La neurulacin es un proceso embriolgico de los animales vertebrados el

cual se caracteriza por la formacin del tubo neural, que terminar formando
el sistema nervioso central (mdula espinal y el cerebro), y la formacin de la
cresta neural, que es un grupo de clulas que migrarn por el resto del
cuerpo y formarn tejidos especializados por donde vayan. Debido a esta
importancia, la neurulacin se considera un paso fundamental en la historia
evolutiva.1 Los dos mecanismos principales para pasar de la placa neural a la
formacin del tubo neural son: la neurulacin primaria, en la que las clulas
que se encuentran rodeando la placa neural comienzan a dirigir a las clulas
de la placa neural a proliferar, invaginarse y separarse y la neurulacin
secundaria, donde se da la formacin de un tubo hueco a partir de la unin
de las clulas mesenquimticas.2
El tubo neural se formar por la unin de dos tubos que se desarrollan
independientemente por medio de diferentes procesos morfogenticos y
moleculares. Generalmente, su porcin anterior se desarrollar por
neurulacin primaria y la posterior por neurulacin secundaria.3

Neurulacin primaria y Placa neural[editar]

Mediante la neurulacin primaria se divide el ectodermo en tres grupos
celulares correspondientes a la epidermis en su parte ms externa, el tubo
neural internamente y a las clulas de la cresta neural, que se forman en la
regin ubicada entre las dos anteriores.2
El primer paso hacia la neurulacin es el engrosamiento de dos tercios
dorsales del ectodermo, pasando de ser una regin de epitelio cuboide a uno
cilndrico ms alto, lo que es denominado placa neural, proceso controlado e
inducido desde ms abajo por un tubo de mesodermo propio de los
vertebrados, la notocorda, que segrega cordina , noggina y folistatina (en
anfibios), las cuales inhiben las dems protenas del ectodermo BMP's
(formadoras de piel y hueso), de modo que el ectodermo de esa regin deja
de ser futura piel o cartlago para convertirse en tejido neural. El tamao de
la regin y sus plegamientos futuros tambin son controlados por ella,
mediante la protena Sonic hedgehog. Posterior a la formacin de la placa
neural se da el engrosamiento y la migracin hacia arriba de los bordes de la
placa neural; esta migracin forma los pliegues neurales con el
aparecimiento del surco neural en forma de U en el centro de la placa. Los
pliegues neurales posteriromente migrarn hacia el centro del embrin y
fusionandose para formar el tubo neural bajo el ectodemo que lo recubre; las
clulas de la porcin dorsal del tubo neural formaran la cresta neural. El
cierre del tubo neural est regulado por Cadherinas; las clulas que llegaran
a ser tubo neural, inicialmente, expresan Cadherina-E, al momento de
culminarse la formacin del tubo neural se detiene la expresin de
Cadherina-E y se comienza a expresar Cadherina-N y N-CAM las cuales

hacen que no se adhieran los tejidos del ectodermo superficial y el tubo

neural.2
La neurulacin primaria se desarrolla en cuatro estadios que a pesar de ser
diferentes se superponen espacial y temporalmente:2
1 Formacin de la placa neural
2 Modelado de la placa neural
3 Flexin de la placa neural para formar el surco neural
4 Cierre del surco neural para formar el tubo neural

Formacin y modelado de la placa neural[editar]

La neurulacin comienza cuando el mesodermo dorsal subyacente junto con
el endodermo farngeo enva seales a las clulas ectodrmicas para
transformar las clulas de la placa neural en columnares. Un 50% del
ectodermo es incluido en la placa neural, la cual se extiende a lo largo del eje
anteroposterior y adquiere inicialmente una forma similar a la de la punta de
una pala siendo ancha en el eje mediolateral y corta en el eje rostrocaudal.
Durante su modelado, la placa neural engrosada se adelgaza lateralmente y
se alarga verticalmente.4

Flexin de la placa neural[editar]

La flexin de la placa ocurre en dos pasos que corresponden a la formacin
del surco y su plegamiento. El primer paso ocurre en tres regiones
especficas denominadas puntos de bisagra, de los cuales uno se localiza en
la lnea media por encima de la notocorda y los otros dos se localizan
dorsolateralmente en los pliegues neurales. En las regiones bisagra las
clulas son inducidas a adquirir forma de cua. Por otro lado, el plegamiento
involucra la rotacin de la placa neural alrededor de los puntos bisagra de tal
forma que el movimiento alrededor del punto bisagra medio se denomina
elevacin y alrededor de los puntos dorsolaterales se denomina
convergencia.4 Como resultado de la elevacin se genera el surco neural,
con forma de U, en la lnea media dorsal. A pesar que la formacin del surco
en el punto bisagra medio se lleva a cabo por cambios en las clulas que
conforman esta estructura, este proceso requiere una seal inductiva de la
notocorda subyacente mediada por la protena Sonic Hedgehog.4 Finalmente
la placa neural se curva alrededor de las regiones bisagra, de tal manera que
los bordes de la placa se desplazan hacia arriba formando los pliegues
neurales. En este proceso tambin intervienen fuerzas extrnsecas, ya que la
epidermis (ectodermo superficial) circundante ayuda a empujar los extremos
de la placa hacia la lnea media proporcionando fuerza motriz para su flexin.

Cierre del tubo neural[editar]

Este ocurre a medida que los pliegues neurales migran hacia la lnea media
dorsal hasta que finalmente se adhieren entre s y las clulas a partir de
ambos pliegues se fusionan. El cierre del tubo neural no se produce
simultneamente a lo largo de todo el ectodermo. En las aves se inicia en la

regin ceflica y luego progresa hacia la regin caudal, mientras que en

mamferos el cierre comienza simultneamente en varios puntos a lo largo
del eje anteroposterior. La fusin establece el techo del tubo neural y lo
separa del ectodermo epidrmico subyacente.4 El tubo forma un cilindro
cerrado que se separa del ectodermo superficial mediado por la expresin
diferencial de molculas de adhesin entre las que se encuentran la
cadherina-E, cadherina-N y N-CAM. Las clulas localizadas en la porcin
ms dorsal del tubo se convertirn en las clulas de la cresta neural.

Neurulacin secundaria[editar]
A partir de la regin sacra de los vertebrados se comienza a formar la parte
posterior del tubo neural en ausencia de una capa germinal ectodrmica o de
una placa neural mediante la neurulacin secundaria. La regin ms caudal
del tubo neural, una vez desarrollada, tendr continuidad con el resto del
tubo formado por neurulacin primaria.5 Durante la neurulacin secundaria se
forma un cordon medular a partir de la condensacion de clulas
mesenquimaticas; este cordon se ahueca y forma el tubo neural.2 El tubo
medular se forma de una masa indifirenciada de clulas, denominada
eminencia caudal a travs de mecanismos morfogenticos sin incluir la
formacin de la placa neural y el surco neural. Estas clulas se organizan
para dar a la formacin de la luz del tubo neural secundario.6
Las clulas del tubo medular se dividen en dos poblaciones, una central y
otra perifrica. La central est compuesta por clulas mesenquimticas y en
la regin perifrica las clulas mesenquimticas se transforman en clulas
epiteliales para dar origen al neuroepitelio del tubo neural secundario.
Mientras lo anterior ocurre, se van formando simultneamente cavidades en
los lmites entre las dos poblaciones celulares las cuales crecen y coalescen
para formar el lumen del tubo neural.7

Tubo neural[editar]
El tubo neural de ceflico a caudal poseee 5 puntos de cierre, los cuales son
importantes en clnica para identificar las causas de ciertas anomalas
congnitas. Despus de terminar de cerrarse empieza a desprenderse del
ectodermo superficial, del que proviene. Este tubo formar posteriormente el
cerebro y la mdula espinal. Por su parte, las clulas de los pliegues
neurales que se desprendieron de este plegamiento, se llaman clulas de la
cresta neural y formarn parte del tabique aorticopulmonar, melanocitos,
neuronas, ganglios, ectomesnquima, entre otros tejidos.

membrana cloacal Capa delgada que separa las porciones externa e interna
de la cloaca en el embrin en desarrollo.

El estomodeo, en el
embrin, es una
invaginacin del
ectodermo situada
en el intestino
anterior que dar
origen a la boca,
constituyendo la
cavidad bucal
primitiva del embrin
s o m t i c o .
Comprende la
cavidad bucal como
tal y la cavidad
nasal, pues en ese
perodo entre ambas
no existe ninguna
s e p a r a c i n .
Posteriormente
estas cavidades
quedan limitadas por
el paladar.
El estomodeo queda limitado ceflicamente por el proceso fronto nasal, en
su porcin caudal por el proceso mandibular y lateralmente por los procesos
maxilares. Se encuentra separado de la faringe por una membrana
compuesta de ectodermo y endodermo llamada membrana bucofarngea la
cual desaparece completamente alrededor del da 24 de vida intrauterina,
pues carece de mesodermo.
Los embriones somticos corresponden a embriones de distintas especies de
vertebrados que presentan muchas caractersticas comunes en determinado
perodo temprano del desarrollo.
El alantoides es una membrana extraembrionaria, originada como una
extensin o evaginacin del tubo digestivo primitivo del endodermo del

embrin de reptiles, aves y mamferos, situado caudalmente al saco vitelino.

Inicialmente el alantoides circula al embrin entre el amnios y el corion.
Conforme avanza el desarrollo embrionario va disminuyendo de tamao
transformndose en un saco alargado originado en el tallo del cuerpo del
embrin y forma parte del cordn umbilical.
Funcin del alantoides
En reptiles y aves, el alantoides tiene funciones respiratorias y excretoras,
como depsito de desechos nitrogenados como el cido rico en forma de
cristales que sern expulsados en el momento que la cra rompa la cscara
del huevo, por lo que adquiere un gran tamao. En mamferos slo tiene
funciones de excrecin. Del alantoides surgen los vasos alantoideos y en
humanos originarn los vasos umbilicales y las vellosidades corinicas de la
placenta. El alantoides y el corion fusionados forman la membrana
corioalantoidea rica en vasos sanguneos, que es la parte fetal de la
placenta. En el embrin del pollo, la sangre contenida en estos vasos porta
oxgeno y dixido de carbono junto con otros desechos del embrin.
Desarrollo del alantoides en humanos
La cloaca primitiva del embrin se encuentra en amplia comunicacin con el
alantoides. Entre la 4 y la 7 semana del desarrollo humano, la cloaca se
divide en una porcin posterior o conducto anorectal, y una porcin anterior o
seno urogenital primitivo. Esta separacin se debe al crecimiento de una
cresta mesodrmica transversal que nace del ngulo que forman el
alantoides y el intestino posterior. En el seno urogenital se distinguen dos
partes. La superior y ms voluminosa es la futura vejiga urinaria, en
comunicacin con el alantoides, que quedar reducido a un conducto
obliterado desde el vrtice de la vejiga definitiva, el uraco o, tambin
denominado, ligamento umbilical medio. La parte ms caudal y de menor
tamao, de configuracin pseudotubular y denominada porcin plvica del
seno urogenital, formar la uretra femenina y en el varn las porciones
prosttica y membranosa de la uretra.

Un teratoma (del griego teras-, teratos "pesadilla", "monstruo", y -oma

"tumor", "hinchazn") es un tumor encapsulado con componentes de tejidos
u rganos que recuerdan los derivados normales de las tres capas
germinales.
Histologa
Son raras las ocasiones en las que no se pueden identificar las tres capas a
la vez. Los tejidos del teratoma, aunque son normales en si mismos, pueden

ser muy distintos de los tejidos que los rodean. Se ha informado de

teratomas que contienen pelo, dientes, hueso, y muy raramente rganos ms
complejos como ojos,1 2 torso,3 4 y manos, pies, y otros miembros.5
Normalmente, no obstante, un teratoma no contendr rganos, sino uno o
ms tejidos que normalmente se encuentran en el cerebro, la tiroides, el
hgado y los pulmones.
A veces el teratoma contiene en su cpsula uno o ms quistes llenos de
fluido y cuando se produce un quiste de gran tamao el teratoma puede
potencialmente producir una estructura que recuerda a un feto. Puesto que
estn encapsulados, los teratomas son habitualmente benignos, aunque se
conocen algunas formas de teratoma maligno. Un teratoma maduro es
tpicamente benigno y se encuentra ms habitualmente en mujeres, mientras
que un teratoma inmaduro es tpicamente maligno y se encuentra ms a
menudo en varones.
Se piensa que los teratomas ya estn presentes en el nacimiento
(congnitos), pero los de pequeo tamao no son descubiertos hasta mucho
ms tarde en la vida del individuo.
La gastrulacin es una etapa del desarrollo embrionario, que ocurre despus
de la formacin de la blstula, esto es, que sigue a la de segmentacin o
clivaje, y tiene como consecuencia la formacin de las capas fundamentales
del embrin (capas germinales):
Ectodermo: formara parte de la epidermis y estructuras asociadas con los
pelos y las uas epitelios y el sistema nervioso
Mesodermo: clulas que forman la parte superior de la capa que creci
hacia el interior en la blstula. Y formara parte de el sistema reproductor, el
sistema excretor, el osteoartromuscular y el circulatorio
Endodermo: capa de clulas ms interna que formara parte del sistema
digestivo y glandulas anexas y el sistema respiratorio
Secuencia
Mitosis y migracin celular
Una vez formada la blstula, se produce un desplazamiento de clulas
superficiales hacia el blastocele.Esto genera una invaginacin y consecuente
disminucin del tamao de la cavidad blastoclica. Esto se logra mediante el
ingreso de clulas (a las que inicialmente se podra atribuir caractersticas
ectodrmicas) por el blastoporo, en un movimiento parecido al de dar la
vuelta a un calcetn. El punto de entrada de estas clulas conforma una

abertura denominada blastoporo. Al mismo tiempo que la cavidad

blastoclica disminuye, surge una nueva cavidad llamada arqunteron o
gastrocele, que ms tarde se convertir en el intestino. La actividad mittica,
muy intensa a lo largo de la segmentacin, disminuye aunque sin cesar
nunca por completo.
Tipos de segregacin celular
Los blastmeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones
considerables de las que se origina la segregacin celular en dos tipos, uno
de los cuales cubrir al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre
la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gstrula no es germen
diblstico ms que en los porferos y celenterados (cnidarios y ctenforos);
en todos los dems metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo)
queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.
Formacin de la gstrula
As, en la blstula una parte de los blastmeros comienza a invaginarse,
formndose el blastoporo. El lugar donde se produce esto, est regulado
genticamente. La invaginacin progresa, e invade todo el territorio del
blastocele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del
arqunteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad
de estar en contacto con el exterior a travs del blastoporo.
En esta etapa, el embrin se denomina gstrula y dar origen a las capas del
embrin descritas anteriormente. A travs del proceso de gastrulacin se han
formado dos capas de blastmeros, una en contacto con el exterior o
ectodermo y otra en contacto con el arqunteron o endodermo y entre las
dos el blastocele con el lquido blastoclico.
Tipos de gastrulacin
El proceso de gastrulacin ocurre de modo diferente segn el tipo de huevo y
su subsiguiente segmentacin. Los principales tipos de gastrulacin son:
Gastrulacin por invaginacin o embolia
La mayora de los filos animales presentan segmentacin holoblstica y, en
este caso, la blstula tiene aspecto de una bola hueca (celoblstula); la
cavidad que delimita se denomina blastocele. Una blstula de este tipo
experimenta la gastrulacin por un proceso de invaginacin, s decir, que
una parte de las clulas ectodrmicas se invagina hacia el blastocele para
formar la segunda hoja embrionaria (endodermo) y delimitar una nueva
cavidad, el arqunteron que comunica con el exterior por el blastoporo. Es el
tipo que se ha detallado en el apartado "Secuencia".

Gastrulacin por epibolia

Ocurre cuando el huevo presenta una cantidad moderada de vitelo situado
en el polo vegetativo, y la segmentacin produce grandes macrmeros
vitelinos. En este caso, el blastocele es ms o menos virtual (estereoblstula)
y la invaginacin se hace dificultosa. Por este motivo, los micrmeros
situados en el polo animal se dividen, proliferan, se hunden y rodean los
macrmeros, hasta formarse el blastoporo en el polo vegetativo.
Gastrulacin por involucin
Cuando la cantidad de vitelo del huevo es tan grande que la segmentacin
es de tipo meroblstico se forma un pequeo casquete de clulas o
discoblstula y entonces la gastrulacin se produce generalmente por
involucin. Este proceso consiste en que las clulas de la periferia del disco
se hunden y se dirigen hacia atrs, bajo la capa superficial y forman un doble
estrato. Es el caso tpico de los cefalpodos. Los embriones crecen al pasar
3 meses y nacen cuando pasan 3 meses, luego la gastrulacion pasa a ser
caracteristica principal.
Gastrulacin por delaminacin
Es un tipo poco frecuente. Ocurre cuando se forma una celoblstula. El
endodermo se forma a partir de la divisin de las clulas ectodrmicas, el
embrion nace y muere a los 3 meses de haber nacido luego la madre busca
aparearce y de la migracin y hundimiento de las mismas; la gastrulacin se
completa con separacin de dos capas de clulas, una externa y otra interna,
y no hay blastoporo, sino que la cavidad del arqunteron se abrir por un
proceso secundario.
Gastrulacin por ingresin
Es similar al caso anterior, pero el endodermo se forma por migracin de
clulas ectodrmicas en vez de por divisin y migracin de las mismas. En
este caso, tampoco se forma el blastoporo durante el proceso. Este tipo lo
presentan los cnidarios, ctenforos y esponjas.
Distincin segn nmero de capas
Diblsticos
Como se ha comentado antes, algunos animales y celentreos, mantienen
esta etapa, siendo animales diblsticos (con dos hojas blastodrmicas). Por
ejemplo los plipos tienen dos capas y se pueden asemejar a una gstrula
invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna
en contacto con el exterior equivalente al arqunteron, no as el gastroporo
con el blastoporo, pues tienen orgenes embrionarios diferentes. Estos

animales son representantes de un nivel de organizacin muy sencillo que no

han formado rganos sino algo parecido a tejidos.
Triblsticos
Para que se hayan formado rganos se ha tenido que desarrollar una tercera
hoja blastodrmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el
volumen, siguiendo la lnea anteriormente descrita.
En la gstrula triblstica, clulas del endodermo se invaginan formando unas
bolsas que se van ampliando hasta la consecucin de una tercera hoja
blastodrmica o mesodermo, incluida entre el endodermo y el ectodermo,
con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra
esplacnopleura cercana al endodermo.
El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dar lugar al mesenterio)
una cavidad o celoma. Los animales con tres hojas blastodrmicas se
denominan triblsticos, tanto acelomados, pseudocelomados como
celomados. La formacin del mesodermo por el proceso antes descrito se
denomina enterocelia, pero no es el nico mecanismo para va formacin del
mismo (vase mesodermo).
La notocorda, notocordio o cuerda dorsal es una estructura embrionaria
comn a todos los miembros del phylum Chordata. En los vertebrados
superiores la notocorda existe transitoriamente y tiene al menos dos
funciones importantes. Primero, la notocorda est posicionada centralmente
en el embrin con respecto al eje dorso-ventral y el eje izquierda-derecha.
Aqu, produce factores secretados que sealizan los tejidos circundantes,
proveyendo informacin de posicin y destino.1 Segundo, la notocorda juega
un papel estructural importante. Como tejido, se encuentra ms cercano al
cartlago y es problable que represente una forma primitiva de cartlago. De
acuerdo a esto, la notocorda sirve como esqueleto axial del embrin hasta
que otros elementos como las vrtebras se formen. Las clulas de la
notocorda producen una vaina gruesa basal de membrana, y retienen
materiales hidratados en grandes vacuolas. Estas vacuolas le permiten a la
clula ejercer presin en contra de las paredes de la vaina, lo que le confiere
a la notocorda sus propiedades estructurales.1 En algunos clados de
vertebrados, como los agnatos y peces primitivos, la notocorda persiste toda
la vida. En vertebrados superiores, la notocorda contribuye a la formacin del
ncleo pulposo de los discos intervertebrales.1

Formacin de la Notocorda
Urocordados
En los urocordados la notocorda es formada a partir de ciertas clulas dorsales medias de la pared
del arquentern. Estas se disponen para formar un cordn elongado de clulas que luego pasan a
encontrarse entre la pared del arquentern y la ranura medular.2 En este grupo, la notocorda slo
se presenta en la cola durante su estadio larval; posteriormente se fijan al sustrato y pierden la
cola.
Cefalocordados
La notocorda es la principal estructura de soporte o esqueltica de los cefalocordados o anfioxos,
la cual se encuentra adelgazada en sus extremos y se extiende a lo largo de toda la longitud del
cuerpo en el plano medio. Se encuentra inmediatamente por encima del tubo digestivo y entre los
mimeros izquierdos y derechos. Est formada por un tejido especial celular llamado tejido
notocordal, el cual est compuesto por clulas grandes vacuolizadas repletas de lquido, las
cuales le dan turgencia y resistencia a la notocorda.3 Esta estructura en los cefalocordados es
formada al tiempo que se forma el tubo neural. Las clulas cordales que ocupan la parte dorsal
media del arquentern sufren estiramiento, enrollamiento y separaciones para formar la notocorda.
La separacin del material notocordal empieza en el extremo anterior del embrin como una
evaginacin dorsal del endodermo y continua lentamente en direccin antero-posterior.
Finalmente, se convierte en un cilindro slido de clulas vacuoladas que contienen una sustancia
gelatinosa de soporte. Posteriormente, la notocorda es rodeada por tejido conectivo fibroso
llamado la vaina notocordal.2 En el anfioxo, nico caso en los cordados, la notocorda se extiende
anteriormente, por delante de la vescula cerebral anterior.3
Vertebrados
Desarrollo notocordal de un embrin humano
En el embrin, existen dos zonas en las que no existe mesodermo, denominadas membrana
bucofarngea (ceflicamente) y membrana cloacal (caudalmente).4 Las clulas prenotocordales se
invaginan en la regin del ndulo primitiva y migran directamente en direccin ceflica hasta
alcanzar la paca precordal (ubicada cerca a la membrana bucofarngea). Estas clulas
prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que durante un breve periodo la lnea
media del embrin est formada por dos capas celulares que constituyen la placa notocordal.5 A
medida que el hipoblasto es reemplazado por clulas endodrmicas que se desplazan hacia la
lnea primitiva, las clulas de la placa notocordal proliferan y se desprenden de endodermo
formando un cordn macizo llamado notocorda definitiva, la cual se encuentra por debajo del tubo
neural y que se extiende desde la placa pecordal en la parte craneal, hacia el esbozo caudal en la
parte caudal. La notocorda definitiva sirve de base para el esqueleto axial, establece la lnea
media y enva seales moleculares esenciales para la induccin del tubo neural, las somitas y
otras estructuras adyacentes.5 La elongacin de la notocorda es entonces, un proceso dinmico
en donde primero se forma el extremo ceflico y las regiones caudales se agregan a medida que
la lnea primitiva adopta una posicin ms caudal, es por esto que algunas partes de la notocorda
definitiva se establecen primero en la regin ceflica.5 La formacin de la notocorda, las somitas y
los somitmeros se da gracias a la dorsalizacin del mesodermo craneal por accin de la cordina
(activada por el factor de transcripcin goosecoid), la nogina, y la folistatina, los cuales

antagonizan la actividad de BMP4 (Protena morfogentica sea) encargada de la ventralizacin

del mesodermo (en conjunto con el TGF- (Factor de crecimiento transformador )), lo que
conlleva a la dorsalizacin de este.5
Despus de que la notocorda ha proporcionado la integridad axial del embrin temprano y ha
inducido la formacin del tubo neural ventral, la mayor parte de esta degenera por apoptosis. Esta
apoptosis probablemente es inducida por fuerzas mecnicas. Luego de que se forman los cuerpos
vertebrales, entre estos las clulas notocordales forman parte de los discos intervertebrales, los
ncleos pulposos. Estos son los discos que se deslizan o hernian en ciertas lesiones de la
espalda.6

Funciones en el Desarrollo
Secrecin de Sonic hedgehog por la notocorda durante la diferenciacin ventral del tubo neural.
Establecimiento del Patrn Ventral del Tubo Neural
La especificacin del eje dorsoventral de tubo neural es inducida por dos factores paracrinos
principales. Uno de ellos es la protena Sonic hedgehog, originada desde la notocorda y
posteriormente secretada por las clulas del tubo neural ventral en diferenciacin. Esta protena
induce a las clulas de bisagra mediales a convertirse en placa de piso o del suelo del tubo neural
(floor-plate). Este factor paracrino interacciona con la protena BMP4 proveniente del ectodermo
dorsal. Las clulas cercanas a la notocorda, reciben altas concentraciones de Sonic Hedgehog
gracias a la cual se sintetizan factores de transcripcin que generan la conversin a neuronas

ventrales.6 Experimentos durante

la primera parte del siglo XX por
Holtfreter demostraron la
importancia de la notocorda en la
polaridad dorsoventral del tubo
neural. Aislamientos del tubo
neural de tejidos circundantes
resultaron en un tubo
indiferenciado. Sin embargo,
cuando transplant una nueva
notocorda al lado ms dorsal, se
indujo una segunda placa de piso
y diferenciacin a neuronas
motoras en el tubo neural dorsal.7
Establecimiento del Eje IzquierdaDerecha
La notocorda tambin ejerce
funciones en el establecimiento
del eje izquierda-derecha o lateral.
El FGF8 secretado por el ndulo
primitivo causa la expresin de
nodal en el mesodermo del lado
izquierdo del embrin. A su vez,
nodal inicia una cascada de
expresin gentica en el lado
izquierdo de la placa neural, la
cual es bloqueada en el lado
derecho por la expresin de sonic
hedgehog en la notocorda y de
lefty1. Adicionalmente, la
notocorda expresa el gen
Brachyury, el cual codifica para un
factor de transcripcin esencial
para la expresin de nodal, lefty1
y lefty2.5
Determinacin del Esclerotoma
La notocorda interviene en la
especificacin de las somitas.Secretado desde la notocorda y desde la placa del piso del tubo
neural, la porcin ventromedial del somita es inducida a convertirse en esclerotoma.
Posteriormente estas clulas expresan un nuevo factor de transcripcin Pax1, que es requerido
para su diferenciacin hacia cartlago y cuya presencia es necesaria para la formacin de las
vertebras.6 Por otra parte, parece ser que la notocorda induce a las clulas mesenquimticas de
su alrededor a secretar epimorfina y esta epimorfina atrae a las clulas del esclerotoma hacia la
regin alrededor de la notocorda y el tubo neural.6

La neurulacin es un proceso embriolgico de los animales vertebrados el cual se caracteriza por

la formacin del tubo neural, que terminar formando el sistema nervioso central (mdula espinal y
el cerebro), y la formacin de la cresta neural, que es un grupo de clulas que migrarn por el
resto del cuerpo y formarn tejidos especializados por donde vayan. Debido a esta importancia, la
neurulacin se considera un paso fundamental en la historia evolutiva.1 Los dos mecanismos
principales para pasar de la placa neural a la formacin del tubo neural son: la neurulacin
primaria, en la que las clulas que se encuentran rodeando la placa neural comienzan a dirigir a

las clulas de la placa neural a proliferar, invaginarse y separarse y la neurulacin secundaria,

donde se da la formacin de un tubo hueco a partir de la unin de las clulas mesenquimticas.2
El tubo neural se formar por la unin de dos tubos que se desarrollan independientemente por
medio de diferentes procesos morfogenticos y moleculares. Generalmente, su porcin anterior se
desarrollar por neurulacin primaria y la posterior por neurulacin secundaria.3
Neurulacin primaria y Placa neural
Mediante la neurulacin primaria se divide el ectodermo en tres grupos celulares correspondientes
a la epidermis en su parte ms externa, el tubo neural internamente y a las clulas de la cresta
neural, que se forman en la regin ubicada entre las dos anteriores.2
El primer paso hacia la neurulacin es el engrosamiento de dos tercios dorsales del ectodermo,
pasando de ser una regin de epitelio cuboide a uno cilndrico ms alto, lo que es denominado
placa neural, proceso controlado e inducido desde ms abajo por un tubo de mesodermo propio
de los vertebrados, la notocorda, que segrega cordina , noggina y folistatina (en anfibios), las
cuales inhiben las dems protenas del ectodermo BMP's (formadoras de piel y hueso), de modo
que el ectodermo de esa regin deja de ser futura piel o cartlago para convertirse en tejido neural.
El tamao de la regin y sus plegamientos futuros tambin son controlados por ella, mediante la
protena Sonic hedgehog. Posterior a la formacin de la placa neural se da el engrosamiento y la
migracin hacia arriba de los bordes de la placa neural; esta migracin forma los pliegues
neurales con el aparecimiento del surco neural en forma de U en el centro de la placa. Los
pliegues neurales posteriromente migrarn hacia el centro del embrin y fusionandose para formar
el tubo neural bajo el ectodemo que lo recubre; las clulas de la porcin dorsal del tubo neural
formaran la cresta neural. El cierre del tubo neural est regulado por Cadherinas; las clulas que
llegaran a ser tubo neural, inicialmente, expresan Cadherina-E, al momento de culminarse la
formacin del tubo neural se detiene la expresin de Cadherina-E y se comienza a expresar
Cadherina-N y N-CAM las cuales hacen que no se adhieran los tejidos del ectodermo superficial y
el tubo neural.2
La neurulacin primaria se desarrolla en cuatro estadios que a pesar de ser diferentes se
superponen espacial y temporalmente:2
Formacin de la placa neural
Modelado de la placa neural
Flexin de la placa neural para formar el surco neural
Cierre del surco neural para formar el tubo neural
Formacin y modelado de la placa neural
La neurulacin comienza cuando el mesodermo dorsal subyacente junto con el endodermo
farngeo enva seales a las clulas ectodrmicas para transformar las clulas de la placa neural
en columnares. Un 50% del ectodermo es incluido en la placa neural, la cual se extiende a lo largo
del eje anteroposterior y adquiere inicialmente una forma similar a la de la punta de una pala
siendo ancha en el eje mediolateral y corta en el eje rostrocaudal. Durante su modelado, la placa
neural engrosada se adelgaza lateralmente y se alarga verticalmente.4
Flexin de la placa neural
La flexin de la placa ocurre en dos pasos que corresponden a la formacin del surco y su
plegamiento. El primer paso ocurre en tres regiones especficas denominadas puntos de bisagra,
de los cuales uno se localiza en la lnea media por encima de la notocorda y los otros dos se
localizan dorsolateralmente en los pliegues neurales. En las regiones bisagra las clulas son
inducidas a adquirir forma de cua. Por otro lado, el plegamiento involucra la rotacin de la placa
neural alrededor de los puntos bisagra de tal forma que el movimiento alrededor del punto bisagra
medio se denomina elevacin y alrededor de los puntos dorsolaterales se denomina convergencia.

4 Como resultado de la elevacin se genera el surco neural, con forma de U, en la lnea media
dorsal. A pesar que la formacin del surco en el punto bisagra medio se lleva a cabo por cambios
en las clulas que conforman esta estructura, este proceso requiere una seal inductiva de la
notocorda subyacente mediada por la protena Sonic Hedgehog.4 Finalmente la placa neural se
curva alrededor de las regiones bisagra, de tal manera que los bordes de la placa se desplazan
hacia arriba formando los pliegues neurales. En este proceso tambin intervienen fuerzas
extrnsecas, ya que la epidermis (ectodermo superficial) circundante ayuda a empujar los
extremos de la placa hacia la lnea media proporcionando fuerza motriz para su flexin.
Cierre del tubo neural
Este ocurre a medida que los pliegues neurales migran hacia la lnea media dorsal hasta que
finalmente se adhieren entre s y las clulas a partir de ambos pliegues se fusionan. El cierre del
tubo neural no se produce simultneamente a lo largo de todo el ectodermo. En las aves se inicia
en la regin ceflica y luego progresa hacia la regin caudal, mientras que en mamferos el cierre
comienza simultneamente en varios puntos a lo largo del eje anteroposterior. La fusin establece
el techo del tubo neural y lo separa del ectodermo epidrmico subyacente.4 El tubo forma un
cilindro cerrado que se separa del ectodermo superficial mediado por la expresin diferencial de
molculas de adhesin entre las que se encuentran la cadherina-E, cadherina-N y N-CAM. Las
clulas localizadas en la porcin ms dorsal del tubo se convertirn en las clulas de la cresta
neural.
Neurulacin secundaria
A partir de la regin sacra de los vertebrados se comienza a formar la parte posterior del tubo
neural en ausencia de una capa germinal ectodrmica o de una placa neural mediante la
neurulacin secundaria. La regin ms caudal del tubo neural, una vez desarrollada, tendr
continuidad con el resto del tubo formado por neurulacin primaria.5 Durante la neurulacin
secundaria se forma un cordon medular a partir de la condensacion de clulas mesenquimaticas;
este cordon se ahueca y forma el tubo neural.2 El tubo medular se forma de una masa
indifirenciada de clulas, denominada eminencia caudal a travs de mecanismos morfogenticos
sin incluir la formacin de la placa neural y el surco neural. Estas clulas se organizan para dar a
la formacin de la luz del tubo neural secundario.6
Las clulas del tubo medular se dividen en dos poblaciones, una central y otra perifrica. La
central est compuesta por clulas mesenquimticas y en la regin perifrica las clulas
mesenquimticas se transforman en clulas epiteliales para dar origen al neuroepitelio del tubo
neural secundario. Mientras lo anterior ocurre, se van formando simultneamente cavidades en los
lmites entre las dos poblaciones celulares las cuales crecen y coalescen para formar el lumen del
tubo neural.7
Tubo neural
El tubo neural de ceflico a caudal poseee 5 puntos de cierre, los cuales son importantes en
clnica para identificar las causas de ciertas anomalas congnitas. Despus de terminar de
cerrarse empieza a desprenderse del ectodermo superficial, del que proviene. Este tubo formar
posteriormente el cerebro y la mdula espinal. Por su parte, las clulas de los pliegues neurales
que se desprendieron de este plegamiento, se llaman clulas de la cresta neural y formarn parte
del tabique aorticopulmonar, melanocitos, neuronas, ganglios, ectomesnquima, entre otros
tejidos.
TERCERA SEMANA DE DESARROLLO: MORFOLOGA DEL EMBRIN HUMANO.
(Galera de imgenes)
GASTRULACIN. Formacin de la lnea primitiva. Eje embrionario.
Al inicio de la tercera semana de gestacin, el embrin entra en el perodo de gastrulacin,
durante el cual se forman las tres capas germinales embrionarias: ectodermo, mesodermo y
endodermo.

La formacin de la lnea primitiva marca el inicio de la gastrulacin. Esta se observa como una
condensacin celular longitudinal en la lnea media del embrin, inicindose en una regin ms
abultada llamada nodo. Las clulas del epiblasto migran y se apilan en la lnea media donde
delaminan formando un surco primitivo. Los movimientos de convergencia y extensin que tienen
lugar en esta zona provocan el alargamiento de la lnea primitiva. Estos movimientos pueden
observarse con colorantes vitales como un estrechamiento y elongacin de los tejidos dorsales del
embrin en estado de gastrula. La convergencia (estrechamiento) ocurre cuando las clulas
abren cua entre ellas intercalndose a lo largo del eje medio-lateral, ejerciendo de ese modo una
fuerza de empuje en el eje antero-posterior, que resulta en la extensin del tejido en ste eje. As,
el proceso de convergencia est biomecnicamente acoplado al de extensin a travs de la
intercalacin celular
A medida que las clulas del epiblasto alcanzan la lnea primitiva cambian su morfologa,
operndose una transformacin epitelio-mesnquima mediante la cual las clulas adquieren
propiedades migratorias. Este proceso es importante durante la gastrulacin ya que permite
constituir el mesodermo embrionario que dar lugar a numerosos tejidos en todo el embrin.
Con la aparicin de la lnea primitiva, ya se pueden identificar con facilidad los ejes anteroposterior (rostrocaudal), dorso-ventral y derecha-izquierda del embrin, aunque es posible que
estos ejes ya se hayan establecido con anterioridad.
En el embrin humano es difcil estudiar la gastrulacin por la dificultad de obtener embriones, por
lo que habitualmente se recurre al estudio del embrin del pollo como modelo de desarrollo, ya
que sigue un patrn de gastrulacin similar.
Movimientos celulares y transformacin fenotpica
Los movimientos de las clulas que atraviesan la lnea primitiva estn acompaados de cambios
sustanciales en su estructura y organizacin. Mientras las clulas del epiblasto poseen
caractersticas epiteliales tpicas, es decir con superficies apical y basal bien definida y asociadas
a una lmina basal, cuando se introducen en la lnea primitiva las clulas se elongan, pierden su
lmina basal y adoptan una morfologa caracterstica que les ha valido el nombre de clulas en
botella. Cuando estas clulas se separan de la capa epiblstica en el surco primitivo, adoptan la
morfologa y las caractersticas de las clulas mesenquimticas, que pueden migrar como clulas
aisladas. En esta transformacin epitelio-mesnquima, a medida que las clulas pasan de una
configuracin epitelial a una mesenquimatosa pierden la polaridad apico-basal junto con las
uniones laterales entre las clulas y a la membrana basal desmosomas para iniciar una
reorganizacin de los microtbulos y microfilamentos que propician la extensin de filopodios y
lamelipodios. Las clulas mesenquimticas tienen un fenotipo que las capacita para migrar y
poblar el embrin formando la tercera capa embrionaria, el mesodermo.
Aspectos moleculares de la formacin y elongacin de la lnea primitiva.
Las interacciones moleculares implicadas en el inicio de la formacin de la lnea primitiva se
muestra en tres estados sucesivos: esquemas de secciones a la izda. y de preparaciones in toto
a la drcha.
En el primer estado, Vg1 (se expresa en la zona posterior marginal) coopera con Wnt8C (se
expresa a travs de la zona marginal) para inducir a Nodal en el epiblasto (amarilllo) adyacente al
rea pelcida. Sin embargo, Nodal no puede actuar fuera de este lmite ya que es inhibido por
Cerberus producido por el hipoblasto (verde) subyacente. Justo antes de la formacin de la lnea
primitiva, el desplazamiento del hipoblasto por el endoblasto (blanco) que no expresa Cerberus
permite activar la seal de Nodal. Esta protena, en cooperacin con FGF (procedente del
hipoblasto) y Cordina induce la ingresin de las clulas desde el epiblasto para formar la lnea
primitiva.
(Basado en Gastrulation. From cells to Embryo. C. D. Stern ed. ColdSpringHarbor Laboratory
Press, 2004).

Vg1: este gen codifica un RNAm materno que se localiza en el hemisferio vegetal del oocito y que
codifica para una protena relacionada con la familia TGF-beta de factores de crecimiento. En el
pollo se ha demostrado que tiene un papel en el inicio de la formacin de la lnea primitiva.
Wnt8C: gen que pertenece a la familia Wnt de molculas de sealizacin altamente conservadas,
que son secretadas y regulan interacciones clula-clula durante la embriognesis.
Nodal: miembro de la superfamilia de factores de crecimiento transformantes (Transforming
Growth Factors) TGF-beta. Su expresin ms temprana se encuentra en el nodo en el lmtie
anterior de la lnea primitiva durante el proceso de gastrulacin y es esencial para la formacin del
mesodermo y subsecuente organizacin de las estructuras axiales del embrin.
Cerberus: codifica un factor secretable en el endomesodermo de embriones en estado de
gastrula y funciona en el espacio extracelular inhibiendo molculas de sealizacin como Nodal.
FGF: son una familia de factores de crecimiento cuyo papel en el desarrollo temprano de
vertebrados est relacionado con la capacidad de inducir mesodermo, la coordinacin de
movimientos celulares, induccin del sistema nervioso y del eje antero-posterior embrionario.
Cordina: molcula secretable antagonista de BMPs, miembros de la superfamilia de factores de
crecimiento TGF-beta. Cordina se expresa inicialmente en clulas adyacentes a la lnea primitiva
en formacin y el balance entre Cordina y BMPs interviene en la determinacin temprana del eje
embrionario y en el mantenimiento del organizador.
Aspectos moleculares: progresin de la lnea primitiva.
En el modelo se hace un resumen de la funcin del gen Churchill durante el desarrollo temprano,
contemplado en cuatro estados.
En el primer estado, el hipoblasto (verde claro) emite FGF8 induciendo la expresin de los genes
tempranos pre-neurales ERNI y Sox3 (rosa) en el epiblasto suprayacente (amarillo). Pero las
clulas en esta regin no estn especificadas para responder a estas seales. Al mismo tiempo,
Nodal se expresa en el epiblasto, en el margen derecho,pero es inhibido por Cerberus que es
producido por el hipoblasto.
En el segundo estado, el hipoblasto es desplazado de la regin posterior del embrin por el
endoblasto (blanco), situacin que permite activar la sealizacin de Nodal que, en sinergia con
FGF, induce Brachyury y Tbx6L y la ingresin de las clulas (flechas rojas) para formar la lnea
primitiva (rojo).
En el tercer estado, la seal de FGF induce la expresin de Churchill en una regin del epiblasto
(azul claro). El borde del territorio epiblstico destinado a la ingresin para formar el mesodermo
se muestra marcado con lnea de puntos.
Finalmente, Churchill induce la expresin de Sip1, el cual bloquea a Brachyury, Tbx6L y la
progresin de la ingresin celular del epiblasto en la lnea primitiva. El epiblasto que permanece
fuera de la lnea primitiva (azul oscuro) es sensible para responder a seales de induccin neural
provenientes del nodo (flechas azules).
(Basado en Gastrulation. From cells to Embryo. C. D. Stern ed. ColdSpringHarbor Laboratory
Press, 2004).
ERNI: hasta la fecha,este gen no tiene homologa conocida con ningn otro. Se identific en un
screening diferencial para buscar genes inducidos en el epiblasto frente a una seal del
organizador. Se expresa en estados tempranos de lnea primitiva en la regin que contribuir a
formar el sistema nervioso, suponiendo un indicio de que la induccin neural, en la que intervienen

otros genes, comienza antes del proceso de gastrulacin, es decir mucho antes de lo que se
pensaba (Streit A, Berliner AJ, Papanayotou C, Sirulnik A, Stern CD. (2000). Initiation of neural
induction by FGF signalling before gastrulation. Nature 406(6791):74-8).
Sox3: es un miembro de la familia Sox de factores de transcripcin que poseenun dominio de
unin a DNA conocido como caja HMG. Los tres primeros miembros (Sox1, Sox2 y Sox3) se
denominan Sox por homologa con la caja HMG del gen determinante del sexo Sry. En el pollo,
Sox3 se expresa en clulas del ectodermo competentes para formar tejido nervioso antes de la
induccin neural. La expresin de Sox3 se pierde en las clulas que sufren gastrulacin para
formar tejidos no ectodrmicos y esto ocurre poco tiempo despus de que se active la expresin
de Brachyury, sugiriendo que este gen acta regulando Sox3
Brachyury: pertenece a la familia de genes con caja-T (T-box). Son factores reguladores de la
transcripcin con un dominio de unin a DNA denominado T, muy conservado a lo largo de la
evolucin. Es un gen esencial en la formacin del mesodermo axial durante el desarrollo de los
vertebrados. Las mutaciones en este gen conducen a un fenotipo de prdida de mesodermo
posterior y de falta de la notocorda.
Tbx6L: Factor de transcripcin del tipo caja-T (T-box) (ver Brachyury). El patrn de expresin
temprano indica que se requiere para que las clulas tomen un destino mesodrmico frente a un
destino neural durante la gastrulacin. Tambin es esencial en la especificacin del mesodermo
paraxial posterior, con implicaciones es la formacin de los somitos en esta regin.
Churchill: es un factor de transcripcin del tipo de dedos de zinc (zinc-finger), que regula la
transicin entre gastrulacin y neurulacin. Durante la gastrulacin, el mesodermo se genera a
partir del epiblasto y tambin se establece la seal de especificacin de la placa neural en esta
capa embrionaria. Ambos procesos requieren FGFs (factores de crecimiento fibroblstico
Fibroblastic Growth Factors). Churchill es un gen activador que acta como interruptor entre los
diferentes papeles que juega FGF en las decisiones que tienen lugar en el epiblasto en respuesta
a seales del hipoblasto, en la especificacin de la placa neural.
Sip1: es un gen que codifica para una protena que contiene dos dominios de unin a DNA: del
tipo dedo de zinc y homeodominio. Es un regulador negativo de la transcripcin (represor) y acta
formando un complejo con las protenas Smad una vez stas se han traslocado al ncleo,
participando de la regulacin de la expresin de los genes diana en la ruta de sealizacin
intracelular de los factores TGF-beta (Transforming Growth Factors). Las protenas Smads
transducen intracelularmente la seal que se produce en la superficie celular al ser activados los
receptores TGF-beta al ser fosforiladas y traslocadas al ncleo, donde se unen a elementos
activadores o represores (como Sip1) que modulan la respuesta celular a los TGF-betas.
Mapas de destino.
Se cree que regiones en cierto modo distintas de la lnea primitiva son responsables de la
produccin del mesodermo extraembrionario, de las diferentes subpoblaciones de mesodermo
intraembrionario y del endodermo definitivo. Se denominan mapas de destino embrionarios a la
identificacin en el embrin temprano de la posicin relativa y tamao de las poblaciones celulares
precursoras de determinadas estructuras u rganos, como pueden ser la placa neural, los somitos
o el corazn. El destino de las distintas poblaciones de clulas epiblsticas emigrantes puede
estudiarse en animales de experimentacin con diferentes tcnicas, entre las que destacamos el
uso de explantes y el marcaje de clulas individuales. En el primer caso, se extrae tejido de un
especimen donante cuyas clulas tienen algn tipo de marcaje (colorantes vitales, partculas de
carbn, timidina tritiada, clulas de codorniz en pollo, marcadores lipoflicos o carbocianuros), se
transplanta en regiones homotpicas en el especimen receptor y se estudia el destino de estas
clulas. En el segundo caso, las clulas de un especimen se marcan individualmente (inyecciones
intracelulares de HRP (horse radish peroxidase), fluorocromos, DiI, dextranos o infeccin con
retrovirus) y se rastrea la situacin de los clones de clulas hijas. As, el rastreo celular permite
construir un mapa prospectivo que muestra el destino durante el desarrollo de distintas regiones

especficas del epiblasto. Se ha podido establecer que las clulas de regiones especficas del
epiblasto migran a travs de diferentes partes del ndulo y de la lnea primitiva para formar el
mesodermo. Las clulas que migran a travs de la parte ms craneal del ndulo formarn la
notocorda; aquellas que migran ms posteriormente a travs del ndulo y en la parte ms craneal
de la lnea primitiva van a formar el mesodermo paraxial (somitmeros y somitas); aquellas que
migran a travs de la siguiente porcin de la lnea primitiva podran formar el mesodermo
intermedio (sistema urogenital); aquellas que migran a travs de la parte ms caudal de la lnea
primitiva van a formar la lmina lateral del mesodermo lateral (pared corporal), y aquellas que
migran a travs de la parte ms caudal contribuirn a formar el mesodermo extraembrionario
(corion).
Desarrollo de la notocorda.
La notocorda se forma a partir de las clulas que penetran a travs del nodo primitivo. El proceso
se inicia con la formacin de un cordn mesodrmico a partir de la migracin craneal de clulas
mesenquimticas, el proceso notocordal. Esta estructura pronto se transforma en un tubo cuya luz
se denomina canal notocordial, formado por invaginacin de clulas de la fosita primitiva. Este
tubo crece entre el ectodermo y el endodermo en direccin craneal a medida que las clulas en
proliferacin de la regin del ndulo primitivo se van aadiendo a su extremo proximal y a medida
que la lnea primitiva involuciona. El lmite craneal es la placa precordal, pequea rea circular de
clulas endodrmicas cilndricas, debido a que sta se une firmemente con el ectodermo que la
recubre impidiendo el avance del proceso notocordal. Cuando se ha formado por completo, se
producen varias transformaciones estructurales espectaculares que lo convierten de un tubo
hueco en un cilindrocompacto:
- el piso del proceso notocordal se fusiona con el endodermo embrionario subyacente del saco
vitelino;
- gradualmente, las regiones que se fusionan degeneran, lo que origina la abertura ventral del tubo
y se establece comunicacin del conducto notocordal con el saco vitelino;
- la cavidad del saco vitelino comunica transitoriamente con la cavidad amnitica a travs de una
apertura en la fosita primitiva denominada canal neuroentrico. Cuando el desarrollo del
notocordio concluye, normalmente el canal neuroentrico se oblitera;
- la apertura del suelo del tubo convierte al proceso notocordal en una placa aplanada que se
conoce como placa notocordal;
- la placa notocordal se retrae hacia el espacio mesodrmico mientras cambia de forma y se
convierte en un cilindro slido denominado notocorda, ya totalmente desprendido del endodermo
embrionario, que de nuevo se convierte en una capa continua.
La notocorda define el eje primitivo del embrin y le proporciona cierta rigidez. Sirve como base
para el desarrollo axial ya que desempea un papel importante en la induccin de los cuerpos
vertebrales; es la estructura alrededor de la cual se forma la columna vertebral. Tambien se le
atribuye una importante funcin como inductor sobre el ectodermo embrionario suprayacente en la
formacin de la placa neural.
Desarrollo del alantoides.
Alrededor del da 16, la alantoides aparece como un pequeo divertculo en la pared caudal del
saco vitelino y se extiende hacia el pedculo de fijacin. Es una estructura grande parecida a un
saco en embriones de reptiles y aves y algunos mamferos, que tiene una funcin respiratoria y/o
como reservorio para la orina durante la vida embrionaria. La alantoides permanece muy pequea
en embriones humanos porque la placenta y el saco amniticotoman a cargo sus funciones. La
alantoides participa en la formacin inicial de la sangre en el embrin humano y se relaciona con
el desarrollo de la vejiga urinaria. A medida que crece la vejiga, la alantoides se constituye en el

uraco, al que representa en adultos el ligamento umbilical medio. A partir de la quinta semana, la
alantoides y los vasos umbilicales estn restringidos a la regin del anillo umbilical primitivo.
Sistema cardiovascular primitivo. Sangre y vasos sanguneos.
El sistema vascular aparece hacia la mitad de la tercera semana, cuando el embrin ya no es
capaz de satisfacer sus requerimientos nutritivos exclusivamente por difusin.Los vasos
sanguneos se producen por dos procesos: vasculognesis, en la cual los vasos se originan a
partir de islotes sanguneos, y angiognesis, que consiste en la generacin de brotes a partir de
vasos preexistentes.
Los islotes sanguneos se originan en clulas del mesodermo que se congregan y diferencian a
hemangioblastos, celulas precursoras comunes de vasos y clulas sanguneas. Los
hemangioblastos del interior del islote forman las clulas madres hematopoyticas, mientras que
los perifricosse diferencian en angioblastos, precursores de los vasos sanguneos.
Una vez que le proceso de vasculognesis establece un lecho vascular primario, la vasculatura
adicional se aade mediante angiognesis, esto es, el brote de nuevos vasos.
Sistema cardiovascular primitivo. Corazn.
Las clulas cardiacas progenitoras se encuentran en el epiblasto, ubicadas inmediatamente por
fuera de la lnea primitiva. Desde all migran a travs de sta en direccin rostral a cada lado del
proceso notocordal hasta la placa precordal y se disponenrostralmente a la membrana
bucofarngea y a los pliegues neurales. Aqu se ubican en la lmina esplcnica de la lmina lateral
del mesodermo. En este momento, el endodermo farngeo subyacente las induce a formar
mioblastos cardacos. Los islotes sanguneos aparecen en este mesodermo, donde darn lugar a
vasos y clulas sanguneas por el proceso de vasculognesis. Con el tiempo, estos islotes se
unen formando un tubo en forma de herradura que est revestido de endotelio y rodeado de
mioblastos. Esta regin se denomina rea cardiognica, donde comienza a desarrollarse el
primordio del corazn. La cavidad intraembrionaria situada por encima de esa regin formar
despus la cavidad pericrdica.
Sistema circulatorio uteroplacentario. Desarrollo del trofoblasto.
Al final de la segunda semana el embrin obtiene su nutricinde la sangre materna por difusin, a
travs del celoma extraembrionario y saco vitelino. Durante la tercera semana se desarrolla la
circulacin uteroplacentaria, sistema por el cual las sangres materna y fetal que fluyen por la
placenta entran en estrecho contacto e intercambian gases y metabolitos por difusin.
Hacia el final de la segunda semana, el trofoblasto se caracteriza por las vellosidades primarias,
formadas por un centro citotrofoblstico cubierto por una capa sincitial. En el curso de la tercera
semana de desarrollo, penetran clulas del mesodermo extraembrionario en el centro de las
vellosidades primarias y crecen en direccin de la decdua. La estructura recin formada es una
vellosidad secundaria.
Hacia el final de la tercera semana, las clulas mesodrmicas de la parte central de la vellosidad
comienzan a diferenciarse en clulas sanguneas y en vasos sanguneos de pequeo calibre, que
forman el sistema capilar vellositario. En esta etapa, la vellosidad se llama vellosidad terciaria o
vellosidad placentaria definitiva. Los capilares de la vellosidad terciaria se ponen en contacto con
los capilares que se desarrollan en el mesodermo de la lmina corinica y en el pedculo de
fijacin. Estos vasos a su vez establecen contacto con el sistema circulatorio intraembrionario, de
modo que quedan conectados la placenta y el embrin. En consecuencia, cuando el corazn
comienza a latir en la cuarta semana de desarrollo, el sistema vellositario est preparado para
proporcionar al embrin los elementos nutritivos y el oxgeno necesarios.
Mientras tanto, las clulas citotrofoblsticas en las vellosidades se introducen progresivamente en
el sincitio suprayacente hasta llegar al endometrio materno. Aqu se ponen en contacto con
prolongaciones similares de los troncos vellositarios adyacentes y forman una delgada envoltura

citotrofoblstica externa, llamada concha citotrofoblstica. Esta envoltura rodea en forma gradual
al trofoblasto por completo y une firmemente el saco corinico al tejido endometrial materno. La
cavidad corinica , al mismo tiempo, se torna mucho ms grande y hacia el decimonoveno o
vigsimo da el embrin est unido a su envoltura trofoblstica nicamente por el estrecho
pedculo de fijacin, que ms adelante se convierte en el cordn umbilical y permite la
comunicacin entre la placenta y el embrin.
Neurulacin. Formacin y plegamiento de la placa neural.
Cuando comienza la tercera semana de desarrollo, la hoja germinativa ectodrmica tiene forma de
disco, algo ms ancho en la regin ceflica que en la caudal. El engrosamiento de este disco en el
decimoctavo da para formar la placa neural es el primer acontecimiento en la formacin del futuro
sistema nervioso central y ocurre en respuesta a molculas inductoras secretadas por el
mesodermo axial subyacente, es decir, por la placa precordal y la porcin craneal de la placa
notocordal. La formacin de la placa neural cmienza enel extremo craneal del embrin y la
diferenciacin prosigue en sentido craneocaudal. Es ancha en su porcin craneal y se estrecha en
sentido caudal. La porcin craneal expandida origina el encfalo, mientras que de la porcin
caudal surgir la mdula espinal.
Al finalizar la tercera semana, los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los
pliegues neurales y la porcin media deprimida constituye el surco neural. Los bordes laterales de
la placa neural son el lugar de origen de una poblacin de clulas extraordinariamente importante,
la cresta neural, que se desprende durante la formacin del tubo neural y emigra en el embrin
para formar diversas estructuras.
Poco a poco los pliegues neurales se aproximan uno a otro en la lnea media, donde se fusionan
para formar el tubo neural.
Derivados de la hoja germinativa mesodrmica. Mesodermo paraxial. Somitognesis.
En uncomienzo, las clulas de la hoja germinativa mesodrmica forman un delgada lmina de
tejido laxo a cada lado de la lnea media. Sin embargo, hacia el decimosptimo da, las clulas
prximas a la lnea media proliferan y forman una placa engrosada de tejido, el mesodermo
paraxial, que se organiza en segmentos llamados somitmeros. Aparecen primero en la regin
ceflica del embrin y su formacin sigue en sentido cefalocaudal. Cada somitmero consta de
clulas mesodrmicas dispuestas alrededor de una pequea cavidad en el centro de la unidad. El
primer par de somitas aparece en la regin occipital del embrin aproximadamente el vigsimo da
de desarrollo y su formacin contina en direccin cefalocaudal a razn de tres pares por da.