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_BryofloredespierriersgrseuxdumassifduSuquet(Aigoual,Cvennes)_

Rpartition,inventaire,caractrisationbryocnotiquesetcologiques
etvaluationdelintrtpatrimonial

PrunePellet
Rapportdestage
deparcoursde2 anneExpertiseFauneFloreetGestionDurableduPatrimoineNaturel
danslaspcialitdeMasterSystmatique,EvolutionetPalontologie
souslatutellescientifiquedeJacquesBardat(MNHN)
sousladirectiondeFranckDuguproux(PnC)
enpartenariatavecTelaBotanica
me

PARCNATIONALDESCVENNES
MUSUMNATIONALDHISTOIRENATURELLEETTELABOTANICA

Rsum_LesespcesetlescommunautsbryophytiquesdespierriersgrseuxduSuquetsituausuddumont
Aigoual,auseinduParcnationaldesCvennes(PnC)(Gard,LanguedocRoussillon)sonttudies.Undeces
pierriers,atexploitjusquen2005souslecontrledelOfficeNationaldesForts.LeSuquettantsituen
zone centrale et dans le site Natura 2000 AigoualLingas, nFR9101371, lvaluation de lintrt
communautaireetpatrimonialestncessaire.Deplus,cettetudesinscritdanslecadredesinventairesdirigs
verslaflorebryologique,initialementpeuconnue.
Unecartographiedes habitatsde pierriers del'ensemble del'antenneAigoualapermis didentifieret de
localiserprcismentprsde230pierriers(50%schiste,40%graniteet10%grs).
Apartirdun inventairequi compte 64 taxons de bryophytes, plusieurs communauts bryophytiques sont
caractrisesetleurcologieestanalyse.Lesprincipalescommunautsconditionnesauxpierrierssont:
GrimmioRacomitrietea heterostichi qui est compos dun groupement pionnier Andreaea alpestris et
Grimmiamuehlenbeckii,dHedwigienionciliatae,ainsiqueduGrimmiohartmaniiHypnioncupressiformisen
contextesylvatique.CeratodontoPolytricheteapiliferiestassociauxpierriersencontextearnicoledaltitude.
Lesespcesoulesentitsphytosociologiquescaractrisesnesontpasconcernesparlesloisdeprotectiondu
patrimoine naturel. A lexception de deux pierriers qui relvent de la Directive Habitats
(92/43/CEE)(FalaisessiliceusesdesCvennes(Bensettitietal.,2004)).Leurpriseencomptedanslecadredu
DocumentdobjectifdusiteAigoualLingasesteffectuer.
La valeur patrimoniale des ces pierriers existe pourtant, puisquil sagit dhabitats de longue continuit
cologiqueetcertainindividus(Racomitrium)peuventsavrertrsanciens(plusieurssicles).Lecontentieux
aveclONF,seracomplexergler.
Unmodlededynamiquedescommunautsbryophytiquesdepierriersestralis,danslequeldeuxscnarios
sontproposs.Ilspermettentdemettreenvidencequelafermeturedespierriersoccultedessuccessionsde
vgtationsetainsilensembledelabiodiversitexprimablenestpasprsente.
Despropositionsdegestionconservatoireallantdanslesensdumaintientdugradientcologiqueentremilieux
ouvertsetsystmessylvatiquessontnonces.
pierrier/grs/bryophytes/bryosociologie/dynamique/conservation/Natura2000

Abstract_BryophyticspeciesandcommunitiesofsandstonesscreesofSuquetlocatedonMountAigoual,in
CvennesNationalPark(Gard,LanguedocRoussillon)arestudied.Oneofthemwasexploiteduntil2005by
theNationalforestoffice.SinceSuquetissituatedinboththecentralzoneofCvennesnationalParkandthe
AigoualLingas,nFR9101371Natura2000conservationarea,thevaluationofitsecologicalinterestis
necessary.Moreover,thisstudyispartoftheinventoriesfocusedonbryoflora,whichremainsbadlyknown.
AcartographyofscreehabitatsalloverMountAigoualallowtoidentifyandlocatepreciselyabout230screes
(50%granite,40%schist,10%sandstone).
From an inventory of 64 bryophytic taxons, several bryophytic communities are characterized and their
ecological characteristics are analysed. The principal communities which depend on scree habitats are
:GrimmioRacomitrietea heterostichi which is composed of a pioneer group of Andreaea alpestris and
Grimmiamuehlenbeckii,of Hedwigienionciliatae,aswellas GrimmiohartmaniiHypnioncupressiformis in
sylvaticcontext.CeratodontoPolytricheteapiliferiiscombinedwithscreesinsandyandhighaltitudecontext.
Speciesandbryosociologicentitiescharacterisedarenotundertheenvironmentprotectionlaws,
except two screes that come under Habitats Directive (92/43/CEE) (Falaises siliceuses des Cvennes
(Bensettitietal.,2004)).ManagementdocumentsofAigoualLingasareaoughttotakethemintoaccount.
Nevertheless,patrimonialvalueofthisscreesdoesexistsincetheyarelongcontinuityecologyhabitatsand
some individuals (Racomitrium) are proved to be very old (several centuries).The disagreement with the
Nationalforestofficeabouttheexploitationofthescrees,willbecomplextosortout.
Amodelofscreesbryophyticcommunitiesdynamicisrealised,inwhichtwoscenariosareproposed.They
underlinethatscreesclosingoccultvegetationsuccessions,thereforethewholepotentialbiodiversitycant
expressitself.
Someconservatorymanagementmeasuresaimedatmaintainingtheecologicalgradiantbetweenopenareas
andsylvaticssystemsaresuggested.
scree/sandstone/bryoflora/bryosociology/dynamic/conservation/Natura2000

Remerciements:
Je tiens tout dabord remercier Franck Duguproux qui a donn naissance cette tude pour son
encadrementetsurtoutsaconfiancetoutaulongdecetravail.

Jesuis trs reconnaissanteenversJacques Bardatquiasutrouver dutemps,beaucoup de patienceet de


gnrositpourmeguiderdanslesdterminationsdebryophytespastoujoursfaciles,pouravoirvrifiune
grandepartiedeschantillons,poursonaideconstanteetprcieuse.

Le personnel du Parc national des Cvennes pour son accueil, lquipe de lantenne Aigoual pour leur
hospitalitdansleurlocaux.StphaneGuinotetRichardBaretpourleuraide.

MerciDanielMathieuetlquipedeTelaBotanicapourleursoutient.

Mes remerciement vont galement Catherine et Alain Lefvre sans qui cette anne estudiantine
parisiennenauraittpossible.

SOMMAIRE:
1INTRODUCTION

................................................................................................................................

2DESCRIPTIONDELAZONEDETUDE

..........................................................................................

2.1Positiongographique

...................................................................................................................

2.2Contextegologique

.....................................................................................................................

2.2.1Commentqualifiercesformationssuperficielles

...................................................................

2.2.2Orogense

...............................................................................................................................

2.2.3Originedespierriers

...............................................................................................................

2.3Climat

..........................................................................................................................................

10

2.4Etagesdevgtation

....................................................................................................................

11

2.5Histoire

........................................................................................................................................

12

3METHODOLOGIE

............................................................................................................................

12

3.1Cartographie

...............................................................................................................................

12

3.2Phasedeterrain

...........................................................................................................................

13

3.2.1Echantillonnage

....................................................................................................................

13

3.2.2Relevsphytosociologiques

..................................................................................................

13

3.2.3Dlimitationdurelev

..........................................................................................................

14

3.3Caractrisationdesprincipalescomposantesbryocnotiquesetcologiques

.............................

15

3.3.1Lesanalysesstatistiques

.......................................................................................................

15

3.3.2Testsdhomognit

.............................................................................................................

16

4RESULTATS

......................................................................................................................................

17

4.1Typologiedespierriers

...............................................................................................................

17

4.2Lesdonnesfloristiques

..............................................................................................................

18

4.3Typologiedeshabitats,partirdesespcesetdesvariablesdumilieu

.......................................

19

4.4Relationsgroupementsbryophytiquesettypologiedespierriers.

...............................................

22

5DISCUSSION

....................................................................................................................................

24

5.1Groupementsetsyntaxons

...........................................................................................................

24

5.2Ecologie

......................................................................................................................................

26

5.3Relationsgroupementsbryophytiquesettypologiedespierriers.

...............................................

27

5.4ComparaisondescommunautsbryologiquesduSuquetavecdautresmassifs

.........................

27

5.5Dynamique

..................................................................................................................................

28

5.6Intrtpatrimonial

.......................................................................................................................

32

5.6.1Casdedeuxpierriers

............................................................................................................

32

5.6.2Unevaleurpeureconnue

......................................................................................................

33

5.7Propositionsdegestionconservatoire

.........................................................................................

35

6CONCLUSION

...................................................................................................................................

37

Annexe1
:ConventionentrelOfficeNationaldesFortsetleParcNationaldes

Cvennes

............................................................................................................................

42

BIBLIOGRAPHIE29

Annexe1:ConventionentrelONFetlePnC31
Annexe2:LePierriern11exploitparlONF33
Annexe3:Fichedeterrain:listedespcesetindications34

Annexe4:Fichedeterrain:descripteurs35

Annexe5:Basededonnes36
Annexe6:Tableaurcapitulatifdesvariablesquantitativesordonnes38
Annexe7:CartederpartitiondespierriersenfonctiondelanaturedelarochesurlantenneAigoual39
Annexe8:CartedelocalisationetchantillonnagedespierriersgrseuxduSuquet40
Annexe9:CartedelocalisationetchantillonnagedespierriersgrseuxduSuquet(planche1)41
Annexe10:CartedelocalisationetchantillonnagedespierriersgrseuxduSuquet(planche2)42
Annexe11:Tableaudtailldelatypologiedespierriers43
Annexe12:Testdhomognit44

Annexe13:Tableaudiagonalis45
Annexe14:Extraitdusynopsis(BardatetHauguel,2002)46
Annexe15:PhotosdetailRacomitriumlanuginosumetrmanentsdecoupedebois47

1INTRODUCTION

Cette tude sinscrit dans le cadre des inventaires du Parc national des Cvennes (PnC) dirigs
notammentvers de la flore nonvasculaire dont la florebryologique. Elleaborde les pierriers du massif
Aigoualquiconstitueunensemblegomorphologiqueparticulier.Laconnaissancedelaflorevasculairedeces
pierriersresteactualiser,puisquellesersumeauxtravauxdjanciensdeBraunBlanquet.(1915,1933)et
BraunBlanquet etals.(1951),travauxreprisdanslasynthsenationalerelativeauxhabitatsrocheuxdela
Directive habitats(Bensettiti et HbrardLogereau, 2004). Par contre,ilny a pas de donnes antrieures
concernantlaflorebryophytiquedecespierriers.RaressontlestravauxconcernantlabryofloredesCvennes
(Prost,1828; Ngre,1978; Fontanel etals.,1978) ettoutparticulirementcelledumassifdelAigoual,
lexceptiondeceuxdeHbrard(2002),quisoulignentdailleursquelespierriersetfalaisesdelAigoualont
unerichessespcifiquetotaleetenespcesprsentantunevaleurpatrimonialesuprieuretousautresbiotopes
dumassif.

Il existe plusieurs types ptrographiques de pierriers (grs, granite et schiste) sur lAigoual,
cependant,cetravailestmensurlespierriersgrseuxdumontSuquet.Laquasitotalitdesces
pierriersestintacte.Enparticulier,unpierrierdegrssituenfortdomanialeatexploitjusquen
2005pendantunevingtainedannessouslecontrledelOfficeNationaldesForts(ONF).Une
conventionentrelONFetlePnCdfinissaitlesmodalitsdexploitationdecetteressourcenaturelle
(Annexe 1) (Annexe 2).Cetteexploitationsesituedansuncontexteparticulierliauxbesoins de
matriauxenvudelarestaurationdubtilocalencohrenceaveclescaractristiquesdupatrimoine
architecturalcvenol.
Le Mont Suquet tant situ au cur du PnC ainsi que dans le site Natura 2000 AigoualLingas,
nFR9101371,lePnC,maisaussilONF,sontresponsablesdelaconservationdeceshabitatsdepierriers.
Cespierriers,abritentpotentiellementdesespcesrares,endmiquesouprotgesetautitredeladirective
Habitats (92/43/CEE), les pierriers de lAigoual prsentent potentiellement un intrt communautaire
(DIREN,1995).
Considrantquelespierriersdegrssontdominspardescommunautsdebryophytes,ilestindispensable
suivantlecontexteetlaproblmatiquelocaledemieuxconnatreceslmentsdupatrimoinenaturel.

Ainsilesobjectifsduprsenttravailsontde:

dterminerlarpartitiondespierrierslchelledumassifdelAigoualetdiffrenciercespierriersselon
leurnatureptrographique(grs,granite,schiste),

dresseruninventairedesespcesdebryophytesquisedveloppentsurlespierriersgrseux,

caractriserlesprincipalescomposantesbryocnotiquesetcologiques,

proposerunevaluationdeleurintrtpatrimonial.

Leplanduprsenttravailsuitessentiellementlordredecesobjectifs.

2DESCRIPTIONDELAZONEDETUDE

2.1Positiongographique

LeterritoireduPnCsesituedanslargionLanguedocRoussillon,ilestsubdivisen4antennesdont
lantenneAigoualquicorrespondlazonedtudedecetravail.Ceterritoireestdfinicommeuneunit
fonctionnellecouvrant27000hectares.LemontSuquetestsituausuddelAigoual,sparparlaDourbiedu
LingasdansledpartementduGard.

Figure1:CartederpartissionduPnC
2.2Contextegologique

2.2.1Commentqualifiercesformationssuperficielles

Unpierriercorrespondtoutensemblederochersconstitudeblocsdetaillesdiverses,rsultatdune
altrationinsitudassisesenplacederochesouayantsubitundplacementgravitaire.

Sur un plangomorphologique, un pierrier peut tre issu de divers modes de dtachement, de mises en
mouvementetdaccumulationdeblocs(effetdelapesanteur,delasolifluxion,desgelsoudesdgelsrpts,
destremblementsdeterre,desvariationsthermiquesethygromtriques,duruissellementouencoredactions
biotiques(animauxsauvages,troupeaux,activitshumaines).
Ilsecomposedenappesoudetalusenquilibreprcairequisemettentenmouvement formantuncne
dboulis.SelonFrancouetHtu(1989),siladynamiquedechutenexisteplus,lboulisperdpeupeuses
caractristiquespropresetpeutmriterdtredsignsouslenomdboulisreliqueoudepierrier.

2.2.2Orogense

LensemblestructuralAigoualLingasLironsemetenplacelafinduPalozoqueaucoursdes
derniresmanifestationsdelorogensehercynienne(entre330et310Ma).Lasriemtamorphiquedes
Cvennesestalorstraversepardescorpsintrusifsconstitusdegranodioritesporphyrodesetdegranites
monozoquesauseindesunitstectonomtamorphiquesliesl'paississementcrustal.
Aprsavoirtarasespardelonguespriodesdrosionetniveles,lesmontagnesdelachanesontltat
depnplainelafindelrePrimaire.Cestalors,quaudbutduTrias(entre245et205Ma)desrivires
divaguent sur les grandes tendues plates et entranent galets de quartz et sables. Ces alluvions sont
transformesenconglomratsetgrs.ApartirduJurassique,leLanguedocRoussillonestenvahitparlamer.
PuislesgrandsmouvementsorogniquesdelreTertiaire,quiontdonnnaissanceauxAlpesetauxPyrnes,
sontloriginedunsoulvementprogressifdesterresintrieuresavecrgressiondelamerprimitive.Levieux
socle hercyniensest retrouv, par contrecoup, soulev et fractur, lebord oriental du MassifCentral en
particulier(Lozre,Aigoual).

2.2.3Originedespierriers

Ds lors, lrosion a rendu affleurant les grs triasiques, fragments par les pisodes tectoniques
antrieurscecisecombinantlactiondugelensurfacenotammentenpriodeglaciaire.Limpactdugelet
plusprcisment desalternances gel/dgelest notable dans lemassif, car legrs triasiqueestuneroche
permabledoncparticulirementsensiblelaglifraction.
Enoutre,lesblocssechevauchent,cequiinduitquilnyapaseuquundmantlementinsitu,ilyaeuaussi

accumulationdesblocs. Demme,lnormitdecertains pierriers(40500m),lataille desblocsetleurs


concentration dans les ttes de vallons impliquent selon Dewolf et Joly (1992), la fois une dynamique
inactuelleetuneaccumulationdanslesstructuresprexistantes.Laprsencedecoursdeaupuissantsdontun
certainnombredevalats(Cabane,Malbosc,Moulinecas,Tdouns)entmoigne.Cecisetraduitpar:unemise
enplaceparsoutirageetglissementsassists(neige?solplusoumoinsgel?),unlavageefficacedeslments
fins exports vers laval et un amenuisement superficiel en blocailles par fractionnement (glifraction
probable).Ilsagitpluscertainementdemanifestationsnivalesplusoumoinsassistesparlaprsencedesol
gel,peuttredemaniresaisonnire.
Enpositionsommitalesurpentetrsfaiblelesoclegrseux insitu affleure,ilsagitdensemblesrocheux
cohrentsplusoumoinscompactsfragmentsquasimentenplace,offrantlaspectdunpuzzle.Aleurpiedou
surleurpourtourstendentdespierrierscompossdeblocsbienindividualiss.
ToutlemassifduSuquetsemblerecouvertdamasdeblocsplusoumoinscachsparunsoletconstitueenfait
unimmenseetuniquepierrier.Seulscertainsvalats,talwegsoucrtessontrestsnusoupresque,dufaitdune
rosionconstanteet/oudunepaisseurimportanteettmoignentdecideldelaprsencedecetimmense
pierrier.
Ilsemblelogiquequecespierriers,depuisleurformation,jusqu'nosjourssoientnus,ettmoignentainsi
dunetrslonguecontinuitcologique.

2.3Climat

Lereliefdissymtriquedecemassifest,dunepartorganisparunrseaucomplexeetescarpde
serresetdevalatsauSudetlEstetdautrepartcomposdunevastemassemontagneusesabaissant
doucementverslouestetlenord.Cecontextegomorphologiqueimpliquedesconditionsclimatiquestrs
particulires.LeclimatlocalesticimarquparlinteractiondemassesdairvenuesdelocanAtlantiqueetde
lamerMditerranepigesetcontraintesaveclesreliefsaccidents.

Touslesclimatsdemontagnesconserventlestraitsessentielsdesclimatsdesgrandesrgionsgographiques
olesmassifsmontagneuxsontsitus(Emberger,1942),celuidelAigoualestqualifidemontagnard
influencemditerranenneetocanique.
Le climat mditerranen est caractris par des saisons thermiques nettement tranches et une pluviosit
concentresurlasaisonfroidedelanne,tandisquelasaisonchaudeestsche,mmesiilnesemblepasy
avoirdedficithydriqueestival(Figure2).Linfluenceatlantiqueapporteunepluviomtrieunpeumoins
chaotiqueaufuretmesurequelonsloignedelalignedepartagedeseaux.Ainsi,lacontrainteclimatique
majeureestlieauxvariationsthermiquesbrutalesetlirrgularitdesprcipitations(valeursextrmesde
tempratureetrecordspluviomtriques).
Onobservegalementunebaissedestempraturesetuneaugmentationdesprcipitationsaveclaccroissement
delaltitude.Depluslesventssontviolentsetontdeseffetsimportantssurlaflorecommesurlafaune.
Leclimatcvenolestdoncdfinipardegrandesvaleursdamplitudedesparamtresmtorologiques,une
fortevariabilitspatiale.Cestunlieudaffrontementclimatiqueolesconditionsdeviesontrudes.

Figure2:Diagrammeombrothermique(MetoFranceinPnC,2000)
2.4Etagesdevgtation

Lazonedtudeestconcerneparlestagesdevgtation(Godron, 1988)montagnardinfrieuret
moyen: de 900 1300 m, les fortes prcipitations, les brouillards et une courte priode de vgtation
permettentlahtraiededominer.

2.5Histoire

Verslemilieudu19mesicle,duneimportanteexploitationforestireetunpastoralismeintense,le
massif de lAigoual est trs dgrad. Il tait couvert principalement par des landes gents (Cytisus
oromediterraneusRivasMart.&al.)etCallune(CallunavulgarisL.Hull.),despelousesdgradesettrs
rodesnardraide(NardusstrictaL.).
Ds la fin du 19me sicle, lEtat a conduit une importante politique de reboisement et pour ce faire de
nombreusespropritsfurentacheteset/ouexpropries.Ainsidenosjoursplusde15000haconstituentles
fortsdomanialesdumassif(domaineprivdelEtatbnficiantduRgimeForestier).Lagriculturenutilisera
quunefaiblepartiedessurfacesetqui,lexoderuralaidant,necesserontdesamoindrir.
Depuislesannes19501960,ladynamiqueestlieauxactivitstouristiquesetsportives,enplusdesactivits
forestires.Dansunsoucidevalorisationdupatrimoinecultureletnaturel,lePnCestcren1970.

Ainsi, la gologie du massif, linteraction de plusieurs influences climatiques, les activits


humaines,ontgnrunemosaquedemilieuxtrsdiversifismalgrladominancenettedelafortqui
occupeelleseuleplusde80%delasurfacedelantenneAigoual(PnC,2000).

3METHODOLOGIE

3.1Cartographie

Unecartographiedelensembledeshabitatsdepierriersenfonctiondelanaturedelarocheestralise,
ainsiquedescartescentressurlespierriersgrseuxolesrelevsphytosociologiquessontrenseignset
numrots.Elleestdressedaprsphotointerprtation(orthophotoplanIGN,1999;orthophotoplanIRCIFN,
2000)surlelogicielMapinfo(version7).SurlabasedinformationsfourniesparlesagentsduPnCetlorsdes
prospectionssurleterrain,lacartographieestcomplte.

3.2Phasedeterrain

Letravaildeterrainesteffectudemaijuin2006etconsisteenlaprospectiondetouslespierriers
grssurunesurfacedenviron2400hectares.
Aupralable,unecollectionderfrencedchantillonsdebryophytesestconstitue,valideparmontuteur
scientifiqueJacquesBardat,afindanticiperlesprobablesdifficultsdedtermination.

3.2.1Echantillonnage

Surunmmepierrierplusieursrelevssonteffectus,chacundansuncompartiment.Uncompartiment
est une micro station possdant une homognit topographique et structurale du support ainsi quune
homognitrelativedespeuplementsbryophytiquesquilecolonisent.Ainsisurunblocrocheuxcertaines
paroisexposesdemanirediffrenteaccueillentdiversescommunautsbryologiquesdistincteschacundeces
ensemblespeutconstitueruncompartiment.
Danslecasocertainesespcesdominentaupointdeformerdesgrandessurfacesmonospcifiques,ilnya
pasdereleveffectu,cependantleurnometleurrecouvrementsontrenseignssurunefichepierriers.

3.2.2Relevsphytosociologiques

Lafichedeterraincomprendunelistedespcesdebryophytes(Annexe3).
LesnomenclaturesutilisessontcellesdeCorleyetal.(1981)etCorleyetCrundwell(1991)pourles
mousses,GrolleetLong(2000)pourleshpatiquesetde BardatetHauguel (2002)pourlessyntaxonsde
bryophytes.
Pour les dterminations, plusieurs ouvrages sont utiliss: Smith (1978, 1990), Paton (1999). La
majeurepartiedesdterminationsonttvrifiesparJacquesBardat.
Chaque espce est apprcie dun code dabondancedominance (AD code) permettant dvaluer son
recouvrement(BraunBlanquet,inGuinochet,1973).
ADcode:

r:1individuetrecouvrement<5%
+:25individusetrecouvrement<5%
1:>5individusetrecouvrement<5%
2:recouvrementde525%
3:recouvrementde2550%
4:recouvrementde5075%
5:recouvrementde75100%.

Seuls sont pris en compte les brins apparemment individualiss mais qui dans de nombreux cas ils

appartiennentprobablementdespopulationsclonales.Ilfautalorsprciserquepourlesbryophyteslanotion
dindividurestetrsrelativedanscetteapproche.
Diffrentsparamtrescologiquessontnotspourchaquerelev(Annexe4):
desdescripteursabiotiques telsque, laltitude,lorientationgnrale,lapositiontopographique,lapente
mesuregrceunclisimtreSuunto,lhumiditdaprsLecointre(1978inWerner,2000)selonunechelle
de15,lesdimensionsdupierrier,lapartietudiedupierrier(centraleoupriphrique),laformedupierrier
(concave,plane,convexe),lastabilit,lagranulomtrieselon4classes(daprslediamtremoyendesblocs),
laformedesblocs(dallesouprismes),lesdimensionsdesblocsetlecompartiment(BardatetBoudier,2005),
desdescripteursbiologiquestelsque,lerecouvrementdechaquestratedevgtation,laprsenced'humus
entrelesblocs,ladynamiquedefermetureoud'ouverture,laprsenceduncontexteforestierproximitsont
renseignssurlafiche.
Lesinformationsrecueilliespourchaquerelevssurlafichedeterrainalimententunebasededonnes
surlelogicielAccessenlienaveclacartographie(Annexe5).

3.2.3Dlimitationdurelev

Alchelledesbryophyteslesvariationsdumilieuxsonttrsbrutalesainsiuntestdelaireminimale
neseraitpaspertinent,cardifficilementapplicableselonlagranulomtriedesblocs,lecompartimentoccupet
laconfigurationdechaquegroupement.
Ladlimitationdurelevphytosociologiquesappuiesurdeuxcritres(BardatetBoudier,2005):
homognitfloristiqueetcologique(bonnelimiteducompartiment);
reprsentativitspcifique(disposerdunmaximumdespcesappartenantpotentiellementaugroupement).
Eneffet,sontretenustroiscritrespourdfinirlhomognitfloristiqueetcologique(Somson,1983):
uniformitdesconditionscologiquesapparentes;
dominanceduneouplusieursespces;
apparitionrguliredecombinaisondespcesdansdesconditionscologiquessemblables.

Ainsi, la forme du relev pouse la forme du support et ses dimensions sont infrieures la taille du
compartimentdaccueil.Lataillemoyennedesrelevsestdelordredequelquesdcimtrescarrs.
Auseindunmmepierrier,ilexisteplusieursfaciscologiques.Ainsiaprsavoirapprhendlensembledu
pierrieretprisconnaissancedesdiffrentsmicrofacislesrelevssontraliss.
Tel un systme gigogne, au sein de chaque pierrier, sur chacun des microfacis prsents, un relev
bryosociologiqueesteffectu.

3.3Caractrisationdesprincipalescomposantesbryocnotiquesetcologiques

Lacaractrisationdesgroupementsbryophytiquesetdeleurscomposantescologiquessefaitpartirde
techniquesstatistiques.Deplus,lamthodedestableaux,quiatdcriteendtailparEllenberg(1956in
Guinochet,1973)permetdobtenirpartirduntableaubrutuntableaudiagonalisolesgroupementssont
caractriss.

3.3.1Lesanalysesstatistiques

DesanalysesstatistiquessontralisessurlelogicielADE4versionclasssique.
PourcaractriserlesgroupementsbryologiquesuneAFC(AnalyseFactorielledesCorrespondances)estralis
pourlesdonnes[relevsespces].Cecipermetuneordinationdesrelevsenfonctiondeleurcomposition
spcifique.Elleconduitassurerunesgrgationderelevsoudegroupesderelevsfloristiquementlesplus
proches.Cettemthodeestlamieuxadapteauxdonnesphytosociologiques(LacosteetRoux,1971).
Afindecaractriserdestypesdestation,uneACP(AnalyseenComposantesPrincipales)seraitenvisageable
pourlesdonnes[relevsvariablesdumilieu].Cestunemthodeefficaceetrobustemaisonnefaitque
dduire,encomparantcesdeuxtapes,lesrelationsentreespcesetvariablesdumilieu(ProdonetLebreton,
1994).Pluttquederapprocherlesgroupementsbryophytiquesdesstationscologiquesgrceceshypothses
etinterprtations,onpeutcontraindrelescoordonnesfactoriellesdesrelevstreunecombinaisonlinaire
de ces variables via une AFCVI (Analyse Factorielle des Correspondances par rapport aux variables
instrumentales)(ProdonetLebreton,1994).

LesavantagesduneAFCVIparrapportuneAFCsuivieduneACPsontmultiples.Onobtientexplicitement
deuxcoordonnespourchaquerelev,luneobtenuepartirdesespces,lautredesvariablesdumilieu
(ProdonetLebreton,1994).Ellefacilitelinterprtationdesrsultatsenpermettantlareprsentationdansle
mmeplandespointsespces(typologiedesespces)etdespointsrelevs(typologiedesrelevs)etdes
vecteursvariables.LAFCVIestcapabledignorerlesautressourcesdevariationventuelles,connuesou
non(ProdonetLebreton,1994).Ellepeuttreraliseavecunnombrelevdespces.
Pour cela il faut coder au pralable les variables en donnes quantitatives, les variables qualitatives sont
transformesenvariablesquantitativesordonnes(Annexe6).
Lesanalysessouscontraintesperdentdeleurpertinencelorsquelenombredevariablesapprochelenombrede
relevs.Seulslesfacteursstationnelslesplusdiscriminantssontmettredanslanalyse,deplusilfautviter
leseffetsenboucle(choixdesfacteursaussiindpendantsquepossible).
Pourslectionnerlesfacteursstationnelslesplusdiscriminants,desACPsimplessontralises.
LAFCVIestparticulirementadapteltudedesrelationsespcesmilieux(LacosteetRoux,1971).
Les groupes despces, issus de ces mthodes de traitement, peuvent tre assimils des groupements
bryologiques,voiredansunsecondtempspourcertainstresassimilablesdessyntaxonsdediversniveaux
hirarchiques(classe,ordre,alliance),rattachsleurscomposantescologiques.

3.3.2Testsdhomognit

Ilconvientcependantdesassurerdelhomognitetdelacohrencedesgroupesderelevsissusde
lanalyse.Lesdiffrentsrelevs,quiconstituentungroupementbryophytique,doiventpouvoirtreinterprts
commelexpressiondelavariabilitstatistiquedunemmecombinaisonfloristiqueoriginale.Lhomognit
endogne dun syntaxon lmentaire peut tre teste laide de lindice de similarit (ou coefficient de
communaut)deJaccard:

SJij=a/(a+b+c)

a=nombredespcescommunesauxrelevsietj
b=nombredespcesprsentesseulementdanslerelevi
c=nombredespcesprsentesseulementdanslerelevj.

OnmesureSJijpourtouslescouplesderelevsdusyntaxonlmentaire.Onconsidrequedansungroupement
bryophytique,lavaleurminimumdesindicesdeJaccardnedoitpastreinfrieure0,1.

4RESULTATS

Lacartographiedeshabitatsdepierriersdel'ensembledel'antenneAigoualapermisdidentifieretlocaliser
prcismentprsde230pierriersdont50%surschiste,40%surgraniteet10%surgrs(Annexe7,8,9,10).

4.1Typologiedespierriers

Lanalysedes21pierriersprospects,surleplan12avec80%dinertie,discrimine4typesdepierrier
(Figure3etAnnexe11):
P1:pierrierspenteforte,debassealtitudeetdegranulomtriefaible,(6pierriers)
P2:pierrierspentefaible,daltitudeleveetgranulomtriepluttgrossire,(2pierriers)
P3:pierriersdepetitetendueorientsverslenordavecunegranulomtriepluttgrossire,(5pierriers)
P4:pierriersdegrandetailleorientationsudavecunegranulomtriepluttpetite(8pierriers).

Num. Eigenval.
1 +3.0504E+00
2 +1.5126E+00
3 +1.0706E+00

R.Iner. R.Sum
+0.4358 +0.4358
+0.2161 +0.6519
+0.1529 +0.8048

Figure3:ACPpierriers:
projectiondesvariablesdemilieu
(axes1,2)

4.2Lesdonnesfloristiques

Linventaireapermisderecenser64taxonsdebryophytes:50Mousses(78.12%)(dont2varitset1
genresp.),13hpatiquesfeuilles(20.31%)etunehpatiquethalle(1.56%).

LestatutchorologiquedechaqueespcesinventoriesestvaludaprsDierssen(2001),
Lecointe(1979,1980,1981)etSmith(2004)(Fig4).
LabryofloredespierriersduSuquetestcaractrisepar
unbonnombredespcescircumboralesvoirarctiques,
mmesiunegrandepartestreprsentepardesespces
cosmopolites. Non ngligeables sont les espces
atlantiques,contrairementauxmditerranennes.Enoutre,27%sontorophiles(horsfigure).

UntelcortgetmoignedesconditionsclimatiquescomparablescellesdunorddelEuropeavec
uneinfluenceatlantiquenonngligeable.
Lanalysedesdonnesfloristiquesdes97relevseffectus,portesurles64taxonspourlesquelsle
caractreprsenceabsencedanslesdiffrentsrelevsestretenu.AprsralisationduneAFCaveclaglobalit
dutableauespcesrelevsquinepermetpasdediscriminerdegroupesdespces,unedeuximeanalyseest
effectueselonuneslectionde25espcesenfonctionduncritre.Eneffet,lesespcesditesrares(64%des
espces)prsentesdansmoinsde5%desrelevs,sontmiseslcartdelanalyse.

Figure5:AFC
projectiondesespces(25espces)(axes
1,2)

Cetteanalyse(Figure5)permetdediscriminerdeuxensemblesCetDetentrane,parcontre,laconcentration
surloriginedesobjetsdontledegrdindividualisationestplusfaible.
Unetroisimephasedetraitementconsisteenlanalysedesobjetsrassembls(19espces).

Figure6:AFCprojection
desespces(18espces)
(axes1,2)

LexamendelaFigure6,montreuneindividualisationde4groupesdespces:A,B,E,F.
Grcedesremaniementsdeslignesetdescolonnes,daprslesregroupementsdespcesindiqus
parlAFCetlapriseencomptedesespcesditesraresnoncomprisedanslanalysestatistique,plusieurs
ensemblessontdgags.Principalement,deuxunitslmentairessontmisesenvidence(AetB).
LhomognitdesgroupesrelevspourlegroupeAetBnestpastotale( Annexe12)maisrelativementnette
pourunegrandepartdesrelevs.

4.3Typologiedeshabitats,partirdesespcesetdesvariablesdumilieu

DeuxAFCVIsontralisespartirdechacunedesAFCprsentescidessus(Figure7).

Num. Eigenval.
R.Iner.
R.Sum
1 +6.0510E01 +0.2382 +0.2382
2 +4.5202E01 +0.1779 +0.4161
3 +3.4502E01 +0.1358 +0.5519

TripletInertiaDecomposition
0,3827

Figure7:AFCVIn1

Figure7
Lesvariablesdemilieuexpliquentdefaonapproprielacompositionspcifiquedesrelevs,puisquelAFCVI
n1aunrapportentrelinertieexpliqueparlesvariablesdemilieuetlinertietotalede38%.

LegroupementCsedveloppesursubstratvolu,autrementdit,ilsagitdungroupementhumicole.Lhumus
(typemoderoudismodervoiremor),estaussiprsententrelesblocsdupierrier,lemilieuestferm(sous
couvertforestier),lerecouvrementdelastrateherbaceetbryophytiqueesttrsimportant(de90%100%).
Cegroupementestmsophileetoccupedegrandessurfaces.Ilestaussiorientpluttaunordsurpentefaible.

LegroupementDoccupedeszonesolagranulomtrieoffreunfacisgrossier,miversantetfaible
altitude,lexpositionestfaible,ilsagitautrementditdecompartimentslabri(ensituation
ombragevoiretrsombrage:compartimentsdetypedessousdeblocetbasesdeblocs).

UnesecondeAFCVIestraliseaveclesespcesnonindividualisesdanslapremire(Figure8).

LesespcesdugroupeAnoccupentpasdeszones
demmesconditionscologiques.
Seules Andreaea alpestris (Thed.) Schimp., Grimmia
muehlenbeckii Schimp., Grimmia montana Bruch &
Schimp., Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid.,
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. et Polytrichum
piliferumHedw.sontprsentesaucentredespierriers

ensituationxrophile,lapenteatendanceatreforte
etlaformedespierriersestconvexe.
Figure8:AFCVIn2

TripletInertiaDecomposition
0,3659

Num. Eigenval.
1 +4.3090E01
2 +3.1901E01
3 +2.4238E01

.Iner.
+0.2591
+0.1918
+0.1457

R.Sum
+0.2591
+0.4509
+0.5966

Parailleurs,lerecouvrementdelastratelichniqueestlev.Lelienaveclepierrieretlexpositionsont
importantsnotammentpour Andreaeaalpestris et Grimmiamuehlenbeckii quisontainsiprsentessurdes
compartimentstelsquelesdessusdeblocsoulesflansdeblocspeudclivesfortementexposs.Ellessont
orientespluttaunord.
Tandisque Grimmiahartmanii Schimp.,etlegroupeF: Pteriginandrumfiliforme Hedw.et Ulotacrispa
(Hedw.)Brid.sontprsentssousuncouvertforestier,surdespierriersdegrandesdimensions,enposition
sommitale.IlenestdemmepourlegroupeE: Hypnumcupressiforme Hedw. et Antitrichiacurtipendula

(TimmexHedw.)Brid.quipeuplentaussideszonesmsophilesetodelhumusestprsententrelesblocsdu
pierrier.
Hedwigia stellata Hedens et Grimmia trichophylla Grev. sont peu individualiss et peuplent des zones
intermdiairesentreGrimmiahartmaniietlerestedugroupeA.
LegroupeBestprsentlolastrateherbaceetlastratebryophytiqueontunfortrecouvrement,lesubstrat
semblevoluetlaltitudeestimportante,tandisquelelienaveclepierrierestbas,autrementdit,iloccupedes
compartimentssubordonns.

4.4Relationsgroupementsbryophytiquesettypologiedespierriers.

Daprslattributiondesgroupementsbryologiqueschacundespierriers,lesdonnespierriers/
variablesdumilieuprcdentes,desdonnespierriers/recouvrementparstratesetdesdonnespierriers/
espcesdominantes,uneAFCVIestralise(Figure 9). Lesvariablesdemilieuexpliquentdefaontrs
approprielacompositionbryocnotiquedespierriers(rapportdesinertiesde73%).
Ainsiquelquestendancessontdgagesquantladistributiondesgroupementsetdesespcesdominantesau
seindespierriers.
LetypedepierrierP1semblefavorablelaccueildeRacomitriumlanuginosum.
Le type de pierrier P2 est favorable laccueil du groupe B. Ce sont des pierriers plus ouverts (faible
recouvrementdesstratesdeligneuxhautsetbas)dominsparlastratelichnique.
LetypedepierrierP3setrouvesouscouvertforestieravecuntrsfortrecouvrementparlesbryophyteso
Rhythidiadelphusloreus,HylocomniumsplendensetHypnumsp.sontlesespcesdominantes.
LespierriersdetypeP3etP4sontfavorableslaccueildugroupementA.
LespierriersdetypeP1etP2sembleraientplusfavorableslaccueildAntitrichiacurtipendula,nanmoins
cetteespcesembleavoiruneaffinitpourdesmilieuxferms,defaiblealtitudeetdepetitestailles.

Num. Eigenval.
1 +3.2842E01
2 +1.3776E01
3 +1.0854E01

Figure9:AFCVIpierriers

R.Iner.
R.Sum
+0.4807 +0.4807
+0.2016 +0.6519
+0.1589 +0.8412
TripletInertiaDecomposition
0,7339

5DISCUSSION

5.1Groupementsetsyntaxons

Ensappuyantsurlesynopsisbryosociologiquefranais(BardatetHauguel,2002),onpeutclasserles
diversgroupesindividualissda5nslesgrandesunitsreconnues(Annexe13).
LegroupeAappartientessentiellementlaclassedes GrimmioRacomitrieteaheterostichi (Neumayr
1971)Hertel1974quiregroupelensembledescommunautsdesrocherssiliceux.Cetteclassepossdedeux
ordres:Les Grimmietaliacommutatae SmardaetVanekinKlika&HadacexSmarda1947(ensembledes
communautsdesrocherssiliceux,secs,hliophiles,arophiles)etlesGrimmietaliahartmaniiPhilippi1956
(ensembledescommunautsdesrocherssiliceuxombragsmsophiles).

DanslensembleAonpeutdistinguerdaprslesespcescaractristiquesprsentesplusieurssous
ensembles:
1LegroupementAndreaeaalpestrisetGrimmiamuehlenbeckiiestassezfragmentaire.Ilest
dlicatdetenterdelerattacherunsyntaxonreconnutropprcis.Ilpourraitprsenterdesaffinits
aveclAndreaenionrupestrisV.Krusentsjerna&SmardainKlika&HadacexKlika1948.Grimmia
patens (=G.curvata) prsentedansunseuldesrelevsaveccesdeuxdernires,caractriseaussi
l'Andreaenion rupestris. De plus, Andreaea alpestris tait auparavant une varit dAndreaea
rupestris. Cependant Grimmia muehlenbeckii n'ayant t individualise du complexe de G.
trychophyllaquercemment,cegroupementsansdouteestprocheaussidel'Hedwigienionciliatae.
Brefilestdifficiledetrancherdanscesconditions.
2LegroupementHedwigiastellataetGrimmiatrichophyllabienquelimitspatialementest
assimilablelasousalliancedelHedwigienionciliatae(Philippiexv.Hbschmann1967)Marstaller
1982.
3RacomitriumlanuginosumestlereprsentantprincipaldelallianceduRacomitrionlanuginosiV.
Krusenstjerna1945.

4.Grimmia hartmanii caractrise le Grimmio hartmaniiHypnion cupressiformis Philippi


1956(ordredesGrimmietaliahartmanii).

LensembleBcontientdeslments(CephalozielladivaricataetCeratodonpurpureus)delaclassedes
CeratodontoPolytricheteapiliferi Mohan1978,quiregroupelescommunautspionniresmsoxroclines
xrophilessursubstratsablolimoneuxsecs(pelousesbryophytiquessilicicolessches).Danslecasprsent
cestlordredesCeratodontoPolytrichionpiliferi(Waldheim1947)v.Hbschmann1967quiestreprsent.Il
correspondlensembledescommunautsplanitiairesmontagnardeseurosibriennessursubstratdpourvu
dematireorganique,maisplusoumoinsricheensable.
LensembleCcomporteunpetitnombredespcessouventdominantesmaistrspeureprsentesdansles
relevspuisquellesformentdestapismonospcifiques,tellesquePleuroziumschreberi(Willd.exBrid.)Mitt.,
Hylocomiumsplendens (Hedw.)Bruch,Schimp.&W.Gmbelet Rhytidiadelphusloreus (Hedw.)Warnst.. Il
appartient,laclassedes Hylocomietrieteasplendentis Gillet1986,(communautsacidiphilesclimaciques
stationnellesterricohumicolessciaphileshliophiles)delordredelHylocomietaliasplendentisGillet1986.
Lesdeuxpremiressontlesespcescaractristiquesdelalliancedu Pleurozionschreberi v.Krusentsjerna
1945(communautsthermoclineshliophilesacidiphiles)etlasuivantedu Rhytidiadelphionlorei Bardat&
Hauguelprov.nov.(communautsmsohygrophilessciaphilesacidiphiles).Limbricationspatialedesespces
etlecaractrepaucispcifiquedelensemblenepermetpasdesparercesunitssurleterrain.

LegroupedespcesD,necorrespondpasdistinctementunsyntaxoncarilesttroppauvreen
espcesetconstitueunensemblemixte.
NanmoinslegroupeFcorrespondantau FrullaniodilatataLeucodonteteasciuroides Mohan1978
em.Marstaller1985.Ilestcomposdespcescorticoles.Leurprsencesurblocgrseuxaupieddestroncsest
toutfaitlogiquedanslamesureolespopulationscorticolespeuventcolonisertrspartiellementlesommet
lesrochersdeproximitoellessontviteconcurrencesparlesespceshumopilithiques.

De mme le groupe E individualis par Antitrichia curtipendula correspond probablement un


groupementbasaldelaclassedesNeckereteacomplanataeMarstaller1986.
Dautres groupements non matrialiss dans les analyses statistiques,puisque compossdespces
ditesraressontnanmoinsmisenvidencedansletableaudiagonalis(Annexe13).
Les PogonatoDicranellietea heteromallae v. Hbschmann 1967 (communauts pionnires post
pionnires sur sol limoneux) et les Hypnetea cupressiformis Jezek & Vondracek 1962 (communauts
acidiphilespostpionniresclimaciquesstationnelleshumicoles)sontcaractrises.

5.2Ecologie

La classe des GrimmioRacomitrietea heterostichi (groupe A) est compose dordres et dalliances


reprsents ici par leur espces caractristiques, qui se dveloppent dans des conditions daphiques
(pilithismefrquentetoptimalpourcesespces)sensiblementdiffrentes.
Toutdabordlegroupementfigurpar Andreaeaalpestris et Grimmiamuehlenbeckii quicohabitentavecla
stratelichniquesurdescompartimentsdedessusdeblocsestunealliancexrophile,pionniredugrsencore
nu.
LHedwigienionciliataeestprsentlolerecouvrementdelastratelichniqueestmoinsimportanttandisque
lastrateligneusesintensifie,lemilieuenvironnantsereferme,cependantlesubstratrestepresquenuouun
trsfaibledptsminroorganique.
Lalliancedu Racomitrionlanuginosi estunensembledecommunautsdepierrierouvert,xrophileole
recouvrementdelastratelichniqueetbryophytiquesontquivalents.
Lordredes Grimmetaliahartmanii estungroupedecommunautspilithiquesmsophilesbnficiantdu
couvertforestier.

La classe des CeradontoPolytrichetea piliferi (groupe B) occupe des zones annexes de


pierrierenphasedecolonisationparlesherbaces,caractrisepardesprpelouses.Lesubstratest
issudugrsaltrsouventarniformeparticipantlaformationdunsolprimitifausenspdologique
duterme,avecpeuoupasdapportdematireorganique,puisquelemilieuenvironnantatendance
treouvert.Ilsagitdeplusdezonesolaltitudeestleve,ainsilactivitbiologiqueetlapriode
devgtationdoiventtrecourtes.
LaclassedesHylocomietrieteasplendentis(groupeC)regroupedescommunautshumicoles,
elle est associeuncontexteforestier.Engnralleurprsencesurdespierriersannonce une
colonisationforestireprocheoudjengage.
LegroupementDquinecorrespondpasunsyntaxon,estcomposdespcesquioccupent
nanmoins,lemmemicrohabitat,dufaitdelacompatibilitdeleursexigencescologiques.Ilsagit
majoritairement dhpatiques sciaphiles humopilithique (Anastrophyllum minutum) terrico

humicoles(Diplophyllumalbicans).Cegroupementoccupedespetitescavitsentrelesblocs,qui
constituentdesrefugespourlesespcessciaphilessensibleslaconcurrence,maislexpressiondes
unitspotentiellescorrespondantesestfragmentaire.
Ainsicesinterprtationsvontdanslemmesensquelcologiedessyntaxonsdcrisdansle
synopsisbryologiquefranaismtropolitain(BardatetHauguel,2002)(Annexe14).

5.3Relationsgroupementsbryophytiquesettypologiedespierriers.

LetypedepierrierP1estfavorablelaccueildesfacispauscispcifiquesRacomitriumlanuginosum.
LetypedepierrierP2estfavorablelaccueildecommunautsdespcesterricolestelqueles Ceradonto
Polytricheteapiliferi.Cesontdespierriersplusouvertsdominsparlastratelichnique.
Le type de pierrier P3 sont sous couvert forestier avec un trs fort recouvrement par les bryophytes,
Rhythidiadelphusloreus,HylocomniumsplendensetHypnumsp.sontlesespcesdominantes.
Les pierriers de type P3 et P4 sont plus favorables laccueil des communauts pionnires pilithiques
GrimmioRacomitrieteaheterostichi.

5.4ComparaisondescommunautsbryologiquesduSuquetavecdautresmassifs

Dautres travaux effectus sur les communaut pilithiques silicicoles de massifs franais et
allemandsrvlentlaprsencedecessyntaxons.LagrandepartiedescommunautsdespierriersduSuquetse
retrouveaussisurleMontLozre,bienquelarichessespcifiqueetbryocnotiquesoientplusimportantesur
le Mont Lozre (Bardat et Boudier, 2003). En effet, en contexte pilithique la classe des Grimmio
RacomitrieteaheterostichiaveclordredesGrimmietaliacommutataedomine(BardatetBoudier,2003).Les
alliancessontanaloguescellescaractrisessurleSuquet,lexceptiondelensembledominparAndreaea
rupestris. Lordre des Grimmietalia hartmanii est prsent aussi, en contexte sylvatique. De mme, les
communauts pionnires arnicoles sont reprsentes par les CeratodontoPolytrichetea piliferi et les
communautsterricohumicolesdes PogonatoDicranelletea.Toutefois,lescommunautspostpionnireset
climaciques stationnelles, humicoles telles que les Neckeretea complanatae et les Hylocomietrietea

splendentissontabsentes.DepluslaclassedesHypneteacupressiformisquiesttrspeureprsenteauseindes
pierriers,lorsquelleestprsentecestaubnficedecavits.Toutcela,sexpliquesansdoutedufaitdu
contexteouvertdecespierrierscontrairementceuxduSuquet.
LescommunautsdeltagealpinetsubalpindansleSudEstdelaFrance(Hbrard,1971,1973)sont
caractrisesnotammentparungroupementAndreaearupestrisenparticulierdanslesstationshumideset
froides,etungroupementParaleucobryumlongifolium(Ehrh.)LoeskeetRhacomitriumheterostichum.
EnhautemontagneCorse,legroupementRacomitriumheterostichumdomine(communautbasaledelordre
desGrimmietaliacommutatae)avecplusieurssousunitsdontlassociationdelAndreaeaetumrupestrisFrey
1922(syntaxoninvalideselonJ.Bardat,rattacherlalliancedel'Andreaenionrupestris)auxubacsetles
facisRacomitriumlanuginosumauxadrets(Hbrard,1978).
Sur le massif forestier de la Serre (Jura), lalliance de lHedwigienion ciliatae est prsent. De plus,
lassociation du RacomitrioPolytrichetum piliferi est pionnire sur des matriaux arniformes (Caillet et
Vadam,1994,1995).

En Allemagne,surpierriersgrseux lesassociationsdHedwigietumciliatae, delAndreaeaetum


rupestrisetduRacomitrietumlanuginosisontprsentes(Lth,1990).
Ilestintressantderemarquerquelassociationdu Racomitriumheterostichum estparticulirement
abondantesurlespierriersduSuquet,celaconfirmelestravauxsurlachorologieetlcologiedestaxonsdu
RacomitriumsectionlaevifoliadHbrard(1998).

Ainsilesclasses,ordresetalliancescaractrisssurleSuquetcorrespondentceuxprsents
danslesautresmassifsvoisins,desaltitudessouventsuprieures.

5.5Dynamique

Sur un substrat nu quelques individus sinstallent, puis au fil du temps, leur nombre saccrot en
individusetenespces,pourfinirleplussouvent,sirienneviententravercetteconqute,parformerun
manteau continu ou presque. Cette volution se traduit par des successions dassociations vgtales
(Guinochet,1973).
Cest le cas au seinde la classe des Racomitrietea heterostichi o les diffrentes alliances se succdent.

Intervient dabord le groupement figur par Andreaea alpestris et Grimmia muehlenbeckii suivi du
HedwigienionciliataepuisduRacomitrionlanuginosiquitenddominersurchacundesblocsjusqu'former
unmanteaurecouvrantplusieursblocs(Figure10).Ainsilescoussinsformspardegrosindividus(souvent
probablementcommepopulationsclonales)deRacomitriumlanuginosumpeuventatteindreunequinzainede
centimtresdpaisseuretprsdunmtredelargeur.Encasdedcrochage,dlinterventiondunanimal,de
lhommeoudunautrefacteur,lesubstratseretrouvelibr(successionrgressive)(Annexe15a).Lasurface
totalementmisenuvatrerecoloniseenpremierlieuparungroupementpionniercomposdAndreaea
alpestrisetGrimmiamuehlenbeckii.Ilestncessairederappelerquelaconcurrenceentreleslichensetautres
cryptogames(cyanobacteriesetalgues)aveclesbryophytesestrude(Werner,2000)etquelespetitescolonies
dAndreaeaalpestris quisontrepresconstituentlespremiresbryophytespionniressurunetellesurface
(Annexe15b).
Lastratebryophytiquegnredelamatireorganiquedefaonactivegrcelaphotosynthseetdefaon
passivecarelleretientpoussires,fragmentsdefeuilles,caillesdebourgeonsetautresdbrisdevgtaux,
loriginedelamiseenplacedunmicrohumus.

Figure10:Evolution

dynamiqueetsuccessiondescommunautsbryophytiquesdespierriersgrseuxduSuquet

Cethumusrudimentairepourraaccueillirlesplantesvasculaires.Pourlasuite,deuxscnariosseprsentent
selonlemilieuenvironnant.
Danslecasolepierrierestenclavenfort,certainessuccessionsvonttreoccultes,au Racomitrion
lanuginosi vasuccderalors,des communautsplushumopilithiquesvoirehumocorticoles tellesquele
GrimmohartmaniiHypnionpuislesautresgroupementsbryophytiquesforestiers(scnario1)(Figure10).La
pressiongnreparlafortesttrsforte,puisqueelleestloriginedunemasseconsidrabledematire:
feuilles,fleurs,fruits,rameaux,ceslmentssontpigsentrelesblocsetcavitsdespierriersainsique
retenusparleslichensetlesbryophytes.Laformationdhumusesttrsrapide.Deplus,dejeunesarbresse
dveloppentdirectemententrelesblocs,etlastrateherbaceneserapasreprsentedansladynamique.
Tandisquedanslecasolemilieuadjacentestouvert,lacolonisationparlesdiversessuccessionsvgtalesest
trsprogressive(scnario2)(Figure10).CestlecasdanslespierriersolesCeradontoPolytricheteapiliferi
sontprsents.Ilsagittrsprobablementdezonesnayantpasbnficidactionssylvicolesoudanciennes
estivesolafortnapasencorereprisledessus.Depluscesontdeszonesdaltitude,lacolonisationforestire
nenestqueplusralentie.
Non loin ou sous le couvert forestier, la classe des Hylocomietea splendentis devient dominante avec
notammentlexpressiondelalliancedu Pleurozionschreberi quiprendlerelais. Pleuroziumschreberi se
dveloppeencompagniedeVacciniummyrtillus,puislorsquelecouvertestplusdenseconfrantunpeuplus
dhumiditlallianceduRhytidiadelphionloreisedveloppeencompagniedejeuneshtres(Fagussylvatica),
ainsicesalliancescohabitentavecleLuzuloFagenion(codeCorine41.11).

5.6Intrtpatrimonial

5.6.1Casdedeuxpierriers

Lepierriern31(parcelleprive)correspondlhabitat:FalaisessiliceusesdesCvennesBensettiti
etHbrardLogereau (2004)(822014)(codeCorine62.26).Lesespcesindicatricesrencontresdanscet
habitatsont: Asarinaprocumbens Mill., Aspleniumseptentrionale (L.)Hoffm., Alchemillasaxitilis Buser,
SedumhirsutumAll.,FestucaarvernensisAuquier,Kergulen&Markgr.Dann.etCytisusoromediterraneus.

Leszonesdupierrierscomportantcesespcesontunegranulomtrietrsimportante,lesblocssontquasiment
enplaceetformentdepetitesfalaisesfracturesdequelquesmtresdehaut,ilestintressantdenoterque
Bensettiti et HbrardLogereau (2004), mentionnent uniquement la communaut Saxifrage de Prost sur
pierrier.Cecisoulignequebeaucoupdegroupementsrupicolessontmalconnusetncessitentuneanalyse
approfondie.
Lepierriern8(parcelledomaniale)prsenteuneparticularitpuisquilestcompos60%degrs,et40%de
quartziteetdegneisso Saxifragapedemontana var.prostii estfortabondant,correspondaussilhabitat
FalaisessiliceusesdesCvennesBensettitietHbrardLogereau,(2004)(822014).
Ainsiseulsdeuxpierrierscorrespondentlhabitat FalaisessiliceusesdesCvennes autitredela
directiveHabitats(92/43/CEE),etparconsquentrelventdurseauNatura2000etdoiventtreprisen
comptedanslecadreduDOCOBdusiteAigoualLingas.Danslecasdeprogrammesouprojetsdetravaux,
douvragesoudamnagements(PPTOA)successiblesdaffecterdefaonnotableunsitesNatura2000,aprs
unetudedimpactetuneautorisationdudirecteurduPnC,unevaluationdincidenceseraraliseavanttoute
miseenuvre(CirculaireDNP/SDENN20041).

5.6.2Unevaleurpeureconnue

Les inventaires sur les pierriers grseux du Suquet taient particulirement prometteurs. Puisque
Hbrard(2002),soulignequelespierriersetfalaisesdelAigoualontunerichessespcifiquetotaleeten
espcespatrimonialessuprieurestousautresbiotopesdumassif,Werner(2000)concludefaonanalogue
pourlesformationsgrseusesduLuxembourgparrapportdautresnaturesdesubstrat.
Lesbryophytessonttrspeuconsidresdanslesdispositifsdeprotections:celasersumequelquesespces
figurantlannexe2delaDirectiveHabitat(92/43/CEE),dontaucunesdecellesinventoriessurleSuquetne
fontpartie.
Cependantdaprsleurchorologie,desespcessemblentintressantessignaler.

Andreaea alpestris (Thed.) Schimp.(relevs n: 5.02, 12.02, 12.03, 13.05, 15.05, 16.05, 30.03) est
essentiellementconnuedusommetdesprincipauxsommetsauvergnats(MontDore,Cantal,CzalieretForez).
Saprsence,danslesudestdumassifcentralestdonctoutfaitintressante.

BryumlaevifilumSyed(relevsn:22.01,30.06)n'estpasuneespcetrscitedanslesinventaires
duPnC,seulHbrarden2002lamentionnesurlemassifdel'Aigoualetluiattribueunevaleurpatrimoniale.

Campylopus cf. schimperi Milde (relevn: 11.05): n'ajamaistmentionnauseinduPnC,il


pourraits'agirainsid'unenouvelleespcepourlePnC,maislarcoltencessiteuneconfirmation.

Cephaloziellarubella(Nees)Warnst.(relevsn:11.05,18.04)estabsented'Auvergne(Schumacker
etSapalyinBardatetBoudier,2003)etnefaitl'objetqued'unementiondanslaCreuse(Jelenc,1984inBardat
etBoudier,2003).UnercolteatfaitesurleMontLozre(BardatetBoudier,2003).Ils'agiraitdoncd'une
espceraredansleMassifCentral(BardatetBoudier,2003).

Cynodontiumcf.strumiferum(Hedw.)Lindb.(relevsn:16.06,27.02).:n'ajamaistmentionne
surlAigoual,ils'agitainsid'unenouvelleespcepourlAigoual,maislabsencedecapsuledanslesrcoltesne
permetpasdeconfirmerlaprsencedecetaxon.DesrcoltesontteffectueparProsten1828auSapet
(Prost,1828)etdernirementparBardatetBoudiersurleMontLozre(BardatetBoudier,2003).

Grimmiamuehlenbeckii Schimp.( relevsn:4.01,5.01,5.02,7.02,12.05,13.01,13.05,13.07,15.05,


16.07,17.04,30.07)quisurleplantaxonomiquen'atindividualiseducomplexe deG.trychophylla que

rcemment, ainsi peu de donnes chorologiques sont disponibles sur cette espce, nanmoins elle est
mentionnedanslessommetsauvergnats(Hribaud,1899inBardatetBoudier,2003).
Cesespcesquipeuventtrequalifiesdespcesremarquablesoccupentdespierriersquiontune
richessespcifiqueindiffremmentfaibleouleve(Figure11).

Misapartdeuxpierriers,les19autresduSuquetnecorrespondentpasdeshabitatsdelaDirective
europenne Habitat. Comme observ, ils sont peupls presque exclusivement de lichens crustacs et des
bryophytes.CesorganismessonttrspeuprisencomptedansladirectiveHabitat,ainsiquedanslesstatutsde
protectiondespces.

Cependant il est juste de leur attribuer une autre valeur, celle dhabitats ayant bnficis dune longue
continuitcologique.Depuisleurformation,jusqu'nosjours,cespierrierssontrestsdpourvusdesol,la
colonisationparlalandepuislafort,bienquamorcedepuisleurorigine,nestpasachevepuisquedes
pierriersexistenttoujoursaujourdhui.Ainsilespierriersouvertssontlersultatdunecolonisationtrslente
etprogressiveparleslichensetbryophytes,pionniers.
Auneautrechelle,certainsindividusbryophytiquespeuventavoirdescentainesdannes,ilestbondele
prciser, car dgrader ces milieux nest pas sans consquence pour ces espces discrtes. Et surtout la
recolonisationpar despopulationsdecetteimportancedansdespierriersperturbs,entamsoudgrads
risquedtretrsalatoireettoutfaitpartielle.
LePnC,danssamission,veilleaumaintiendelabiodiversitetvaloriselesmilieuxouverts.Sur
lantenneAigoualcetobjectifestdautantplusncessairecarprsde80%sontrecouvertpardelafort.

5.7Propositionsdegestionconservatoire

Ilyaun siclele Suquet,comme lerestedelAigoual,tait peuplde landeset de pelouses.Le


pastoralismetaitintense,commeentmoignelabergeriedeTdouns.Depuisladpriseagricole,lafort
sesttendue,etentouretroitementlespierriers.Leconstatestmanifeste,lesarbresetnotammentlehtre
dposentunemasseconsidrabledematireorganique,dgradationassezlente,ceslmentssontpigs
entres les blocs et les cavits du pierrier parfois retenus par les lichens et les bryophytes. Ceci a pour
consquencelaformationdhumusentrelesblocs,cettevolutionentraneunefortepotentialitdaccueilde
plantesvasculaires,quiellesmmesvontfavorisercettedynamiqueacclreverslafermeturedumilieu.
Mmesilespierrierssontrputspourtredesmilieuxstablesdufaitdelafaibleconcurrencedesvgtaux
vasculaires (Somson, 1983), il est ainsi souhaitable de veiller au maintient du gradient cologique, entre
milieuxouvertsetsystmessylvatiquesferms.Danscesconditionsonpeutdisposerdelensembledela
biodiversitexprimable.Eneffet,lesdeuxscnariosproposs(modledynamique),mettentenvidencequela
fermeturedespierriersoccultedessuccessionsdevgtationsetainsilensembledelabiodiversitexprimable
nestpasprsente.Conserveretfavoriserlesmilieuxouvertsjouxtantlespierriersestncessaire.

Enoutre,lactiondelhommeparlacrationdepistesouautresinfrastructuresetlexploitationdecarrires
occasionnedesprjudices,quisurcesmilieuxdelonguecontinuitcologiquesontirrmdiables.
Desmesuressimplespeuventtreprconises:veillernepasdposerdanslespierrierslesrmanentsde
coupesdebois(Annexe15c)etnepasencouragerlafrquentationdecesmilieuxsensiblesaupitinement.

6CONCLUSION

CettetudeaconduitllaborationdunecartographieprcisedespierriersdelAigoualetdunebase
dedonnesassociepermettantuneaccessibilitauxdonnes.Concernantlespierriersgrseux,cetteapproche
reprsenteunbilanderfrencedelasituationactuelle,puisque,aucunetudeprcisenavaittralise
auparavant.Cecicomprendlafoisuninventairespcifique,unessaidecaractrisationbryosociologiqueetun
premiermodlededynamiquedescommunautsbryophytiques.
Lesespcesoulesentitsphytosociologiques caractrisesnesontpasconcernesparleslois,dcretsou
directivesdeprotectiondupatrimoinenaturel,lexceptiondedeuxdentreeux,necorrespondantpasau
pierrierexploitparlONF.LecontentieuxaveclONFnenserapasplussimplecarlavaleurdecespierriers
nenestpasmoindre.Largumentmajeurestlalonguecontinuitcologiqueetlatrsfaiblecroissancedeces
vgtauxdansdesconditionscontraignantes.Ladestructionoulexploitationdepierriersdecetypecondamne
pourlongtempslarecolonisationparlesespcesstructurantes.Cesformations Racomitrium lanuginosum
sontcertainementanciennes,voiretrsanciennes(plusieurssiclesvoireplus)etleurdgradationouleur
rgressiondevantladynamiqueforestirerisquedebanalisercesespacesnaturels.
Bienquelexploitationdugrsconcourslarestaurationdubtiencohrenceaveclepatrimoinearchitectural
cvenol,ledommagecausesttropconsquent.
Misapartleproblmesoulevparlexploitationdescespierriers,leurmaintienncessite,sansdoutequeles
milieux adjacents soit maintenus ouverts et parfois rouverts; afin de conserver le gradient cologique
milieuxouvert/milieuxfermaveclesphasesintermdiaires.
Cettetudenestpassuffisantepourcaractriserlarichessebiologiquedecespierriers,puisqueleslichensqui
occupentunepartconsidrabledespierrierssontconsidrer,demmequelesespcesanimales.Linventaire
delarichessebryologiqueestpoursuivredanslePnC,afindemieuxconsidrerceslmentsdupatrimoine
naturelpartentire,tropsouventoublis,notammentparlesoutilsdeprotectiondelabiodiversit.
LanouvelleloietdcretdesParcsnationauxvaentranerdeschangementsauniveaudufonctionnementdes
Parcs.Entreautres,lazonepriphriquedevenuezoneadjacenteestdoncdsormaisconcerneaussi
parlaprotection.Poursadapteretfairefaceceschangementsilfautdoresetdjbienconnatreleslments
delazone,aujourdhuinomme,cur.

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Documents
:
Bardat J.etBoudier P.,2003. Flore etvgtation bryophytiquesdespierriersdaltitude duMontLozre.
GroupedEtudesetdeRecherchessurlesBryophytes.RapportMissionPnC.
BardatJ.etBoudierP.,2005.Approchethoriquedelabryosociologie.StagebryosociologieSallanches,40p.
SomsonP.,1983.Contributionltudedelavgtationdespierriersetboulispyrnensdanssesrelations
avecladynamiquedumodelsupport.Thse3ecycle,universitPaulSabatier,Toulouse,235p.

Annexes

Annexe1:ConventionentrelOfficeNationaldesFortsetleParcNationaldesCvennes
Annexe2:LePierriern11exploitparlONF
Annexe3:Fichedeterrain:listedespcesetindications
Annexe4:Fichedeterrain:descripteurs
Annexe5:Basededonnes:extraits
Annexe6:Tableaurcapitulatifdesvariablesquantitativesordonnes
Annexe7:cartederpartitiondespierriersenfonctiondelanaturedelarochesurl'antenneAigoual
Annexe8:cartedelocalisationetchantillonnagedespierriersgrseuxduSuquet
Annexe9:cartedelocalisationetchantillonnagedespierriersgrseuxduSuquet(planche1)
Annexe10:cartedelocalisationetchantillonnagedespierriersgrseuxduSuquet(planche2)
Annexe11:Tableaudtailldelatypologiedespierriers
Annexe12:Tableau:Testdhomognit:indicedesimilaritdeJaccard
Annexe13:Tableaudiagonalis
Annexe14:Extraitdusynopsis(Bardat&Hauguel,2002)
Annexe15:Photosdtail:Racomitriumlanuginosumetrmanentsdecoupedebois

Annexe1:ConventionentrelOfficeNationaldesFortsetleParcNationaldesCvennes

Source :BrunodeReviers

Annexe2:LePierriern11exploitparlONF

a)Pierriern11:vuededessusdelazoneexploiteparlONF

b)Pierriern11:vuedecequilrestedelapartieinfrieuredupierrier

Annexe3:Fichedeterrain:listedespcesetindications
Listed'espces:

ADcode Listed'espces:

Indicationspourlafichedeterrain

1
2
3
4
5

Conditionsd'humidit:Lecointre(1978inWerner,2000)
trssecenpermanence(xrophyle)
secnotammentl't(msoxrophyle)
biendrain(msophile)
frais(mesohygrophyle)
humide(hygrophyle)

A1
A2
B1
B2
B3
C

Compartiment:
Dessusdeblocnu
Dessusdeblochumifre
Paroideblocverticale
Paroideblocensurplomb
Paroideblocincline
Basedebloc

1
2
3
4

Granulomtriedel'boulis:
g<20cmdiametremoy
21<g<100cm
101cm<g<200cm
g>201cm

D
E1
E2
F

Souslesblocsdesurface
Entrelesblocsdaccumulationminrale
Entrelesblocsdaccumulationorganique
Compartimentsubordonn

Positiontopographique:
terrainplat
sommetvif
escarpement
sommetarrondi
hautdeversant
miversant
replat
basdeversant
dpression

r
+
1
2
3
4
5

1
2
3
4
5
6
7
8
9

ADcode:
1individuetrecouvrement<5%
25individusetrecouvrement<5%
>5individusetrecouvrement<5%
recouvrementde525%
recouvrementde2550%
recouvrementde5075%
recouvrementde75100%.

ADcode

Annexe4:Fichedeterrain:descripteurs
Ndupierrier:
Ndurelev:

Date:

Dpartement:GL
Altitude:
Commune:
Orientation:NNEESESSWWNW
Lieudit:
Pentegnrale():
Proprit:ONF,prive
Positiontopo:
Ndeparcelle:
Surfacedurelev(Lxl)(moucm):
Coordonnes:
Surfacedugpt:
X:
Recouvrementligneuxhauts(%):
Y:
Recouvrementligneuxbas(%):
Z:
Recouvrementherbaces(%):
Conditionsd'humidit:
Recouvrementbryophytique(%):
Typedesubstrat:grs,humus,matorganique,
Recouvrementlichnique(%):
Partiecentrale(1)oupriphrique(2)dupierrier: Typevgtationautour:
Forme du pierrier: concave(1), plate(2),
convexe(3)
Pierriermouvantoustable:
Granulomtriedupierrier:
Prsenced'humusentrelesblocs:1(oui);2(non)
Longueur/largeur/paisseurmoydesblocs(cm): Dynamiquedefermetureoud'ouverture:fouo
//
Longueur/largeur/paisseurdupierrier(m):
Formedesblocs:
//
Compartiment:
Numro(s)photo(s):
Dessindutransectdupierrier&remarques:

(pierrierexploit,ruisseau)

Annexe5:Basededonnes:extraits

Annexe5suite

Annexe6:Tableaurcapitulatifdesvariablesquantitativesordonnes

lesvariablesqualitativestransformesenvariablesquantitativesordonnes
Orientation
orientationdurelev
non
oui
0
1

orientationdurelevverslehautdelarosedesvents
S
SW&SE
1
2

Conditiond'humidit
humidit
xrophile
msoxerophile msophile
1
2
3

msohygrophile
4

Granulomtriemoyennedesblocsadjacents(diamtre)
granulomtrie
g<25cm
1

21<g<100cm
2

101<g<200cm
3

W&E
3

NW&NE
4

Typedesubstrat
volutiondusubstrat
grs
matorg
humus
1
2
3
Positiontopographique

g>201cm
4

sommitalit
miversant hautdeversant
1
2

Stabilitdupierrier

Formedesblocs

liendurelevsaveclepierrier

stabilit
mouvant
0

formeblocs
prismatique+dalles&Dallesverticales prismatique
0
1

lienaveclepierrier
F
E1&E2
1
2

B2
3

B1
4

B3&B4
5

forts
3

Prsenced'humusentreblocs
formationhumuspierrier
rien
feuilles
1
2

stable
1

Compartiment
expositiondurelev
D
C
1
2
Vgtationautour
fermeture
fortetlandepelouse fortetlande
1
2
Formedupierrier

N
5

sommetarrondi
3

touslesautres
3

A1&A2
6

humus
3

Positioncentraleoupriphrique

convexitpierrier
concave
plate
1
2

convexe
3

positioncentrale
p
0

c
1

Rh

Rb

Rl

lesvariablesquantitatives
Recouvrementparstrate(%)
Rlh
Rlb
surfacer(cm)

Mesureblocs(cm)

surface

longueur

largeur

paisseur

Mesures
altitude

pente

Annexe11:Tableaudtailldelatypologiedespierriers

numrodepierrier
typedepierrier
nombredepierriers

7 8 10 23 24 27 13 31 11 12 15 18 30 3 4 5 16 17 20 21 22
P1
P2
P3
P4
6
2
5
8

Annexe12:Tableau:Testdhomognit:indicedesimilaritdeJaccard

GroupeA
11.07

10.01

7.02

24.02

31.11

15.05

15.05 13.05 16.07

13.05

0,75

16.07

0,67 0,5

5.02

0,5 0,43 0,33


0,5

5.02

13.01 12.02 12.03 30.03 16.05 11.06

0,5

3.01

18.03 31.03 20.03 21.01

30.02 12.01

13.01

0,4

0,4

12.02

0,5

0,4 0,25 0,5

0,5

12.03

0,5

0,4 0,25 0,5

0,5

30.03

0,5

0,4 0,25 0,5

0,5

16.05

0,5

0,4 0,25 0,5

0,5

0,4

0,4

0,4

0,4

11.06

0,17 0,14 0,2 0,25 0,4

3.01

0,25 0,2 0,33 0,14 0,33 0,33 0,4 0,25 0,25 0,5

18.03

0,2 0,17 0,25 0,29 0,5

0,5 0,25 0,5

0,5

0,4 0,25

31.03

0,2 0,17 0,25 0,13 0,2

0,2

0,2

0,4 0,25 0,5

20.03

0,5

0,2

0,25 0,2 0,33 0,14 0,25 0,25 0,2 0,25 0,25 0,2 0,33 0,67 0,67

21.01

0,2 0,17 0,25 0,33 0,5

11.07

0,14 0,13 0,13 0,1 0,14 0,14 0,5 0,14 0,14 0,5

0,5 0,25 0,67 0,5

0,4 0,25 0,5

10.01

0,11

7.02

0,2 0,17 0,25 0,13 0,2

24.02

0,67 0,14 0,2 0,25 0,4

0,2 0,25

0,4 0,17 0,33 0,17 0,14

0,1 0,17 0,08 0,11 0,11 0,13 0,11 0,11 0,38 0,28 0,11 0,25 0,13 0,13 0,5

0,11

0,4

0,4

0,4

0,5

0,4

0,2

0,5 0,67 0,33

0,2

0,2 0,17

0,2

0,2

31.11

30.02

0,13 0,2

0,2

12.01

0,5

0,2

0,17

0,33 0,2 0,33 0,33

0,2 0,25

0,4

0,4

0,2

0,4

0,17 0,11

0,5 0,37 0,17

0,2

0,17

0,17 0,13

GroupeB

18.04 15.02 27.03

27.04 23.01 15.01

17.02

31.04

18.04

15.02

0,4

Lgende

27.03

0,4

IndicedeJaccard:s

27.04

0,4

s<0,1

23.01

0,2 0,75 0,75 0,75

0,1s<0,25

15.01

0,2 0,75 0,75 0,75

0,25s<0,5

0,5s<0,75

0,75s1

17.02
31.04

0,25 0,5

0,5

0,5 0,67 0,67

0,2 0,17 0,17 0,17

Annexe14:Extraitdusynopsis(Bardat&Hauguel,2002)

UnitsprincipalesprsentesoupotentiellessurlespierriersduMontSuquet
Classe:CERATODONTOPOLYTRICHETEAPILIFERIMohan1978
Communautspionniresmsoxroclinesxrophilessursubstratsablolimoneuxsecs(pelousesbryophytiques
silicicolessches).
Ordre:Polytrichetaliapiliferiv.Hbschmann1975
Communautsdevivacessursubstratsiliceuxsecgnralementpauvreenmatireorganique(pelousesbryophytiques
silicicolessches).
Alliance:CeratodontoPolytrichionpiliferi(Waldheim1947)v.Hbschmann1967
Communautsplanitairesmontagnardeseurosibriennessursubstratdpourvudematireorganique.
Ceratodonpurpureusvar.purpureus,Polytrichumpiliferum,Pohlianutans.
Classe:GRIMMIORACOMITRIETEAHETEROSTICHI(Neumayr1971)Hertel1974
Communautsdesrocherssiliceux.
Ordre:GrimmietaliacommutataeSmardaetVanekinKlika&HadacexSmarda1947
Communautsdesrocherssiliceux,secs,hliophiles,arophiles.
Racomitriumheterostichum,R.sudeticum,R.fasciculare,Hedwigiaciliata.
Alliance:GrimmioncommutataeV.Krusenstjerna1945
Communautsxrophilescollinennesmontagnardes.

Sousalliance
Hedwigienionciliatae

(Philippiexv.Hbschmann1967)Marstaller1982
Hedwigiaciliata,H.stellata
Alliance:AndreaenionrupestrisV.Krusentsjerna&SmardainKlika&HadacexKlika1948
Communautspilithiquesalpinesxrophiles.
Alliance:RacomitrionlanuginosiV.Krusenstjerna1945
Communautshumopilithiquesdesboulissiliceux.
Association:Racomitrietumlanuginosi(Gams1927)Preis1937
Racomitriumlanuginosum.
Ordre:GrimmietaliahartmaniiPhilippi1956
Communautsdesrocherssiliceuxombragsmsophiles.
Alliance:GrimmiohartmaniiHypnioncupressiformisPhilippi1956
Association:GrimmietumhartmaniiStormer1938
Paraleucobryumlongifolium,Grimmiahartmanii.,Dicranumfulvum.
Classe:HYLOCOMIETEASPLENDENTISGillet1986
Communautsacidiphilesclimaciquestationnellesterricohumicolessciaphileshliophiles.
Ordre:HylocomietaliasplendentisGillet1986
Communautsmesothermoclinesacidiphileshliophiles.
Thuidiumtamariscinum,Rhytidiadelphussquarrosus,R.triquetrus,Plagiochilaasplenoidess.str.,Plagiomniumaffine,
Hylocomiumumbratum.
Alliance:PleurozionschreberiV.Krusentsjerna1945
Communautsthermoclineshliophilesacidiphiles
(=HylocomionsplendentisVadam1983;=?PolytrichionformosiCailletetVadam1991)
Hylocomiumsplendens,Pleuroziumschreberi,Scleropodiumpurum.D:Dicranumscoparium,Polytrichumformosum,P.
alpinum,P.pallidisetum,Barbilophoziabarbata,Tritomariaquiquedentata.
Alliance:RhytidiadelphionloreiBardat&Hauguelprov.nov.
Communautsmsohygrophilessciaphilesacidiphiles
Rhytidiadelphusloreus,Thuidiumtamariscinum,Plagiotheciumundulatum

Source :PP

Source :BrunoDeReviers

Annexe15:Photosdtail:Racomitriumlanuginosumetrmanentsdecoupedebois

b)surfacenuelibreparlachutedun
coussinde
Racomitriumlanuginosum

Source :PP

a)coussindeRacomitriumlanuginosumsoulev

c)rmanentsdecoupestocksdansunpierrier