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EL ANALISIS RETROSPECTIVO DEL CRECIMIENTO EN PECES Y SUS PROBLEMAS

ASOCIADOS
THE RETROSPECTIVE ANALYSIS OF THE GROWTH IN FISH AND THEIR ASSOCIATE
PROBLEMS

Miguel Araya 1, 2 y Luis Cubillos 3

1

Programa Magister en Ciencias mencin Pesqueras, Depto. Oceanografa, Universidad de

Concepcin, Concepcin, Chile.

2

Direccin actual: Depto. Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Casilla 121, Iquique. Chile.

maraya@unap.cl
3

Instituto de Investigacin Pesquera, Casilla 350, Talcahuano, Chile. inpesca@inpesca.cl

RESUMEN
La historia del crecimiento individual de los peces se encuentra registrada en las marcas presentes
en las estructuras duras como otolitos, escamas, vrtebras, huesos y radios. El anlisis
retrospectivo o retroclculo es una tcnica que permite utilizar esa informacin para estimar
dimensiones corporales en edades o etapas previas de la historia de vida, a travs de relaciones
entre mediciones realizadas en la estructura dura y las dimensiones del pez. En este trabajo se
revisan los mtodos de retroclculo ms ampliamente utilizados en peces y sus supuestos, con
nfasis en la relacin tamao de la estructura dura - longitud del pez. La estructura dura ms
utilizada corresponde a los otolitos sagittae de los peces telesteos, y aunque se hace referencia a
ellos la tcnica es aplicable a otras estructuras duras.
Se distinguen dos aproximaciones: a) los mtodos proporcionales; y, b) el mtodo de regresin,
ambas aproximaciones utilizan los parmetros de la ecuacin que relaciona la longitud del pez y
el tamao del otolito al momento de la captura. El mtodo de regresin no toma en cuenta la
variacin en el tamao del otolito entre los peces; mientras que los mtodos proporcionales
incorporan la informacin de cada pez lo que da cuenta de la variacin individual. Ambas
aproximaciones asumen que existe una proporcionalidad entre el crecimiento somtico y el
crecimiento del otolito.
A pesar del amplio uso que se hace del retroclculo en estudios de crecimiento, a la tcnica se le
ha dado una importancia menor al momento de aplicarlo, lo que indica que es pobremente
entendido. An cuando todos los mtodos de retroclculo se basan en la hiptesis de existencia
de una proporcionalidad entre el crecimiento del otolito y el crecimiento del pez, sin embargo hay
un nmero de especies en los cuales la relacin longitud pez-otolito no es lineal. Un buen
entendimiento de la relacin entre el tamao del otolito y tamao del cuerpo puede llevar a
mejorar la exactitud de los mtodos de retroclculo aplicado a cada especie. El desarrollo de los
mtodos de retroclculo debera estar orientada hacia el diseo de algoritmos que consideren la
tasa de crecimiento tiempo-variante. Por ltimo, debido a la naturaleza de las mediciones
(medidas repetidas y autocorrelacin) los esfuerzos debieran dirigirse hacia la aplicacin de
mtodos estadsticos apropiados y al uso de series de tiempo.
Palabras claves: Retroclculo, crecimiento en peces, otolito, tasa de crecimiento, edad

ABSTRACT
The individual fish growth history is recorded in the marks of hard structures, such as otoliths,
scales, vertebrates, bones and rays. The retrospective analysis or back-calculation is a technique
that allows to use this information to estimate body dimensions at previous ages or stages in the
fish life history. This is achieved by using relationships between measurements taken from the
hard structure and the body fish. In this paper, the more widely back-calculation methods used in
fish are reviewed, as well as the main assumptions in the relationships between the hard structure
size and the fish length. In teleosts, the more used hard structure have been the sagittae otoliths
and although the technique can be applied to other hard structures, the otoliths are used as a
reference.
Two approaches are distinguished: a) the proportional methods, and b) the regression method,
both approaches begin with estimates of the parameters for the equation that relates the fish
length and the otolith size at the moment of the capture. The regression method does not take into
account the individual variation in size of fish otoliths. On the contrary, the proportional methods
use the information of each fish, i.e. the individual variation. However, both approaches assume
that there are a direct proportion between the somatic growth and the otolith growth.
In spite of the wide use of back-calculation methods in age and growth studies, the importance of
the back-calculation technique have been overlooked when this is applied. This means that the
technique is poorly understood. . All the back-calculation methods are based on the proportion
between the otolith growth and body growth. However, there is a number of species in which the
relationships between body fish and otolito size is non-linear. Better understanding of the
relationships between otolith size and body size should improve the accuracy of back-calculation
methods, mainly in those where readiness of data exists. The development of back-calculation
methods should be addressed to the design of algorithms that consider the time-varying growth
rate. Finally, because there are repeated measures and autocorrelation in back-calculation
methods the research efforts should be oriented to improve the application of appropriate
statistical methods and the uses of time series.
Key-words: Back-calculation, fish growth, otolith, growth rate, age.

1. INTRODUCCION
El registro de la historia del crecimiento de un pez se encuentra contenido en las marcas presentes
en las estructuras duras, sean estas escamas, otolitos, vrtebra u otra. El anlisis retrospectivo o
retroclculo es una tcnica que permite extraer esa informacin mediante varias medidas tomadas
del organismo para inferir su longitud en una o varias etapas precedentes. Especficamente, se
usan las dimensiones de las marcas de crecimiento de la estructura dura, junto a la longitud del
cuerpo al momento de la captura, para estimar la longitud al tiempo de formacin de cada una de
estas marcas (Chugunova, 1963; Everhart et al., 1976; Ricker, 1975; Francis, 1990). Este mtodo
tambin ha sido llamado "la reconstruccin del crecimiento" (Chugunova, 1963) ya que el
principal uso que se le ha dado ha sido el de estimar la longitud de los peces a edades tempranas
cuando no se tienen ejemplares jvenes en la muestra con el fin de ajustar una curva de
crecimiento (Powles & Warlem, 1988; Stergiou et al., 1992).
Segn Smith (1983), el retroclculo es una herramienta de gran utilidad, ya que se puede
monitorear las tasas de crecimiento promedio de varias clases de edad en la poblacin,
identificando de esta forma aos o estaciones de crecimiento lento o rpido. Adems, la
informacin puede ser utilizada para establecer correlaciones con factores ambientales y
finalmente entregar los datos bsicos para construir modelos de crecimiento predictivos.
Weatherley (1972) indica que desde el punto de vista prctico, los efectos de los cambios en la
pesca o la presin de los predadores pueden ser inferidos a partir de los datos de crecimiento
retrocalculados.
La tcnica de retroclculo, sin embargo, tambin ha sido utilizada en peces con otros propsitos,
como por ejemplo: reconstruir la historia de vida temprana (Shafer, 2000), determinacin del
momento de formacin del primer anillo de crecimiento en otolitos (Melo, 1984), estudios de la
dinmica de crecimiento de los primeros estados de vida (Laiding et al., 1991), determinacin
del comienzo de la maduracin sexual (Rijnsdorp & Storbeck, 1991) y determinacin de cambios
de longitud a la edad en diferentes aos (Sjstrand, 1992).
Chambers & Miller (1995) indican que la habilidad para estimar y analizar registros de
crecimiento individual es clave para responder algunas preguntas de inters de los cientficos
pesqueros, entre ellas, las tasas de mortalidad varan con los patrones de crecimiento
individuales? el crecimiento individual vara con el tiempo a la eclosin? el crecimiento difiere

entre cohortes? y cmo los factores ambientales se correlacionan con diferencias entre cohortes
en el crecimiento individual?
En 1910 se propone la primera frmula de retroclculo, la cual asume una directa
proporcionalidad entre el crecimiento del pez y sus escamas (Lea 1910, Dahl 1910, fide
Chugunova, 1963), a partir de entonces diversos investigadores han trabajado en el diseo de
metodologas para realizar el retroclculo, aunque son escasos los trabajos que evalan la validez
y precisin del mtodo usado (Hile, 1970; Weatherley, 1972; Rijnsdorp et al., 1990). Francis
(1990) indica que la tcnica no parece ser bien entendida a pesar de su amplio uso, por lo que
realiza un riguroso anlisis matemtico de los principales mtodos, poniendo nfasis en las
hiptesis que las soportan. Posteriormente, han aparecido otros mtodos tratando de corregir las
deficiencias que presentan los mtodos tradicionales (Campana, 1990; Sirois et al., 1998).
El presente trabajo revisa los mtodos de retroclculo del crecimiento en peces, los supuestos que
la sostienen con nfasis en la relacin tamao de la estructura dura - longitud del pez, algunos
usos, problemas en la aplicacin y el efecto de la tasa de crecimiento variable.

2. METODOS DE RETROCALCULO

2.1. Nomenclatura
Con el fin de estandarizar la nomenclatura, en la presente revisin se hablar de "otolito" para
hacer referencia a cualquiera de las diferentes estructuras duras utilizadas en los estudios de edad
y crecimiento en peces, ya que la metodologa aplicada es vlida para cualquiera de ella. Como
tambin para el tipo de marca que se forma en los otolitos, la que puede ser, diaria, anual o de
otra periodicidad. Adems, se usar la siguiente notacin:
L : Longitud somtica del pez
R : Tamao del otolito
Li : Longitud del pez al momento de formacin del i-simo annulus u otra marca en el otolito
Ri : Tamao del otolito al momento de formacin del i-simo annulus u otra marca
Lc : Longitud del pez al momento de la captura
Rc : Tamao del otolito al momento de la captura
a y b : Intercepto y pendiente de la funcin f(L) cuando es lineal

Ec. 1.

f ( L) = a + bL

c y d : Intercepto y pendiente de la funcin g(R) cuando es lineal

Ec. 2.

g ( R) = c + dR

Se pueden distinguir dos aproximaciones al retroclculo: (1) los mtodos proporcionales y (2) el
mtodo de regresin. Ambas aproximaciones, comienzan con la estimacin de los parmetros de
la ecuacin que relaciona la longitud del pez y el tamao del otolito al momento de la captura. El
mtodo de regresin usa la ecuacin para estimar las longitudes pretritas a cada edad
directamente desde las marcas peridicas sin preocuparse de la variacin en el tamao del otolito
entre los peces. Mientras que los mtodos proporcionales incorporan la informacin de cada pez
lo que da cuenta de la variacin individual (Carlander, 1981; Francis, 1990; Campana, 1990;
Araya & Martnez1). Estas aproximaciones asumen que existe una proporcionalidad entre el
crecimiento somtico y el crecimiento del otolito (Carlander, 1981; Campana, 1990). Esto ltimo
puede ser discutible, situacin que se analizar ms adelante. A continuacin se describen ambas
aproximaciones.
2.2. Mtodos de Retroclculo Proporcionales
2.2.1. Mtodo de Dahl-Lea
Dahl en 1910 y separadamente en el mismo ao Lea (fide Duncan, 1980), propusieron el mtodo,
el cual describe la familia de todas las lneas rectas que pasan a travs del origen, se basa en el
supuesto que "El otolito crece en proporcin exacta a la longitud del pez" (Fig. 1), la que puede
ser escrita como

Ec. 3.

Li
R
= i
Lc Rc

cuya frmula de retroclculo es

Ec. 4.

Ri
Li = L c
Rc

en esta metodologa de retroclculo se escoge la lnea que pasa por el punto (Lc; Rc) para cada
individuo estudiado (Fig. 2).
2.2.2. Mtodo de Fraser-Lee
Este mtodo ha sido uno de los ms ampliamente utilizados para retrocalcular longitudes
pretritas (Carlander, 1981; Francis, 1990), se basa en el supuesto "El incremento de crecimiento
del otolito es, en promedio, una proporcin constante del incremento de crecimiento del pez". La
expresin matemtica requiere, adems, del supuesto que cada lnea pasa por el punto (R=0; L=c)
es decir, la lnea no pasa por el origen, ya que cuando el tamao es igual a cero la longitud es
igual al intercepto (Fig. 3). La frmula de retroclculo es

Ec. 5.

Ri
Li = c + ( Lc - c)
Rc

donde la estimacin de c adquiere gran importancia. Generalmente se ha considerado como el

intercepto de la Ec. 2 (Francis, 1990). Mientras que los autores originales (Fraser 1916 y Lee
1920 fide Smedstad & Holm, 1996) describen c como la longitud del pez al momento de la
formacin de la escama (u otolito). Carlander (1981, 1982) propone utilizar un valor del
intercepto estndar para cada especie, con el fin de eliminar la varianza causada por un muestreo
sesgado, es decir, debido a la no-inclusin en la relacin pez-otolito de los individuos ms
jvenes. Debido a este sesgo Campana (1990) propone el mtodo del intercepto biolgico, a
pesar que algunos autores han manifestado que el intercepto, c, no tendra una interpretacin
biolgica (Hile, 1970).
2.2.3. Mtodo de Hile
Hile (1941, fide Francis, 1990) expone una metodologa de retroclculo que no requiere que la
relacin entre la longitud pez y el tamao del otolito sea lineal, o tome alguna forma en

particular. Esta se basa en el supuesto que "El porcentaje o desviacin relativa del tamao de
cualquier otolito, desde el tamao terico, es constante al momento de formacin de todos los
annuli". Si a este supuesto se le agregara, adems, "... y al momento de la captura" la expresin
matemtica general presenta la siguiente forma

Ec. 6.

R
h( Li ) = i h( L c )
Rc

donde h(Li) es el tamao del otolito terico. Al no especificarse como se define este tamao
terico, la funcin h se puede derivar de la siguiente manera. Si h se deriva de la regresin de R
versus L, entonces h(L) es el tamao medio de otolito para un pez de longitud L. Si la relacin R
- L es lineal, su expresin es

Ec. 7.

a Ri
a
Li = + Lc +
b R c
b

Esta ecuacin es equivalente a la ecuacin de Fraser-Lee (Ec. 5) con la excepcin de que c es

reemplazada por -(a/b). Ricker (1973) expone que en la teora de anlisis de regresin, -(a/b) es
siempre menor que c (intercepto de la funcin g(R)), por lo que las longitudes retrocalculadas con
(Ec. 7) sern siempre menores que las estimadas con (Ec. 5).
Si h deriva de la regresin de L versus R, entonces la definicin de h es "el tamao terico del
otolito para un pez de longitud L es tal, que la longitud media de todos los peces con otolito de
este tamao es L", cuando la relacin es lineal la ecuacin es la de Fraser-Lee (Ec. 5).
2.2.4. Mtodo de Whitney y Carlander
Whitney & Carlander (1956 fide Francis, 1990) parecen ser los primeros en reconocer que hay
dos hiptesis para el retroclculo, que asumen una desviacin proporcional constante desde el
tamao medio del otolito o del cuerpo. La primera hiptesis, lo que Francis (1990) llama la de
proporcionalidad del tamao del otolito (SPH) dice, "si el otolito de un pez que ha sido

capturado, es relativamente ms grande que el otolito promedio para un pez de ese mismo
tamao, entonces el otolito ser relativamente ms grande que el promedio a lo largo de su vida"
Con esta hiptesis, la razn tamao promedio del otolito con el tamao del otolito de un pez en
particular, es constante a travs de su vida, para cualquier annulus o marca i, la que se expresa
como

Ec. 8.

f ( Lc ) f( Li )
=
Rc
Ri

La ecuacin para la SPH es la misma que la ecuacin general de Hile (Ec. 6), de manera que la
funcin de retroclculo, cuando h(L)=f(L), puede ser escrita como

Ec. 9.

R
f( Li ) = i f( Lc )
Rc

y cuando la relacin entre la longitud pez y el tamao del otolito es lineal, se puede expresar
como la ecuacin (Ec. 7). Por lo que la funcin de retroclculo para la SPH se le atribuye a Hile
(1941 fide Francis, 1990; Pierce et al., 1996)
La segunda hiptesis, llamada la de proporcionalidad del cuerpo (BPH) indica, "si un pez, al
momento de la captura, es relativamente ms pequeo, que el pez promedio con un determinado
tamao de otolito, entonces el pez sera relativamente ms pequeo que el promedio a lo largo
de su vida". Bajo esta hiptesis, el coeficiente tamao promedio del pez y el tamao de un pez en
particular a un determinado tamao del otolito, es constante a travs de su vida, para cualquier
annulus o marca i por lo que se expresa como

Ec. 10.

g(Rc ) g ( Ri )
=
Lc
Li

Lo que lleva a la siguiente funcin de retroclculo

10

Ec. 11.

Li =

g(Ri )
Lc
g ( Rc )

En el caso lineal sta llega a ser

Ec. 12.

c + dRi
Li =
Lc
c + dRc

donde c y d son como en (Ec. 2).

Se puede ver que el mtodo de Dahl-Lea es un caso especial de la forma lineal de estas dos
hiptesis, es as que, es idntica a (Ec. 7) si a=0, y a (Ec. 12) si c=0.
2.2.5. Mtodo del Intercepto Biolgico
El retroclculo mediante el intercepto biolgico, es una modificacin a la ecuacin de Fraser-Lee,
el cual emplea un intercepto determinado biolgicamente mas que uno estimado
estadsticamente, este mtodo lo propone Campana (1990) y la ecuacin de retroclculo es

Ec. 13.

Li = Lc +

( Ri Rc )
( Lc L0 )
( Rc R0 )

donde L0 y R0 son la longitud del pez y el tamao del otolito correspondientes a la iniciacin de
la proporcionalidad entre el crecimiento del individuo y el otolito. Estas coordenadas necesitan
ser determinadas empricamente, sin embargo, desafortunadamente no hay un punto claro donde
las larvas (o embriones) y sus otolitos comiencen a crecer proporcionalmente. Campana (1990)
sugiere que se utilicen la talla del pez y del otolito a la eclosin si posteriormente el crecimiento
somtico y el crecimiento del otolito es proporcional. Adems, recomienda su uso por tener
varias caractersticas deseables, primero, que a travs de la incorporacin de la correccin del
intercepto, tanto en el eje de crecimiento del pez como del otolito, el procedimiento se ajusta al
modelo conceptual ampliamente aceptado de la Figura 3, mucho ms que otros mtodos.

11

Segundo, es insensible a sesgos inducidos por tasas de crecimiento variables en la poblacin,

aunque no a la variacin de la tasa de crecimiento a travs del tiempo. Tercero, el tamao del pez
y del otolito a la eclosin (o al tiempo de iniciacin de una relacin lineal pez - otolito) puede ser
precisamente medido, y difiere muy poco entre individuos.
2.2.6. Mtodo de Crecimiento Tiempo-Variante (CTV)
Este mtodo, al igual que los dems, se basa en los supuestos que (i) hay una periodicidad
conocida en la formacin de los otolitos, y (ii) hay una proporcionalidad entre el crecimiento
somtico y el otolito (tpicos que se tocarn ms adelante), sin embargo, el mtodo asume que la
proporcionalidad vara con la tasa de crecimiento somtica.
El mtodo de retroclculo desarrollado por Sirois et al. (1998) se bas en el trabajo de Campana
(1990) quin lo propuso pero no lo aplic, ste toma en cuenta la variacin de la tasa de
crecimiento somtica en el tiempo y pondera la contribucin de cada incremento en el clculo de
la longitud usando un factor de efecto del crecimiento. Este efecto del crecimiento (B) fue
estimado por Sirois et al. (1998), en larvas de Osmeres mordax, mediante regresin lineal usando
a cada individuo como una observacin independiente, es decir de la siguiente manera
Ec. 14.

S = b + BG

donde S es la pendiente de la relacin longitud del pez versus tamao otolito, para cada
individuo, la que se calcula usando la longitud del pez y el tamao del otolito observado a la
captura, y la longitud y tamao al momento de la eclosin, lo que equivale al intercepto biolgico
de Campana (1990); G corresponde a la tasa de crecimiento absoluta en longitud del pez y se
calcula como la diferencia entre la longitud observada a la captura y la longitud a la eclosin
dividida por el nmero de incrementos diarios obtenidos de los otolitos; b y B son los parmetros
a estimar.
El mtodo utiliza la estructura del mtodo del Intercepto Biolgico en conjunto con el modelo del
crecimiento tiempo-variante presentado por Campana (1990). Las longitudes retroclculadas de
acuerdo al mtodo se estiman por

12

Ec. 15.

Li = L0 + (Wi + B(Wi W ))
j =1

( Lc - L0 )
( R c R0 )

donde Wi es el ancho del incremento a la edad i y W es el ancho medio del incremento, el que
fue calculado para cada pez durante los diferentes estadios.
Sirois et al. (1998) indican que el mtodo CTV estima longitudes ms exactas a edades previas
tanto a nivel poblacional como individual. El mtodo CTV pondera la contribucin de cada
incremento en el clculo de la longitud utilizando un factor de efecto del crecimiento (B(Wi-W)).
El grado de correccin es una funcin de la variacin del ancho del incremento y (o) de la
magnitud del efecto del crecimiento. En ausencia del ancho del incremento variable y (o) del
efecto del crecimiento, el mtodo CTV corresponde exactamente al mtodo del intercepto
biolgico.
El mtodo CTV demuestra dos caractersticas deseables. Primero, ste toma en cuenta las
variaciones en la tasa de crecimiento en el tiempo, incluyendo el efecto del crecimiento en la
frmula de retroclculo. Segundo, el mtodo CTV permite determinar matemticamente perodos
de crecimiento negativo. En la ausencia de crecimiento somtico o durante perodos de
crecimiento somtico negativo, la formacin del otolito contina, como se explicar mas
adelante, a una tasa reducida. Aunque este rasgo es particularmente til para obtener estimados
de edad verdaderas, esto crea errores en las longitudes retrocalculadas cuando se usan mtodos
proporcionales.
2.2.7. Mtodos no Lineales
El mtodo no lineal ms comnmente usado para retroclculo, es atribuido a Monastyrsky (1930
fide Hile, 1970) y utilizado por Le Cren (1947 fide Weatherley, 1972), en el que se describe la
relacin entre el tamao pez versus tamao otolito por la siguiente expresin

Ec. 16.

L = uR v

por lo que la funcin de retroclculo empleada es

13

Ec. 17.

Ri
Li =
Rc

Lc

donde v y u se estiman de la relacin longitud pez - tamao otolito. La hiptesis a la cual esta
frmula puede ser asociada depende de cmo se calcule el parmetro v, ajustando una regresin
de L versus R es compatible con BPH y si la regresin es de R versus L es compatible con SPH.
Por otra parte, Sheriff (1922 fide Hile, 1970) fue el primero en usar una ecuacin cuadrtica,

Ec. 18.

L = a + bR + cR 2

para describir la relacin entre el cuerpo y la escama, pero no entrega una funcin de
retroclculo. Por lo que, si la Ec. 18 es ajustada por una regresin no lineal de L versus R,
entonces la funcin de retroclculo queda

Ec. 19.

(a + bRi + cRi2 )
Li =
Lc
(a + bRc + cRc2 )

2.3. Mtodo de Regresin

El mtodo de regresin consiste en estimar la longitud promedio para cada edad, ingresando el
tamao promedio de cada annulus directamente en la ecuacin del modelo ajustado a la relacin
pez-otolito, es decir, no utilizan una funcin de retroclculo. Por lo tanto, la regresin puede
considerarse como una simple extrapolacin de los datos de longitud en la relacin determinada.
Esta metodologa de regresin, es indirecta e insensible a cambios en la historia del crecimiento
individual debido al efecto de promediar la longitud de los peces para una edad dada del otolito,
sin tomar en cuenta el crecimiento individual (Carlander, 1981; Ricker, 1992; Secor & Dean,
1992).
La diferencia fundamental de este mtodo con los mtodos tradicionales, es que la regresin
define slo una lnea para el crecimiento de la poblacin lo cual determina su insensibilidad. Los
mtodos de retroclculo tradicionales, si bien se basan, en su mayora, en las mismas regresiones,
no usan stas para el clculo directo de las longitudes (Carlander, 1981), sino que determinan o

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"reconstruyen" el crecimiento de cada uno de los individuos de la muestra para posteriormente

promediar las longitudes a cada edad pretrita.
Whitney & Carlander (1956 fide Francis, 1990) indican que de los datos obtenidos de un slo
pez, sugiere que las longitudes retrocalculadas obtenidas con el mtodo de regresin llegan a ser
ms variables que aquellas obtenidas con algunos de los mtodos proporcionales. Carlander
(1981) expone que algunas de las estimaciones de longitudes retrocalculadas, realizadas con el
mtodo de regresin, inevitablemente son ms grandes que las longitudes al momento de la
captura; en contraste con los mtodos proporcionales que aseguran que todas las estimaciones son
menores a la longitud de captura, adems, que los mtodos proporcionales utilizan ms
informacin contenida en la muestra que el mtodo de regresin (Gutreuter, 1987).
Por otro lado, Marques et al. (1982 fide Gutreuter, 1987) intenta justificar el mtodo de regresin
diciendo que lo que interesa en biologa pesquera, no son tanto las longitudes individuales, sino
que trabajar con promedios. Por lo que este mtodo ha sido utilizado cuando las longitudes
medias retrocalculadas, mas que las individuales son de importancia (Campana & Jones, 1992).
3. COMPARACION Y APLICACION DE METODOS
En Chile diversos trabajos de edad y crecimiento realizados en peces, utilizan como retroclculo
el mtodo de regresin (Aguayo & Steffens, 1986; Aguayo et al., 1987; Castillo & Arrizaga,
1987; Chong & Aguayo, 1990) por lo que no se ha evaluado las posibles variaciones que puedan
tener las longitudes medias retrocalculadas con algn mtodo proporcional. Araya & Martnez1
con informacin del jurel de la zona norte de Chile comparan las diferencias existentes en el
clculo de longitudes pretritas al emplear el mtodo de regresin y el de la Hiptesis de
Proporcionalidad del Cuerpo (BPH, Ec. 11). La comparacin de las curvas de crecimiento
obtenidas con las longitudes resultantes de los mtodos de retroclculo y regresin, determina
que entre ellos no hay diferencias significativas. Indicando que la similitud de estas curvas puede
ser ocasionada por el efecto de promediar las longitudes retrocalculadas para cada edad, lo cual
encubrira las desviaciones individuales, aproximando los resultados finales a los entregados por
la regresin. Por este motivo, la regresin puede ser usada en situaciones donde lo que importa
son las longitudes medias ms que los valores individuales (Marques et al. 1982, fide Gutreuter,
1987; Campana,, 1990). Esto implica que el uso de la regresin en evaluacin de pesqueras

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puede ser una herramienta tan vlida como el retroclculo, sin embargo, es importante reconocer
las diferencias entre ambos mtodos, ya que el retroclculo, a diferencia de la regresin, permite
llevar a cabo estudios en los cuales se necesita informacin a nivel individual, como los
realizados por Melo (1984), Laiding et al. (1991), Rijnsdorp & Storbeck (1991), Sjstrand (1992)
y Shafer (2000).
Campana & Jones (1992) indican que el mtodo de regresin tradicional y el de Fraser-Lee
pueden introducir sesgo en el retroclculo, cuando se utiliza la microstructura de los otolitos, por
lo que estos mtodos deberan ser usados con precaucin.
Smedstad & Holm (1996) intentan determinar la mejor frmula de retroclculo para Gadus
morhua, se compararon seis frmulas: 1) Fraser-Lee (Ec. 5) con intercepto c obtenido de la Ec. 2,
2) Fraser-Lee con intercepto obtenido de una regresin media geomtrica; 3) la BPH para una
relacin lineal (Ec. 12); 4) la SPH para una relacin lineal; 5) la BPH para una relacin no lineal
(Ec. 17) y 6) la SPH para una relacin no lineal. Todas las frmulas entregan resultados similares,
sobre todo para el retroclculo mas reciente, las diferencias incrementan hacia las edades jvenes.
Para febrero 1989, todos los valores medios fueron significativamente diferentes del actual,
excepto para los mtodos 2 y 5. Llegando a una conclusin no tan explcita en la que indican que
el mtodo BPH parece ser ms correcto que el mtodo SPH y la frmula de retroclculo no lineal
parece entregar los mejores resultados para los otolitos de G. morhua.
Pierce et al. (1996) comparan tres mtodos de retroclculo proporcionales (Fraser-Lee con
intercepto de la regresin ordinaria y con el intercepto de la regresin media geomtrica, SPH y
BPH) utilizando las escamas de dos especies, Lepomis gibbosus y Notemigonus crysoleucas,
correspondientes a 10 lagos de Quebec y adems validan las estimaciones comparndolas con
longitudes observadas al momento de formacin de cada annulus. Para las dos especies, de los 10
lagos estudiados, los cuatro mtodos de retroclculo entregan los mismos resultados,
posiblemente debido a la fuerte relacin lineal que existe en la relacin pez-escama.
Francis (1990) concluye que los mtodos SPH y BPH son preferibles a los dems debido a su
slida base terica y rechaza el mtodo de Fraser-Lee, porque carece de una clara hiptesis
subyacente con respecto a la relacin pez-otolito. Tambin rechaza el uso de la regresin media
geomtrica, mientras que Ricker (1992) apoya fuertemente el uso del mtodo de Fraser-Lee con
el intercepto estimado de la regresin media geomtrica. Sin embargo, Pierce et al. (1996)

16

indican que la eleccin de la regresin ordinaria o media geomtrica para generar la relacin pezescama no parece afectar mayormente los resultados.
En cuanto al intercepto de la Ec. 2, Campana & Jones (1992) se refieren a que tanto el mtodo de
regresin como el de Fraser-Lee son sensibles al valor que es empleado; como resultado, modelos
lineales y mxima verosimilitud se han desarrollado para tomar en cuenta la variacin
dependiente de la edad y de la muestra en la relacin de la longitud del pez (Bartlett et al., 1984;
Weisberg, 1986; Smith, 1987). Sin embargo, comn a todos los procedimientos es el supuesto
que la relacin longitud del otolito y del pez no vare de una forma sistemtica con la tasa de
crecimiento, y adems, que uno o ambos parmetros de la regresin pueden ser estimados
exactamente desde la poblacin.
Sjstrand (1992) estudia el arenque del Bltico, poblacin que abarca todo el mar Bltico,
viviendo en muy diversas condiciones ambientales. La poblacin desova en diferentes reas los
que presentan muy distintas tasas de crecimiento. Peces de 3 aos de edad pueden tener entre 14
y 28 cm y arenques de 20 cm de longitud podra tener entre 1 o 10 aos de edad. En algn
momento, durante el proceso de migracin hacia las reas de alimentacin, estos arenques se
mezclan lo que complica bastante estudiar la edad y el crecimiento por lo que se plantea estudiar,
hasta qu punto los cambios observados en el tamao a la edad est causado por cambios en el
crecimiento individual y qu proporcin pertenece a las distintas poblaciones. Por lo que
retrocalcula, con la Ec. 7 y Ec. 12, las longitudes desde las escamas para obtener informacin del
crecimiento individual.
Sus resultados obtenidos con las dos frmulas entregan valores diferentes, pero el autor no hace
mayores comentarios y slo se limita a decir que las diferencias entregan una idea de la
imprecisin del clculo y que ambas frmulas describen bastante bien la variacin de las
longitudes entre los aos. Luego, sin mayor fundamento, escoge los valores generados por la Ec.
21 para realizar la discusin, siendo esta ltima bastante pobre y en la que adems no hay una
conclusin clara y explcita.
Cubillos & Araya (1997) analizan la aplicacin del retroclculo en la obtencin del peso
promedio a la edad con el fin de determinar si este procedimiento se debe considerar como un
mtodo separado del retroclculo tradicional de la longitud. Con este objeto, comparan cuatro
procedimientos para retrocalcular el peso promedio a la edad, encontrando que el mas eficiente

17

corresponde al mtodo que permite determinar el peso promedio directamente, sin pasar por el
retroclculo de las longitudes, mediante el uso de una relacin peso del pez-tamao del otolito.
Rubilar et al. (1999) estudian la edad y crecimiento de Dissostichus eleginoides de la costa centro
sur de Chile, mediante la lectura de las escamas. Debido a que no contaron con individuos
menores de 4 aos en los desembarques, aplicaron el mtodo de retroclculo de Fraser-Lee, para
estimar las longitudes a las edades iniciales, a pesar que se refieren al supuesto de
proporcionalidad, solamente indican que encontraron una buena relacin lineal entre la escama y
el tamao del pez, no entregando grfico de dispersin de puntos ni el ajuste realizado.
Utilizando el mtodo del intercepto biolgico (Ec. 13) en Hippoglosoides platessoides, Fossen et
al. (1999) encuentra que individuos maduros tienden a ser ms grandes que los inmaduros a la
misma edad y que individuos ms viejos fueron aquellos que eran relativamente pequeos a
edades jvenes. Esto sugerira una correlacin entre bajo crecimiento, retraso de la maduracin y
alta edad mxima esperada. El mecanismo puede ser, segn los autores, que el rpido crecimiento
resulta en maduracin temprana y que los individuos maduros son expuestos a tasas de
mortalidad ms altas. Adems, el estudio muestra que la relacin curvilnea puede no representar
el crecimiento individual de los peces, pero puede ser en un principio un resultado de mortalidad
talla-selectiva posiblemente relacionada con la maduracin.
Chiarella & Conover (1990) determinan la estacin de eclosin a partir de las escamas del pez
bluefish basados en la talla retrocalculada a la edad 1. Las longitudes retrocalculadas fueron
determinadas por el mtodo de Lee. Se incluyeron 16 peces pequeos para aportar informacin a
la relacin talla-radio escama. La ocurrencia del fenmeno de Lee fue muy notorio (disminucin
de las longitudes retrocalculadas a la edad 1 con el incremento de la edad a la captura).
Con el fin de entender la dinmica de la historia de vida de Bathygobius coalitus, Shafer (2000)
evala los supuestos para la interpretacin de los patrones en la estructura del otolito como un
registro cronolgico de la historia de vida del pez, entre ellos estn si existe proporcionalidad
entre el otolito y el cuerpo durante la historia de vida temprana y si se forma una marca en la
sagitta durante el asentamiento y la metamorfosis. La existencia de proporcionalidad la
determinan mediante el anlisis sugerido por Hare & Cowen (1995), la longitud total es
proporcionalmente lineal al radio de la sagitta para peces entre 8 y 40 mm, mientras que en peces
de mayor longitud la relacin cambia a una curvilnea debido a la declinacin de la tasa de
crecimiento de los otolitos relativo a la longitud del pez. Para peces entre 8 y 40 mm, la relacin

18

tamao otolito - tamao pez no fue afectada por la tasa de crecimiento somtica distinta ni por la
estacionalidad de la temperatura del agua. La marca de asentamiento que se forma en los otolitos,
es validada con ejemplares capturados al momento del asentamiento, y la longitud de
asentamiento se retrocalcul utilizando la ecuacin de Dahl-Lea.

4. SUPUESTOS

Independientemente de que el retroclculo se realice a partir desde los annuli, incrementos de

crecimiento diario o marcas con otra periodicidad, existen dos supuestos subyacente a todo
mtodo de retroclculo (Everhart et al., 1976; Campana, 1990; Campana & Jones, 1992; Hare &
Cowen, 1995; Meekan et al., 1998; Sirois et al., 1998):
4.1. Periodicidad constante de los incrementos
La tasa de formacin de los incrementos debe ser constante e invulnerable a errores sistemticos
cuando el otolito es analizado. La periodicidad tiene que ver con la validacin de los incrementos,
ya sea a nivel micro o macroestructural, y se supone que todo estudio de edad debiera realizarla.
Este tema no se abarcar mayormente debido a que se escapa al alcance de esta revisin. Al
respecto se puede revisar las recopilaciones de Geffen (1992) y Lai et al. (1996).
4.2. Entre el crecimiento del otolito y el crecimiento somtico existe una proporcin constante:
Relacin tamao otolito (TO) -tamao pez (TP)
Este supuesto generalmente no se demuestra directamente, sino que se ha justificado a travs de
correlaciones empricas entre el tamao del pez y del otolito. Debido a que los otolitos funcionan
como baro-receptor, se asume generalmente que ellos incrementan en tamao en proporcin al
crecimiento del pez de manera que puedan mantener la integridad de la informacin que ste
proporciona sobre la aceleracin y estabilidad. Como los otolitos continan creciendo bajo las
ms variables condiciones de crecimiento somtico, ha habido gran inters en el uso potencial de
los otolitos como un registro cronolgico del crecimiento individual (Morales-Nin 2000).
Algunos estudios han encontrado correlaciones altamente significativas entre el tamao del pez y
el tamao del otolito (Wilson & Larkin, 1982; Campana & Neilson, 1985), tales correlaciones
son esperables de estructuras que estn en un proceso de crecimiento (Shea, 1985), lo que no

19

significa que esta correspondencia se aplique a escala individual o a un nivel ms fino (Campana,
1990).
Por otro lado, experimentos han mostrado que el otolito sigue creciendo an cuando el
crecimiento somtico ha cesado, por ejemplo, Mosegaard et al. (1988) realiza experimentos bajo
condiciones de temperatura que inhiben el crecimiento somtico, pero la tasa de crecimiento del
otolito contina incrementndose por encima de la temperatura mxima de crecimiento somtica.
Los mismos autores formulan un modelo, utilizando datos experimentales, que predice el cambio
en el tamao del otolito sobre la base del peso inicial y la temperatura e indican qu efectos
deberan ser considerados cuando se realiza retroclculo. Secor & Dean (1989) han postulado que
la formacin de la sagitta es determinada por la interaccin entre dos componentes, siendo estos,
la periodicidad diaria de la formacin de los incrementos (que continan an bajo perodos de no
crecimiento somtico) y una componente de amplitud que vara con la tasa de crecimiento
somtico. Apoya esto ltimo, Wright et al. (1990) quienes encuentran que el otolito incrementa a
una tasa casi constante a pesar de los grandes cambios en la tasa de crecimiento somtico, incluso
pudiendo llegar a cesar. Peailillo & Araya (1996) encuentran que larvas de Austromenidia regia
experimentan una tasa de crecimiento somtico negativa entre los 3 y 11 das de edad, mientras
que el otolito sigue creciendo. Se ha dado una respuesta a esta desproporcionalidad, indicando
que el crecimiento del otolito es un proceso qumico extracelular, mientras que el crecimiento
somtico es fundamentalmente una funcin del metabolismo, por lo que el crecimiento somtico
y del otolito pueden proceder independientemente (Mosegaard et al., 1988; Casselman, 1990).
As como se ha informado que la relacin entre el tamao del otolito y la longitud del pez no
existe o es dbil (Lee et al., 1983; Rice et al., 1985; Mosegaard et al., 1988; Molony & Choat,
1990; Wright et al., 1990; Secor & Dean, 1992), otros estudios han mostrado que se encuentra
relacionado con la tasa de crecimiento absoluta (Reznick et al.;, 1989; Secor & Dean;, 1989;
Secor et al., 1989; Francis et al.;, 1993; Xiao;, 1996; Shirripa & Goodyear, 1997). De acuerdo a
estos estudios, otolitos de peces de crecimiento lento son ms grandes que aquellos de peces de
crecimiento rpido de la misma talla. Este fenmeno ha sido llamado el efecto del crecimiento y
puede causar sesgo en los estimados de longitud cuando se usan los mtodos de retroclculo
tradicionales (Campana, 1990; Campana & Jones, 1992). Por esto, Campana (1990) propone el
mtodo del intercepto biolgico para eliminar el sesgo en el retroclculo causado por el efecto del

20

crecimiento. Sin embargo, se ha mostrado que este mtodo es sensible a la variacin de la tasa de
crecimiento en el tiempo (Secor & Dean, 1992).
Aunque la mayora de los estudios sugieren que el crecimiento del otolito es obligada y
parcialmente independiente de la tasa de crecimiento somtica del pez, Geffen (1995) propone
una ausencia del crecimiento del otolito cuando el crecimiento somtico ocurre durante estados
especficos de desarrollo, aunque el estudio de Geffen (op. cit.) merece algunas dudas, ya que lo
planteado no sera real debido a que existira un problema en el tratamiento de la informacin al
trabajar con promedio y no con valores individuales.
4.2.1. Factores que pueden afectar la proporcionalidad del crecimiento somtico y del otolito
Existen varios factores que pueden afectar la relacin tamao pez (TP) - Tamao otolito (TO), as
como el crecimiento somtico y del otolito:
4.2.1.1. Estructura utilizada: La medida del tamao del cuerpo y del tamao del otolito. Algunos
estudios basan su aceptacin o rechazo de la proporcionalidad entre el crecimiento del otolito y
crecimiento somtico en la correlacin entre TO y TP (Hare & Cowen, 1995; Shafer 2000).
Existen algunas estructuras que presentan una mayor correlacin con el cuerpo que otras, e.g.,
Lee et al. (1983) encuentran en Thunnus thynnus que las vrtebras se ajustan linealmente mejor a
la longitud del cuerpo que el tamao del otolito, por lo que concluyen que las vrtebras deberan
ser usadas ms que los otolitos en estudios de crecimiento de esta especie cuando se tienen que
retrocalcular las longitudes.
4.2.1.2. Temperatura: La temperatura tiene efectos conocidos en el crecimiento del pez y en la
formacin estructural del otolito. Sin embargo, son escasos los estudios experimentales que
relacionen simultneamente el efecto de la temperatura al crecimiento somtico y del otolito. No
obstante, la informacin disponible desde diferentes especies es consistente e indican que el
incremento de la temperatura lleva a un incremento en la tasa de formacin del otolito para peces
de igual tamao y/o edad y de cualquier efecto que tenga la temperatura en el crecimiento
somtico (Mosegaard et al., 1988; Zhang & Runham, 1992; Gauldie, 1996). Resultados con
control menos estricto de temperatura muestran el mismo patrn de grandes otolitos a un tamao
de pez con altas temperaturas (Secor & Dean, 1989). En contraste, a la baja respuesta entre los

21

otolitos y cambios en la tasa de crecimiento somtico, la temperatura parece alterar

inmediatamente la formacin del otolito (Neilson & Geen, 1985, Mosegaard et al., 1988). Se ha
sugerido que las variaciones geogrficas en la temperatura pueden llevar a diferentes relaciones
tamao pez-tamao otolito entre poblaciones de la misma especie (Lombarte & Lleonart, 1993),
y tambin en algn grado puede explicar las diferencias en la morfologa del otolito llevando a
diferentes relaciones tamao pez - rea del otolito de diferentes reas geogrficas (Smith, 1992).
4.2.1.3. Tiempo de respuesta: Otro factor que puede afectar la relacin entre el crecimiento del
otolito y el crecimiento somtico es la diferencia en el tiempo de respuesta del crecimiento
somtico y del otolito ante cambios en el ambiente. Molony & Choat (1990) distinguen
diferencias en el tamao del cuerpo en poblaciones experimentales de Ambassis vachelli, antes
del reconocimiento de las diferencias en el tamao del otolito y ellos concluyen que hay un
retardo de 15 das en la respuesta del crecimiento del otolito comparado con el crecimiento
somtico.
Gutirrez & Morales-Nin (1986) encuentran una correlacin cruzada con un retardo de 0 a 7 das
entre el ancho de los incrementos y la temperatura, sugiriendo que el crecimiento del otolito esta
retrasado con respecto a cambios en la temperatura. Por lo que el crecimiento del otolito y el
crecimiento somtico pueden responder a cambios en el ambiente con diferentes tasas, indicando
que durante tales perodos, la relacin entre el crecimiento del otolito y el crecimiento somtico
no puede permanecer constante.
4.2.1.4. Influencias ontogenticas: Se pueden encontrar dos tipos de influencias ontogenticas
que afectan la relacin entre el crecimiento del otolito y el crecimiento somtico. Hare & Cowen
(1995) indican que la variabilidad edad-independiente en la relacin TP-TO y el efecto de la tasa
de crecimiento en esta relacin difiere entre estados ontogenticos. Las fuentes de estas
diferencias permanecen no claras, esto implica que la exactitud de cualquier procedimiento de
retroclculo puede ser especfico del estado de desarrollo. El segundo efecto ontogentico es la
ocurrencia de relaciones crecimiento otolito-crecimiento somtico especfico de cada estado.
Laidig et al. (1991) utilizan un mtodo proporcional curvilneo para retrocalcular tamao del pez,
con punto de inflexin en esencia representando cambios ontogenticos en la relacin TP-TO. La
transicin en los estados de la historia de vida, sin embargo, ocurre a talla y edad variable y por lo

22

tanto los cambios ontogenticos resultan en una compleja relacin entre el tamao del pez y
tamao del otolito
Rijnsdorp et al. (1990) estudian el efecto que podran tener otros factores en la relacin entre el
tamao del otolito y del pez. Los efectos de estos factores fueron estudiados con un anlisis de
regresin mltiple en el que asumieron un modelo multiplicativo para los efectos de los factores
que son probablemente proporcionales al tamao del otolito mas que a un tamao absoluto, el
modelo utilizado fue

Ec. 20.

Y = X 1 X 2 F1 F2 (1 + i )

al aplicar logaritmo

Ec. 21.

log Y = + log X 1 + log X 2 + F1 + F2 + i

donde Y es el tamao del pez; X1 y X2 son las covariables tamao del otolito y edad; F1 y F2 son
factores discretos, codificado con variables indicadoras, tal como sexo, tipo de otolito, mes o rea
geogrfica; , y son parmetros a estimar, y trmino del error normalmente distribuido. Sus
resultados indican que el sexo y la edad tienen un efecto significativo, el efecto positivo de la
edad indica que a un mismo tamao del cuerpo, peces ms viejos tienen otolitos ms pequeos,
por lo que peces que presentan un crecimiento ms rpido tienen otolitos ms grandes. Mientras
que la interaccin del sexo y la edad, indica que en las hembras el incremento en el tamao del
cuerpo con la edad es menor que los machos.
4.2.2. Determinacin de la variabilidad edad-independiente en la relacin tamao otolitotamao pez: Hare & Cowen (1995) y luego Shafer (2000) examinan esta variabilidad mediante la
modelacin del tamao del pez y el tamao del otolito con respecto a la edad. El residuo de estos
modelos se usaron para cuantificar la cantidad de variabilidad edad-independiente. Un pez con
residuo positivo en la relacin edad - tamao pez representa un pez que es grande para su edad.
Mientras que un pez con residuo positivo en la relacin edad - tamao otolito, representa un pez
con un gran otolito para su edad. Si la variabilidad edad-independiente en la relacin tamao pez

23

- tamao otolito no se encuentra presente, entonces los residuos de los dos modelos deberan estar
perfectamente correlacionados (Fig. 4).
4.2.3. Determinacin del efecto de la tasa de crecimiento: De acuerdo a lo que plantean Reznick
et al. (1989), Secor & Dean (1992), Francis et al. (1993) y Hare & Cowen (1995) que si
individuos de bajo crecimiento tienen otolitos grandes y ms pesados que individuos de
crecimiento rpido de la misma longitud, entonces los residuos positivos de una regresin lineal
entre el peso del otolito (o tamao) y la longitud del pez (variable independiente) corresponderan
a otolitos ms grandes y de baja tasa de crecimiento somtico, mientras que residuos negativos
corresponden a otolitos ms pequeos y con tasas de crecimiento ms alta. En otras palabras,
residuos de tales regresiones deberan decrecer con el incremento de la tasa de crecimiento
somtica (Fig. 5)
Xiao (1996) hace notar que hay que tener precaucin al momento de disear experimentos de
crecimiento del otolito y tasa de crecimiento somtica en peces, debido al efecto que tiene la tasa
de crecimiento somtica en el tamao de los otolitos, los cuales pueden no ser detectables cuando
se trabaja con un rango estrecho experimental de las tasas de crecimiento.
5. PROBLEMAS
5.1. Truncacin de la muestra
Otro punto que requiere atencin en el uso del retroclculo, es que esta tcnica se utiliza
principalmente para obtener informacin de talla a la edad de los ejemplares jvenes de
poblaciones explotadas, cuyas muestras son obtenidas casi exclusivamente de las pesqueras, y en
las cuales normalmente no aparecen los estratos de talla inferiores, necesarios para el estudio del
crecimiento de la poblacin. Normalmente, el retroclculo en estas situaciones se realiza sin
evaluar la desviacin que pueden tener los resultados al trabajar con un rango limitado de
longitudes (y/o edades) de la poblacin. Smale & Taylor (1987) estudian el efecto de esta
condicin, denominada por Cohen (1950 fide Smale & Taylor, op. cit) como "truncamiento de la
muestra", y la consideran como la principal fuente de error en la estimacin de los parmetros de
la relacin pez-otolito. A travs de su estudio, ellos concluyen que el efecto que produce este
truncamiento es acortar e inclinar las distribuciones de los datos de la relacin en cada uno de sus

24

extremos, desviar los estimados de la media, e influir en los parmetros de la regresin donde la
pendiente y el intercepto son pobres estimados del valor actual de la muestra, lo que tambin
plantean Weisberg & Frie (1987) y Ricker (1992).
La truncacin de la muestra ocurre cuando muestras insesgadas de todos o algunos grupos de
tallas en la poblacin no puede ser obtenida como un resultado de la selectividad del arte o
debido a una mortalidad tamao-selectiva (Smale & Taylor, 1987) o a un efecto del crecimiento
en el tamao del otolito (Campana,, 1990), o a una distribucin espacial distintas de los juveniles
y adultos.
Araya & Martnez1 encuentran diferencias significativas en los parmetros de crecimiento del
modelo de von Bertalanffy en Trachurus murphyi, ajustados a dos set de datos, el primero
considera a todas las edades de la poblacin y en el segundo se realiza con retroclculo slo con
la fraccin explotable. Por lo que se debe considerar, que aun cuando el uso del retroclculo sea
muchas veces la nica alternativa para generar la informacin talla - edad de los ejemplares
jvenes de una poblacin, stos deben utilizarse teniendo siempre presente la amplia desviacin
de los resultados que pueden entregar, cuando las muestras estn restringidas a los datos
entregados por la pesquera. Ante esta limitante, los estudios que apliquen esta metodologa
debieran validar el uso del retroclculo utilizando ejemplares jvenes. Una situacin similar
encuentra Horppila (2000) en Rutilus rutilus por lo que recalca que al realizar retroclculo de
longitudes se debe tomar en cuenta la truncacin de las longitudes en la relacin pez-otolito.
5.2. Validacin del retroclculo
Francis (1990) lamenta la escasez de validacin en la aplicacin de retroclculo y utilizando
varios set de datos publicados, sostiene que utilizando diferentes mtodos de retroclculo puede
resultar en grandes diferencias en las longitudes estimadas.
A pesar de su amplio uso, el retroclculo rara vez es validado as como evaluado su precisin
(Hile, 1970; Francis, 1990; Rijnsdorp et al., 1990). Rijnsdorp et al. (op. cit.) indican que el
mtodo de retroclculo utilizado puede ser considerado vlido si las longitudes a la edad pueden
ser estimadas sin sesgo. La validez puede estar influenciada por (1) la formacin de los annuli;
(2) la correcta determinacin de los annuli y (3) la seleccin de la funcin que describe la
relacin entre el tamao de la estructura dura y el tamao del cuerpo. La precisin del mtodo
puede estar influenciada por (1) la variabilidad inherente en la proporcionalidad del crecimiento

25

del otolito y del cuerpo individualmente y (2) la precisin de las mediciones. Esta precisin
adquiere importancia al momento de querer evaluar las tasas de crecimiento individual.
Rijnsdorp et al. (1990) valida el retroclculo en Pleuronectes platesa con tres mtodos,
comparando las longitudes retrocalculadas con las longitudes observadas en el mar, compara
ambos otolitos sagitales y un tercer mtodo por medio de un experimento de marcaje de los
otolitos con un marcador qumico. La precisin fue evaluada con los dos ltimos mtodos. La
funcin de retroclculo que utiliz fue una variante a la Ec. 17 agregndole un coeficiente de
proporcionalidad () quedando en

Ec. 22.

Ri
Li =
Rc

Lc

5.3. Independencia estadstica

Un aspecto que no ha sido tratado al momento de utilizar la informacin obtenida del retroclculo
es la de independencia estadstica entre las observaciones. Weisberg (1986), Thorrold &
Williams (1989) y Chambers & Miller (1995) analizan su informacin considerando este aspecto,
estos ltimos autores sostienen que debido a la aplicacin de mtodos estadsticos inapropiados,
estudios previos basados en mediciones de incrementos mltiples de otolitos han probablemente
pasado por alto importantes detalles de diferencias en el patrn de crecimiento de los peces tanto
dentro como entre cohortes. Jones (2000) reconoce explcitamente el problema de la
independencia estadstica, y extiende las aproximaciones realizadas por los autores anteriores al
utilizar una aproximacin de medidas repetidas no lineal para ajustar el modelo de crecimiento de
von Bertalanffy a datos retrocalculados.
En qu consiste el problema? uno de los usos que se hace de la informacin obtenida del
retroclculo es la de ajustar un modelo de crecimiento generalmente mediante ajuste no lineal,
con el fin de comparar o describir el crecimiento de la especie en estudio. En el anlisis de
regresin no lineal, al igual que en el lineal, se requiere cumplir con algunos supuestos (Neter et
al., 1996), como son la homogeneidad de la varianza y la independencia de las observaciones, en
este caso entre longitud - edad.
Cuando se ajusta un modelo a los datos de longitud-edad observada en la captura (edad actual) o
bien retrocalculado, la homogeneidad de la varianza puede ser resuelta por medio de alguna

26

transformacin adecuada de la variable. Mientras que el supuesto de independencia slo es

violado cuando se trabaja con informacin de longitud-edad retrocalculado, no existiendo una
correccin para esta violacin del supuesto de independencia, por lo que hace inutilizable el uso
de ajustes por mnimos cuadrados con datos retrocalculados (Jones, 2000).
Jones (2000) indica que la informacin retrocalculada de talla y edad es tratada como una serie de
estimados independientes cuando se usa para construir curvas de crecimiento. No obstante, el
tamao que un pez obtiene depende, en parte, del tamao que ya haba obtenido. Esta correlacin
de la talla actual a tamaos previos puede ser debido al ambiente o hereditario, o ambos. Por lo
que, cada subsiguiente incremento en tamao no es independiente del anterior. Ms an, cada
medida de la talla retrocalculada no es obtenida aleatoriamente desde la poblacin de peces
(como en el caso de la talla y edad a la captura), pero es solamente dependiente de las
caractersticas de cada pez individual que fue muestreado. Cada estimacin retrocalculada de la
talla a la edad, obtenida desde un pez determinado es una medida repetida de ese individuo.
El trabajo de Thorrold & Williams (1989) asume que el crecimiento del otolito y somtico estn
relacionados, por lo que el ancho de los incrementos debera permitir estimar la talla a la edad y
la tasa de crecimiento instantnea en perodos cortos de tiempo. As que miden el ancho de los
incrementos para reconstruir la historia del crecimiento individual. Los datos del ancho de los
incrementos, entre cohortes, fueron analizados para diferencias usando ANOVA para medidas
repetidas y el factor de ajuste Greenhouse-Geiser fue utilizado cuando se calcul la significancia
de los efectos dentro de los objetos (i.e. larva individual) la que tiene en cuenta la naturaleza
correlativa de mediciones repetidas en el mismo otolito.
Chambers & Miller (1995) recomiendan que para el anlisis de datos de crecimiento obtenidos de
los otolitos, primero hay determinar la estructura de los datos inherente a la aplicacin y entonces
proceder con los mtodos estadsticos que igualen esa estructura. Bajo supuestos restrictivos
estos mtodos pueden ser univariados, an para datos de crecimiento longitudinales, pero para
explotar completamente la informacin obtenida de los otolitos probablemente se requerirn
mtodos multivariados.
5.4. Fenmeno de Lee
Se entiende por fenmeno de Lee al cambio aparente de la tasa de crecimiento (Miranda, 1968;
Duncan, 1980; Ricker, 1975, 1992), es decir, las longitudes retrocalculadas a cualquier edad

27

tienden a ser ms pequeas en los peces de mayor edad (Tabla 1). Las posibles causas para este
fenmeno seran: (1) utilizar un procedimiento incorrecto de retroclculo; (2) no muestrear al
azar el stock; (3) mortalidad natural selectiva, favoreciendo mayormente la sobrevivencia de los
peces pequeos; (4) Mortalidad por pesca selectiva; (5) presencia de falsos annuli, y contraccin
de los annuli hacia el ncleo.
Fossen et al. (1999) encontraron que el retroclculo de la longitud a la edad de Hippoglossoides
platessoides decrece cuando la edad de captura aumenta. Entregando como posibles razones que
la relacin funcional entre el radio del otolito y la longitud del pez no puede ser adecuadamente
representada en el procedimiento de retroclculo, que el muestreo talla-selectivo puede entregar
una baja representacin de individuos grandes en grupos de edad ms viejos o bien que la
mortalidad talla-selectiva puede tambin causar eliminacin de los individuos que crecen ms
rpido de los grupos de edad ms viejos.
6. COMENTARIOS FINALES
A pesar del amplio uso que se hace del retroclculo en estudios de crecimiento, a ste no se le ha
dado la importancia debida al momento de aplicarlo, indicando que es pobremente entendido,
excepto por los trabajos puntuales de algunos autores dedicados al estudio retrospectivo del
crecimiento. En consecuencia, cuando el objetivo es ajustar una curva de crecimiento, se observa
que en algunas publicaciones se realiza retroclculo no habiendo necesidad de hacerlo, ya que
cuentan con todas las edades en su muestra. Por otra parte, tambin se observa que a pesar de las
diferencias que se han entregado entre un mtodo proporcional y el mtodo de regresin, an se
sigue usando ste ltimo.
Como se ha sealado, todos los mtodos de retroclculo se basan en que existe una
proporcionalidad entre el crecimiento del otolito y crecimiento del pez. Sin embargo, hay un
nmero de especies en el cual la relacin longitud pez-otolito es no lineal. El retroclculo en estas
especies es difcil, adems que cuando se retrocalcula desde una relacin curvilnea, hay un
supuesto implcito que el punto de inflexin de la curva ocurre al mismo tamao pez - tamao
otolito en cada pez. Por lo que en estos casos, el retroclculo no se debera realizar debido a la
violacin de este supuesto lo que entregara resultados dudosos.

28

Un buen entendimiento de la relacin entre el tamao del otolito y tamao del cuerpo puede
llevar a mejorar la exactitud en los mtodos de retroclculo aplicado a cada especie, sobre todo en
aquellas en donde existe disponibilidad de datos, lo que se podra hacer es obtener para cada
grupo de edad una ecuacin de la relacin tamao otolito - tamao cuerpo.
El desarrollo de los mtodos de retroclculo deberan ir hacia el diseo de algoritmos que
consideren la tasa de crecimiento tiempo-variante, mtodos como los propuestos por Campana
(1990) y Sirois et al. (1998), ya que entregan estimaciones de longitudes ms exactas, toma en
cuenta la contribucin de cada incremento en el clculo de la longitud y permite determinar
perodos de crecimiento negativo, sobre todo cuando se trabaja a nivel larval.
Y por ltimo, debido a la naturaleza de las mediciones (medidas repetidas y autocorrelacin)
esfuerzos deben dirigirse hacia la aplicacin de mtodos estadsticos apropiados y al uso de series
de tiempo.

29

7. BIBLIOGRAFIA
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34

NOTAS A PIE DE PAGINA

1

ARAYA M & L MARTNEZ. 1998) Use of the back-calculations in studies of growth: Case of

study of the Chilean horse mackerel Trachurus murphyi (Carangidae). Trabajo presentado en el
Second International Symposium on Fish Otolith Research and Application, Bergen, Noruega,
20-25 junio de 1998.

35

LEYENDAS DE FIGURAS
Figura 1. Relacin entre el crecimiento de un pez y su escama, de acuerdo al principio de
dependencia lineal, la cual es la base para la frmula de proporcionalidad directa (Tomado de
Chugunova, 1963).
Figure 1. Fish growth and scale relationship, according to the principle of lineal dependence,
which is the base for formula direct proportionality (Taken of Chugunova, 1963).
Figura 2. Relacin entre la longitud del pez y el tamao del otolito la que muestra, como ejemplo,
algunas de las trayectorias individuales con el intercepto igual a cero, de acuerdo a la hiptesis de
proporcionalidad directa del mtodo de Dahl-Lea.
Figure 2. Fish length and otolith size relationship in which show, as example, some of the
individual trajectories with the intercept similar to zero, according to the hypothesis of direct
proportionality of Dahl-Lea method.
Figura 3. Relacin entre la longitud del pez y el tamao del otolito con algunas de las trayectorias
individuales, considerando un intercepto comn distinto de cero, lo que est de acuerdo al
mtodo de Fraser-Lee.
Figure 3. Fish length and otolith size relationship with some of the individual trajectories,
considering an intercept common different from zero, this according to Fraser-Lee's method.
Figura 4. Esquema para determinar la variabilidad edad independiente. Peces para su edad con
grandes otolitos (modificado de Figura 3 de Hare & Cowen, 1995).
Figure 4. Outline to determine the variability independent age. Fish for their age with big otolitos
(modified of Figure 3 of Hare & Cowen, 1995).
Figura 5. Esquema para determinar el efecto de la tasa de crecimiento. Peces viejos para su
longitud tendrn grandes otolitos (modificado de Figura 3 de Hare & Cowen, 1995).
Figure 5. Outline to determine the growth rate effect. Old fish for their longitude will have big
otolitos (modified of Figure 3 of Hare & Cowen, 1995).

36

Tabla I. Crecimiento retrocalculado del haddock de acuerdo al mtodo de proporcionalidad

directa. Tabla para mostrar el fenmeno de Lee, en donde las flechas indican el descenso de la
longitud retrocalculada hacia los grupos de edad ms viejos (modificado de Chugunova, 1963,
Tabla XIII).
Table I. Growth back-calculated of haddock according to the method of proportionality direct.
Table to show Lee's phenomenon where the arrows indicate the descent of the back-calculated
lengths toward the age groups but old (modified of Chugunova, 1963, Table XIII).

Grupo edad
II
III
IV
V
VI
VII
Promedio

Nmero
de peces
247
87
33
13
2
2
384

l1

l2

l3

l4

l5

l6

l7

18,3
17,6
16,6
15,1
15,0
15,9
17,9

29,4
30,4
26,7
22,9
21,2
21,9
29,1

40,4
35,8
30,7
27,3
30,5
38,0

44,3
38,1
32,0
38,6
42,0

46,1
36,6
45,0
44,2

41,2
51,6
46,4

58,0
58,0

37

Figura 1. Relacin entre el crecimiento de un pez y su escama, de acuerdo al

principio de dependencia lineal, la cual es la base para la frmula de
proporcionalidad directa (Tomado de Chugunova, 1963).
Figure 1. Fish growth and scale relationship, according to the principle of
lineal dependence, which is the base for formula direct proportionality
(Taken of Chugunova, 1963).

38

50

Longitud Pez

40

30
20

10

0
0

10

20

30

40

50

60

Tamao Otolito

Figura 2. Relacin entre la longitud del pez y el tamao del otolito

en la que muestran, como ejemplo, algunas de las trayectorias
individuales con el intercepto igual a cero, de acuerdo a la hiptesis
de proporcionalidad directa del mtodo de Dahl-Lea.
Figure 2. Fish length and otolith size relationship in which show, as
example, some of the individual trajectories with the intercept
similar to zero, according to the hypothesis of direct proportionality
of Dahl-Lea method.

39

50

Longitud Pez

40

30
20

10

0
0

10

20

30

40

50

60

Tamao Otolito

Figura 3. Relacin entre la longitud del pez y el tamao del otolito

con algunas de las trayectorias individuales, considerando un
intercepto comn distinto de cero, lo que esta de acuerdo al mtodo
de Fraser-Lee.
Figure 3. Fish length and otolith size relationship with some of the
individual trajectories, considering an intercept common different
from zero, this according to Fraser-Lee's method.

40

6
Tamao otolito

Longitud

4
5

1
2

2
Edad

Edad

Residuos
Edad / Longitud

Peces grandes para su edad

Con grandes otolitos

6
5
2
3

Peces pequeos para su edad

con pequeos otolitos

Residuos
Edad / Otolito

Figura 4. Esquema para determinar la variabilidad edad independiente. Peces para su

edad con grandes otolitos (modificado de Figura 3 de Hare & Cowen, 1995).
Figure 4. Outline to determine the variability independent age. Fish for their age with
big otoliths (modified of Figure 3 of Hare & Cowen, 1995).

41

6
Tamao otolito

Edad

2
1

Longitud

5
4
3
2
1
Longitud

5
Residuos
Edad / Longitud

Peces viejos para su longitud

con grandes otolitos

2
6
4
1

Peces jvenes para su longitud

con pequeos otolitos

Residuos
Otolito / Longitud

Figura 5. Esquema para determinar el efecto de la tasa de crecimiento. Peces viejos

para su longitud tendrn grandes otolitos (modificado de Figura 3 de Hare & Cowen,
1995).
Figure 5. Outline to determine the growth rate effect. Old fish for their longitude will
have big otolitos (modified of Figure 3 of Hare & Cowen, 1995).