Pulmn Balance de lquidos durante el desarrollo

Richard D. Sosa
Neoreviews 2005; 6; E255
DOI: 10.1542 / neo.6-6-E255

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Artculo
neumologa

Pulmn
Balance de lquidos
Desarrollo
Durante
Richard D. Bland, MD *

Objetivos
Despus de completar este artculo, los lectores deben ser capaces de:

1. Describir las principales fuerzas motrices para la formacin de lquido en

lquidolumen
y la eliminacin
la
Autor Revelacin
del pulmnde
fetal.
Dr de Bland no lo hizo
2. delinear el papel de un volumen normal de lquido dentro del lumen del
pulmn
fetal para normal de los pulmones durante el desarrollo.
revelar cualquier financiera
el crecimiento
relaciones relevantes
3. Describir los efectos del trabajo en la actividad de la Na, K-ATPasa en las
clulasdepuracin
epiteliales de
y
a este artculo.
delpulmn
lquido pulmonar
despus del nacimiento.
4. Explicar la ruta por la cual la mayora de los drenajes de lquido residual del
pulmn.
5. Enumerar las condiciones asociadas con el parto prematuro que pueden
contribuir
al retraso
la eliminacin
del lquido pulmonar fetal.

Introduccin

Estudiantes curiosos de desarrollo de los mamferos reconocen ms que hace un siglo que la
pulmones se llenan de lquido durante la vida fetal, (1) pero el origen de ese lquido se mantuvo
oscuro hasta 1948, cuando un descubrimiento inesperado por dos cientficos franceses disip la
opinin de que lquido pulmonar fetal deriva de inhalacin intrauterina de uid amnitico
prevaleciente.
En estudios
diseados para explorar la ontogenia del eje hipfisis-suprarrenal, la ligadura traqueal
de conejos fetales durante 9 das dio lugar a la distensin lquido de los pulmones. (2) Este fortuito
hallazgo, posteriormente confirmado y embellecido por otros, (3) (4) (5) establecido que la
propio pulmn fetal, en lugar de la bolsa amnitica, es la fuente del lquido que llena el pulmn
durante el desarrollo. Este lquido forma una plantilla estructural lentamente en expansin que
evita el colapso y promueve el crecimiento de los pulmones del feto.
Estudios posteriores, llevados a cabo con ovejas, mostraron que el lquido en el lumen de
las formas de pulmn fetal como resultado de la secrecin de cloruro en el epitelio respiratorio, (6)
(7)
una que puede ser inhibida por los diurticos que bloquean Na, K-2Cl cotransporte. (8) (9) in
proceso
vitro experimentos utilizando explantes cultivados de tejido pulmonar y monocapas de clulas
epiteliales
cosechado
de pulmn fetal humano han indicado que el transporte de cloruro dependiente de
cationes,
impulsado por clulas epiteliales Na, K-ATPasa, es el mecanismo responsable de la secrecin de
lquido en el lumen del pulmn de mamfero durante la vida fetal. (10) (11) (12)
La rpida eliminacin de lquido de los espacios areos potenciales durante y poco despus del
nacimiento
eselesencial
para
establecer
interruptor oportuna de la placenta para el intercambio gaseoso pulmonar. Una
repentina
chorro de lquido de la boca a menudo punta nacimiento de un beb, que marca el inicio de
la vida extrauterina. Esta observacin ayud a promulgar lo que ha llegado a ser conocido como el
"Squeeze vaginal", una idea que se introdujo hace casi medio siglo para explicar cmo
lquido
comprensin
puede
ser de
expulsado
dedelos
de
pulmones
lquido
pulmonar
mientrasantes,
se
inicia
durante
laDivisin
respiracin
y despus
de
delaire.
nacimiento,
Desde
se
* Profesor
de Pediatra
delaladinmica
Facultad
Medicina
de la
Universidad
de Stanford,
de Neonatologa
y(13)
Medicina
del
Esta
entonces,
considerablemente
centra
revisin
numerosos
diversas
en
revisin
sin
en
este
considera
embargo,
laCentro
importante
exhaustiva.
vas
estudios
yms
parte
mecanismos
aspecto
han
del
(14)establecido
trabajo
depor
que
laexperimental
los
adaptacin
el chorro
que
cuales
la transicin
orales
ocurre
perinatal,
que
proporciona
este
normal
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proceso.
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Para
lquido
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Jos
Lugo
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05
de
mayo
2012
Desarrollo,
Moulton
Vera
Wall
en complejo
Cardiopulmonar
Investigacin,
Stanford,
California.
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Vo
l.6en
N oacin
0.6
06E255
2005

neumologa

el crecimiento y el desarrollo pulmonar

La secrecin de pulmonar fetal,

Lquido y su contribucin
al crecimiento de los pulmones
Durante el desarrollo fetal, el pulmn
es un rgano secretor que muestra
movimientos respiracin como sin
contribuyendo a ex gas respiratorio
cambio, que es exclusivamente una plafuncin cental en los mamferos
feto. En el tero, los pulmones se llenan
con lquido y reciben menos
10% de la ventricular combinado
de salida de sangre del corazn.
(15) En la oveja fetal, esta modesta
Diagrama
esquemtico
Figura 1. de los compartimentos de UID en el pulmn fetal, que muestra la
suministro de sangre es suficiente
para suministrar
apretado barrera epitelial a la protena y el endotelio vascular ms permeable, que
al pulmn epitelio del sustrato
restringe
necesario para hacer surfactante y se-el paso de las globulinas (cuadrados abiertos) ms de lo que restringe la albmina
(crculos slidos).
Creta hasta 0,5 L de lquido en el En el pulmn de mamfero fetal, la secrecin de cloruro en el epitelio respiratorio es
responsable de la produccin de lquido dentro potenciales espacios de aire. AdaptadoAdv
de
lumen de pulmn cada da durante el ltimo
Sosa RD.
Pediatr, 1987; 34: 175-222, copyright 1987, con permiso de Elsevier.
tercio de la gestacin. (16) (17) Estudios
realizado con explantes cultivados
de pulmn fetal humano indican que la produccin de lquido por
Seguro, que tiende a inhibir uid ow del intersticio
el epitelio broncopulmonar puede ocurrir tan pronto como cio en espacios areos potenciales, transporte activo de iones Cl
la sexta semana de gestacin, con la expansin resultante de
a travs del epitelio pulmonar fetal genera un elctrica
el lumen de pulmn. (11) Varios estudios han demostrado que
la
diferencia
de potencial que tiene un promedio de 5 mV, luminal
presencia de un volumen apropiado de lquido secretado
lado negativo. (7) La fuerza osmtica creada por este
dentro del tracto respiratorio fetal es esencial para el normal
proceso de secrecin impulsa el lquido de la mi- pulmonar
crecimiento de los pulmones y el desarrollo antes del nacimiento. (3)
(4) (5)
crocirculation
a travs del intersticio en el aire potencial
Las condiciones que interfieren con la produccin normal de
espacios.
lquido pulmonar, tales como oclusin de la arteria pulmonar, (18) Transporte de pulmn epitelial Cl, que en fetos de ovejas
hernia diafragmtica con desplazamiento de abdominal
comienza ya en mitad de la gestacin, (26) es inhibida por
contenido en el pecho, (19) y la compresin uterina de
diurticos que bloquean la Na, K-2Cl cotransporte. (8) (9) Esta
el trax fetal de fuga crnica de uid amnitico, (20)
hallazgo apoya el concepto de que la fuerza motriz para
tambin inhibir el crecimiento de pulmn.
movimiento transepitelial Cl en el pulmn fetal es similar a
La Figura 1 es un diagrama esquemtico que muestra el UID
el mecanismo descrito para el transporte de Cl a travs de otra
compartimentos del pulmn fetal. Espacios de aire potenciales son
epitelios. En consecuencia, Cl entra en la clula epitelial a travs
lleno de lquido que es rico en cloruro (Cl)
su membrana basal vinculado a sodio (Na) y para potas(150 mEq / L [150 mmol / L]) y casi libre de prosium (K) (Fig. 2). Na entra en la clula por su elecprotena (0,03 mg / ml). (21) Los estudios de agua y solutos
gradiente qumico y posteriormente se extruye en ex
intercambio a travs del epitelio pulmonar y endotelio
Lium de oveja fetal mostr que el epitelio pulmonar tiene cambiar para K (3 iones Na intercambiados por iones K 2) por el
accin
de
Na,
K-ATPasa
localizada
ladeapical.
superficie
basolateral
uniones
portadora
endotelio
sabio
fibringeno.
espacio
la
aproximadamente
de
transepitelial
recogida
lquido
deintersticial,
intercelulares
protenas
vascular
acontenida
de
las
(22)
gran
lamacromolculas,
(23)
diferencia
plasmticas
tiene
estrechas
(24)
veces
el
se
aberturas
pulmn,
lumen
tomaron
Por
mayor
en2005
grandes,
loprotenas
que
incluyendo
de
tanto,
tiene
ms
muestras
que
pulmn.
proporcionan
amplias
una
incluyendo
el
lapresin
lquido
concentracin
concentracin
la
(25)
en
escriba
albmina,
que
fetos
A
osmtica
en
una
permiten
globulinas
pesar
el
las
de
negociacin
ovejas
clulas
de
mientras
clulas
de
de
concentracin
ya
uno
protenas
pasin
la
situado
protena
ysea
de
porepitelio
epiteliales
de
equilibrio
epiteliales
laentre
que
efectiva
los
clula.
enque
la
cuales
la
las
de
superficie
es
ade
electroqumico.
Este
clulas
aCl
travs
travs
(acuaporina
pulmn
dentro
proceso
epiteliales
de
de
de
de
I,
vas
canales
la(27)
dependiente
laLugo
membrana
5)
paracelulares.
Cl
clula
se
que
osale
de
expresa
aen
travs
son
aniones-selectivos
de
entonces
manera
de
altamente
abundantemente
de
energa
Elcanales
agua
pasivamente
Na
quepermeables
atraviesa
aumenta
excede
puede
deque
agua,
ow
en
su
se
la
el
Descargado
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Jos
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05
mayo
2012
E256
NeoReviews
Volinfa
l.100
6 que
Nen
o.de
06
de
junio

el crecimiento
neumologa
y el desarrollo pulmonar

de bicarbonato en el lquido de pulmn de oveja fetal es

menos de 3 mEq / l (3 mmol / L), produciendo
un pH de aproximadamente 6,3. Este hallazgo
llevado a la hiptesis de que el epitelio pulmonar
Lium de oveja fetal puede transportar nato
carbonato activamente de la luz del pulmn.
(29) La demostracin de que acetazolamida, un inhibidor de la anhidrasa carbnica,
bloques de secrecin de lquido pulmonar fetal en
ovejas apoya este punto de vista. Tanto fisiolgica
estudios de lgica y de inmunohistoqumica
han demostrado que H -ATPasas estn presentes
en el epitelio respiratorio de los fetal
ovejas, donde probablemente proporcionan una immecanismo portante para la acidificacin de
lquido dentro de la luz de pulmn durante dedesarrollo. En electrofisiolgico vitro
La Figura 2.Dibujo esquemtico de los compartimentos uid del pulmn fetal,
destacando el epitelio pulmonar, compuesto por clulas
estudios
de tipoque
I que
utilizan
ocupan
las clulas
la mayor
epiteliales
parte del pulmn fetal de rata
de la de la superficie del lumen de pulmn, y las clulas de tipo II, que fabrican
rea
y
secretan
proporcionado pruebas de que la exposicin a un
tensioactivo. Estas clulas tambin secretan cloruro (Cl) por un proceso que implica
Na,
K- activar los canales de Cl,
pH cido
podra
2Cl
cotransporte y Na, K-ATPasa (bomba Na) actividad. Este proceso dependiente de energa,
contribuyendo as a la produccin
que pueden ser bloqueados por los diurticos de asa como la furosemida
y
bumetanida,
del lquido pulmonar fetal. (30) En los perros y fetales
aumenta la concentracin de Cl dentro de la clula de manera que excede su electroqumico
monos, sin embargo, el bicarbonato de conequilibrio ical, con extrusin resultante de Cl a travs de canales de aniones selectivo en
centracin de lquido luminal de pulmn no es
la superficie de la membrana apical.
significativamente diferente de la de fetal
capaz de agua y, por lo tanto, bien equipado para facilitarplasma. (31) Por lo tanto, la importancia de pH lquido pulmonar y
la eliminacin de lquido desde el lumen de pulmn. (28)
mecanismos de acidificacin durante rrollo de pulmn de mamfero
rrollo en el tero sigue siendo poco clara.
Composicin y dinmica de pulmonar fetal, La concentracin de K en el lquido pulmonar fetal supera
Lquido
la del plasma y aumentos adicionales al final de la gestacin
Aunque la concentracin de Cl de lquido retirado cin
de como las clulas epiteliales del pulmn liberar surfactante en tencial
el lumen de pulmn de oveja fetal es aproximadamente
espacios de aire ciales.
50% (17)
mayor
Los
que
estudios realizados en cabras fetales demostraron que
la del plasma (Tabla), la concentracin de Na es prcticamenteestiramiento mecnico del pulmn caus una disminucin en
idntica a la del plasma. (6) (21) La concentracin de
secrecin y algunas veces llevaba a la absorcin de luminal

Composicin de pulmn luminal Lquido, linfa,

Lquido
de corderos
fetales durante la gestacin
plasma,
y amnitico
avanzada * Sodio
Potasio
Cloruro
Bicarbonato

Tabla.

Protenas totales
(MEq / L)
(MEq / L)
(MEq / L)
(MEG / L)
(G / dL)
[Mmol
/
L]
[Mmol
/
L]
[Mmol
/
L]
[Mmol
/
L]
pH
[G
/ l]
Luminal
Linftico
Plasma
150
lquido
pulmn
lquido
1media
4,8 150
0,2
113
107
1176,3
7,6
1.241
0,7
0.5
0,8157
7,34
107
8745193
1251
0,04
2,8
7,02
4,09
7,31
6,27
0,26
0,02
0,01
0,10
3,27
0,03
0,41
0,002
[0.3
[32,7
4,1]
2,6]
0.1]
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por Jos Lugo el 05 de mayo NeoReviews
2012
*Amnitico
Los valores
son
147
SEM
y4.8
se
han
tomado
de la0,3
obra
de0,09
Adamson
et0,01
al (21)
y Humphreys et al (88).
Vo l.6 N[40,9
o[1.0
0.6 0.02]
06E257
2005

neumologa

el crecimiento y el desarrollo pulmonar

lquido, con ujos asociados de Na y Cl en la direccin

Por lo tanto, el contenido de agua pulmonar es aproximadamente 25% mayor
cin del intersticio y K hacia el lumen de pulmn. despus de un parto prematuro de lo que es a trmino, y el recin nacido
(32) mediciones micropuntura directos de Cl concentracin
animales que se entregan por cesrea sin
tracin en el lquido de revestimiento alveolar de los corderos
trabajo antes
previoy tiene considerablemente ms lquido en sus pulmones
despus del nacimiento mostr que el gran gradiente entre Cl
que los animales que se entregan por va vaginal o
pulmn lquido y plasma luminal disminuyeron rpidamente
la operacin
con despus del inicio del parto. (46) (47) En los estudios de
el inicio de la respiracin de aire. (33) Este cambio fue acomovejas fetal, agua pulmonar extravascular fue un 45% menos en
acompaada de un aumento de tres veces en la concentracin
fetosdemaduros
calcio que estaban en el medio de la mano de obra que en
cin de lquido alveolar. (34) Los estudios realizados con fetal
fetos que no experimentaron trabajo, y haba una
ovejas antes y durante el parto mostraron que el conmayor
Cl disminucin del 38% en comps de agua pulmonar extravascular
centracin del lquido pulmonar a menudo se redujo durante
Sured
el parto,
en corderos plazo que se estudiaron 6 horas despus de una
mientras que la concentracin K aument como lquido era abparto vaginal normal. (25)
sorbido de los pulmones durante el parto. (35) El aumento de K Anlisis morfomtrico de secciones de pulmn congelado
ux en el lumen de pulmn podra estar relacionada con el aumento tomado de corderos fetales con y sin el trabajo previo
en las clulas epiteliales de pulmn Na, K-ATPasa que se produce
mostr que
en el
la trabajo,
disminucin en el contenido de agua pulmonar que
(36), como se ver ms adelante.
ocurre antes del nacimiento es el resultado de una disminucin en el lquido
El volumen de lquido dentro de la luz de pulmn
volumen
fetal de potenciales espacios de aire con respecto al tejido intersticial
aumenta ovejas 4-6 ml / kg a mediados de la gestacin (26)
volumen (Fig. 3). Estos estudios demostraron que la reduccin de
a ms de 20 ml / kg a corto plazo. (24) (25) La hora
la secrecin, y tal vez la absorcin, de BE- lquido luminal
velocidad de flujo de lquido aumenta nacimiento
pulmn de aproximadamente
tanto disminuye el agua pulmonar en aproximadamente 15 ml / kg cuerpo
2 ml / kg de peso corporal en mitad de la gestacin (26) a aproxi- peso, dejando un volumen residual de aproximadamente
madamente 5 ml / kg de peso corporal a trmino. (16) (17) (37)
6 ml / kg, (25) que debe ser eliminado del aire potencial
Aumento de la produccin de lquido luminal
espacios
durante
poco
desarrollo
despus del nacimiento para permitir que el gas pulmonar efectiva
Ment re eja un microvas- pulmonar en rpida expansin
intercambio.
cular y el rea de superficie epitelial que se produce con proliferacin
Efectos hormonales sobre Produccin y
acin y el crecimiento de los capilares pulmonares y unidades respiratorias.
La absorcin de lquido pulmonar fetal,
(26) (38)
La observacin de que la arteria pulmonar unilateral ocurrencia
Los cambios hormonales que se producen en el feto justo antes y
inclusin disminuye la produccin de lquido pulmonardurante
en fetoselde
parto
ovejas
pueden
por jugar un papel importante en la reduccin de
al menos 50% (39) muestra que la circulacin pulmonar,
secrecin del lquido pulmonar y promover su absorcin
en lugar de la circulacin bronquial,durante
es la principal
el partofuente
y despus del nacimiento. Un aspecto importante de la investigacin en
del lquido pulmonar fetal. La infusin intravenosa de isotnica
esta rea ha estado en catecolaminas, en particular el
solucin salina a una velocidad suficiente para aumentar microvascular
efectos beta-adrenrgicos
pulmonar
de epinefrina, en la disminucin de
la presin y la linfa pulmonar ujo en corderos fetales
la no
formacin
tuvo efecto
de lquido de pulmn en animales fetales. Estudios de fetal
sobre el lquido ow a travs del epitelio pulmonar. (40) ovejas tarde en la gestacin mostraron que la infusin intravenosa
Por lo tanto, la secrecin de Cl transepitelial parece ser el mayor
de epinefrina o isoproterenol, pero no la norepinefrina,
fuerza responsable de la produccin de lquido en la conduccin
reabsorcin causado de lquido desde el lumen de pulmn, una
el lumen del pulmn fetal. En estudios in vitro de ion epitelial
efectuar que el bloqueo beta-adrenrgico con propranolol
transporte a travs de las vas respiratorias del feto indic que la epi- impedido. (48) Un informe posterior mostr que intelio del tracto respiratorio superior tambin secreta Cl,
administracin intraluminal de amilorida, un Na-transporte
contribuyendo as a la produccin de lquido pulmonar.
inhibidor bloquea el efecto de la adrenalina en absorcin
Disminucin
de
Trabajo
pulmn
antes
del
nacimiento:
(41)
porciones
muchas
Varios
la
el
nacimiento,
produccin
lumen
(42)
estudios
veces
del
(43)
distales
sobre
pulmn
de
Sin
mayor
han
lquido
todo
del
demostrado
de
durante
lo
pulmonar
que
la fetal,
mayora
es
elque
en
parto.
ylquido
donde
tanto
las
el volumen
de
antes
vas
(25)
la
estas
el
circulacin
tasa
respiratorias
(35)
rea
de
formas
disminuir
de
de
(37)
superficial
tambin
lquido
(44)
extracorprea
lquidas
agonistas
conductoras.
induce
y(45)
dentro
epitelio,
la
total
epinefrina
engestacin.
la
es
de
beta-adrenrgicos
el
cin
que
absorcin
o transportados
del
impulsa
Traqueal
elel
enintersticio,
lquido
(50)
sistema
laEfectos
de
produccin
Los
ellquido
instilacin
lquido
pulmonar.
venoso
estimulan
aefectos
donde
travs
pulmonar
desde
neta
sistmico.
inhibidores
de
puede
de
(49)
Na
cAMP
de
los
el
Este
luminal
en
ser
lumen
linfticos
dibutiril
absorbido
hallazgo
tanto
de
pulmonar
por
fetal
pulmn
pulmonares
de(db-cAMP)
indica
el
db-cAMP
en
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pulmn
elquido
hacia
pulque
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Jos
Lugo
el
05absorcin
de ovejas
mayo
2012
E258
NeoReviews
Vo
l.embargo,
6de
Nfetal
o.pulmn
06
denormalmente
junio
2005

el crecimiento
neumologa
y el desarrollo pulmonar

Secciones de pulmn obtenidas de un cordero muerto sin trabajo (A) y otro cordero muerto
durante
(B). de
Unespacio
punto de
tcnica mostr
queelelparto
volumen
de conteo
aire potencial en relacin con el volumen de
tejido
intersticial
fue
significativamente
mayor
en los
corderos
matado sin trabajo (2,29 0,12) que en los corderos
muertos
durante el parto (0.99 0.25).
125.1982;
De Sosa
al.
JAmpliacin
Appl Physiol.
53: et
992-1004.

Figura 3.

uid en aumento oveja fetal con la edad gestacional,

receptores adrenrgicos en el tejido pulmonar aumenta tarde en gesy ambas respuestas son atenuadas por la reseccin previa de tacin, (57) (58), que podra hacer que los pulmones particular
la glndula tiroides. (51) La terapia de reemplazo con trilarmente sensible a los efectos de la epinefrina durante
yodotironina despus de la tiroidectoma restaur lalainhibicin
mano de obra. Al menos dos informes han indicado, sin embargo, que
tory efecto de la epinefrina en la produccin de lquido
absorcin
pulmonar
de lquido
en pulmonar cerca del nacimiento puede no depender de
ovejas fetal. (52) El tratamiento de oveja fetal prematuro con epinefrina. Un estudio demostr que por bloques irreversible
la combinacin de triyodotironina y hidrocortisona
ade de los receptores beta-adrenrgicos en conejos fetales no lo hizo
puede estimular la maduracin temprana de epinefrina inducida impedir la reduccin normal de agua pulmonar que ocurre
absorcin de lquido pulmonar. (53) Otro estudio mostr una
durante el parto. (59) Otro estudio inform que
efecto sinrgico de terbutalina, una atrs- beta-adrenrgico
inhibicin de la actividad beta-adrenrgico con propranolol
nista, y aminofilina, un inhibidor de la fosfodiesterasa,
no impidi que la absorcin de lquido pulmonar en corderos fetales tardas
en conmutacin de la secrecin de lquido pulmonar fetal a la absorcin enen trabajo de parto. (35)
corderos. (54) En estos estudios, la adicin de amilorida para
Un nmero de otras hormonas han demostrado
el lquido de pulmn impedido absorcin. Del mismo modo,
inhibirenlaestudios
produccin neta de lquido pulmonar fetal. Varios tigacin
ies realizados con corderos fetales en trabajo de parto espontneo, gadores han indicado que la infusin intravenosa de argisuministro intrapulmonar de amilorida se desaceler cualquiera
nueve vasopresina
o
puede reducir la formacin de lquido en el fetal
revertido absorcin de lquido de pulmn. (35) (44) Estos observacin
de pulmn y que este efecto puede ser inhibido por el Nacional
vaciones
eventos
estimular
lo
en
espontnea
una
de
lquido
que
el
epinefrina
Los
asociacin
intersticio.
provoca
pulmonar.
estudios
asociados
son
elotransporte
consistentes
inducida
y entre
que
reduccin
realizados
(44)
con
ellas
lquido
la
por
activo
(55)
concentraciones
liberacin
de
con
laen
(56)
la
oxitocina,
de
sea
la
animales
produccin
Na
La
idea
absorbido
de
concentracin
a de
travs
cAMP
han
durante
que
plasmticas
odemostrado
por
del
el
absorcin
en
nacimiento
el
epitelio,
elal
parto,
lumen
de
pulmn
nacer
lquido.
mayores
betaconejillos
deode
sabsorcin
pueden
ol,
bien
relacionados
puede
generalmente
evidencia
pulmn
sin
(63)
y cada
de
embargo,
transporte
ser
Los
indias
de
aldosterona
aditivos
de
estudios
lquido
que
han
detectado
concentraciones
que
amilorida
lademostrado
en
lade
realizados
liberacin
pueden
dosis
lapor
pulmn
estimulacin
durante
bloqueador.
decausar
vasopresina
con
tanto
que
en
deelestos
lapulmones
la
parto.
una
de
hormona
de
epinefrina,
(60)
estudios
disminucin
la
(62)
necesaria
absorcin
(61)
extirpados
que
Sin
produjo
cAMP,
Es
yembargo,
excedan
vasopresina
de
para
de
abrupta
del
cortical
plasma
causar
los
feto
hay
en
Descargado
de
http://neoreviews.aappublications.org/
Jos
Lugo
el
05epinefrina
de
mayo
2012
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Vo
l.6
N destacar,
o pulmn
0.6
06E259
2005

neumologa

el crecimiento y el desarrollo pulmonar

estimulacin y disminuye en rerespuesta al transporte Na inhibicin

TdR amilorida y ouabaina. AmiloBloques ride vas de transporte de Na
en la superficie luminal de la epitelio y uabana bloques Na, KLa actividad de ATPasa en la basolateral
superficie del epitelio (Fig. 4).
Aunque tipo epitelial II de pulmn
clulas ocupan slo una pequea porcin de
el rea de superficie de los espacios areos distales,
numerosas microvellosidades en su apical
superficie aumentar en gran medida su abrea de la superficie de sorcin. Morphometestudios RIC tambin indican que hay
son casi tres veces ms que el tipo
II las clulas por unidad de masa de tejido que
recubren el interior del recin nacido
La Figura 4.Epitelial de sodio (Na) la absorcin en el pulmn fetal cerca de nacimiento. Na entra en la
pulmn
en comparacin con el adulto
a travs declula
los canales de cationes situados en la membrana apical, un procesode
que
amilorida
pulmn. (74)
lata
inhibir. El aumento en las clulas estimula la actividad Na Na, K-ATPasa en el aspecto
Ms
del
95% de la superficie
basolateral
de
la membrana celular, que conduce a cabo tres iones Na en cambio de dos iones K, un
proceso
de ser bloqueado por el ouabaina glucsido cardiaco. Tanto el tipo I y rea
pulmn adulto est revestida por
que puede
tipo del
II epitelial
pulmonar
clulas estn equipadas con los canales de Na necesarias mquinas-apical y basolateral
tipo I clulas
Na epiteliales alveolares. Rebombas para que participen en el transporte de Na y absorcin de lquidos estudios
relacionada.
recientes demostraron que estos ex
clulas pansive tienen abundante Na
la formacin de lquido pulmonar fetal. (64) (65) (66) Otros
canales
estudios
y Na, K-ATPasa y que ellos, tambin, pueden transformar
utilizando un modelo proporcionado pruebas experimental
puerto
similar
de Na por un proceso que es inhibida tanto por la amilorida
que el efecto estimulante de la epinefrina sobre el lquidoy de
ouabaina.
pulmn(75) Por lo tanto, tanto las clulas de tipo I y tipo II son
aclaramiento est ligado al aumento de la ex pulmonar postnatal
equipado para jugar un papel clave en la limpieza de lquido de la
compresin de los canales de Na sensibles a amilorida, que es
luz pulmonar durante y despus del nacimiento.
mediada, al menos en parte, por un aumento en el plasmaNa,
perinatal
K-ATPasa actividad en las clulas epiteliales del pulmn distal
las concentraciones de cortisol. (67) En conjunto, estos
aumenta
hallazgo
alrededor del momento del nacimiento. (36) (76) (77) Estudios
Ings indican que la interaccin de mltiples hormonas de realizado con recin aisladas de pulmn distal clulas epiteliales
origen suprarrenal desempea un papel regulador clave en la conversin
del feto, recin nacido, y conejos adultos mostraron que Na
el epitelio respiratorio de un predominantemente Clnmero de recambio de la bomba, un ndice de Na, K-ATPasa ensecretoras de membrana durante el desarrollo fetal a una actividad
pre
enzima, multiplicado por cuatro durante el parto, seguido
membrana predominantemente Na de absorcin despus del nacimiento.
por un triple aumento en el nmero de bombas Na por
celular entre las etapas del desarrollo pulmonar recin nacidos y adultos
Mecanismo de pulmn Liquidacin Lquidocin.
a (36) (76) Na, K-ATPasa actividad fue no significativa
Nacimiento: Aumento de clulas epiteliales
Transporte
cativamente Na
diferentes
en los recin nacidos y adultos pulmonar epitelial
En estudios electrofisiolgicos in vitro de alveolar
las clulas.
cultivaron
Por lo tanto, la bomba Na actividad en el epitelio pulmonar distal de
clulas
demostrado
en
direccin,
cin
(72)
las
montado
epitelial
negativo)
los
clulas
(73)
de
espacios
epiteliales
lquido
diferencia
en
Estos
que
generando
epiteliales
que
una
aumenta
estudios
de
desde
las
cmara
aire
mismas
del
el
potencial
tambin
en
lumen
han
de
la
pulmn
respuesta
fuerza
tipo
clulas
demostrado
de
de
puede
Ussing,
elctrico
ratas
distal
pulmn.
motriz
que
apor
beta-adrenrgico
bombear
fetales
cultivadas
secretan
mantener
aumentos
que
(lado
de(68)
absorcin
las
tress
yhttp://neoreviews.aappublications.org/
luminal
adultos
Na
(69)
monocapas
la
surfactante
una
(clulas
no
actividad
en
de
despus
(70)
aumentan
la
las
transtienen
direccin
(71)
clulas
tipo
de
del
fue
edema
yel
II),
las
nacimiento
similar
de
tras
estrs
opuesta
conejos
cuando
clulas
conejos
que
elobservacin
nacimiento.
del
en
est
parto
epiteliales
aumenta
las
parto
prematuro.
recin
asociado
clulas
prematuro.
prematuro
nacidos
que
En
alJos
de
cosechadas
con
nacer,
puede
estudios
(36)
pulmn
dificultad
que
(78)
yEstos
yayudar
muestra
las
tenan
de
ahallazgos
bombas
partir
lade
respiratoria
adificultad
absorcin
respiratoria
explicar
dedesugieren
conejos
la
bomba
larespiratoria
serie
despus
depulmonar
posterior
Na,
fetales
que
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Na
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Descargado
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6de
N as
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2005

el crecimiento
neumologa
y el desarrollo pulmonar

Otros estudios han demostrado que la expresin de ARNm

espacio.de(91) (92) Como la concentracin de protena plasmtica inla alfa
y beta 1 subunidades de Na, K-ATPasa en rata
pliegues
fetal durante los pocos das antes del nacimiento, (25) (46) la
1
pulmones aumenta justo antes del nacimiento. (77) (79)
aumento
Estos resultante
cambios en la presin osmtica protena plasmtica tambin
estn asociados con un incremento paralelo en la expresin de
ayuda a sacar lquido del intersticio pulmonar en el
epitelial Na y canales de agua en pulmn de rata perinatal.
circulacin.
(80) (81) En la actualidad existe evidencia considerable La
de que
eliminacin
Gludel lquido de los pulmones contina durante varios
cocorticoids pueden regular positivamente la expresin
horas despus
de Na,
delK-ATPasa,
nacimiento. Estudios de conejos fetales y de recin nacidos
Los canales de Na y acuaporinas en el pulmn de rata en desarrollo.
mostr que aumenta el volumen sanguneo pulmonar con el inicio
(82) (83) (84) Una serie de informes tambin indican que
de la respiracin, pero el contenido de agua pulmonar no comienza a
aumento de la tensin de oxgeno que se disminuir
produce alrededor
despus del
del nacimiento
tiempo de hasta el 30 a 60 minutos despus del nacimiento.
nacimiento puede tener un papel importante en la sealizacin
(93) Cuando
del interruptor
la respiracin se inicia, el aire en acin desplaza residual
de la secrecin de Cl a la absorcin de Na en el epitelio pulmonarlquido desde la luz de pulmn en perivascular distensible
Lium cerca de nacimiento. (85) (86)
espacios
La observacin
alrededor de
de que
los grandes
a principios
vasos sanguneos pulmonares y de las vas respiratorias
muerte postnatal por insuficiencia respiratoria ocurre en el
(Fig. 5). Acumulacin de lquido en estos conectivo
ausencia de los canales de Na epiteliales funcionales
espacios
(87) claramente
de los tejidos, que estn lejos de los sitios de las vas respiratorias
define el papel fundamental del epitelio absorcin
el intercambio
de Nade
engases, permite tiempo para que los vasos sanguneos pequeos y
la limpieza de lquido de potenciales espacios de aire y facilitar
linfticos para eliminar el lquido desplazado con poca o
el intercambio gaseoso pulmonar al nacer.
ningn efecto adverso sobre la funcin pulmonar. En conejos nacidos en
gestacin plazo, manguitos perivasculares de fluido son de mxima
Liquidacin Postnatal de lquido
pulmonar
fetal, del nacimiento, momento en el que contienen hasta
tamao 30 minutos despus
Hay dos componentes en el proceso por el cual
al 75% de la cantidad total de agua extravascular en el
desages lquidos luminales de los pulmones durante y despus
pulmones.
de Los puos uid normalmente desaparecen en alrededor de
nacimiento: transepitelial ujo de lquido en el intersticio,
6 horas despus del nacimiento.
como se describi anteriormente, seguido por ow de lquido El
en patrn perinatal del despacho de lquido pulmonar es similar
el torrente sanguneo, ya sea directamente
en elen
ganado
el cir-ovino.
pulmonar
(25) Dado que la produccin neta de lquido pulmonar disminuye
culacin oa travs de los vasos linfticos que desembocan
antes del
en el
nacimiento,
ma
el volumen de lquido dentro de la luz de pulmn
sistema venoso sistmico. El desarrollo de respi- efectiva
tambin disminuye, con una reduccin correspondiente en el
el intercambio de gases la- y volumen pulmonar poco
calibre
despus
de potenciales
del nacimiento
espacios de aire. Despus comienza la respiracin,
sugiere que el cambio de lquido de los espacios de aire en el
turnos de lquidos residuales en el intersticio y colectas
intersticio pulmonar se produce rpidamente,alrededor
despus de
de lo
loscual
grandes
hay vasos sanguneos y las vas respiratorias. Perivascular
ms lenta la absorcin de lquido en la vasculatura puos
pulmonar
uid disminuyen
o
progresivamente de tamao a medida aireacin de
vasos linfticos. (25) (88) En las ovejas, la absorcin
unidades
de lquido
respiratorias terminales mejora despus del nacimiento. Clearing
a menudo la luz del pulmn comienza durante elANCE
parto ydel
se lquido
acelera pulmonar fetal en el ganado ovino se completa alrededor
inmediatamente despus del nacimiento. (35) (44) Los estudios realizados
6 horas despus de un parto vaginal normal. El proceso es
con ovejas fetal durante y despus del parto tienen
ms lento
demosen corderos prematuros, (78) (94), ya que es en neonatos prematuros
trado una disminucin en la secrecin neta Cl y un diente
conejos. (46)
aumento corres- en Na absorcin por el epitelio respiratorio
Caminos
para
Lium. (33) (35) El hecho de que inhibidores
del transporte
de Nala eliminacin de lquido pulmonar fetal,
absorcin de lquido pulmonar inversa en el ganado ovino
Las
fetal
zonas
durante
potenciales
el partopara el drenaje del lquido pulmonar al nacer
y frenar la velocidad de eliminacin de lquido pulmonar en los recin
incluir
nacidos
linfticos pulmonares, la circulacin pulmonar, las
conejillos de Indias (89) pone de relieve la importancia de este
espacio pleural, el mediastino y la va area superior.
cambiar
remocin
respiracin
conductividad
epitelio
ujo
cio.
presin
para
Los
de
(90)
drenar
lquido
estudios
en
pulmonar,
en
de
desde
elepitelial
mostr
el
pulmn
intersticio
lquido
de
hi-el
realizados
potenciales
ylumen
que
un
pequea
Na
enfuera
aumento
puede
acin
captacin
pulmonar,
decon
de
pulmn
permeabilidad
con
espacios
contribuir
latransitorio
los
luz
el
en
que
corderos
aire
en
cerca
lade
puede
aceleracin
el
al
tambin
aire
pulmn
en
aumento
desoluto
fetales
postnatal
ayudar
en
nacimiento.
el
reduce
elintersticial
de
intersticio
de
en
de
comienzo
lareel
la
corderos
hihidrulico
desde
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masa
el
lquido
torrente
concentracin
pobres
de
el
de
mostr
pulmn
laLos
intersticio.
debido
ventilacin,
sanguneo,
ujo
del
estudios
que
es
despus
15%
de
lquido
el
modesto
protena
aumento
Con
la
de
de
presumiblemente
concentracin
del
la
desde
sondaje
laycantidad
posterior
nacimiento.
en
transitorio,
postnatal
el
la
fetal
interior
linfa
de
absorcin
crnica
de
en
de
lquido
el
(25)
loprotena
del
los
pulmn
resultado
que
En
lumen
ganglios
yresidual
representa
de
del
estos
en
disminuy
este
recin
en
de
los
estudios,
de
lquido
el
protenasque
pulmn
no
nacido
drena
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oganglios
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06ms
2005

neumologa

el crecimiento y el desarrollo pulmonar

La Figura 5.Fotografas representativas (magnificacin 8) de las secciones de pulmn tomadas de conejos

por va vaginal
que
fuerondespus
asesinados
antes de respiracin
(A), 30
minutos
del nacimiento (B), 1 hora despus del
nacimiento
(C),
y 6 horas
despus
del nacimiento
(D).arterias
Antes del
nacimiento,
con
uid, y hay
pequeos
puos
de lquido
que rodea las
pulmonares.
Porlas
30 minutos
vas
respiratorias
se
llenan
de edad,
y peribronquial
puos
sonperivascular
grandes, y las
vas respiratorias aparecen comprimido en ausencia de presin de
A los
60 tarde,
minutos
deestn
edad,prcticamente
puos UID son
ms pequeos,
ydistensin.
varias horas
ms
que
ausentes.
Reproducido con permiso del
RD de Bland et al.

J1980;
Appl 49:
Physiol
171-177.

vuelto a su nivel de referencia. Estos estudios mostraron que

Durante muchos aos se crea que la cantidad de lquido
linfticos pulmonares normalmente drenan slocontenida
una pequea
en los
fraccin
pulmones
de al nacer fue extruido a travs de la parte superior
lquido en los posibles espacios de aire. En
de corderos
las vas respiratorias
prematuros que
como
tena
consecuencia de la "squeeze vaginal". Este concepto
dificultad respiratoria, el aumento postnatal en la linfa pulmonar
derivada de las mediciones de la presin intratorcica
ujo durado varias horas y fue acompaado por una
tomada durante la entrega de los bebs normales plazo, lo que llev
aumento sustancial en el aclaramiento de protenas, indicativo de a la conclusin de que la compresin torcica asociada a
aumento de la permeabilidad vascular pulmonar a la protena. (78)
parto vaginal impulsa el lquido de los pulmones a la
Otros estudios realizados en el mismo laboratorio mostraron orofaringe.
que
(13) Otros estudios, sin embargo, indicaron que
yatravs
concentracin
de
hallazgos
absorbe
lquido
posible
aOtros
seaNeoReviews
los
estudios
pulmones
laque
del
de
alpresin
apoyan
menos
ladrena
mediastino
algn
cavidad
de
indican
auricular
protenas
algunos,
de
lquido
idea
los
que
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de
la
madurar
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izquierda
yjunio
muy
ralentiza
cavidad
que
quizs
en
en
pocos
la
corderos
el
corderos.
circulacin
despus
ms,
pleural,
elevada
la
torrente
desages
velocidad
normales.
del
la
aunque
(95)
osanguneo
ovejas
pulmonar
residual
reducida
nacimiento.
lquidos
Por
(96)
de
la eliminacin
otra
mano
fetal
puede
pEstos
ulmones
plasma
parte,
luminales
mostr
las
de
Es
tener
obra
vas
tambin
absorbida
los
que
de
aumento
poco
que
estudios
de
despus
lquido
ser
hacen
conduccin
a efecto
retirado
finales
aLos
de
los
travs
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animales
animales
la
de
presin
de
el
ligadura
dinmica
del
puede
la
la
aclaramiento
mano
epitelio,
trquea.
torcica
que
que
servir
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de
uid
nacen
seobra,
poco
(35)
pulmonares
como
entregan
durante
del
por
no
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lquido
una
nada
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va
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el
por
va
lquido
vaginal.
de
parto
en
lo
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pulmonar
ms
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lquido
el
tanto,
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espontneo
corto
agua
luminal
(25)
durante
aunque
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fetal.
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(47)
su
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Descargado
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Vode
l.la
6 sano,
N
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2005

el crecimiento
neumologa
y el desarrollo pulmonar

Resumen
lquido pulmonar durante el parto sin trabajo previo, que
probablemente no tienen ms que un papel secundario enLa
la limpieza
Figura 6 es un dibujo esquemtico de la compartimento lquido
lquido de los pulmones durante el proceso del parto normal.
mentos en el pulmn fetal y las fuerzas que contribuyen a
lquidos de limpieza. Lquido dentro de la luz del pulmn contiene
Persistente Postnatal edema pulmonar
menos de 0,3 mg / ml de protena; intersticial pulmonar
Liquidacin de lquido de potenciales espacios de aire en ellquido tiene una concentracin de protena de aproximadamente
torrente sanguneo se produce rpidamente, por lo general dentro de unas
30 mg
horas
/ mL.
en Esta diferencia transepitelial en protenas
la mayora de los recin nacidos. A veces el proceso se retrasa, sin concentracin genera una diferencia de presin osmtica
nunca, la produccin de las caractersticas clnicas y radiolgicas de una de ms de 10 cm H O, lo 2que atrae lquido de la
condicin que se ha llamado la taquipnea transitoria del
luz pulmonar en el intersticio como la secrecin de Cl derecin nacido o el sndrome del lquido pulmonar fetal retenido.pliegues. Aumento de la actividad de pulmn epitelial Na, K
Debido taquipnea no es un hallazgo consistente en este ATPasa durante el parto proporciona la principal fuerza motriz para
condicin, sobre todo en situaciones asociado con respirador la absorcin de lquido en el intersticio pulmonar. Transpuldepresin tory, y porque una parte del lquido puede
presin extracorprea asociada a pulmn en acin tambin conentrar en los pulmones despus del nacimiento de la circulacin
homenajes
pulmonara mayor flujo de lquido desde la luz de pulmn en
cin, un trmino ms apropiado para este tipo ligero
el intersticio. En conjunto, estas fuerzas aumentan la prodisfuncin respiratoria neonatal es postnatal persistente
diferencia de presin osmtica entre el plasma y la protena
edema pulmonar. Aunque este trastorno inicialmente era
uid intersticial. Entrada de aire en los pulmones, no slo disdescrito en los bebs nacidos a trmino, (97) slo
coloca lquido, sino que tambin disminuye la presin hidrulica en el
uno de los cuales fue entregado por cesrea, posteriorcirculacin pulmonar y aumenta sanguneo pulmonar
informes poste- han observado una asociacin con la operativaow, que, a su vez, aumenta el volumen de sangre pulmonar y
entrega y con el parto prematuro, especialmente en ausencia
rea efectiva de superficie vascular para la absorcin de fluido. Estos
del trabajo anterior. (98) (99)
cambios circulatorios facilitar la absorcin del lquido en el
El parto prematuro se asocia con una serie de condiciones que
lecho vascular pulmonar. Acerca de 10% a 15% de la luminal
pueden contribuir al retraso en la eliminacin de lquido
lquido
pulmonar
drenafetal,
desde los pulmones a travs de los vasos linfticos en la
incluyendo alteracin de la actividad de la bomba Na-en las clulassistema
epiteliales
venoso
del sistmico.
pulmn, Con la respiracin espontnea,
(36) de alta presin de filtracin en la circulacin pulmonar
la reduccin de la presin intratorcica postnatal de(78) (a menudo con la permeabilidad persistente del conducto arterioso)
pliegues de la presin venosa sistmica, que puede aumentar
(100), la reduccin de rea de superficie para la absorcin microvascular
drenaje linftico,
uid
pero la mayora de la luminal desplazados
cin, (101) y una protena de plasma de baja
la presin osmtica. (102)
A menos que los pulmones son inmaduros,
con atelectasia resultante y respiinsuficiencia respira-, la absorcin del feto
lquido pulmonar generalmente es completa
dentro de las 24 horas despus del nacimiento, y respisntomas de labora- desaparecen de acuerdo
vez ms. Un aumento de la concentracin
de oxgeno inspirado a veces es
necesaria para mantener una normal de parpre- sin arterial de oxgeno
en linfticos
espacio
respiracin,
fuerzas
intersticial
quelaafectan
presin
en el
ensistema
el
aosmtica
la
torrente
eliminacin
venoso
de
sanguneo.
protenas
sistmico.
de lquido
Algunos
plasmticas
Loscerca
crculos
lquido
de dibuja
laslidos
tambin
natalidad.
elrepresentan
lquido
drena
Absorcin
luminal
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molculas
el
pulmonar
pobre
pulmn
en
de
sangre.
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Puede
uid
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sus
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Duce
electrolitos
necesario.
los
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Debido
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no
uid
durante
tienen
debe
beneficio
anormalidades
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la
exceder
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consumo
exgena
Diurticos
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protenas
aumento
travs
epitelial
yespacio
Diagrama
puede
otro
persistente
albmina,
de
de
tratamiento
dede
sal
prointersticial.
Na,
la
cuadrados
esquemtico
junto
presin
yLa
1987;
con
Como
transpulmonar
34:
abiertos
175-222,
delalos
presin
representan
compartimentos
copyright
hidrulica
asociado
molculas
1987,
con
en
decon
el
la
UID
aire
microcirculacin
de
permiso
en
globulina.
enLugo
elacin,
pulmn
de
Elsevier.
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Adaptado
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6.
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Jos
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defetal
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E263
Volquido
l.6muestra
NSosa
ocon
0.6 06
2005

neumologa

el crecimiento y el desarrollo pulmonar

J DevdePhysiol.
ovejas.
lquido entra en la microcirculacin pulmonar o filtraciones ligadura reduce la produccin de lquido pulmonar en fetos
1991;
16:
173-179
en el mediastino, con drenaje posterior a la
19. MR, Bressack MA, Churg AM, de Lorimiere AA.
Harrison
circulacin sistmica.

La correccin de la hernia diafragmtica congnita en el tero. II. Simulacin

correccin lada permite fetal supervivencia crecimiento de los pulmones Ciruga.
al nacer.
RECONOCIMIENTOS. Gracias al Instituto Nacional del Corazn, 1980; 88: 260-268
20. AC, Singh M, Donnelly DF, Haddad GG, Collins
Moessinger
Instituto de los Institutos Nacionales de Pulmn y Sangre
MH,
James
LS.
El efecto del oligohidramnios prolongados sobre fetal
Salud por su larga generoso apoyo de gran parte de
desarrollo de los pulmones, la maduracin y patrones ventilatorios en el recin
la investigacin que se describe en esta revisin.
nacido conejillo deJindias.
Dev Physiol. 1987; 9: 419-427
21.TM, Boyd RDH, Platt HS, Strang LB. Composicin
Adamson
de lquido alveolar en el feto de cordero.
1969;J 204:
Physiol.
159-163
Referencias
22. RDH, Colina JR, Humphreys PW, Normand ICS,
Boyd
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Reynolds EOR, Strang LB. La permeabilidad de los capilares pulmonares a
Th. De Grieben Verlag; 1885
macromolculas en corderos y ovejas fetales y neonatales.
J Physiol.
2. Jost A, Policard A. Contribucin experimentale a l'Etude du
1969; 201: 567-588
Desarrollos prenatal du poumon chez le lapin.
Arco Anat Microsc
Normand ICS,23.
Olver RE, Reynolds EOR, Strang LB. Permeabilidad
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e266 NeoReviews Vo l. 6 N o. 06 de junio
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el crecimiento
neumologa
y el desarrollo pulmonar

NeoReviews Cuestionario
1. En el tero, el pulmn fetal se llena de lquido que se deriva en gran medida de
inhalacinpulmonar
de uid amnitico.
Losdesde
estudios sobre la composicin del lquido
la secrecin
en lugar de
para
la secrecin
dedilucidado
lquido pulmonar.
Defuerza
la siguiente,
mayor
responsable
la
de la produccin de conduccin fetal
pulmonar
fetal han
el mecanismo
lquido pulmonar es la secrecin transepitelial de:
A. bicarbonato.
B. calcio.
C. Chloride.
D. potasio.
E. sodio.
2. El porcentaje de la produccin y el volumen de lquido pulmonar fetal
dejando tras
de del
s un
poco de lquido
residual
que debe borrarse
disminucin
antes
nacimiento,
sobre pulmonar
todo durante
el parto,
intercambio.
De los siguientes,
el volumen
delgas
lquido
pulmonar
residual,
despus del nacimiento
para permitir
que el
pulmonar
efectiva
ms
probable
quedesea:
estimado
a partir
estudios en corderos fetales, es
A. 3 ml / kg de peso corporal.
B. 6 ml / kg de peso corporal.
C. 9 ml / kg de peso corporal.
D. 12 ml / kg de peso corporal.
E. 15 ml / kg de peso corporal.
3. lquido pulmonar fetal se borra durante y despus del nacimiento a travs de
siguientes,
los desages
fetal residuales
ante despus
todo a travs
del nacimiento
de la:
varias
rutas potenciales
de lquidos
drenaje.pulmonar
De los
A. linfticos pulmonares.
B. mediastino.
C. orofaringe.
D. espacio pleural.
E. circulacin pulmonar.

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267
Vo
l. 6 No 0.6 06 2005

Pulmn Balance de lquidos durante el desarrollo

Richard D. Sosa
Neoreviews 2005; 6; E255
DOI: 10.1542 / neo.6-6-E255

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