Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en elglobo terrqueo; mostrando tanto la

llevada a cabo por elfitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],

composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica
gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso laenerga lumnica se transforma
en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molculaen la
que queda almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para
sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta
que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que
realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres
vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.1 2
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a
la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformacin deldixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En
trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.1
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener
en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que
realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia,
se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de
fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que

el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento

qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la
bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica Nature
Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
pequeos cristales de hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia),
un mineral de hierro datado en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en
oxgeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.
Segn este estudio y atendiendo a la datacin ms antigua del cratn, la existencia de
fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la atmsfera y ocanos se habra producido
desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un
nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional, si bien la
formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.4 5 6
ndice
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1 Historia del estudio de la fotosntesis

o

1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

1.2 Siglo XX

2 El cloroplasto
o

2.1 Desarrollo

2.2 Estructura y abundancia

2.3 Funcin

3 Fase luminosa o fotoqumica

o

3.1 Fotofosforilacin acclica (oxignica)

3.2 Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)

4 Fase oscura o biosinttica

5 Fotorrespiracin
o

5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

5.2 Las plantas CAM

6 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

6.1 Los fotosistemas

6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II

6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

7 Factores externos que influyen en el proceso

8 Fotosntesis anoxignica o bacteriana

9 Fotosntesis artificial
o

9.1 Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas

9.2 Clula de Grtzel

9.3 Disoluciones homogneas

10 Vase tambin

11 Referencias

12 Bibliografa bsica

13 Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo
plano. De hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado
padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis
aristotlica. Adems de retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que
penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente
de alimento.7

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia
la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770,
el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableci la produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de
forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico.
Fue Priestley quien acu la expresin deaire deflogisticado para referirse a aquel que
contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien
descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos
de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados. 8
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces
ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para
publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el
transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos
de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda
con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda
al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que la
fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las races
o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de sta. Como
mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la medicina
y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas
durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.7 9
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin
de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado
directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre
la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay
una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la
necesidad de la nutricin mineral de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono
procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen
clorofila son productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia
dealmidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez,
relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y
dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta

sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan
los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se
comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la
fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar
como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional.
Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de
luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso
fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis
si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el
cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis
coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis
provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno
empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido
absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno
pesado y una alga verde(Chlorella).1 7

En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de
la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida
con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotorreduccin de un aceptor
artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno. 10
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e
investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de
1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de
reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono
gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel
Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia
(demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en
1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas
para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulaspara explicar como stas
asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.7 11
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica
result excesivamente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo
que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de
membrana.7 12 13 14
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis,
su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan
el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron
identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por
cuatro subunidades de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura,
tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez
que se concret la estructura tridimensional de dicha protena.7 12