EVOLUCION CELULAR: El origen de las clulas Eucariontes

EVOLUCION CELULAR:
El origen de las clulas Eucariontes

Lorena Villarroel y Eduardo Couve

Laboratorio de Microscopa Electrnica. Depto. de Biologa, Facultad de Ciencias. UNIVERSIDAD

DE VALPARAISO

"La Tierra era soledad y

caosy las tinieblas cubran el
abismo,pero el espiritu de
Dios aleteaba sobre las
aguasGenesis 1:2

Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la Tierra hace unos 3.7 mil millones de aos eran
microorganismos unicelulares primitivos y los datos de registros fsiles indican que eran clulas del tipo de
las Procarionte, ya que carecan de ncleo (karyon en griego) estos organismos Procarionte (bacterias)
alcanzaron pleno xito en su desarrollo y reproduccin gracias a su notable poder de adaptacin hace unos
3.5 mil millones de aos, (figura 1).

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Figura 1 Escala del tiempo geolgico y algunos de los principales eventos del origen de la vida . (E.Couve, Laboratorio
Microscopa Electrnica, Facultad de Ciencias , Universidad de Valparaso).

En un momento de la historia evolutiva, hace unos 1.5 mil millones de aos surgieron clulas ms
especializadas llamadasEucarionte, es decir, que poseen ncleo verdadero (eu, significa bueno en griego).
Registros fsiles de esa poca muestran un abrupto incremento en el tamao y las formas celulares. El Reino
Eucarionte multicelular (Plantas, Animales, Hongos) debe haber divergido hace 1 a 0.7 mil millones de aos.
Gracias al avance de la ciencia el origen de dichas clulas puede ser estudiado.

Los sistemas multicelulares que existen hoy en da, estn constituidos solo por clulasEucarionte y la
diferencia principal con respecto a los Procarionte se debe a la presencia de varias estructuras internas
(envoltura nuclear, citoesqueleto, un desarrollado sistema endomembranoso y organelos), adems de realizar
procesos especficos como son mitosis y meiosis. De los atributos ms destacables estn la capacidad de
formar organizaciones multicelulares (metazoos) y la capacidad de diferenciacin. Sin embargo, la diferencia
ms sealada para separar a losProcarionte de los Eucarionte es la presencia de un ncleo
(compartimentalizacin del GENOMA (ADN) por una membrana nuclear), de este modo, los organismos que
no presentan dicha propiedad son clasificados comoProcarionte.
La compleja estructura de las clulasEucarionte en conjunto con la evidencia de restos fsiles, sugiere que los
Procarionte son predecesor a las clulas Eucarionte, cerca de ms de 1.0 a 2.0 mil millones de aos. La
nocin de que las clulas Eucarionte evolucionaron a partir de simples formas de organismos Procarionte se
basa en las numerosas molculas que son comunes o que estan relacionadas entre ellas.
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Estudios durantes los ltimos 20 aos han establecido que algunos organelos de las clulas Eucarionte, (tales
como, las mitocondrias y cloroplastos), tienen relaciones evolutivas con ciertos grupos de
losProcarionte (bacterias aerbicas y cianobacteria, respectivamente, (ver figura 2)). Se cree que estos
organelos evolucionaron a partir de antecesores Procarionte que fueron capturado por clulas de dimensiones
mayores llamada hospedadora formando en conjunto una endosimbiosis. Sin embargo, el origen del ncleo el
cual marca el comienzo de las clulas Eucarionte presenta algunos puntos an sin resolver. Basados en
estudios de ultraestructura realizados con microscopio electrnico se desarrollo la hiptesis
endosimbitica del origen del ncleo. Se postula que en una primera instancia se produjo la captura de
unaArqueobacteria llamada Eocito, (husped), por una Eubacteria Gram negativa, (hospedador),
presumiblemente sin su pared celular (figura 3). Las membranas del hospedador comenzaron a rodear a la
especie husped formando canales con doble membrana. La separacin de las membranas internalizadas
formaron la envoltura nuclear y retculo endoplasmtico. La formacin de estos nuevos compartimentos fue
precedido o acompaado por la duplicacin de genes por protenas chaperonas (tales como, hsp 70, hsp 90
),(Gupta et al.1994, Proc.Natl.Acad.Sci. USA 91,2895-2899).

Figura 3 Origen del ncleo mediante endosimbiosis y formacin del sistema endomembranoso (Gupta
R.S. y Golding B. 1996,TIBS, 21,166-171)

Cuando surgieron las primeras clulas Procarionte estas se encontraban en ambientes ricos en nutrientes y las
reacciones metablicas eran poco necesarias. A medida que estos recursos se agotaron, los organismos que
haban desarrollado sistemas enzimticos para fabricar molculas orgnicas a partir de tomos como el
hidrgeno, carbono y el nitrgeno en procesos, tales como, la fotosntesis, fermentacin y fijacin de
nitrgeno atmosfrico en las protenas, presentaron una mayor capacidad para adaptarse y ventaja respecto de
las otras clulas produciendo aumento en sus poblaciones, observables en registros de microfsiles
encontrados en rocas del pre-Cmbrico. Los registros indican que este Procarionte era del tipo de las
cianobacterias, que son microorganismo fotosntetizadores. Estas clulas recurren a la energa de la luz solar
para extraer de las molculas de agua el hidrgeno para la construccin de molculas ms complejas, dejando
libre como sub-producto el oxgeno molecular.
El aumento en la utilizacin de estos compuestos produjo cambios paulatinos en la composicin de la
atmsfera terrestre, hace unos 2.0 mil millones de aos comienza a aumentar el oxgeno atmosfrico y cerca
de los 1.5 mil millones de aos se produce la estabilizacin de esta molcula, (aumentando de 1% a 21% en
la atmsfera terrestre de la actualidad). Recordemos que el oxgeno es altamente reactivo y debi ser txico
para muchos organismos primitivos. Pero la utilizacin del oxgeno por los organismos produjo un aumento
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en las capacidades metablicas ayudando a las clulas a aumentar el volumen celular y por ende, su tamao
(ver figura 2).

Los organismos anaerbicos, en un ambiente rico en oxgeno vieron peligrar su supervivencia, muchos de
ellos encontraron la capacidad de respirar y otros buscaron nichos anxicos. Pero surgi un tercer grupo
mediante la unin entre declulas Procarionte, que les proporcion una mayor ventaja selectiva. De este
modo, surge la primera clula Eucarionte primitiva o protoEucarionte.El pequeo tamao de las clulas
Procarionte les proporciona un crecimiento en el nmero de individuos ms rpido, pero presenta la
desventaja de poseer un genoma pequeo que no les permite una diferenciacin celular para formar sistemas
ms elaborados (multicelulares), est es una de las limitacin en la evolucin de los Procarionte. Existen
algunos Procarionte que presentan niveles de diferenciacin celular, formados por cianobacterias
filamentosas. Algunas de ellas fijan el nitrgeno atmsferico y otras de la misma colonia fijan el CO2. Sin
embargo la forma ms eficiente fue compartimentalizar las diferentes funciones en una clula, las clulas
Eucarionte desarrollaron para ello los organelos.

REGISTROS FOSILES EN LA EVOLUCION TEMPRANA DE EUCARIONTES

Los fsiles son el documento que prueba la historia evolutiva de organismos biolgicos. La preservacin de
fsiles se facilita por la mineralizacin de estructuras duras y de compuestos orgnicos que resisten la
degradacin. As, no todos los organismos presentan igual probabilidad de fosilizacin. Los paleobiologos
deben realizar numerosos registros para caracterizar un determinado periodo geolgico. En la actualidad la
era Neoproterozoica (1000-500 Ma) ha sido bien muestreada. Los sedimentos rocosos anteriores a 2000 Ma
son escasos y difciles de interpretar.
Los registros fsiles de vida eucarionte ms antiguos, se han encontrado en sedimentos de 1800 a 1900 Ma en
la formacin Chualinggou (China), donde es posible caracterizar formas protistas esferomrficas unicelulares
de 40-200 um. Los protistas multicelulares ms antiguos se han encontrado en Canada y datan de 1260 a 950
Ma (tipo algas rojas). Estos registros validan la nocin de una radiacin de complejas formas eucariontes
hacia fines de la era Proterozoica. El origen de formas animales multicelularespuede aproximarse a la puesta
en escena de una tremenda diversidad de animales que debutan hace unos 570 Ma, en la denominada
explosin cmbrica.

TEORAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS CELULAS EUCARIONTE

En la figura 4, estn resumidas las numerosas Teoras que tratan de explicar el origen de las clulas
Eucarionte. Algunas de estas Teoras son de naturaleza deductival y otras estan basadas sobre evidencia
experimental limitada (inductiva). Sin embargo, estudios comparativos de molculas como los ARNr (ARN
ribosomal) o protenas, tienden a ser ms abundantes para la reconstrucciones ms exactas de la historia
evolutiva de las clulas Eucarionte.

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TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS CELULAMereschkowskyS EUCARIONTE
Se propone el origen simbitico de las clulas Eucarionte

Mereschkowsky 1905

Origen endosimbitico de las mitocondrias, cloroplastos, citoesqueleto y del

ncleodesde grupos especficos de bacterias.

Margulis

1970

Origen independiente de las Arqueobacteria, Eubacteria y Eucarionte desde

un ancestro universal.

Woese

1981

La suposicin de que el ncleo podra ser una especie de Arqueobacteria.

Lake et al.

1982

Se propone la evolucin de las clulas Eucarionte desde una clula

intermedia entreArqueobacteria y una bacteria Gram - negativa. Se opone al
origen endosimbitico del ncleo

Cavalier-Smith

1987

Evolucin directa del genoma nuclear delas Eucarionte desde una

Arqueobacteria ancestral.

Iwabe et al.
Gogarten et al.
Woese et al.

1989
1989
1990

La evolucin de las clulas Eucarionte por engullimiento de clulas

Procarionte
(Arqueobacteria) por un linaje proto - Eucarionte que presentaba
metabolismo
basado en RNA.

Hartman
Sogin

1984
1991

La posibilidad de que el genoma nuclear de las clulas Eucarionte podra

estar formado
qumicamente por una fusin primaria de una Arqueobacteria y una
Eubacteria.

Zillig

1991

El grupo Eocito de Arqueobacteria fue indicado como el grupo ms prximo

a las Eucarionte.

Rivera y Lake

1992

Figura 4 Teoras que explican la evolucin de las clulas Eucarionte.(Gupta et al.1996, TIBS, 21,

166-171).

Woese y colaboradores, en 1981 y 1990, fueron los primeros en realizar estudios moleculares comparativos
para analizar la sistemtica filogentica de organismos celulares. Con estos estudios, es posible establecer
relaciones entre diversos organismos las cuales se pueden reunir en rboles filogenticos de caracter
universal. Utilizando las secuencias de RNA ribosomal, tanto de la subunidad menor y mayor, (RNAr 5 y 36
respectivamente), descubrieron que los Procarionte formaban dos distintos grupos filogenticos las
Arqueobacteria que se encuentran en nichos ecolgicos con condiciones de vida extremas y las Eubacteria
que son las formas ms habituales y se encuentran en cualquier nicho ecolgico(Woese et al.: Sci. Am. 244: 98-122,
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1980 y Proc.Natl.Acad.Sci.USA 87:4576-4579, 1991). As, la vida en la Tierra compromete tres dominios celulares:

Eubacterias (bacterias), Archaea (Arqueobacterias) y Eucarya (Eucariontes). Las secuenciacin de protenas

que interviene en el transporte a travs de las membranas (hsp70, hsp90), sugiere que el ancestro de los
Eucarionte fue la unin de un Eocito (Arqueobacteria) y una Eubacteria Gram-negativa. De este modo, las
comparaciones moleculares muestran que la vida en el planeta se desarrollo sobre la base de tres grupos
celulares primarios las Eubacteria, Arqueobacteria y Eucarionte (figura 5). Lo ms sorprendente de los
estudios filogenticos es que las Arqueobacteria estn ms relacionadas con los Eucarionte que las
Eubacteria. Se ha determinado que la acumulacin de mutaciones puntuales en Eubacteria es ms baja que
en Plantas y Animales, por lo cual, los Procarionte han requerido del doble de tiempo para poder
evolucionar.(Sogin 1991 Curr. Opin. Gen. Develpo.1: 457-463).

MM

Figura 5 Arbol Evolutivo que muestra los principales acontecimientos de la historia de la vida.(MM:

miles de millones de aos). Modificado de Guptaet al.1996 TIBS 21: 166-171.

En base a los trabajos moleculares realizados existen dos grandes lneas tericas que describen la evolucin
de losEucarionte y el origen de organelos celulares:

1.- Teora Autgena: Esta Teora asume que las clulas Eucarionte se formaron directamente de un
antecesor Arqueobacterial mediante la compartimentalizacin de diferentes funciones producto de
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invaginaciones de la membrana plasmtica. Esta Teora funciona bien para poder explicar la formacin del
sistema de endomembranas que esta compuesto por retculo endoplasmtico, Golgi y la membrana nuclear,
adems de organelos como los lisosomas. Pero no explica la formacin de las mitocondrias y cloroplasto que
presentan una doble membrana.

Procarionte

Eucarionte

Protoeucarionte
Figura 6 Teora del origen autgeno, en el cual los organelos derivan desde el genoma del

protoEucarionte. Modificado de Doolittle W.F. 1980 TIBS :146-149 y Gupta R.S. y Golding B.
1996TIBS 21: 166-171.

2.- Teora Endosimbitica: Lynn Margulis plante la Hiptesis Endosimbitica en su libro "Origin of
Eukaryotic Cells" publicado en1970. Por aos fue rechazada, pero hoy en da los conocimientos acumulados
en relacin con la evolucin de organismos eucariontes validan la endosimbiosis como una teora
fundamental para explicar eventos fundamentales de la historia evolutiva celular. La Teora Endosimbitica
pone enfasis en que las clulas Eucarionte evolucionaron no por mutaciones genticas sino por multiples
combinancin de un nmero de clulas determinadas. Basados en las comparaciones de molculas
secuenciadas (RNAr, RNA polimerasa, protenas hsp70 y ATPases), se evidencia que el ancestro de las
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clulas Eucarionte es el resultado de eventos de fusin entre una EubacteriaGram-negativa y una
Arqueobacteria "Eocito" y ambos grupos contribuyeron a la formacin del genoma nuclear (Margullis L. 1970
Symbiosis in Cell Evolution, Yale Univerdity Press, New Haven, Conn).

Procarionte

Eucarionte

Protoeucarionte

Figura 7 Teora del origen endosimbitico desde el cual los genomas de los organelos derivan de

Procariontes de vida libre. Modificado de Doolittle W.F. 1980 TIBS :146-149 y Gupta R.S. y Golding B.
1996TIBS 21: 166-171.

Ambas Teoras no son excluyentes para la evolucin de los Eucariontes. La posibilidad

delprotoEucarionte de aumentar su volmen permiti la modificacin de la membrana plasmtica ampliando
su capacidad de cambiar de forma y permitiendo estar en contacto directo con su alimento. Una clula en
estas condiciones podria haber crecido y multiplicado mejor que sus parientes encerrados en la pared celular.
Con la prdida de la pared celular, la clula present una membrana flexible con muchos ribosomas adosados
que les permiti sintetizar enzimas digetivas que eran liberadas al exterior. El crecimiento de la clula
mediante la divisin de las membranas produjeron ondulaciones y permitieron que la clula alcanzara mayor
tamao. Los pliegues aumentaron la superficie de absorcin del alimento y debido al plegamiento de la
membrana se formaron islotes estrechos en los cuales las elevadas concentracin de enzimas digestivas
ayudaron a ser ms eficiente la digestin de los nutrientes. Dada la propensin de las membranas biolgicas
al autosellado estas se transformaron en sculos intracelulares, la digestin ocurria dentro de la clula. La
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aparicin de los elementos citoesqueletales, constituidos por fibras y microtbulos, proporcion el sostn para
la clula en crecimiento y la capacit para flexionar la membrana externa y trasladar los alimentos a su
interior, nada se sabe acerca de estos acontecimientos fundamentales en el curso de la evolucin, slo se sabe
que estuvieron relacionados con el aumento de tamao de las clulas.

La clula en estas condiciones aprendi a engullir macromolculas y digerirla en su interior. La adopcin de

procariontes como huespedes permanentes en el interior del protoEucarionte seal la fase final de la
evolucin de las clulas Eucarionte. Los precursores de los peroxisomas pudieron ser los primeros
Procarionte engullidos, ya que eran necesarios para detoxificar compuestos originados por una atmsfera
cada vez mas rica en oxgeno. Los precursores de las mitocondrias mostraban una mayor eficacia para la
proteccin de la clula hospedadora frente la oxgeno y dotaron a stas de la capacidad de generar trifosfato
de adenosina (ATP), molcula rica en energa. Los animales, hongos y protistas evolucionaron a partir de esta
nueva clula que se adaptaba de mejor forma a los cambios ambientales.
El desarrollo de peroxisomas y mitocondrias permiti en algunas de estas clulas incorporar bacterias
endosimbiontes fotosntetizadoras que se transformaron en los cloroplastos (centros productores de energa
utilizando la luz solar).
La adopcin de endosimbiontes desempeo un papel crucial en el nacimiento de los Eucarionte. Aunque
estas Teoras explican algunos de los acontecimientos que posiblemente ocurrieron para formar las clulas
Eucarionte, ellos no explican el origen del axonema 9+2 de los flagelos/cilios (ambos compuestos por
microtubulos) y de la mitosis (que reproduce una gran cantidad de genoma) o la meiosis (necesaria para la
reproduccin sexual).

FILOGENIA: Origen evolutivo de las clulas Eucarionte

La sistemtica molecular ha ayudado a decifrar el origen de las clulas Eucarionte. La estructura filogentica
puede deducirse al comparar molculas que han variado poco a travs del tiempo, tales como RNA de la
subunidad pequea y grande del ribosoma. A diferencia del modelo tradicional de los "Cincos Reinos"
(plantas, animales, hongos, protistas, bacterias), los estudios moleculares definen tres ramas o lneas
primarias de descendencia celular:
Eubacteria
Arqueobacteria
Eucarionte

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Figura 9 Arbol Filogentico: las ramas del rbol muestran descendencia comn, pero, su longitud no indica el paso del tiempo.

LECTURA OBLIGATORIA

Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. y Watson JD. 1983. Biologa Molecular de la Clula.
Edit. Omega, Barcelona. Captulo 1.

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