Ecologa General 2014. Segundo cuatrimestre.

Terica: Sucesin

LOS CAMBIOS EN LAS COMUNIDADES CON EL TIEMPO: SUCESIN

As como las comunidades muestran cambios en la riqueza y abundancia relativa de
especies a lo largo del espacio, tambin suceden cambios en el tiempo. Hay especies que
se encuentran slo en determinada poca del ao, como las plantas anuales estivales o
invernales, o los animales que migran. Por lo tanto, las comunidades pueden mostrar
cambios estacionales en su composicin y en los procesos que la determinan. Por otro
lado, en un sitio desprovisto de especies se origina una comunidad a travs de procesos
de colonizacin y establecimiento de especies, y se va desarrollando un reemplazo
paulatino de especies como resultado de cambios en las condiciones del medio y/o las
interacciones entre especies. Este proceso de cambio continuo, direccional y no
estacional de colonizacin y extincin de especies en una localidad se denomina
sucesin.
Distintos tipos de sucesin:
De acuerdo al tipo de organismos que intervienen en primer lugar en la sucesin y al
sustrato sobre el que se desarrolla podemos distinguir dos tipos de sucesin: degradativa
o hetrerotrfica, y autotrfica.
Caractersticas
Sustrato
Organismos Iniciales
Reemplazo de especies
Estado final

Heterotrfica o degradativa
Materia orgnica muerta
Hetertrofos
(descomponedores)
Debido a cambios en las
caractersticas del sustrato

Autotrfica
Material original o suelo
Auttrofos

Por cambios en el ambiente

y por interacciones
competitivas
Desaparece la comunidad
Se llega a un equilibrio en la
por degradacin del sustrato composicin de especies

Sucesin heterotrfica
La sucesin heterotrfica se desarrolla sobre materia orgnica muerta, como hojas de
rboles o animales muertos, heces, exoesqueletos de artrpodos, etc. En esta sucesin
intervienen organismos que degradan la materia, que se van reemplazando unos a otros a
medida que se agotan determinados recursos y aparecen otros. La disponibilidad de
nutrientes es mayor en las etapas iniciales de este tipo de sucesiones, y a medida que se
degrada el sustrato las sustancias remanentes son menos digeribles (hay mayor
proporcin de lignina y celulosa).Un ejemplo tpico es la degradacin de las hojas de
rboles de un bosque de pino (Begon et al. 1988):
Etapa

Organismos

Sobre el rbol
Mantillo o litera

Capa L

Hongos (varias
spp)
Hongos

Capa de
Fermentacin

Capa F1

Hongos, caros

Estado de las
Tiempo
hojas
Integras, pardas
Agujas duras,
sueltas, no
compactadas
Tejidos
ablandados,
Capa densa,
hojas negras

6 meses
2 aos

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Capa F2

Colmbolos,
caros,
gusanos,
hongos
Capa H (humus) Escasos

Degradadas
completamente

7 aos

Forman parte
del humus

En algunos casos, a lo largo de este tipo de sucesin el sustrato es colonizado por

organismos que no son descomponedores, pero que contribuyen a la desintegracin del
material. Por ejemplo, una rama de rbol cada en el suelo de un bosque puede ser
utilizado como sitio de oviposicin por insectos barrenadores, o por roedores para
construir cuevas si presenta huecos. Asociados a insectos que se alimentan de la corteza
y del cambium, pueden aparecer otros insectos depredadores.
Las sucesiones heterotrficas son de particular importancia porque conducen a la
degradacin de la materia orgnica y la incorporacin de nutrientes al suelo, completando
el ciclo de la materia. En suelos contaminados, con escasa abundancia de organismos
descomponedores, o en lugares con poca disponibilidad de oxgeno, como cuerpos de
agua eutrficos (con mucha materia orgnica muerta para descomponer), la
descomposicin es lenta y los nutrientes tardan en estar disponibles nuevamente para los
organismos auttrofos.
Sucesiones autotrficas: el material o sustrato es material original (roca) o suelo ya
formado. En el primer caso, cuando la comunidad se desarrolla sobre un sustrato donde
no hubo antes otra comunidad, hablamos de sucesin primaria. Por ejemplo, se
desarrollan sucesiones primarias en islas recin emergidas, o en los sedimentos que deja
un glaciar al retirarse. Cuando la comunidad se desarrolla en un sitio donde antes hubo
una comunidad, y est el suelo ya formado, e incluso pueden quedar semillas o esporas,
se habla de sucesin secundaria. Una sucesin secundaria se desarrolla en sitios que
quedan desprovistos de vegetacin por algn motivo, como un incendio. En estos casos
las especies que pueden colonizar provienen de los alrededores de donde se gener el
claro, y la haber un suelo desarrollado, la sucesin se desarrolla en un tiempo
relativamente corto (entre 50 y 200 aos, para el establecimiento de un tapiz vegetal y un
bosque, respectivamente, en un sitio donde se desarrollaba un bosque que fue
desmontado para cultivar). Las sucesiones primarias, en cambio, pueden tardar 1000
aos entre un sustrato de arena y el establecimiento de un bosque.
Segn que el motor de los cambios ocurridos a lo largo de la sucesin sean los cambios
en las fuerzas geofsicoqumicas externas o a las interacciones entre especies hablamos
de sucesiones alognicas o autognicas. Por ejemplo, cuando se forman islas por el
depsito de sedimentos en un estuario de un ro, hay una zona central ms antigua y
zonas de depsito reciente hacia los mrgenes. Entre la costa y la zona central se
observa un gradiente de tipo de vegetacin que representa distintas etapas de una
sucesin, las inciciales sobre el terreno recin formado y las ltimas en la zona central de
la isla, donde el suelo est ms desarrollado. Ac se puede reconstruir en el espacio lo
que sucedi en el tiempo. Lo que sucede en las zonas ms nuevas inferimos que fue lo
que sucedi hace aos en las zonas ms viejas. Esta sucesin es alognica porque el
depsito de sedimentos por el ro esen gran parte responsable de los cambios en la
vegetacin, pero tambin intervienen probablemente las interacciones entre las especies
(factores autognicos), es decir, en una sucesin puede haber tanto factores auto como
alognicos.

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En las sucesiones autognicas intervienen las interacciones entre especies como fuerza
fundamental para el reemplazo a lo largo del tiempo. Se han descripto distintos
mecanismos para las sucesiones autognicas:
Mecanismo
Facilitacin
Caractersticas de
Slo algunas
las especies iniciales pioneras pueden
establecerse
Modificacin del
Las primeras
ambiente
ocupantes hacen el
ambiente ms
propicio para las
especies tardas
Reemplazo de
especies

Las especies
pioneras son
eliminadas por
competencia con las
tardas

Ejemplo

Sucesin tras el
retiro de un glaciar.
Especies pioneras
generan desarrollo
del suelo

Tolerancia
Cualquier especie
puede establecerse

Inhibicin
Cualquier especie
puede establecerse

Las primeras
ocupantes no
cambian las
condiciones del
medio para el
establecimiento de
las tardas
Las especies
pioneras son
eliminadas por
competencia con las
tardas

Las primeras
ocupantes hacen el
ambiente menos
propicio para las
especies tardas
(inhiben su
instalacin)
Hasta que las
pioneras no son
eliminadas por el
stress fsico no
pueden instalarse las
tardas, que suelen
ser ms resistentes
al stress
Sucesin de algas
sobre rocas en
comunidades
intermareales

Sucesin en un
campo abandonado.
Se reemplazan
especies segn la
fenologa y ritmo de
crecimiento

A medida que una sucesin progresa, el medio ambiente bitico y abitico muestra
transformaciones que van haciendo que las especies mejor adaptadas a las condiciones
iniciales tengan caractersticas distintas a las de las etapas tardas. A lo largo de una
sucesin autotrfica autognica, en las primeras etapas prcticamente no hay un suelo
desarrollado, los primeros organismos son musgos y lquenes, a medida que estos
organismos mueren se va formando una capa orgnica que permite el establecimiento de
otras especies, en general hierbas. Al principio hay pocas especies, pocos individuos por
especie, la competencia por recursos es escasa, la baja cobertura vegetal implica una alta
intensidad de luz. El aumento de la cubierta vegetal va generando condiciones de
competencia por recursos, entre ellos menor disponibilidad de luz. En muchos sistemas el
proceso termina en un bosque, o sea, la comunidad "climax" es el bosque.
El concepto de comunidad climax fue desarrollado por Clements, quien consideraba a las
comunidades como superorganismos que crecan y se desarrollaban. Consideraba que a
cada regin climtica le corresponda una comunidad caracterstica en equilibrio con el
ambiente, el clmax. El concepto de equilibrio implicaba que despus de perturbaciones si

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el lugar se dejaba abandonado volvera a desarrollar esa comunidad. El concepto de

clmax fue criticado por muchos autores, sobre la base de que lo que uno observa en la
naturaleza no es un nico tipo de comunidad, sino varias distintas que responden a
condiciones locales (por ejemplo topogrficas, o de tipo de suelo), surgiendo la escuela
del policlmax (es decir, postulan la existencia de varias comunidades en equilibrio con el
ambiente en cada regin geogrfica). Otra crtica surge desde el punto de vista de la
condicin de equilibrio. Se ha observado que comunidades herbceas que fueron
perturbadas por ganadera cambiaron su composicin con un incremento de las leosas
(arbustos). Al retirar el ganado no se observ una recuperacin de la comunidad original,
sino que se estableca una nueva que corresponda a un nuevo estado de equilibrio. Esto
ha llevado a plantear que en la naturaleza existen equilibrios mltiples, y que el que deje
de actuar un factor por s solo no garantiza que el sistema vuelva a un estado anterior.
Esto es importante desde el punto de vista de la ecologa de la restauracin, que no
puede basarse en dejar de hacer, sino que es necesario intervenir para favorecer el
retorno a deterrminadas condiciones.

Tabla: Caractersticas de las plantas que se presentan en las fases tempranas y tardas
de una sucesin
Atributo
Planta temprana
Planta tarda
Dispersin de semillas
Buena
Escasa
Germinacin inducida por luz Si
No
Germinacin inducida por
Si
No
Fluctuaciones de
temperatura
Germinacin inducida por
Si
No
NO3
Germinacin inhibida por luz Si
No
roja lejana
Germinacin inhibida por
Si
No?
alta concentracin de CO2
Intensidad de saturacin
Alta
Baja
luminosa
Punto de compensacin de Alto
Bajo
la luz
Eficacia con poca luz
Baja
Alta
Tasa de Fotosntesis
Alta
Baja
Tasa de Respiracin
Alta
Baja
Tasa de Transpiracin
Alta
Baja
Recuperacin frente a la
Alta
Baja
limitacin de recursos
Tasa de adquisicin de
Alta
Baja
recursos
Velocidad de crecimiento
Alta
Baja
Habilidad competitiva
Baja
Alta
Estrategia de vida
r
K

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Las regiones geogrficas caracterizadas por los tipos de clima reciben el nombre de
biomas, y estn caracterizados por distintas comunidades clmax, en las que predominan
determinadas formas de vida.
Figura: Variacin de la riqueza de especies a lo largo de una sucesin.

Incorporacin
por
colonizacin

Desaparicin por competencia

Clmax
Estabilidad de las comunidades
A lo largo de la sucesin se produce un aumento en el nmero de especies y en el
nmero de interrelaciones entre las especies. Mac Arthur (1955) propuso que este
aumento en la complejidad estructural de las comunidades favoreca la estabilidad, ya
que al predominar las interacciones entre especies la comunidad de independizaba del
medio ambiente. Sin embargo, desde el terreno de lo emprico se observ que
comunidades complejas, de estados tardos de la sucesin, no tenan capacidad de
retornar despus de un perturbacin. Tambin se observ que sistemas muy simples, con
muy pocas especies y enlaces, como los sistemas del rtico, eran estables en el tiempo.
Como demostr May mediante modelos, la relacin entre complejidad y estabilidad no es
tan sencilla. Una red trfica est formada por S especies, con un mayor o menor grado de
interconexin, conectancia C, medida en relacin al nmero mximo posible de
conexiones. Por otro lado, las interacciones se caracterizan por su intensidad, . Si
simplificamos el ltimo valor con un valor medio caracterstico de una determinada red
trfica, May predice que la capacidad de retornar al estado de equilibrio de una
comunidad disminuye con el aumento de cualquiera de los tres elementos: S, C y .