MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

Dinmica metapoblacional de la mariposa Euphydryas editha bayensis con base

en el modelo matemtico de Levins

Autores:
Jos Melo Bolaos
Santiago Gmez Herrera
Valeria Cern Torres
Profesora:
Catalina Ra

Universidad de Nario
Facultad de Ciencias Agrcolas
Programa de Ingeniera Ambiental
2015

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

2

Introduccin
Las metapoblaciones son el conjunto de subpoblaciones locales, abiertas,
fragmentadas y discontinuas que ocupan distintos parches con una dinmica independiente,
separadas entre s por ciertas distancias y vinculadas por la emigracin e inmigracin;
presenta una probabilidad finita de extincin (muerte) y son (re)colonizadas por individuos
migratorios de otras subpoblaciones, las probabilidades de extincin y colonizacin varan
segn el tamao, forma y grado de aislamiento de los parches.
Existen varios tipos de metapoblaciones, segn su forma de distribucin y cmo se
desarrollan las relaciones entre las subpoblaciones que las conforman; sin embargo, para
darle una aplicacin a las ecuaciones diferenciales, se va a enfatizar en el modelo ms
clsico. Levins considera a la metapoblacin como una poblacin de poblaciones locales
habitando una red de fragmentos infinitamente grande y supone que todas poblaciones
locales son idnticas y por tanto presentan el mismo comportamiento; tambin supone que
las dinmicas locales son completamente asincrnicas, los migrantes se esparcen a travs
de todos los fragmentos, y as encuentran y colonizan fragmentos vacos. La ecuacin
que representa el modelo es:
dP = cP(1P) eP
dt
donde, p es la proporcin de los fragmentos, c es la tasa de colonizacin, y e es la tasa de
extincin.
Fragmentos desocupados o subpoblaciones en desaparicin pueden ser rescatadas
por la inmigracin. Asimismo, los fragmentos desocupados son necesarios para la
persistencia metapoblacional (Badii y Abreu, 2006).
Los modelos metapoblacionales permiten abordar el estudio de cada subpoblacin
por separado, por lo cual, son muy tiles como herramienta de gestin y conservacin de
poblaciones y especies, en procesos de reintroduccin, translocacin, diseo de corredores
ecolgicos y reservas naturales, con el fin de recuperar los daos generados en los
ecosistemas a causa de la fragmentacin de hbitats.

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

3

La Universidad de Standford ha estudiado durante varios aos a la mariposa

Euphydryas editha bayensis siendo esta una mariposa endmica de la baha de san
francisco en los Estados Unidos conocida por sus flores silvestres pantallas de primavera y
de la biodiversidad, igualmente por ser una de las especies ms estudiadas en el fenmeno
de las metapoblaciones. Todos los hbitats para la Euphydryas editha bayensis descritos son
en suelos poco profundos, derivados de serpentina (minerales no cristalizados) o similares.
Estos suelos soportan las plantas en que las orugas (larvas). La Euphydryas editha bayensis
es una mariposa de tamao mediano con una envergadura de poco ms de 2 pulgadas (51
mm). Esta subespecie de mariposa se enfrenta a la disminucin de hbitat que ha
contribuido a su migracin a la lista de especies amenazadas por el gobierno federal. Al
igual que otras especies amenazadas y en peligro de mariposa en y alrededor del rea de la
baha del checkerspot se enfrenta a un rpido desarrollo humano de las reas que antes se
consideraban hbitat principal.
Algunos estudios han descubierto que durante pocas de sequa, gran parte de las
plantas hospedadoras en la que destacan el pltano enano (Plantago erecta) y trbol prpura
del bho (Castilleja exserta spp. Exerta), mueren en el inicio de la primavera, antes de que
las larvas puedan desarrollarse suficientemente para pasar a su etapa siguiente; como
consecuencia, entre los aos 1975 y 1977, donde hubo fuertes sequas, se cree se
extinguieron gran parte de las mariposas en el hbitat principal y zona de estudio de la
investigacin, Morgan Hill (California, E.E.U.U). Los datos hallados por los investigadores
en el ao 1977 por medio de un muestreo, indico que existan 54 hbitats (parches) aptos
para albergar a la mariposa y de los cuales esta fue encontrada en 27 de estos parches.
Al pasar de los aos la poblacin de Euphydryas editha bayensis decay
gravemente, a pesar de tener esa certeza, solo desde los aos 90 se concretaron estudios de
bsqueda de individuos en la zona de Morgan Hill; los cientficos no encontraron
especmenes y declararon su extincin, atribuyendo este fenmeno a las sequias, la
presencia de plantas competidoras de sus plantas husped y a la influencia humana. Solo
hasta finales de esa dcada se iniciaron las labores de reintroduccin de individuos, as
mismo actividades de conservacin.

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

4

En esta investigacin por tanto el fin del modelo matemtico de Levins es predecir
la dinmica del comportamiento poblacional de la Euphydryas editha bayensis, es decir,
modelar el nmero de parches ocupados a partir de la informacin captada en el estudio
hecho cuando ocurri la gran sequia, para de esta forma confirmar los datos obtenidos en
los ltimos aos y as consolidar la ecuacin diferencial del modelo de Levins.
Justificacin
El propsito de este trabajo es demostrar la funcionalidad del uso de las ecuaciones
diferenciales en la ingeniera ambiental. Para este fin se ha investigado cmo el modelo
metapoblacional de Levins, propuesto en 1969, con el uso de un modelo matemtico
basado en ecuaciones diferenciales, sirve para calcular la viabilidad de que una
subpoblacin ocupe un hbitat dividido en parches.
La fragmentacin de ambientes naturales y la extincin de muchas especies,
originada por la accin humana slo se evitarn mediante la formulacin de estrategias y
junto con el desarrollo de la teora de las metapoblaciones, ya que se viene cambiando la
forma de considerar los problemas y proponer soluciones. Esta teora se basa en el hecho de
que la migracin entre las poblaciones de una misma especie no es despreciable y por el
contrario toma gran importancia ya que determina la dinmica espacial de los conjuntos de
poblaciones en una especie a travs del tiempo.
La importancia del concepto metapoblacional en conservacin radica en que puede
ser posible la persistencia a largo plazo de una especie en una determinada regin a pesar
de que cada poblacin individual tenga un cierto riesgo de extincin a corto plazo;
asimismo, entender la calidad del hbitat y sus ramificaciones para la dinmica
metapoblacional puede tambin clarificar si la restauracin de hbitat sera una herramienta
efectiva de manejo (Badii. 2006). Analizar la dinmica espacial de especies de inters
particular, ofrece una serie de criterios ecolgicos slidos para apoyar procesos de:
(FCNyM de La Plata. s.f):
- Reintroduccin: Traslado de un organismo a un rea que haba sido
previamente ocupada por la especie y donde ha desaparecido por causas naturales o

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

5

antrpicas con el objetivo de reestablecer una poblacin viable y autosuficiente en el

hbitat.
- Translocacin: Movimiento de individuos de una fraccin del territorio a
otra, sin que necesariamente haya tenido que desaparecer de ninguno de ellas.
- Diseo de corredores ecolgicos: Franjas lineales de hbitat que conectan
parches entre s. Favorece la dispersin entre poblaciones. Pueden aumentar la tasa
de dispersin de algunas especies, pueden actuar como barreras para otras e incluso
servir como vectores de dispersin de elementos patgenos.
- Diseo de reservas naturales: Uso de modelos de metapoblaciones al
momento de evaluar opciones en el diseo de reas protegidas. Seleccionar
localidades, tamao, forma, cantidad y ubicacin ms propicias para la conservacin
de una especie determinada.
- Fragmentacin de hbitat: Cuando un hbitat natural se fragmenta la
poblacin fragmentada va incrementado su riesgo de extincin. Como resultado el
rea total de hbitat disponible se reduce, el movimiento de individuos se restringe
debido a la aparicin de barreras y aumenta el efecto borde.
Objetivos
Objetivo General
-Evaluar la dinmica metapoblacional en el tiempo de la Euphydryas editha
bayensis, teniendo en cuenta el modelo matemtico de Levins.
Objetivos Especficos
- Presentar una aproximacin general en referencia a las metapoblaciones y al
estudio de la Euphydryas editha bayensis, en pro de una mejor comprensin del modelo
metapoblacional trabajado en la especie.
- Destacar la funcionalidad y las falencias encontradas en el modelo de Levins en
comparacin con otros modelos metapoblacionales.

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

6

- Desarrollar la ecuacin diferencial del modelo matemtico de Levins para evaluar

la dinmica metapoblacional en el tiempo de la Euphydryas editha bayensis.
- Examinar la viabilidad de replicar la evaluacin de la Euphydryas editha bayensis
con el modelo metapoblacional de Levins en alguna especie afectada en Colombia.

Marco Terico
Para la realizacin de este trabajo se retoman diferentes aportes conceptuales que
ayudan a entender mejor los conceptos y elementos en relacin al modelo matemtico que
describe las Metapoblaciones, es as como a continuacin se realiza un acercamiento de los
postulados y aportes que favorecen la investigacin.
Para empezar se deben de exponer algunos conceptos previos que clarifiquen el
tema principal (FCNyM de La Plata. s.f):
- Poblaciones: Conjunto de individuos de una especie con afinidad
reproductiva que interactan regularmente entre s en un tiempo dado y un espacio
definido (hbitat).
- Disturbios: Factores naturales o antrpicos que fragmentan el paisaje en
complejos mosaicos de parches de diferentes tipos de hbitat dando una
discontinuidad o heterogeneidad espacial, es decir, cambia la estructura y la
dinmica de una poblacin.
- Parche o patch: Parcela, isla de hbitat, sitio, rea con todos los recursos
necesarios para la persistencia de una poblacin local y separada por hbitat
inadecuado de otros parches. En un momento dado un parche puede estar ocupado o
vaco.
- Poblacin local: Poblacin discreta, aislada, cuyos individuos interaccionan
entre s y viven en el mismo parche de hbitat. Sinnimo de subpoblacin.
- Poblacin abierta: Poblacin local cuyo principal mecanismo de
crecimiento es la migracin.

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

7

- Poblacin cerrada: La migracin de individuos entre poblaciones locales es

rara o inexistente. El crecimiento depende de la reproduccin dentro de la poblacin
local.
- Estructura metapoblacional (tipos de metapoblaciones): Red de patches
de hbitat ocupados por una metapoblacin y que presentan una cierta distribucin
en el espacio y tasas caractersticas de migracin entre patches.
De igual manera es importante entender como es la distribucin de los organismos
en el espacio, que se puede estar representada de la siguiente manera (Freire. S.f):

Figura 1. Comparacin distribucin espacial de organismos. (FCNyM de La Plata. s.f)

En cuanto al contexto histrico del cual nace el concepto de Metapoblacin se

comenta a partir de Terrer (2007) que desde los aos treinta y hasta finales de la dcada de
los cincuenta se dio una controversia importante y de consecuencias muy fructferas entre
los eclogos poblacionales, que tena que ver con la discusin sobre los factores que
regulan el tamao de las poblaciones en la naturaleza. En esta poca existan dos escuelas
principales de pensamiento:

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

8

-Una que sostena que los factores reguladores del tamao poblacional eran
de naturaleza bitica (depredacin, parasitismo, competencia) y que por tanto se
manifestaban con mayor intensidad en poblaciones con densidades altas.
-Otra que planteaba que eran principalmente los factores abiticos
(tormentas, perturbaciones, heladas, etc.) y, por tanto independientes de la densidad
poblacional, los que mantenan a las poblaciones alrededor de ciertos valores de
densidad.
-Una tercera alternativa que recibi poca atencin en ese momento planteaba
que los mecanismos de regulacin poblacional no son tan eficientes como se
supona, y que si se segua a una poblacin por un tiempo suficientemente
prolongado se observara que, a la larga, tendera a la extincin. Entonces, la
permanencia a nivel regional de especies con este tipo de comportamiento deba
estar determinada por un balance entre la extincin de poblaciones locales y la
formacin de poblaciones nuevas (a travs de las migraciones) al interior de un
ensamble de poblaciones locales efmeras.
No es coincidencia que haya sido precisamente Levins, un entomlogo
especializado en plagas, el que desarrollo la idea anterior y la plasmo en el modelo
metapoblacional bsico, pues si analizamos el desarrollo regional de cualquier plaga nos
daremos cuenta de que esta se comporta como metapoblaciones, a razn de que las plagas
no tienen mecanismos eficientes de control poblacional, sino que llegan a un lugar,
consumen todos los recursos disponibles y posteriormente desaparecen. El hecho de que a
pesar de estas extinciones locales muchas plagas sean tan difciles de erradicar es un reflejo
de que su permanencia esta tan dada por un balance entre las extinciones y la formacin de
nuevas poblaciones a travs de la colonizacin de sitios susceptibles de ser explotados.
Por tanto una de las definiciones de Metapoblacin, es que esta es un conjunto de
subpoblaciones, que pueden ser poblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas
que ocupan distintos parches con una dinmica independiente, separadas entre s por
distintas distancias. Adems se habla de que es (FCNyM de La Plata. s.f):
- Reproductivamente activa

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

9

- Presenta una probabilidad finita de extincin (muerte) y son

(re)colonizadas (nacimiento) por individuos migratorios de otras subpoblaciones
gracias a los estadios o fases dispersivas.
-Estas probabilidades de extincin y colonizacin varan en funcin del
tamao, la forma y el grado de aislamiento de los parches.
-La Persistencia de una metapoblacin depende de la existencia de varias
subpoblaciones relativamente prximas que garantice el flujo de individuos entre
parches.
Se habla de que la diferencia entre una poblacin local y una metapoblacin, es que
en la primera los componentes que la constituyen son individuos y en la segunda los
componentes que la constituyen son poblaciones locales; a continuacin se muestra una
representacin grafica (FCNyM de La Plata. s.f):

Poblacin local

Metapoblacin constituida por un mosaico de poblaciones

temporarias con una o ms poblaciones centrales
(nmero relativamente estables de individuos) y varias
reas satlites con poblaciones fluctuantes.

Figura 2. Comparacin entre poblacion local y metapoblacin. (FCNyM de La Plata. s.f)

La Dinmica poblacional dentro del concepto que se trabaja comprende dos niveles
bsicos, el primero abarca la dinmica de los individuos dentro de los parches (natalidad,
mortalidad) y el segundo la dinmica de los parches o subpoblaciones (migracin

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

10

extincin). Es importante resaltar entonces los principales procesos que establecen esas
fases en las Metapoblaciones (Badii. 2006):
-Extincin: Las causas que la producen pueden ser de tipo estocstico
(debidas al azar) o de naturaleza determinstica:

Estocsticas: Tienen que ver con tres tipos fundamentales de

procesos azarosos, aquellos que tienen que ver con las
condiciones climticas, los se basan en la dinmica demogrfica
(nacimientos y muertes de individuos) y por ltimo los que se

relacionan con las caractersticas gnicas de las poblaciones.

Deterministicas: Son frecuentes y ocasionadas por procesos
no azarosos por el cambio gradual de las condiciones del medio
hasta el punto en que queda inhabitable. Otro tipo de extinciones
deterministicas son las que se dan en especies que ocupan
habitats sucesionales tempranos dentro de algunas comunidades.

-Migracin y colonizacin (Hanski, 1999; como se cita en Baddi, 2006):

Para la persistencia de metapoblaciones a largo plazo es necesaria una tasa de
migracin suficientemente alta como resultado de colonizaciones recurrentes. Los
factores a nivel local y metapoblacional que afectan la migracin son: Evitar
endogamia, competencia de parientes, competencia por recursos, atraccin de conespecficos, escapar de una extincin inminente.
Tipos de Metapoblaciones (Freire. s.f)
-IslaContinente: Sistemas de patches de hbitat (islas) situadas dentro de la
distancia de dispersin desde un patch muy grande (continente) en el que la poblacin
local nunca se extingue (y por tanto el sistema nunca se extingue).

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

11

Figura 3. Metapoblacin Isla-Continente. (FCNyM de La Plata. s.f)

-Fuente-Sumidero:

Metapoblacin

constituida

por

algunos

patches

con

crecimiento poblacional, a baja densidad y en ausencia de inmigracin, negativo

(sumideros) y patches en que el crecimiento poblacional a bajas densidades es positivo
(fuentes).

Figura 4. Metapoblacin Fuente-Sumidero. (FCNyM de La Plata. s.f)

-En desequilibrio: Metapoblacin en la que la tasa de extincin (a largo plazo)

excede la tasa de colonizacin o viceversa; en un caso extremo las poblaciones locales se
sitan tan alejadas que no hay migracin entre ellas y por tanto no hay posibilidad de
recolonizacin.

Figura 5. Metapoblacin en desequilibrio. (FCNyM de La Plata. s.f)

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

12

- Limitada por la distancia: Hay intercambio de individuos entre las poblaciones

locales sucesivas, pero las que se encuentra en los extremos estn limitadas por la distancia
que las separan.

Figura 6. Metapoblacin limitada por la distancia. (FCNyM de La Plata. s.f)

- Clsica o Levins: Esta es la Metapoblacin de inters, la cual se considera como

una poblacin de poblaciones locales habitando una red de fragmentos infinitamente grande
y supone que todas las entidades bsicas existentes (poblaciones locales) son idnticas y
por lo tanto presentan el mismo comportamiento. Tambin supone que las dinmicas
locales son completamente asincrnicas. Los migrantes se esparcen a travs de toda la red
de fragmentos, y por lo tanto encuentra y colonizan fragmentos vacos del total de
fragmentos en proporcin con cuntos fragmentos vaco existen. (Badii. 2006)

Figura 7. Metapoblacin clsica o de Levins. (FCNyM de La Plata. s.f)

Modelo Matemtico Clsico de Metapoblaciones (FCNyM de La Plata. s.f)

I:

Tasa

de

colonizacin

(ocupacin)

E: Tasa de extincin de parches ocupados.

de

parches

vacos.

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

13

C: Constante que representa la tasa de colonizacin local de un parche (o

probabilidad de que un parche vaco sea colonizado por individuos que migran al
mismo parche desde parches ocupados).
P: Es la proporcin de parches ocupados.
1-P: Es la proporcin de parches vacos.

M: Constante que representa la tasa de extincin de cualquier subpoblacin

(poblacin local en un parche) o probabilidad de que actualmente un parche
ocupado quede vaco (extincin local).
P: Es la proporcin de parches ocupados.

Cuando ambos trminos de esta ecuacin son iguales la proporcin de

parches ocupados permanece cte. en el tiempo y se dice que la metapoblacin se
encuentra en equilibrio (aunque el patrn de ocupacin pueda cambiar
continuamente).

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

14

Falencias del modelo de Levins

Es fundamental destacar que el modelo de Levins no considera, sin embargo, la
variacin en el tamao de los parches, su localizacin espacial, ni la dinmica particular de
cada subpoblacin. Aunque la inclusin de estos fenmenos complica enormemente los
modelos, es posible comprender algunas de sus implicaciones sin entrar en detalles
matemticos. (Spinill. s.f)
Por ejemplo, segn lo planteado por Pulliam (1988) en relacin a la metapoblacin
fuente-sumidero, se debe de tener en cuenta para un anlisis de la dinmica poblacional la
tasa de extincin de cada subpoblacin, que puede variar en funcin del tamao y calidad
del parche de hbitat correspondiente. As, en parches de alta calidad, el nmero de
nacimientos excedera al de las muertes, de modo que esa subpoblacin se convertira en
una subpoblacin donadora de individuos o fuente. Por su parte, en parches de baja
calidad, moriran ms individuos que los que nacen, de forma que estas subpoblaciones se
comportaran como sumideros". En concordancia omite de igual forma que entre mayor
sea la distancia entre los parche o patches la colonizacin es menor.

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

15

Teniendo en cuenta el autor citado anteriormente, se representa la fluctuacin de un

parche fuente o sumidero colonizados de acuerdo a:

Desde este enfoque ya se aborda que la tasa de extincin disminuye con el

incremento del dimetro de un parche fuente o sumidero:

y la tasa de colonizacin disminuye con el incremento de la distancia desde un

parche sumidero a un parche fuente:

Que aplicndose a la expresin siguiente, modifica sin duda el desarrollo de la

ecuacin exhibida primeramente:

Euphydryas editha bayensis y su estudio (Murphy. 1988)

La Euphydryas editha bayensis o Bay Checkerspot (Baha Checkerspot, haciendo
alusin a su hbitat) es una mariposa endmica de tamao mediano de la familia de
mariposas cepillo de patas (Nymphalidae). Tiene una envergadura de un poco ms de 2
pulgadas. Las superficies dorsales de las alas tienen bandas negras a lo largo de todas las
venas de las superficies, que contrastan fuertemente con manchas rojas, amarillas y blancas
brillantes.
Todos los hbitats para la checkerspot baha se asocian con las plantas husped
larval principal el Plantago erecta o enano. En muchos aos, el pltano se seca y la

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

16

transferencia de larvas se genera en segunda planta husped, llamada brocha india o trbol
prpura del bho (Castilleja exserta spp. Exerta).
Los adultos emergen en primavera. Se alimentan de nctar, se aparean y ponen
huevos durante la temporada de vuelo que se da entre finales de febrero y principios de
mayo. Los machos pueden aparearse varias veces, mientras que la mayora de las hembras
se aparean slo una vez. El promedio de vida para los adultos es de unos diez das. Los
huevos se colocan normalmente en marzo y abril. Las hembras ponen hasta cinco masas de
huevos de 5 a 250 huevos cada una, las cuales se depositan cerca de la base del pltano. Las
larvas salen de los huevos en unos diez das y crecen durante dos semanas o ms.
Las larvas que sobreviven entran en un perodo de letargo que dura todo el verano y
que termina con el inicio de la temporada de lluvias y la germinacin de pltano enano.
Posteriormente las larvas reanudar su actividad y completar su desarrollo.
Su distribucin histrica de esta especie se daba al este, oeste y sur de San Francisco
Bay. Antes de la introduccin de pastos invasores y otras malas hierbas. Actualmente, la
gama es muy reducida y desigual. Hay seis reas-uno fundamentales conocidos en la
pennsula de San Francisco, uno en el condado de San Mateo, y cuatro en el condado de
Santa Clara.
La Euphydryas editha bayensis est en declive a largo plazo en toda su gama. Las
amenazas incluyen la prdida y fragmentacin de hbitat debido a la expansin y
degradacin de hbitat remanente por las especies invasoras y la gestin inadecuada,
particularmente el pastoreo, los agroquimicos y fuego suburbano. La propagacin de
hierbas europeas, ha sido un factor importante en la prdida de hbitat adecuado; estas
hierbas compiten fuertemente con las plantas nativas como el pltano enano y el trbol
prpura del bho. La expansin de estas malezas puede tener su origen en el aumento
suelos frtiles, debido al aumento de los niveles de amonaco y otros compuestos de
nitrgeno de sedimentacin de smog.
En cuanto a su conservacin en el condado de Santa Clara gran parte del hbitat de
la mariposa est manos de propietarios privados, los cuales por medio de acuerdos protegen
la mayor parte de este hbitat. Adems, se han gestionado fondos para el establecimiento de

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

17

mariposario, que incentive la investigacin hacia una gestin exitosa de la checkerspot

baha.
La principal referencia de este trabajo se toma a partir de Harrison, Dennis y Ehrlich
(1977) quienes como pocos realizaron estudios que evaluaron los procesos entorno a la
dinmica poblacional de una especie y trataron de determinar las tasas as como patrones de
poblacin, la extincin y la colonizacin en una metapoblacin natural. Ellos analizaron la
influencia, en el hbitat ms grande (en esa poca) de la mariposa Euphydryas editha
bayensis denominado Morgan Hill (una zona de 2000 has) ubicada en el estado de
California, de dos factores determinantes para la preservacin de esta especie; en primer
lugar, se habla de patrones climticos aberrantes, que perturban la delicada sincrona entre
el ciclo de vida anual de la mariposa y el de su planta husped. En segundo lugar, el
comportamiento sedentario de la mariposa, combinado con la distribucin irregular de su
hbitat.
Desde el ao de 1975 en California se presento la peor sequia de toda la historia,
afectando gravemente a toda la produccin agrcola de la zona; como era de esperarse las
especies husped de las larvas de la Bahia Checkerspot cayeron afectadas por las grandes
olas de calor; en base a esos cambios climticos que se produjeron los investigadores antes
nombrados llevaron a cabo un muestreo de la poblacin de esta especie, en busca de
contabilizar la cantidad de parches ocupados a travs de la tcnica de marcado y recaptura,
a pesar de que no se tena certeza del nmero exacto de individuos (a causa del corto ciclo
de vida de los individuos de la especie), se utilizaron cerca de 150 individuos sealados a
favor de la investigacin. En esta investigacin se encontraron un total de 54 parche en
total, de los cuales 27 estaban ocupados por la mariposa. A continuacin se presenta una
tabla que representa los valores hallados de los 27 parches y de los cuales se pudo extraer
los valores de la tasa de colonizacin (0,10) y de la tasa de extincin (0,05):

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

18

Tabla 1.
Probabilidades predictivas de colonizacin y extincin, y probabilidades de equilibrio de ocupacin, en
parches ocupados. (Harrison, Dennis y Ehrlich. 1983)

En seguida se presenta una representacin de la zona de presencia de la Euphydryas

editha bayensis:

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

19

Figura 8. Representacion de parches Euphydryas editha bayensis

El lugar sealado en el circulo es el de estudio (Morgan Hill), y es en donde segn

Fernndez, Chirino, Krasnapolsky y Lopez (2008) actualmente ya no existen en este lugar
ninguna de las miles de mariposas que antes habitaban; se comenta que la extincin de este
tipo de especies es muy comn y quizs los individuos que quedaban se dispersaron hacia
otros parches abandonados para recolonizarlos.
El Bilogo de Conservacin Stuart Weiss haba estado estudiando el insecto durante
aos, y en 2002 conto la ltima oruga en Morgan Hill confirmando lo que se crea. Aunque
un gran nmero de la mariposa todava se poda encontrar ms al sur en el Condado de
Santa Clara, la mariposa se haba extinguido localmente. Para el 2003, la Euphydryas
editha bayensis ya no poda encontrarse en ningn lugar de la zona. En otra parte de la
pennsula, las poblaciones locales se haban extinguido tambin. (Friends of Edgewood.
s.f).
Los cientficos descubrieron otro factor influyente (adems del clima) en la
extincin de la mariposa: Smog urbano y las emisiones de los automviles. Esta

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

20

contaminacin del aire es un fertilizante de nitrgeno de liberacin lenta: enriquece los

suelos de serpentina pobres en nitrgeno, lo que permite pastos europeos a desplazar a las
plantas nativas. (Friends of Edgewood. s.f).
Adems se puede decir que las poblaciones de la mariposa, que histricamente se
localizaban en numerosas reas alrededor de la Baha de San Francisco incluyendo la
pennsula de San Francisco, las montaas cerca de San Jos, las colinas de Oakland, y
varios lugares en el condado de Alameda. Hoy en da la mayora de ellas aparentemente han
desaparecido, las poblaciones son slo ahora conocidas en los condados de San Mateo y
Santa Clara. Actualmente y luego de varios intentos fallidos antes, la organizacin del Dr.
Weiss ha reintroducido cerca de 4000 larvas de Bahia Checkerspot primero en 2011 y
tambin 2012, que lograron sobrevivir al cambio de hbitat, esto de la mano de procesos de
silvicultura con la planta nativa hospedadora de estas larvas. (Friends of Edgewood. s.f).
Desarrollo del modelo matemtico
Lo que se espera con el desarrollo del modelo es predecir en el tiempo la dinmica
poblacional, es decir cmo fue que varo el nmero de parches habitados, por la mariposa
Bahia Checkerspot despus de la sequia ms dura en la historia de California; esto permitir
confirmar datos de los ltimos aos que refuerzan la teora de su extincin local en
referencia al territorio de Morgan Hill, y adems consoliden la ecuacin diferencial de
Levins.
dp
0.05=0.10 p2
dt
Ecuacin Diferencial De Bernoulli
N=2

u= p1 p=u1
dp
du
=u
dt
dt

du
0.05 u1=0.10 u2
dt

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

21

u2

du
dt

u2

+0.05

u
u
=0.10 2
2
u
u

du
1
+ 0.05u =0.10
dt
e

Factor Integrante
e

0.05 t

0.05 dt

0.05 t

=e

du 0.05 t
0.05 t
+e 0.05 u=0.10 e
dt
d

dt ( e 0.05 t u )=0.10 e0.05 t dt

e

0.05 t

u=2 e

0.05 t

+c

2 e 0.05t +c
u=
0.05 t
e
1

p =

2e 0.05 t + c
e 0.05 t
0.05 t

2e +c
p=
0.05 t
e

e 0.05 t
p= 0.05 t
2e +c
Condicin inicial P(0) = 27 entonces se obtiene:
c=

1
2 c=1.96
27

Por lo tanto la E.D es:

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

22

p=

e0.05 t
2 e0.05 t 1.96

Valores Dados
Tiempo(t)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Parches ocupados (P)

27
8.5
4.7
3.3
2.6
2.1
1.8
1.6
1.4
1.3
1.2

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

23

Figura 9. Relacin parches ocupados / tiempo en aos (http://www.mathe-fa.de)

Posible aplicabilidad del modelo en Colombia

Los humedales en Bogot son el ecosistema ms comnmente encontrado, que
gracias a sus condiciones, son capaces de albergar a una gran variedad de especies animales
y vegetales. No obstante, estn constantemente amenazados por la acciones del hombre,
puesto que el drenaje de humedales para potreros, el levantamiento de construcciones
urbanas, la densidad de la poblacin y la deforestacin, generan fragmentacin del hbitat.
Esto a su vez, hace que se pierda la diversidad biolgica, y como mecanismo de
supervivencia, las especies se dispersan y migran a otros parches de hbitat; ms no se

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

24

asegura que puedan mantenerse vivos, pues en muchas ocasiones, no hay parches
suficientes para soportar al total de la poblacin.
Muchos de los humedales del altiplano cundiboyacense, por ejemplo, han sido
drenados; situacin que llev al pato zambullidor bogotano a extinguirse, as como tambin
ocasion la destruccin de la vegetacin sumergida, donde este pato encontraba los
artrpodos que hacan parte de su alimento. Fue observado por ltima vez en el lago de
Tota en 1997.
La fragmentacin incluye repercusiones biolgicas que excluyen algunas especies,
aslan poblaciones, facilitan la invasin de especies exticas, alteran las interacciones y
dinmica entre especies de relacin planta-animal. Como es el caso del lagarto Anolis
heterodermus, un reptil que habita la sabana de Bogot y que presenta un crecimiento ms
lento y madurez tarda en fragmentos pequeos, mientras que en los ms grandes, su
crecimiento y edad reproductiva son ms rpidos (Agencia de Noticias UN, 2015).
Tomando en cuenta estos ejemplos en el pas, se puede decir que gracias al modelo
matemtico de metapoblaciones de Levins es posible realizar un estudio de las especies
anteriormente mencionadas para entender la dinmica entre las subpoblaciones y los
parches, cmo se lleg a la extincin del pato, y por qu cambia la forma de crecimiento
del cocodrilo en los diferentes parches que ocupa. Para el caso del pato bogotano, es viable
aplicar el modelo clsico de metapoblaciones, debido a que al comparar la situacin con los
dems modelos, se observa que no puede ser del tipo isla-continente, fuente-sumidero,
limitada o en desequilibrio, y que por tanto cumple las condiciones necesarias para
desarrollar el deseado; el ecosistema de humedales al fragmentarse, se convirti en un
conjunto de parches uniformes, con condiciones de hbitat muy similares.

Conclusiones
-El uso de los modelos metapoblacionales permite considerar el impacto de los
procesos de fragmentacin y permite de alguna manera identificar la dinmica poblacional

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

25

de una especie, as como percibir la fluctuacin de la tan importante tasa de extincin. Lo

anterior es significativo porque da va libre a la formulacin de estrategias de conservacin
en pro de la persistencia de las especies, dentro de estas estrategias se tienen en cuenta
proceso de reintroduccin, translocacin, diseo de corredores ecolgicos y diseo de
reservas naturales.
-Es necesario tener en cuenta conceptos base como poblacin local, poblacin
abierta, poblacin cerrada, parche, extincin, colonizacin, migracin; as mismo la
distribucin de los organismos en el espacio; todo esto con el objetivo de comprender
idneamente lo que abarcan las metapoblaciones.
-Las metapoblaciones surgen como una unin histrica de los conceptos de
regulacin de especies, en donde se tiene en cuenta el concepto de migracin y la unin de
las otras dos teoras anteriores, es decir, apreciar como por factores abiticos o simbiticos
un organismo se moviliza hacia otro parche.
-Es importante distinguir los distintos tipos de metapoblaciones, ya que de acuerdo
al tipo que sea, la migracin de especies entre subpoblaciones tendr en cuenta diferentes
factores y sto cambiar el modelo matemtico que se utilice.
-El modelo de Levins es un buen primer enfoque para el entendimiento de procesos
de regulacin de especies en parches que presentan caractersticas uniformes, en donde se
tienen en cuenta las variables principales como son tasa de extincin y tasas de
colonizacin; por otro lado es relevante comentar que son muy poco comunes los hbitats
donde los parches son uniformes y por tanto la aplicabilidad del modelo de Levins se
reduce; lo anterior se justifica a razn de que la ecuacin clsica no tiene en cuenta
variables determinantes como el tamao y la calidad de los parches, as como la distancia
entre ellos.
-La Euphydryas editha bayensis o mariposa de la Baha Checkerspot, es una especie
de suma importancia debido a su carcter endmico y a la funcin ecolgica que cumple; su
dependencia de ciertas especies vegetales (frgiles a los cambios del clima) para su
reproduccin, su sensibilidad ante las especies competidoras y la influencia del actuar
humano la hacen muy vulnerable a la extincin total. El anlisis de su dinmica poblacional

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

26

en el punto de su mayor desequilibrio (durante la gran sequia del 75-77) es importante

porque permite reconocer la historia detrs de su desaparicin, en el caso de la zona de
Morgan Hill, y hace entender la relevancia de llevar procesos de conservacin y
restablecimiento (como lo estn haciendo) en pro de su preservacin en el futuro.
-La ecuacin diferencial planteada por el modelo de Levins es una ecuacin de
primer orden, la cual se desarroll mediante el mtodo de Ecuacin diferencial de
Bernoulli, estudiado durante el curso. Una vez obtenidos los resultados, se determina que se
trata de una dinmica con comportamiento decreciente, lo cual explica la extincin de la
Euphydryas editha bayensis.

Referencias
Agencia de Noticias UN. (2015). Fragmentacin del hbitat amenaza especies. Universidad
Nacional de Colombia. Colombia.

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS

27

Badii, M. (2006). Metapopulation, resource conservation and sustainability. Spenta

University. Mexico
Facultad de Ciencias Naturales y Museo. (S.f). Metapoblaciones. Universidad Nacional de
La plata. Argentina
Fernandez, S; Chirino, V; Krasnapolsky, M; Lopez G. (2008). Vida: la ciencia de la
biologia. Panamericana. Espaa
Friends

of

Edgewood.

(S.f).

Bay

Checkerspot

Butterfly.

Recuperado

de:

http://www.friendsofedgewood.org/
Freire, J. (S.f). Estructura Espacial: Metapoblaciones. Universidade da Corua. Espaa
Harrison, S; Dennis, D; Ehrlich, P. (1977). Distribution of the Bay Checkerspot Butterfly,
Euphydryas editha bayensis: Evidence for a Metapopulation Model. Universidad de
Stanford. Estados Unidos de Amrica
Murphy, D. (1988). Ecology, politics, and the Bay Checkerspot butterfly. Estados Unidos
de Amrica
Pulliam, H. (1988). Sources, sinks, and population regulation. American Naturalist. Estados
Unidos de Amrica
Spinill, J. (S.f.) Metapoblaciones y Conservacin de Especies. Universidad Autnoma de
Madrid.
Terrer, C. (2007). Metapoblaciones y Conservacin. Universidad de Murcia. Espaa