BACTERIAS

1. Definicin
Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un
tamao de unos pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5
m de longitud) y diversas formas incluyendo filamentos, esferas
(cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices
(espirilos). Las bacterias son clulas procariotas, por lo que a
diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas,
hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en
general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen
una pared celular y sta se compone de peptidoglicano. Muchas
bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de
desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se
encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. La
Escherichia coli aumentada 15 000 veces.
presencia frecuente de pared de ppticoglicano junto con su
composicin en lpidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a las arqueas, el otro
importante grupo de microorganismos procariotas.
Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los
hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas
calientes y cidas, en desechos radioactivos, en las profundidades tanto del mar como de la corteza
terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se
estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un
milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente
51030 bacterias en el mundo.
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de
los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno
atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se
pueden cultivar en el laboratorio, por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %) de las
especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas,
con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo. Aunque el efecto protector del
sistema inmunolgico hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas
bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina,
lepra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones
respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.
En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son
efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de
su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de
enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos.
En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales,
en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de
otros productos qumicos.
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la
nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y
Archaea (arqueas). La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel
bioqumico y gentico.

2. Morfologa bacteriana
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan un tamao diez
veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especies
como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las
hace visibles al ojo desnudo. En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre
las que cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es
decir, tan pequeas como los virus ms grandes.
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos
morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos
fundamentales de bacterias:

o
o
o
o

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.

Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.
Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. Esta amplia variedad de formas es
determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital
importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a
superficies o moverse en presencia de estmulos.
A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.
Staphylococcus en forma de racimos.
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que
contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia,
adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular
en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde
unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies
bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y
componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria
denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusin de
nutrientes. En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las
bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelculas. Dichas biopelculas deben
ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las
bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.
Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja
an, observable en algunos microorganismos del grupo de las
mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un
medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las
clulas de alrededor, en un proceso conocido como percepcin
de qurum, en el cual todas las clulas migran hacia las
dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que
pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas
100.000 clulas. Una vez formada dicha estructura las
bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones,
es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de
organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas
migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all,
se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes Rango de tamaos que presentan las clulas
denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la procariotas en relacin a otros organismos y
biomolculas.
desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas.
3. Estructura de la clula bacteriana
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 m de
ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son muy frecuentes
las especies de 0,5-1,5 m.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas correspondientes como la
carencia de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de orgnulos delimitados
por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma
se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide,
contienen genes y son comnmente usados por los procariontes en la conjugacin. El citoplasma tambin

contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de

reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de
protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos
rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las
plantas, la mayora posee una pared celular, que en este
caso est compuesta por peptidoglicano (murena). La
mayora de bacterias, presentan adems una segunda
membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la
pared celular. El espacio comprendido entre la membrana
citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa
si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; BAlgunas bacterias presentan una cpsula y otras son Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-Flagelo;
G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide;
capaces de desarrollarse como endosporas, estados F-Citoplasma;
J-Membrana citoplasmtica.
latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre
las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
3.1 Estructuras intracelulares
La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una
bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertan molculas de protenas.
En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte,
biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A
diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones
micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados
hopanoides.
Muchas
importantes
reacciones
bioqumicas que tienen lugar en las
clulas se producen por la existencia de
gradientes de concentracin a ambos
lados de una membrana. Este gradiente
crea una diferencia de potencial anloga a
la de una batera elctrica y permite a la
clula, por ejemplo, el transporte de
electrones y la obtencin de energa. La
La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de
ausencia de membranas internas en las plantas y animales, si bien generalmente no presenta colesterol.
bacterias significa que estas reacciones
tienen que producirse a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio
periplsmico.

Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas
y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos
y de los otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo
endoplasmtico. Como excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por
membranas que pueden considerarse primitivos orgnulos. Ejemplos son los tilacoides de las
cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y
diversas estructuras en Planctomycetes.
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero
stos son diferentes a los de eucariotas. La estructura de los ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y
bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de

tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos
son ms parecidos a los eucariticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por
ejemplo glucgeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianas
fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular
su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima o unos niveles de nutrientes
ptimos. Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas
para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para la orientacin magntica).
Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est organizado en un
nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide. La
mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas
lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas
asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y
tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.
Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no
posean citoesqueleto, pero desde entonces se han
encontrado homlogos bacterianos de las principales
protenas del citoesqueleto de los eucariontes. Estos
incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se ensambla
en un anillo para mediar durante la divisin celular
bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la clula).
El citoesqueleto bacteriano desempea funciones
esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de Elementos del citoesqueleto de Caulobacter
crescentus. En la figura, estos elementos
la clula bacteriana y en la divisin celular.
procariticos se relacionan con sus homlogos

3.2 Estructuras extracelulares

eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.65

Debe tenerse en cuenta que las funciones en la
pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin
al convertirse en tubulina-actina.

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes
celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia
est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos
D. Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de
las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos,
compuestas de celulosa y quitina, respectivamente. Son tambin distintas a las paredes celulares de
Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias
inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa,
respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a la tincin de Gram, un
mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin de las especies bacterianas. Las bacterias Grampositivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se
inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina,
consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (la
membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.
Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las bacterias tienen
paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos
grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias
Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared
celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar
solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos, tales como

Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa. Dentro del filo

Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero
Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas,
no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no
retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco
comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y
bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de

estructura rgida que cubre la pared celular. Esta capa proporciona Paredes celulares bacterianas.
proteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede actuar como Arriba: Bacteria Gram positiva. 1una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas membrana citoplasmtica, 2-pared
celular, 3-espacio periplsmico.
(aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el Abajo: Bacteria Gram negativa. 4gnero Campylobacter actan membrana citoplasmtica, 5-pared
6-membrana externa, 7como factores de virulencia y en celular,
espacio periplsmico.
la
especie
Bacillus
stearothermophilus contienen enzimas superficiales.
Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de
protenas y utilizados para el movimiento. Tienen un dimetro
aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los
flagelos son impulsados por la energa obtenida de la
Helicobacter pylori visto al microscopio transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el
electrnico, mostrando numerosos flagelos gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la
sobre la superficie celular.
membrana citoplasmtica.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la clula. Tienen un
dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs del
microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a
las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la
virulencia de algunos patgenos. Los pili son apndices celulares
ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia
de material gentico entre bacterias en un proceso denominado
conjugacin bacteriana.
Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior
para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con
la clula se clasifican en cpsulas y glicocalix. La cpsula es una
estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en
tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas
estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean
fagocitadas por clulas eucariotas tales como los macrfagos. Tambin
pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el reconocimiento
bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la
formacin de biopelculas.
Escherichia coli presenta unas
100-200 fimbrias que utiliza
para adherirse a las clulas
epiteliales
o
al
tracto
urogenital.

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelcula.

La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este
sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se
conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de los
patgenos, por lo que son extensamente estudiados.

3.3 Endosporas
Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter,
Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas. Las endosporas son estructuras durmientes
altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son
adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque
Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula. Las endosporas tienen una base
central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una
cubierta impermeable y rgida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y
pueden sobrevivir a condiciones fsicas y qumicas extremas, tales
como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes,
desinfectantes, calor, presin y desecacin. En este estado
durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones
de aos, e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del
espacio exterior. Las endosporas pueden tambin causar
enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la
inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la
contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridium Bacillus anthracis (teido prpura)
desarrollndose
en
el
lquido
tetani.
cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento
es una bacteria.

4.

Metabolismo

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos.
La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente
para definir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas
modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del
carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los
microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin.
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.

Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las
bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.
Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias
qumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno
(respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones
alternativos (respiracin anaerobia).

Filamento
(una
colonia)
cianobacteria fotosinttica.

de

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la
respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la
fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fottrofos los utilizan nicamente con
propsitos biosintticos.
Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de
energa, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un
receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin
desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as
mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno
se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se
utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales
como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven
a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la
reduccin del sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad
es la fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente
anaerbico, siendo el producto final un compuesto orgnico, que al
reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos
de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica),
etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La
fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos
es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos
sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. Los organismos
anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos
receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones
ambientales en las cuales se encuentren.

Bacterias del hierro en un regato.

Estos microorganismos
quimiolitotrofos obtienen la
energa que necesitan por
oxidacin del xido ferroso a
xido frrico.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de
electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que
conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios
compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas
metano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono. En
la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras
que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos
litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.

Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el
gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se
puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no
es universal. El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por
ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de
degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras
de sulfato son en gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio
(metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.

5. Movimiento
Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo,
cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su
flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento. Las bacterias mviles pueden desplazarse por
deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden
deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como
propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de
tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza
notable (>80 pN).
El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal
propulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los
dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a
travs de la membrana. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20
protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y
coordinacin. Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria,
el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser
muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en
las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente
diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a
los arqueanos, se consideran no homlogos.
Los

diferentes
tipos
de
disposicin
de
los
flagelos
bacterianos:
A-Monotrico;
BLofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes
tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en
los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un
grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados
filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas.
Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos
desplazndose hacia delante.
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio.
En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas
con virajes al azar. Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin
determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen
diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grupo de las
mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn
agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero. El movimiento de las
mixobacterias se produce solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto
en medios lquidos como slidos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.00017.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio
periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS,
11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica,
15-punta.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de su
citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un
extremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped.
6. Reproduccin
En las bacterias, el aumento en el
tamao de las clulas (crecimiento)
y la reproduccin por divisin
celular estn ntimamente ligados,
como en la mayor parte de los
organismos
unicelulares.
Las
bacterias crecen hasta un tamao
fijo y despus se reproducen por
fisin binaria, una forma de
reproduccin
asexual.
En
condiciones
apropiadas,
una
bacteria
Gram-positiva
puede
dividirse cada 2030 minutos y una
Gram-negativa
cada
1520
minutos, y en alrededor de 16 horas
su nmero puede ascender a unos
5.000 millones (aproximadamente
el nmero de personas que habitan
la
Tierra).
Bajo
condiciones
Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia
ptimas, algunas bacterias pueden coli.
crecer y dividirse muy rpido, tanto
como cada 9,8 minutos. En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas. Algunas bacterias,
todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la
dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos
(esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin
una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad
bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso

conocido como conjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora
llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una
pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E.
coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de
episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de
ADN para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
7. Crecimiento
El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se encuentra en un nuevo
ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un perodo de
adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un
lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa
de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc. La
segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento
exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de
crecimiento k y el tiempo que tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta
fase, los nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se
agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se
produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas
reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas
protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido
crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en
la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.

Fases del crecimiento bacteriano.

8. Gentica
La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir desde solo 160.000
pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii a los 12.200.000 pares de
bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum. Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen,
por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a
esta regla pues contienen un cromosoma lineal. Las bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas
molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los
antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material

gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de
bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras que
otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que
contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli O157:H7 y
Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva
bacteria ancestral en un patgeno letal.

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la
clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas
de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena y
regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables
como donantes.

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir, son
clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN debidos a
mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del
ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las
diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. Los
cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por
estrs, en donde los genes implicados en algn proceso que limita el
crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin.
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre
clulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer
lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un
proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden
transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un
bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El
tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin
bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo
(por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de
otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser comn en condiciones naturales. La
transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a
los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes
responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.
Imagen
de
bacterifago (virus
infecta bacterias).

un
que

9. Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran cantidad de sustancias
qumicas importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona son producidas por
bacterias especficas. Tambin se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros,
caucho, algodn, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han
utilizado durante miles de aos para la preparacin de alimentos fermentados tales como queso,
mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgnicos,
por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar
los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo. As por ejemplo, despus
del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con
objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las
playas en las que la capa de petrleo no era demasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la
biorremediacin de basuras txicas industriales. En la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la
sntesis de productos qumicos enantiomricamente puros para uso farmacutico o agroqumico.
Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de los
pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambin llamado BT), una
bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas
especficos para lepidpteros. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con
el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayora de los
insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.
Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y la bioqumica
moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser
manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan,
los cientficos pueden determinar la funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendo trasladar
posteriormente estos conocimientos a organismos ms complejos. La comprensin de la bioqumica
celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cintica enzimtica y la expresin
de genes, permitir realizar modelos matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas
bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo del
metabolismo de Escherichia coli. Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la
biotecnologa la modificacin de las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales
como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.

Cristales de insulina.