Metabolismo Carbonado

INSTITUTO
ESCUELA
POLITCNICO
NACIONAL
DE
NACIONAL
CIENCIAS
BIOLGICAS
DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGA
ACADEMIA DE BIOQUMICA MICROBIANA
BIOQUMICA MICROBIANA
M E T A B O L I S M O C A R B O N A D O
MXICO D.F.
AGOSTO - DICIEMBRE, 2014
III. METABOLISMO CARBONADO (CATABOLISMO Y ANABOLISMO)

III.1
RUTAS PRINCIPALES DE DEGRADACIN DE CARBOHIDRATOS EN

MICROORGANISMOS
- La Gluclisis como ruta central del metabolismo de carbohidratos (ruta de
Embden Meyerhof Parnas). Fosforilaciones a nivel sustrato durante la
degradacin del glucosa.
- Rutas alternas de la gluclisis: Ruta de las pentosas fosfato (Ruta de la
Hexosa Monofosfato o Fosfogluconato), Entner Duodoroff,
Fosfocetolasa.
- Fermentaciones glicolticas (Homolctica, Alcohlica, cido mixta,
Butanodiolica, Butrica I y II, Propinica). Balance de fermentacin.
III.2 ANFIBOLISMO
- Ciclo de Krebs o Ciclo de los cidos tricarboxlicos (CAT). Sitios de
produccin de NADH + H+ (FADH2). Enzimas regulatorias.
- Reacciones anaplerticas de CO2.
- Ciclo del Glioxilato.
- CAT incompleto
- Ciclo de los cidos dicarboxlicos.
- Va del Glicerato.
- Va de las Pentosas.

III.3 PRODUCCIN DE ENERGA
- Utilizacin del NADH o FADH2 en una cadena de transporte de electrones.
- Fosforilacin oxidativa. La mitocondria como modelo. Los acarreadores de
electrones.
- Caractersticas de los complejos respiratorios.
- Inhibidores de la cadena de transporte de electrones.
- Acoplamiento quimioosmtico.
- Relacin P/O.
III.4 SISTEMAS RESPIRATORIOS DE BACTERIAS
- Respiracin anaerbia.
- Aceptores finales de electrones.
- Desnitrificacin.
- Nitrato reductasa.
III.5 DEGRADACIN DE MOLCULAS DIFERENTES A GLUCOSA (CATABOLISMO)
- Degradacin de cidos grasos saturados e instaurados.
- Degradacin de hidrocarburos. Importancia en la biorremediacin.
Degradacin de hidrocarburos aromticos. Degradacin de hidrocarburos
alifticos.
- Utilizacin de metano y metanol. Ruta de la Ribulosa monofosfato. Ruta de la
Serina. Ruta de la Xilulosa monofosfato.

- Degradacin de bases nitrogenadas (Bases pricas y pirimdicas)
- Degradacin de aminocidos. Destino del esqueleto carbonado y del grupo
amino. Mecanismos de desaminaciones y transaminaciones. Enzimas.
Caractersticas.
III.6 BIOSNTESIS DE MOLCULAS PEQUEAS (ANABOLISMO)

- Sntesis de lpidos. Sntesis vs degradacin. Sntesis de cidos grasos
insaturados. Sntesis de triacilglicridos y fosfolpidos.
- Biosntesis de aminocidos. Familias de aminocidos.
- Sntesis de Purinas y Pirimidinas. Rutas de salvamento y de novo.
Fosforibosil pirofosfato (PRPP) en la sntesis de bases nitrogenadas.
- Intermediarios importantes.
- Control de la sntesis.
III.3 PRODUCCIN DE
ENERGA
Elaborado por Miguel Angel Hernndez Marn
FOSFORILACIN
La obtencin de ATP se realiza mediante:
Fosforilacin a nivel sustrato: Producido en fermentaciones. Proporcionan
poca energa. Los esqueletos carbonados estn parcialmente oxidados. La

diferencia entre potenciales de reduccin del donador primario de
electrones y del aceptor final de electrones es relativamente pequeo.
Fosforilacin oxidativa: Mediante respiracin
Fotofosforilacin
fotosintticas.
Fotosntesis:
Producida
en
Plantas
bacterias
RESPIRACIN
Es la obtencin de energa por oxidacin de sustratos reducidos: orgnicos
en quimiorgantrofas e inorgnicos en quimiolittrofas.
Las
coenzimas
reducidas
(como
el
NADH)
transfieren los electrones a un aceptor final

oxidado,
no
directamente
(como
en
la
fermentacin), sino a travs de una cadena

transportadora de electrones al final de la cual
existe un aceptor exgeno oxidado, que se reduce.
Respiracin aerobia: El aceptor final es el O2.

Respiracin anaerobia: El aceptor final es
distinto del O2 (nitrato, sulfato, etc.).
FOSFORILACIN OXIDATIVA
Es el proceso por el que se utiliza la energa procedente del transporte de
electrones para sintetizar ATP.
La manera mas eficiente de obtener energa en forma de ATP para utilizarla

en procesos fisiolgicos como la biosntesis y el transporte de solutos en
clulas que realizan procesos respiratorios, es acoplando el flujo de los
electrones de la membrana a la formacin de un gradiente de potencial
electroqumico (p).
En general, las reacciones de oxido-reduccin que ocurren en las
membranas de las clulas dan por resultado un potencial de protones, ya
que se acoplan las reacciones redox a la translocacin de protones a travs
de la membrana.
Una reaccin REDOx implica la siguiente reaccin:
NADH + H+
NAD+ + 2H+ + 2e
Las bacterias tienen tres maneras de reoxidar al NADH:
1) Respiracin (aerobia o anaerobia)

2) Fermentacin
3) Reacciones de Hidrgeno
III.4 SISTEMA
REPIRATORIO DE
BACTERIAS
La cadena de transporte de E coli
En la membrana plasmtica de Escherichia coli se encuentran varios sistemas de transporte, el aparato del
motor flagelar el sistema respiratorio del transporte de electrones y el sistema de ATPasa para la sntesis de ATP. El
NADH+ (H+) alimenta su par de electrones al sistema de transporte de electrones, a travs de la secuencia de los
acarreadores de electrones en la membrana: FADFeS QH2citocromos bbo, que finalmente llegan al Oxgeno
para formar H2O durante la respiracin aerobea. En ciertos puntos del proceso del transporte de electrones los
electrones pasan a travs de sitios de acoplamiento provocando la translocacin de protones del interior al exterior de
la membrana , estableciendo una fuerza protn motiva (fpm) en la membrana. Este p es utilizado por las bacterias para
realizar trabajo (motor del flagelo) o aportar energa para el transporte activo (por ejemplo en el simporte de lactosaprolina, Ca++/Na+ antiport), sntesis de ATP (por la ATPasa sintasa).
CADENA RESPIRATORIA DE
SISTEMAS BACTERIANOS.
A) Sistema Lineal
B) Sistema ramificado. Utiliza Menaquinonas (MK)
C) Sistema Cclico. Carcterstico de bacterias

fotosintticas.
Cadenas respiratorias de
bacterias.
Las caractersticas que distinguen la respiracin de bacterias

con la de eucariotes (o mitocondriales) son:
1) Estn organizadas en complejos de oxidasas
conectadas por quinonas.
2) Pueden utilizar aceptores de electrones diferentes al
O2. Los complejos en este caso son Reductasas
3) Las rutas al aceptor terminal pueden ser Ramificadas
4) muchas bacterias pueden alterar sus cadenas de
transporte de electrones dependiendo de las condiciones
de crecimiento.
Cual es la ventaja de tener rutas ramificadas?
Esto les confiere flexibilidad debido a que las

ramificaciones tiene distintos valores de p.
- Pueden cambiar a la ramificacin con mucho o
poco oxgeno.
Las deshidrogenasas que utilizan los
microorganismos son NADH deshidrogenasas de la
cadena de transporte o el complejo de la Succ. DH
(C-II). Sin embargo tambin pueden utilizar otras
deshidrogenasas:
-H2 deshidrogenasas, formiato
deshidrogenasas, lactato deshidrogenasas
metanol deshidrogenasas metilamino
deshidrogenasas, etc.
Las Oxidasas terminales tambin son

variadas a diferencia con las mitocondrias
Oxidasa cbb3
Cit aa3 oxidasa
Superfamilias de
Oxidasas que contiene
Cu++
Cit bo3 oxidasa
oxidasa)
Cit bb3 oxidasa
(cit
En consecuencia las ramificaciones hacen diferir en el p

de la cadena y por lo tanto en el nmero de sitios de
acoplamiento. Esto sucede en Nitrobacter, nitrosomonas y
en Microorganismos littrofos.
Complejos respiratorios
Las Eubacterias contienen
bacterianos
una forma mnima del
complejo I conteniendo
todos los grupos prosteticos
como en la mitocondria
normal, pero solo con 14
cadenas polipetdicas.
Este complejo asociado a
la membrana, lleva los
electrones del NADH a la
ubiquinona o menaquinona,
para pasar al complejo que
contiene el cit b, cit o y cit
aa3 bombeando protones
fuera de la clula para
generar un potencial
qumico que dirige la
sntesis de ATP.
Complejo bc1
El complejo bc1 de
bacterias es similar al
de mitocondrias: La
protena Fe/S y el
citocromo c1 se
encuentran sobre el
lado externo de la
membrana (lado
positivo o P) El Cit b
se piensa que
atraviesa la membrana
actuando como un
conductor de
electornes.
Flujo de electrones de E coli. Esta bacteria puede

sintetizar oxidasas dependiendo de las
condiciones en las que est creciendo
Cuando crece aerbicamente produce dos
diferentes citocromo oxidasas ; cit bo ( o cit o)
y cit bd (cit d).
Deshidrogenasa UQ
b 562 cit o O2
oxgeno alto
b558 cit d O2 baja tensin de oxigeno
Los citocromos bo y bd se expresan slo cuando las

condiciones de oxgeno lo requieren .
De esta manera dependiendo de la ruta que utilice E coli para oxidar
al O2 se pueden producir de 1-3 ATPs, debido a que se puede ajustar
el p generado durante la respiracin.
Bombeo de protones
El bombeo de protones a travs de los complejos

mitocondriales (o bacterianos) no se conoce muy
bien. Es por ello que se ha propuesto que esto
ocurre por dos mecanismos distintos;
1) a travs del ciclo Q

2) a travs de una bomba de protones.
Es por ello que se les ha dado funciones especficas a los
acarreadores
*Flavoprotenas: acarrean los H+
*Protenas Fe/S: acarrean solo e*Quinonas: acarrean H
*Citocromos c acarrean e-
Cadena de transporte de
electrones reverso
Ocurre en quimiolittrofos.
Se produce para reducir al NADP+ a NADPH
Lo utilizan microorganismos que utilizan
nitrito.
Nitrito oxidasa
NO2
NAD
FP
NADH
Citb
NO3
2e
Cit c cit a1
O2
Cit a3
H2O
RESPIRACIN ANAERBEA.
CADENAS DE ELECTRONES
Respiracin anaerbea
Los organismos anaerobios utilizan receptores de

electrones que tienen un potencial mas alto de
reduccin que el oxgeno, lo que significa que la
respiracin es menos eficiente y conduce
generalmente a tasas de crecimiento mas lentas
que en los aerobios
Anaerobios facultativos pueden utilizar tanto

oxigeno como receptores finales de electrones
alternativos para la respiracin dependiendo de
las condiciones ambientales
La mayora de los microorganismos que realizan

respiracin anaerbica son hetertrofos
Proceso de desnitrificacin
Son procesos disimilativos, es decir que proporcionan
energia pero no nutrientes
para la celula
Respiracin del nitrato y

fermentacin
En presencia de Nitrato, el formiato es oxidado por

una formiato deshidrogenasa diferente:
Los electrones se transfieren al nitrato y no se forma
hidrgeno.
La cadena de transporte que se establece desde el
formiato al nitrato permite generar ATP por
fosforilacin oxidativa.
Por tanto, una bacteria entrica que fermenta glucosa
en presencia de nitrato obtiene ATP tanto por
foforilacipon a nivel de sustrato (Fermentacin)como
por fosforilacin oxidativa (respiracin anaerbea)
Catabolismo de la glucosa por bacterias

fermentativas que respiran nitrato
Aceptor
Sulfato
Producto final
Microorganismo
Nitritos, xidos de Pseudomonas,
nitrgeno y N2
Bacillus
Desulfovibrio,
Sulfuros
Azufre
Sulfuros
CO2
Metano
Fe3+
Fe2+
Mn4+
Mn2+
Selenato
Selenito
Arsenato
Arsenito
Fumarato
Succinato
DMSO
DMS
TMAO
Clorobenzoato
TMA
Benzoato
Nitrato
Clostridium
Thermoplasma
Methanococcus,
Methanosarcina,
Methanopyrus
Shewanella,
Geobacter,
Geospirillum,
Geovibrio
Shewanella
putrefaciens
Desulfotomaculu
m
Wolinella
succinogenes,
Desulfovibrio, E.
coli
Campylobacter,
Escherichia
Desulfomonile
Respiracin anaerbea de E coli.

Anaerbeo facultativo
En ausencia de Oxgeno puede utilizar ya sea nitrato o
fumarato como aceptor de electrones.
Mandan sus electrones a los siguientes aceptores:
Cit b, Fe/S FAD
fumarato
(fumarato
reductasa)
NADH asa MQ (o UQ)
(dimetilsulfxido red.)
Cit b, Fe/S Mo
DMSO
Cit b, Fe/S Mo TMANO

(trimetilaminoN
oxido
reductasa)
Cit b, Fe/S, Mo NO3 (Nitrato
reductasa)
Respiracin anaerbea
En esta condicin el aceptor de electrones no

es el oxgeno, puede ser un compuesto
orgnico (como el fumarato ) o un compuesto
inorgnico (como el nitrato)
E coli puede utilizar ya sea fumarato o
nitrato como aceptor de electrones.
El nitrato es reducido a nitrito que despus
es reducido a amonio.
El fumarato es reducido a succinato y este es
excretado al medio-
El fumarato es reducido a succinato por la

fumarato reductasa, una enzima unida a
la membrana .
El nitrato es reducido a nitrito utilizando
una enzima unida a la membrana, la
nitrato reductasa, que se parece a la
nitrato reductasa desasimilatoria de P
desnitrificans.
Tanto la fumarato reductasa como la
nitrato reductasa estn acopladas a la
generacin de un p con una quinona.
Cadenas respiratorias
anaerbicas
Consisten de :
Una deshidrogenasa
Una quinona difusible
Una reductasa
El nmero de sitios de acoplamiento depende de
si el aceptor de electrones es el fumarato o el
nitrato:
Con nitrato hay un sitio de acoplamiento en la
quinona.
Con fumarato no hay sitio de acoplamiento
Modelo del transporte de electrones de

Paracoccus desnitrificans
AEROBEO
Citbb3
Deshidrogenasa
UQ
bc1
O2
O2
deshidrogenas
a
Metanol
NO3
Nitrato reductasa
ANAEROBEO
deshidrogenasa
UQ
bc1
Nitrito reductasa
Oxido nitrico reductasa
sitio de acoplamiento
Oxido nitroso reductasa
NO2
NO
N 2O
N2
La nitrato Reductasa
Reduce el Nitrato a nitrito. NO3NO2
Implicada en procesos de desasimilacin
de nitrato
Es una enzima compleja que consiste de
tres subunidades .
Es una Protena Fe/S que contiene
Molibdeno adems de Fe
La subunidad se encuentra asociado al
cit b
La Nitrato reductasa
de respiracin
Anaerbea.
El cit b asociado a la sub.
se reduce oxidando al quinol
y libera protones (acta como
bomba de protones)
Los electrones viajan de CoQ
A la subunidad gamma y
continan hacia el centro Fe/s
de hasta la subunidad alfa
para alcanzar la
Molibdopterina y reducir al
nitrato
NO3
NO2
Antioxidantes.
Ascorbato. Plantas y animales producen

ascorbato. Los primates no.
Es un agente reductor debido a que contiene

dos hidroxilos ionizables. Es un antioxidante
siempre y cuando no este en presencia de
Fe y Cu
Ditionita se utiliza para reducir al cit b
Bioqumica de la
desnitrificacin
La desnitrificacin es definida como el
proceso microbiano que reduce el nitrato a
nitrito para generar una fuerza protn
motriz bajo condiciones anaerbea.
El gas nitrgeno (N2) es el principal
producto con pequeas cantidades de NO
(xido ntrico) y N2O (xido nitroso)
La nitrito reductasa
El nitrito producido por la nitrato reductasa
es excretado a la regin periplsmica
Hay dos tipos de nitrito reductasas : Una
que contiene citocromo c y cit d (cdNiR) y
la otra que contiene cobre (CuNiR).
CuNiR se encuentra ampliamente
distribuda en los procariotes (G- y G+)
cdNiR en los G
Regulacin de la
desnitrificacin.
Examen
Es fuertemente inhibida por Oxgeno.

La expresin de los genes para las enzimas es
fuertemente regulada.
Las actividades enzimticas aparecen de 4-120
min despus del que el cultivo se encuentra en
anaerobiosis.
La expresin de la Nitrato reductasa es
estimulada por Nitrato
Cuando hay oxgeno la enzima pierde afinidad
por la CoQ reducida.
Una protena activadora para la expresin es la
FNR. Incrementa la afinidad del promotor para
la RNApol. Tambin participa un sistema de
dos componentes: NarX y NarL.
Hongos desnitrificantes
El proceso de desnitrificacin se ha encontrado en

algunos hongos: Fusarium oxiporum,
Cylinbdrocarpon tonkinensis, Fusarium solani,
Gibberella fujikuori, Talaromyces flavus,
Trichoderma hamatum,
Algunos quimiolittrofos pueden usar nitrato como
aceptor de electrones (Thiobacillus denistrifcans
*y Thiomycrospira denitrificans
*Puede oxidar uranio acoplado a la reduccin del nitrato.
Desnitrificacin
Es un proceso microbiano que elimina el nitrato de las tierras de
labranza.
Tambin se utiliza en plantas de tratamiento de agua para
eliminar los nitratos.
Es un proceso DESASIMILATORIO.
Se reduce el Nitrato a nitrito para generar p durante
respiracin anaerbea
Paracoccus desnitrificans es un microrganismo caracterstico de
este proceso. Metabolizan carbohidratos a travs de gliclisis y
CAT.
Otros: Ralstonia (Alcalgenes) y Pseudomonas
La desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del nitrato al
nitrito (NO2- ), al xido ntrico (NO), al xido nitroso (NO2) y al
nitrgeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito
reductasa, xido ntrico
OTROS CASOS
Fumarato reductasa
Las Propionibacterias que fermentan lactato a
propionato ( ruta del succinato) utilizan esta
enzima como bomba de protones.
La fumarato reductasa reduce fumarato a
succinato:
2H+
COOH-CH=CH-COOHCOOH-CH2-CH2-COOH
En esta reaccin se produce ATP por la formacin
de un p producido por el bombeo de protones .
Descarboxilasa dependiente de
sodio.
En Klebsiella neumoniae tiene una metilmalonil descarboxilasa dependiente de sodio

Se encuentra unida a la membrana y exporta
sodio acoplado a una descarboxilacin
La energa libre de la descarboxilacin es
conservada como una fuerza motriz
impulsada por sodio p.
Se produce un sistema antiport con H+ y as
se permite la sntesis de ATP.
III.5 DEGRADACIN DE
MOLCULAS DIFERENTES
A GLUCOSA
(CATABOLISMO)
IMPORTANCIA DEL SUSTRATO

Bacterias
heterotrofas
crecen
sobre glucosa y sales minerales.
Otros
compuestos
orgnicos
diferentes a glucosa tambin son

utilizados por las bacterias.
El metabolismo central puede

utilizar
reacciones
que
le
permiten invertirlo, la mayora de
estos
componentes
son
convertidos a intermediarios del

metabolismo central
SUSTRATOS DIFERENTES A GLUCOSA

Carbohidratos:
monosacridos.
Protenas
cidos nuclicos
Lpidos
Polisacridos
(almidn,
celulosa)
disacridos,
UTILIZACIN DE POLMEROS Y OTRAS

MOLCULAS
Almidones (hidrolasas)
Celulosa (glucanasas)
Otros polisacridos: hemicelulosa, pectina y quitina.
Disacridos: celobiosa, maltosa, sacarosa

Acidos grasos: Metabolizados en oxidacin
Hidrocarburos (Mono(di)oxigenasas) ac. Grasos
Acetato Acetil-CoA: Metabolizados en el CAT
Malonato maloniyl CoA acetil CoA
Peptona y extracto de carne: Aminocidos y pptidos cetocidos
cidos nucleicos Urea, Malonato

Alcoholes y cetonas cidos grasos
UTILIZACIN DE HIDRATOS DE CARBONO

Hexosas:
Fructosa Fructosa 6
P; Fructosa 1 P
Galactosa Galactosa
1 P UDP Gal Glc
1P
Manosa Manosa 6
P Fructosa 6 P
UTILIZACIN DE HIDRATOS DE CARBONO

Pentosas:
Ribosa Ribosa 5 P
Arabinosa Ribulosa Ribulosa 5 P
Xilosa Xilulosa 5 P Ribulosa 5 P
LPIDOS
Los lpidos son un grupo heterogneo de sustancias que comparten la
propiedad de ser altamente insolubles en agua.
Esencialmente todos los lpidos en los procariotes se encuentran en las

membranas como fosfolpidos. En E. coli contienen del 10 al 15% de C total.
En general los lpidos pueden ser:

Neutros: Triacilgliceroles
Polares: Fosfolpidos.
Contienen cidos grasos esterificados a glicerol.
Excluyen a los lipopolisacridos, los lpidos de E. coli son fosfolpidos
CIDOS GRASOS
Son cadenas hidrocarbonadas (metilenos) con un grupo carboxilo al final.
No ocurren de forma libre en las bacterias (Repartidos en la membrana
plasmtica y pared celular).
Estn
unidos
covalentemente
otras
molculas
(fosfogliceridos,
lipopolisacridos, lipoprotenas etc.).
Pueden ser ramificados, saturados, insaturados o hidroxilados.
Tipos encontrados en bacterias: los mas comunes son aquellos de cadenas

de 16 o 18 tomos de C.
LPIDOS Y CIDOS GRASOS EN BACTERIAS

Algunas bacterias acumulan poli hidroxibutirato, que es una eficaz
reserva energtica (Azotobacter).
En las micobacterias se encuentran lpidos estructurales especiales que

pueden llegar a constituir el 10% en peso seco.
Los cidos grasos ms frecuentes que se encuentran en procariontes:
Palmitico (43%)
Palmitoleico (33%)
Cis vaccnico o cido cis-delta-11-octadecnico (25%)
OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Un cido graso puede ser oxidado
en el carbono , , u .
oxidacin
oxidacin
oxidacin
La Acil- CoA sintetasa forma Acil
CoA de los cidos grasos y CoA.
Acil CoA es convertida a Acetil
CoA a travs de la oxidacin

(degradacin de cidos grasos).

El ciclo del glioxilato y el CAT emplean la Acetil CoA en esqueletos
carbonados necesarios para la biosntesis.
Muchas bacterias (Pseudomonas, bacilos y E. coli) pueden crecer en

presencia de cadenas largas de cidos grasos.
ACIL CoA SINTETASA

La oxidacin elimina de forma oxidativa 2 unidades de carbono en forma
de Acetil CoA desde Acil CoA (cido graso + CoA) y esto es catalizado
por 5 enzimas incluyendo la Acil CoA sintetasa
Esta reaccin se lleva a cabo en dos pasos:

Un pirofosfato es desplazado del ATP para formar un AMP derivado del
grupo carboxilo (un Acil adenilato) que se queda unido a la enzima.
Luego el AMP es desplazado por la CoASH para dar el Acil graso CoA
ACIL CoA SINTETASA
OXIDACIN DE CIDOS
GRASOS DE CADENA PAR
En los eucariontes la oxidacin se
efecta en las mitocondrias y en organelos
especializados llamados peroxisomas. En
bacterias las reacciones se efectan en el

citosol Cuatro pasos.
OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS EN

BACTERIAS
Las 4 enzimas de la oxidacin en bacterias Gram + son entidades
solubles y separadas. En la bacterias Gram las cuatro actividades
enzimticas residen en tres polipptidos (Las enzimas 2 y 3 forman parte de
una cadena polipptidica sencilla).
OXIDACIN DE CIDOS
GRASOS INSATURADOS
Los dobles enlaces de cidos
grasos
insaturados
se
encuentran posicin cis y no
pueden actuar como sustrato

de la enoil CoA hidratasa, le
enzima que cataliza la adicin
de agua al doble enlace en
trans del 2 enoil CoA.
Se necesitan dos enzimas
adicionales
para
la
oxidacin: Una isomerasa y

una reductasa.
OXIDACIN DE CIDOS GRASOS

INSATURADOS
La
Reductasa
acta
en
la
oxidacin de los cidos grasos

poliinsaturados (Linoleato de 18
C, configuracin cis 9, cis

12).
La accin combinada de la enoil
CoA isomerasa y la 2, 4 dienoil
CoA
reductasa,
permite
la
reentrada del cido graso con la
configuracin cis 3, cis 6, a

la ruta normal de la oxidacin
y su degradacin a 6 molculas
de Acetil CoA.
OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS EN

EUCARIOTES
cidos grasos de 14 o ms carbonos pueden pasar directamente a travs
de membranas mitocondriales a travs de la Lanzadera de la Carnitina.
OXIDACIN DE CIDOS
GRASOS DE CADENA IMPAR
La oxidacin de los cidos grasos
de cadena par resulta en obtencin de
Acetil CoA. La degradacin de cidos
grasos de cadena impar proporciona

Propionil CoA.
En eucariontes el Propionil CoA se
metaboliza a Succinil CoA (CAT).
Propionil CoA es un metabolito
intermediario de diversos compuestos

incluyendo a los aminocidos tales
como L valina y L isoleucina.
OXIDACIN DE CIDOS GRASOS DE

CADENA IMPAR

CADENA IMPAR
FERMENTACIN PROPINICA /
VA DEL SUCCINATO
VA DEL SUCCINATO
Enzimas:
1.- LDH
2.- metil-malonil CoA
-piruvato transcarboxilasa
3.- Malato deshidrogenasa
4.- Fumarasa
5.- Fumarato reductasa
6.- CoA transferasa
7.- metil-malon-CoA mutasa
8.- metil-malonil CoA racemasa
9.- Piruvato deshidrogenasa

10.- p-transacetilasa
11.- Acetato cinasa
VA DEL SUCCINATO
Enzimas de inters:
Transcarboxilasa: Requiere biotina
Fumarato reductasa: Est acoplada a la sntesis de ATP
Metil malonil CoA mutasa: Utiliza Coenzima B12

En esta fermentacin se sintetizan 3 ATP a partir de 3 lactatos: uno por
Acetato cinasa y otro por Fumarato reductasa.
La metil malonil CoA piruvato transcarboxilasa utiliza biotina como cofactor.
ESTRUCTURA DE LA COENZIMA B12

Esta coenzima es utilizada por
enzimas
reacciones
que
de
realizan
rearreglo
de
carbonos.
La metil malonil CoA mutasa
realiza la reaccin de rearreglo
para convertir el Succinil CoA
a metilmalonil CoA.
Esta coenzima es producida por

Propionibacterium shermanii.
VA DEL ACRILATO
La mayora de los Microorganismos de la fermentacin propinica utilizan la
va del succinato.
Pero Clostridium propionicum y Megasphaera elsdenii fermentan lactato a

travs de la va del lactil CoA y Acrilil CoA (va del acrilato)
En esta va se produce 1 ATP / 3 lactatos.

La ruta simple que utiliza lactil CoA es caracterstica de bacterias del
rumen y el intestino de los rumiantes.
VA DEL ACRILATO EN LA FERMENTACIN DEL

PROPIONATO

CADENA IMPAR
La va del acrilato (Pseudomonas aeruginosa y Escherichia coli) y la va
del metilmalonil CoA fueron identificadas, en trabajos recientes, como el
metabolismo oxidativo del Propionil CoA.

CADENA IMPAR
La va del acrilato (Pseudomonas aeruginosa y Escherichia coli) y la va
del metilmalonil CoA fueron identificadas, en trabajos recientes, como el
metabolismo oxidativo del Propionil CoA.

CADENA IMPAR
Estudios
recientes
han
mostrados que el Propionil CoA

es metabolizado a Piruvato a
travs del ciclo del Metilcitrato,

en varias bacterias, incluyendo
Escherichia
coli,
Salmonella
typhimorium
Ralstonia
eutropha, y en levaduras tales

como Saccharomyces cerevisiae
y Aspergillus nidulans.
El Propionato puede inhibir el crecimiento de hongos en glucosa, pero

tambin puede servir como fuente de carbono y energa.

CADENA IMPAR
Ciclo del Metilcitrato:

La oxidacin de los cidos grasos de elevado peso molecular se lleva a
cabo mediante un sistema enzimtico que cataliza la hidroxilacin en el
carbono 2.
El resultado de esta reaccin oxidativa es de ordinario la descarboxilacin

con formacin de un cido graso de un carbono menos.
La primera etapa de la formacin del hidroxicido es una reaccin de
una oxidasa de formacin mixta y la segunda es la descarboxilacin
oxidativa.

Los cidos grasos tambin pueden oxidarse a hidroxicidos que
despus pasan a ser cidos dicarboxlicos.
En la especies de Pseudomonas los cidos grasos producidos por

hidrocarburos se oxidan simultneamente por y oxidacin.
Cuando no se tiene lugar la oxidacin es cuando se acumulan ceras.
DEGRADACIN DE HIDROCARBUROS
Muchos microorganismos procariontes y eucariontes pueden utilizar los
hidrocarburos como fuente de carbono y energa.
Los hidrocarburos son molculas conformadas de tomos de carbono e

hidrgeno.
Molculas altamente reducidas
De los compuestos que pueden degradar se encuentran :

Hidrocarburos lineales (Octano)
Hidrocarburos aromticos (Txicos / Herbicidas y Pesticidas)

Metanol y metano.
MICROORGANISMOS DEGRADADORES
DE HIDROCARBUROS
HIDROCARBUROS
IMPORTANCIA Y APLICACIN
En la actualidad los microorganismos representan una solucin para
degradar hidrocarburos producidos por derrames petroleros.
Tambin pueden utilizarse para la produccin de surfactantes.
Otros son el futuro de produccin de biodisel (compuestos orgnicos

de steres monoalqulicos de cidos grasos de cadena larga y corta)
TRANSPORTE DE HIDROCARBUROS
Los hidrocarburos son insolubles en agua, por lo que requieren de un
transporte.
Los microorganismos que utilizan hidrocarburos (bacterias y hongos)

contienen Glicolpidos hidrofbicos en la superficie celular que solubilizan
los hidrocarburos para su transporte.
Muchas bacterias (Acinetobacter calcoaceticus) produce un surfactante

para mejorar el transporte de los hidrocarburos como una emulsin
TRANSPORTE DE HIDROCARBUROS
GLICOLPIDOS
Carbohidratos combinados con largas cadenas de cidos alifticos o cidos
hidroxialifticos.
Desai y Banat 1997; Kitamoto y col. 2002
La degradacin del petrleo es fundamentalmente aerobia.
OXIDACIN DE HIDROCARBUROS ALIFTICOS

La oxidacin de alcanos y alquenos implica la asimilacin de O2 molecular
Grupo relativamente reducido de bacterias y hongos: Pseudomonas,
Mycobacterium y Nocardia.
El tipo ms comn de oxidacin de los hidrocarburos parafnicos (de cadena

larga - alifticos), es la oxidacin monoterminal hasta cido graso, seguida
de oxidacin.
ACUMULACIN DE LPIDOS
Algunas lavaduras como Candida curvata crece en condiciones de
limitacin de nitrgeno. Acumula lpidos en approx. 40%.
OXIDACIN DE ALCANOS Y ALQUENOS

Monooxigenasa de funcin mixta o hidroxilasa
Oxida al hidrocarburo a un alcohol 1 en la membrana citoplasmtica.
Puede oxidar dos diferentes sustratos usando una molcula de oxgeno.

El alcohol producido de la oxidacin del hidrocarburo es posteriormente
oxidado a un cido graso en reacciones catalizadas por alcohol
deshidrogenasa y aldehdo deshidrogenasa.
La monooxigenasa de Nocardia petroloephilia el segundo carbono de la

cadena aliftica para producir el alcohol secundario correspondiente.
Este es oxidado a cetona por una alcohol secundario deshidrogenasa.
Una segunda mooxigenasa y acetilesterasa convierte la cetona a alcohol
primario y a acetato.

Rhodococcus rhodochrous metaboliza propileno a acetoacetato.
Los intermediarios derivados de este compuesto de 3 carbonos son
metabolizados
al
unirse
ellos
la
Coenzima
cido
mercaptoetanosulfnico (CoM)
Conocido en Archeas metanognicas como acarreador de un tomo de

carbono.
OXIDACIN DE ALCANOS
Y ALQUENOS
OXIDACIN DE COMPUESTOS AROMTICOS

Muchos microorganismos pueden utilizar los compuestos aromticos como
nica fuente de carbono.
Son convertidos a compuestos que puedan entrar al metabolismo central.
Estas sustancias son oxidadas bajo condiciones aerbicas, debido a su alta

estabilidad estructural.
Los
hidrocarburos
alifticos
son
fcilmente
oxidados,
pero
los
constituyentes aromticos del petrleo son persistentes en los ecosistemas.
La degradacin de hidrocarburos aromticos es conocida en Pseudomonas

spp., Ejemplo: Pseudomonas acidovorans, y Pseudomonas putida.
METABOLISMO COMPUESTOS AROMTICOS

Muchos
microorganismos pueden utilizar compuestos aromticos como
nica fuente de carbono

Benceno
cido benzoico
Fenol
cido saliclico
Naftaleno
Mandelato
La estructura del anillo aromtico debe degradarse.
Los productos pueden incorporarse al metabolismo central y proporcionar

fuente de C y energa.

Puede dividirse en dos etapas:
1 Etapa Monooxigenasa incorpora grupos OH al anillo de benceno.
Los compuestos aromticos son convertidos a uno de los 3 intermediarios:
Protocatecuato.- Es producto de la conversin de anillos

aromticos con sustituyentes hidroxilo.
Catecol.- Derivado de hidrocarburos aromticos, compuestos
aromticos con grupos amino y monmeros de lignina.
Gentisato.- Algunas bacterias lo generan a partir de Naftaleno, 3
hidroxibenzoato, derivados fenolicos, 3,6 dicloro 2
metoxibenzoato
2 Etapa Los anillos de benceno de estos intermediarios son abiertos por
accin de diooxigenasas.

Las enzimas que participan en la ruptura del anillo son:
Monooxigenasa Oxidan el hidrocarburo a un alcohol primario
Diooxigenasas Incorporan dos tomos de oxgeno. Participan en
degradacin de compuestos aromticos.
GENERACIN DE
PROTOCATECUATO
Anillos
hidrocarbonados
(saturados,
insaturados
aromticos)
grupos
que
hidroxilo
contiene
son
convertidos a protocatecuato
GENERACIN DE PROTOCATECUATO
GENERACIN DE CATECOL
Los
hidrocarburos
aromticos y los que

contienen
grupos
amino son derivados a

catecol.
GENERACIN DE CATECOL
POLMERO DE LIGNINA
RUPTURA DEL ANILLO AROMTICO PARA

CATECOL Y PROTOCATECUATO
La ruptura del anillo puede ocurrir
por:
Ruptura Orto Ocurre entre los

dos grupos Hidroxilos.
Produce adipato que forma
posteriormente Succinato y acetato.
Ruptura Meta Ocurre adyacente
a uno de los Hidroxilos. Termina en
la
formacin
acetaldehdo.
de
Piruvato
RUPTURA ORTO DEL ANILLO AROMTICO

Enzimas:
1.- Catecol 2,3 dioxigenasa
2.- Semialdehdo 2-OH muconico hidrolasa
3.- cido 2-cetopen-4-enoico hidrolasa

4.- 4-OH-2-cetovalerato hidrolasa
5.- Protocatecuato 4,5 dioxigenasa
6.- Semialdehdo 2-OH-4-carboximuconico
hidrolasa
7.-
cido
2-ceto-4-carboxipent-4-enoico
hidrolasa
8.- 4-OH-4-carboxi-2-cetovalerato aldolasa.
RUPTURA META DEL ANILLO AROMTICO

Enzimas:
1.- Catecol 1,2-dioxigenasa
2.- Enzima lactonizante de muconato
3.- Muconolactona Isomerasa

4.- Protocatecuato 3,4-dioxigenasa
5.- Enzima lactonizante 3-carboximuconato
6.- 4-carboximucono lactona descarboxilasa
7.- 4-cetoadipato enol-lactona hidrolasa
8.- 3-cetoadipatoSuccinil-CoA transferasa
9.- 3-cetoadipasa-CoA tiolasa
VA DEL GENTISATO
El Gentisato y sus derivados son degradados a Piruvato y Fumarato.
La degradacin es iniciada por la Gentisato dioxigenasa.
Dependiendo de los organismos, el maleilpiruvato es isomerizado a fumaril

piruvato o degradado directamente.
La ruta del gentisato es responsable de la oxidacIn de compuestos

aromticos con hidroxilos en la posicion para.
Orto Ruptura
Meta Ruptura
Ruta del gentisato
OXIDACIN DE AMINOCIDOS AROMTICOS

Las dioxigenasas o oxidasas incorporan ambos tomos del oxgeno
molecular en el sustrato y estn involucradas en las siguientes reacciones.
Las Fenilalanina monooxigenasa oxida Fenilalanina a Tirosina que es

desaminada a p hidroxifenilpiruvato.
Fenilalanina
monooxigenasa
Transaminasa
OXIDACIN DE AMINOCIDOS AROMTICOS

p OH fenilpiruvato
oxidasa
Maleilaceto
lactato
isomerasa
Homogentisato
oxidasa
Fumaril
Acetoacetato
hidrolasa
VAS AEROBIAS DE OXIDACIN DE

COMPUESTOS AROMTICOS
Los diversos hidrocarburos
aromticos pueden oxidarse
aerobicamente
hasta
Acetato y otros cidos que

se oxidan en el CAT.
El semialdehdo del cido 2

hidroxi4carboximucnico
proporciona
productos
finales que deben de entrar
en el mismo sistema de
oxidacin terminal.
UTILIZACIN DE METANO Y METANOL

El metano (CH4), el metanol (CH3OH) y la metilamina (CH3NH2) se
encuentran disponibles en grandes cantidades como subproductos
industriales.
Algunas bacterias y levaduras los utilizan como fuentes de carbono y

energa.
Se les consideran metfilos, e incluyen a todos aquellos que utilizan

compuestos de 1 carbono.
Son metiltrofos y metantrofos.
METANOTROFA
Los organismos Metanotrofos utilizan compuestos de un tomo de carbono
como fuente de energa y carbono.
Son
incapaces
de
utilizar
compuestos
multicarbonados
(Obligados
metilotrofos).
Gram negativos.
Poseen un sistema de enzimas especfico, la metano monooxigenasa.
Estructura de membrana especializada. Forman un complejo sistema de

membranas internas cuando crecen, donde se lleva a cabo la oxidacin del
CH4. Contienen altas concentraciones de esteroles.
BACTERIAS METANTROFAS
Los organismos metantrofos NO pueden crecer en compuestos con varios
tomos de carbono y SI pueden crecer en CH3OH o CH4.
DESASIMILACIN DE METANO POR

METANOTROFOS
Los organismos que utilizan CH4 como fuente de carbono son altamente
importantes en biorremediacin y en el efecto invernadero.
Los pasos de transformacin del metano son:
CH4
Metano
CH3OH
Metanol
CH2=O
Formaldehdo
HCOO
CO2
Formiato Dixido de carbono
La Metano monooxigenasa oxida el metano a metanol utilizando NADH

como cosustrato. Los electrones de la oxidacin del metanol son
canalizados a un sistema de transporte de electrones para producir ATP.
El CH2=O o el CO2 son asimilados para biosntesis de materiales celulares.
DESASIMILACIN DE METANO POR

METANOTROFOS
OXIDACIN DEL METANO
METANOL DESHIDROGENASA Y
PIRROLOQUINONA
Durante la desasimilacin del CH4, la metanol deshidrogenasa reduce a
Pirroloquinona (PQQ) acoplada a la oxidacin del metanol para formar el
formaldehdo.
La PQQ es una coenzima de algunas deshidrogenasas (Glucosa DH en

Pseudomonas putida y Alcohol deshidrogenasa en bacterias que producen
cido actico)
La metanol deshidrogenasa se encuentra asociada a la membrana, Oxida al

metanol y pasa los electrones a PQQ conectado a una cadena de
transporte de electrones.
METANOL DESHIDROGENASA Y
PIRROLOQUINONA
METABOLISMO DEL FORMALDEHDO

El Formaldehdo (CH2=O) es oxidado a Dixido de carbono.
Metilotrofos Gram positivos, tales como Amycolatopsis methanolica, y en
metilotrofos auttrofos como Paracoccus denitrificans.
Formaldehdo deshidrogenasa y Formiato deshidrogensa.
El CH2=O puede unirse a Tetrahidrofolato (H4F) o a tetrahidrometanopterina

(H4MTP) para despus ser oxidado a CO2 en bacterias Gram negativas que
lo convierten a materiales celulares a travs de la va de la Serina (SIL) y
Ribulosa mono fosfato (RMP).
METABOLISMO DEL
FORMALDEHDO DESDE METANOL
ORGANISMOS METANOTROFOS
Fuente de energa:
Crecen a expensas del CH4.
Algunos usan CH3OH, CH2=O.
Incapaces de desarrollarse con compuestos de CC.
Nutricin:
Asimilan CH4 va ruta de la Ribulosa monofosfato o ruta de la Serina.
Ruta de la Ribulosa monofosfato (RMP): Se caracteriza por dos
enzimas claves; Hexulosa fosfato sintasa y la Hexulosa fosfato
isomerasa.
Ruta de la Serina Isocitrato Liasa (SIL): Asimilacin de formaldehdo
al unirse a la glicina.
VA DE LA RIBULOSA MONOFOSFATO (RMP)
Enzimas:
1.- Metanooxigenasa
2.- Metanol
deshidrogenasa
(PQQ)
3.- Formaldehdo
deshidrogensa
4.- Formiato
deshidrogensa

Se asimila el
formaldehdo como
Triosa fosfato
Bacterias
metilotrofas de Tipo I
y metantrofas.
Hexelulosa fosfato
sintasa
VA DE LA SERINA ISOCITRATO LIASA (SIL)

Metiltrofos Tipo II y metantrofos
La ruta produce Acetil CoA, se
utiliza como punto de partida para

fabricar nuevo material celular.
El formaldehdo se incorpora a la
glicina para formar serina.
La enzima clave es la Serina
Transhidroximetilasa.

Enzimas:
1.- Serina hidroximetiltransferasa
2.- Serina : Glioxilato aminotransferasa
3.- Hidroxipiruvato reductasa

4.- Glicerato cinasa
5.- PEP hidratasa
6.- PEP carboxilasa
7.- Malato deshidrogenasa
8.- Malyl CoA liasa
9.- Fosfoglicerato mutasa
H4F Tetrahidrofolato
METILTROFICOS Y METANTROFOS
MICROORGANISMOS METILTROFICOS
Utilizan compuestos metilados, pero NO CH4, como fuente de energa
(metanol, metilamina, formato u otro compuesto de un tomo de Carbono)
bajo condiciones aerbeas.
Bacterias aerobias que pueden crecer en compuestos que no contienen

enlaces CC, diferentes al CO2.
No presentan sistemas complejos de membranas como los metantrofos.
Puede fabricar sus propios compuestos orgnicos empleando como fuente
de carbono dichas pequeas molculas, y adems puede oxidarlas para

obtener energa metablica.
MICROORGANISMOS METILTROFICOS
UTILIZACIN DE COMPUESTOS DE 1 CARBONO

El CH2=O producido y CO2 puede utilizarse por metantrofos o metiltrofos
por estas rutas:
Ruta Ribulosa monofosfato (RMP)
Ruta de la Serina (SIL)

Ciclo de Calvin
Esto permite la produccin de compuestos de 3 Carbonos que se

incorporan a la sntesis de otros intermediarios.
RUTA DE LA XILULOSA MONOFOSFATO (XMP)

Levaduras metilotrficas asimilan metanol a travs de la ruta de la Xilulosa
monofosfato, que es diferente a las rutas bacterianas para compuestos de 1
Carbono.
Se caracteriza por la produccin de Dihidroxiacetona fosfato a partir de

formaldehdo.
3 CH2=O + 2 ATP DHAP + 3 ADP + 2Pi
Pero tambin la Dihidroxiacetona sintasa condensa el Formaldehido con
Xilulosa 5 fosfato para producir Gliceraldehdo 3 fosfato y

Dihidroxiacetona.
RUTA DE LA XILULOSA MONOFOSFATO (XMP)
UTILIZACIN DE AMINOCIDOS POR

BACTERIAS
Caldos nutritivos para muchas bacterias requieren de extractos de carne.
Organismos que crecen en estos medios transportan y metabolizan estos
nutrientes a travs del metabolismo central
Los aminocidos son utilizados para la Sntesis de protenas.
Los aminocidos son fuente de Carbono y de Nitrgeno (Combustible).
Para ello son desaminados a cetocidos.
Los cetocidos son oxidados a Acil-CoA por la 2-cetocido deshidrogenasa

para usarlo como fuente de carbono.
DEGRADACIN DE PROTENAS Y ELIMINACIN

DEL NITRGENO
Recambio protico Las protenas se degradan para dar de nuevo
aminocidos. Hay recambio de protenas permanente.
En el organismo los aminocidos que se gastan, se capturan a partir de los

aminocidos de las protenas hidrolizadas.
La ruptura de protenas ocasiona una prdida de nitrgeno (urea).
DEGRADACIN DE PROTENAS POR

MICROORGANISMOS
Las protenas y pptidos no pueden entrar a la clula.
Se liberan enzimas que las hidrolizan.
Hay dos clases de enzimas proteolticas:

Endopeptidasas: Hidrolizan los enlaces peptdicos entre aminocidos
(aa) especficos en cualquier punto de toda la molcula.
Exopeptidasas: Catalizan la hidrlisis de enlaces peptdicos, uno a la
vez, a partir de los extremos del polipptido:
Carboxipeptidasas: Liberan aa desde el extremo libre carboxilo.

Aminopeptidasas: Liberan aa desde el extremo amino terminal.
DEGRADACIN DE AMINOCIDOS EN
ANAEROBIOSIS
Microorganismos que degradan anaerobicamente protenas o pptidos son
bacterias putrefactivas.
Son especies del gnero Clostridium (C. botulinum, C. perfringens,

C. sporogenes, C. tetani, C. tetanomorphum).
Son alcalfilas (se libera Amonaco o bases orgnicas).
Microorganismos Fermentativos y putrefactivos son antagnicos.
DEGRADACIN DE AMINOCIDOS
Los 20 aminocidos son degradados para producir (en su mayora)
intermediarios del TCA.
Algunos son Glucognicos o Cetognicos. Otros pertenecen a ambos.

Glucognicos: Dan lugar a Glucosa.
Cetognicos: Dan lugar a cuerpos cetnicos. La Leucina y Lisina son
exclusivamente cetognicos.
La degradacin se inicia con la separacin del Nitrgeno amnico del resto

de la molcula por medio de Transaminacin o Desaminacin oxidativa.
Glucognicos
Cetognicos
DESTINO DE LOS ESQUELETOS CARBONADOS

DE LOS AMINOCIDOS
Los esqueletos de 10 aminocidos forman AcetilCoA que entra
directamente en el CAT.
De los 10 aa., 5 se degradan a AcetilCoA va piruvato.
Los otros 5 se convierten en AcetilCoA y/o AcetoacetilCoA, que se rompe

seguidamente para formar AcetilCoA.
Los 5 aa. que entran va Piruvato son Alanina, Glicina, Serina, Cistena y
Triptfano.
DESTINO DE LOS ESQUELETOS CARBONADOS

DE LOS AMINOCIDOS
Los aminocidos cetognicos, donan sus esqueletos de Carbono en forma
de acetoacetato, el mismo que se puede transformar posteriormente en
AcetilCoA:
Aminocidos que se transforman directamente en Acetoacetato: leucina,

lisina, fenilalanina, tirosina y triptofano
Esqueletos de C que son degradados directamente a AcetilCoA:

isoleucina, leucina y treonina.
Todos estos aminocidos son entonces precursores de cidos grasos o

cuerpos cetnicos (eucariotes).
PRODUCTOS DEGRADACIN DE AMINOCIDOS

Alanina, cistena, glicina, serina y treonina se degradan a Piruvato.
Asparagina y aspartato se degradan a Oxaloacetato.

Arginina, glutamato, glutamina, histidina y prolina se degradan a
cetoglutarato.
Isoleucina, metionina y valina se degradan a SuccinilCoA.
Leucina y lisina se degradan a Acetoacetato y/o AcetilCoA.
Triptfano se degrada a Alanina y Acetil CoA.
Fenilalanina y tirosina se degradan a Fumarato y Acetoacetato.
ETAPAS COMUNES DE DEGRADACIN DE

AMINOCIDOS
Los aminocidos antes de pasar al CAT deben pasar por una desaminacin.
Pierden el grupo NH2 a travs de reacciones de transaminacin.
La desaminacin los grupos NH2 se convierten en NH3.

El NH2 lo recibe el 2cetoglutarato para formar cido glutmico.
Incorporacin de los tomos del amonaco a otros aminocidos o a la urea
(eucariontes)
Conversin de los esqueletos de carbono de los aminocidos en

intermediaros metablicos comunes.
MECANISMOS GENERALES DE DESAMINACIN

En bacterias puede ocurrir cuatro mecanismos:
1.- Desaminacin Oxidativa dependiente de NAD(P) o FAD.
2.- Aminocido deshidrogenasas (Especficas).
3.- Transaminacin.
4.- Desaminacin No Oxidativa (Sern deshidratasa y Cisten desulfurilasa)
DESAMINACIN OXIDATIVA
Los aminocidos son desaminados:
Aminocido oxidasas (Reduccin del grupo prosttico Flavin)
Aminocido deshidrogenasas (Reduciendo NAD(P)+)
Las Oxidasas de aminocidos tienen una baja especificidad por el sustrato y

una sola enzima puede oxidar a diez diferentes aminocidos.
Debido a las paredes bacterianas, hay presencia de D y Laminooxidasas.

R CHNH2 COOH + H2O R CO COOH + NH3 + 2e + 2H+
Las Aminocido deshidrogenasa oxidan L alanina o L glutamato a
Piruvato y a cetoglutarato, respectivamente.
Estas enzimas funcionan junto con las transaminasas.
Glutamato deshidrogenasa es
la enzima ms representativa.
Puede
aceptar
NAD+
NADP+.
El ion hidruro del Glutamato es

pasado al NAD+ y es seguida
de una reaccin de hidrlisis.
La reaccin es inhibida por
GTP y activada por ADP.
El amoniaco se convierte en
Urea.
TRANSAMINACIN
Todos los aminocidos pueden ser desaminados por la accin de las
transaminasas y aminocido deshidrogenasas.
La Transaminacin es una reaccin enzimtica (Transaminasas) que

transfiere el grupo NH2 desde un aminocido a los cetocidos.
La mayora de los aminocidos son desaminados por Transaminaciones.
TRANSAMINACIN
Cuando se acoplan la transaminacin y deshidrogenacin de la Alanina o
Glutamato, un aminocido es oxidado a su correspondiente cetocido
reduciendo NAD(P)+.
TRANSAMINACIN
En la reaccin de transaminacin se requieren de una coenzima llamada
Fosfato de piridoxal (derivado de la Piridoxina o vitamina B6) para ejercer su
funcin.
Acta como transportador del grupo amino entre los sustratos, alternando
su estructura entre la forma aldehdica (piridoxal) y la forma aminada
(piridoxamina).
TRANSAMINACIN
El Fosfato de Piridoxal se une a la
transaminasa a travs del grupo amino.
Durante la reaccin es transferido al

Aminocido con formacin de una base
de Schiff, a partir de cuyo compuesto
se
producen
qumicas
que
transaminacin.
las
modificaciones
conducen
la
TRANSAMINACIN
Mecanismo de transaminacin
TRANSAMINACIN
TRANSAMINACIN
TRANSAMINACIN
Transaminasas de E. coli
Transaminasa
Interaccin con
Gen
Aminocidos
aromticos
Tyr, Phe
Tyr B
Transaminasa A
Asp, Glu, Tyr, Phe
Asp C
Transaminasa B
Glu, Leu, Ile
Ilv E
Transaminasa C
Ala, Val, 2aminobutirato
Avt A
DESAMINACIN NO OXIDATIVA /
AMINOCIDO DESHIDRATASAS
Las deshidratasas de aminocidos desaminan Serina y Treonina,
removiendo el grupo hidroxilo (OH) al mismo tiempo.
Tal como se menciono anteriormente, estas enzimas son referidas como

deshidratasas aunque ellas desaminen sus sustratos.
Estas reacciones toman lugar en dos pasos, donde la primera reaccin es
de deshidratacin.
La biosntesis de la Isoleucina empieza con la desaminacin de la Treonina

a 2 cetobutirato que es catalizada por la Trenonina deshidratasa.
E. coli usa a la Treonina como fuente de carbono y energa.
El Aspartato y la Histidina son
desaminados
por
reacciones
similares a aquellas que son
catalizadas por deshidratasas.
diferencia
de
las
deshidrogenas y oxidasas, la
Aspartasa y la Histidasa forman
dobles enlaces entre el 2 y 3er
carbono.
El Agua no toma parte en estas

reacciones.
DESAMINACIN DE CISTENA Y METIONINA

La Transmetilasa remueve los grupos metilo de la Metionina para generar
Homocistena.
Desulfhidrasa remueve grupos amino y grupos sulfhidrilo simultneamente

de la Cistena y de Homocistena para producir Piruvato y 2 cetobutirato
respectivamente.
Las desulfhidrasas son
conocidas principalmente
en bacterias aerobias y
anaerobias
incluyendo
Proteus
facultativas,
E.
vulgaris
Bacillus subtillis.
coli,
y
DESAMINACIN DE AMINOCIDOS
La desaminacin de aminocidos produce varios cidos orgnicos.
AMINCIDO
Glicina
PRODUCTO
Glioxilato
Alanina /Cistena / Serina
Piruvato
Aspartato / Asparagina
Oxaloacetato , Fumarato
Glutamato / Glutamina
2 Cetoglutarato
Treonina / Metionina
2 Cetobutirato
Histidina
Urocanato
Valina
2 Cetoisovalerato
Leucina
2 Cetoisocaproato
Isoleucina
2 Ceto 3 metilvalerato
DESAMINACIN DE AMINOCIDOS
El Piruvato, el Oxaloacetato, el fumarato y el 2cetoglutarato son
intermediarios del metabolismo central y pueden ser usados tanto para
propsitos catablicos como anablicos.
El Glioxalato es metabolizado a travs de la va de los cidos dicarboxlicos

y del ciclo del Glicerato o a travs de la va del 3hidroxiaspartato.
El Uroconato proviene de al desaminacon de la Histidina y es metabolizado

a Glutamato.
Un complejo de deshidrogenasa oxida 2cetobutirato a PropionilCoA que

es metabolizado a travs del ciclo del metilcitrato y otras rutas.
CICLO DE LOS CIDO DICARBOXLICOS

VA DEL GLICERATO
Paracoccus denitrificans convierte glioxilato a travs de la va del 3
hidroxiaspartato a OAA, un intermediario del TCA.
CATABOLISMO DE AMINOCIDOS
Bacterias entricas convierten Prolina a Glutamato a travs de reacciones
catalizadas por Prolina deshidrogenasa que tiene actividad de Prolina
oxidasa como de 1pyrrolin-5-carboxilato (P5C) deshidrogenasa.
FAD es reducido desde la primera reaccin por la oxidacin de la Prolina.
La misma enzima oxida P5C a Glutamato, reduciendo NAD+.
La Prolina deshidrogenasa est unida a membrana citoplasmtica cuando la
Prolina est disponible como donador de electrones.
Cuando hay ausencia de Prolina se inhibe la produccin de la Prolina

deshidrogenasa y de la Prolina permeasa.
CATABOLISMO
DE AMINOCIDOS
La Arginina es metabolizada a
Glutamato o Succinato travs
de varias rutas dependiendo del
organismo.
Bacterias entricas, incluyendo

E. coli, comienzan la reaccin
con Arginina descarboxilasa (1).
Arginina
primera
oxidasa
cataliza
reaccin
Pseudomonas putida (11).
la
en
CATABOLISMO
DE AMINOCIDOS
Bacterias
anaerobias
como
Clostridium perfrigens y bacterias

cido
lcticas
desaminan
Arginina (6).
Bacillus subtilis remueve Urea de

la Arginina por accin de la
Arginasa (10).
Ruta degradativa
de
Arginina,
Glutamato,
Glutamina,
Histidina
Prolina
y
a
cetoglutarato.
Los
aminocidos
cadena
Valina,
lateral
como
Leucina
con
la
e
Isoleucina, son oxidados a

2cetoisovalerato,
cetoisocaproato y 2ceto
metilvalerato.
Todos ellos son despus

oxidados
correspondientes
sus
Acil
CoA por el complejo 2

cetocido deshidrogenasa.
CATABOLISMO DE
AMINOCIDOS
Acil CoA deshidrogenasa
forma un doble enlace entre
el carbono 2 y 3.
Los
cidos
insaturados
grasos
con
cadena
lateral son metabolizados por

separado a PropionilCoA,
AcetilCoA y Acetoacetato.
El Acetoacetato genera 2
AcetilCoA
AcetoacetilCoA.
travs
de
La Lisina es convertida a
2cetoaminocaproato
travs de una reaccin de
transaminacin para dar

AcetilCoA
va
aminoadipato, GlutarilCoA
y AcetoacetilCoA.
La degradacin del Triptfano es la ms compleja entre el catabolismo de
los aminocidos.
La Triptfano2,3dioxigenasa inicia la reaccin abriendo el anillo de Pirrol

para formar Nformilquinurenina, la cual es degrada a Alanina y Antranilato.
Las dioxigenasas o oxidasas incorporan ambos tomos del oxgeno
molecular en el sustrato y estn involucradas en las siguientes reacciones.
Las Fenilalanina monooxigenasa oxida Fenilalanina a Tirosina que es

desaminada a p hidroxifenilpiruvato.
Fenilalanina
monooxigenasa
Transaminasa
p OH fenilpiruvato
oxidasa
Maleilaceto
lactato
isomerasa
Homogentisato
oxidasa
Fumaril
Acetoacetato
hidrolasa
CICLO DE LA UREA /
DESTINO DEL ION AMONIO (NH4+)
El ciclo de la urea es una va metablica que se da en animales, plantas,
hongos y bacterias con las mismas reacciones pero significado biolgico
diferente, segn el organismo. En
E. coli, se genera principalmente
Glutamato cuando hay altas concentraciones de NH4+ a

El Ciclo de la Urea permite obtener arginina que se reutiliza.
Los microorganismos utilizan el NH4+ a travs del sistema GS/GOGAT.

Las plantas y microorganismos poseen la enzima ureasa, que hidroliza la
urea en NH4+ y CO2.
CICLO DE LA UREA /
NH
3
CO2 + ATP
Carbamoil fosfato
Arginina
Pirimidina
urea
Aspartato
2cetoglutarato
Asparagina
otros aminocidos
Glutamato
Glutamato
glutamina
Nucletidos
pricos
aminoazcares
Trp His.
CICLO DE LA UREA /
El ciclo de la urea es una va metablica que se da en animales, plantas,
hongos y bacterias con las mismas reacciones pero significado biolgico
diferente, segn el organismo.
El ciclo de la urea permite obtener arginina que se reutiliza.
Los microorganismos utilizan el NH4+ a travs del sistema GS/GOGAT.

Las plantas y microorganismos poseen la enzima ureasa, que hidroliza la
urea en NH4+ y CO2.
CICLO DE LA UREA /
El grupo amino de la Glutamina es transferido es transferido al 2
cetoglutarato
por
Glutamato
sintasa
(Glutamina:2oxoglutarato
aminotransferasa o GOGAT).
NH4+ (Ion Amonio): Animales u organismos Amonotlicos: La mayora de
vertebrados acuticos. Bacterias, arqueas y protistas
CICLO DE LA UREA /
cido rico: Animales Uricotlicos Algunos primates, pjaros y reptiles.

Urea: Animales Ureotlicos Animales terrestres y tambin los tiburones.
Mayora de los peces y moluscos de agua dulce.
CICLO DE LA UREA /
Las
plantas
los
microorganismos poseen
la enzima Ureasa que
hidroliza la Urea en el ion
amonio y CO2.
El
NH4+
liberado
es
reasimilado por el ciclo

GS/GOGAT
CICLO DE LA UREA /
El
NH4+
liberado
por
desaminacion oxidativa del

glutamato es incorporado a
una molcula de CO2 con

gasto de ATP
Se produce el carbamoil
fosfato. Esta molcula se
condensa con la Ornitina y
produce
Citrulina,
dando
origen al Ciclo de la urea,

que
incluye
tambin
sntesis de la arginina.
la
CICLO DE LA UREA /
El NH4+ liberado por desaminacion oxidativa del Glutamato ahora se

encuentra en la Citrulina.
La Citrulina obtiene del Aspartato el grupo amino y rinde Succinilarginina

con gasto de 2 ATP.
La conversin de Succinilarginina en arginina se logra por la liberacin de

un Fumarato, que puede ingresar al Ciclo de Krebs.
La Arginina es la principal fuente de almacenamiento nitrogenado en
plantas.
La enzima Arginasa permite que el ciclo se cierre con la liberacin de Urea.
CICLO DE LA UREA /
CICLO DE LA UREA /
Degradacin de protenas y eliminacin del nitrgeno (EUCARIOTES).
Recambio protico. Las protenas se degradan para dar de nuevo
aminocidos. Hay recambio de protenas permanente.
En el organismo los aminocidos que se gastan, se capturan los

aminocidos de las protenas hidrolizadas.
La ruptura de protenas ocasiona una prdida de nitrgeno (urea).
CICLO DE LA UREA /
DESTINO DEL NH4+
En los mamferos
el
manejo
del
nitrgeno
producido
por
oxidaciones
de
aminocidos
se
invierte en el Ciclo
de la Urea.
Se
inicia
interior
en
de
el
las
mitocondrias de los
hepatocitos
CONEXIN ENTRE CAT Y CICLO DE LA UREA
CONEXIN ENTRE CAT Y CICLO DE LA UREA
DEGRADACIN DE BASES NITROGENADAS

Las Nucleasas hidrolizan DNA y RNA a Ribonucleosidos monofosfato y
desoxirribonucleosidos monofosfato.
Estos ltimos son hidrolizados a sus respectivas bases nitrogenadas y

ribosa (Desoxirribosa) por Nucleotidasa y Nucleosidasa.
Bases Pricas
Bases Pirimdicas
cido rico
Barbturatos
Urea
cido glioxilico
cido malnico + Urea
DEGRADACIN DE BASES NITROGENADAS

En Eucariontes se degrada por una ruta en la cual el fosfato se pierde por la
accin de una 5 Nucleotidasa
En Procariontes:
Pirimidinas cido barbitrico
Prinas
cido rico
Urea cido malnico
Alantona
cido glioxlico
En Escherichia coli y Arthrobacter se utiliza una tercera va:

c. Alantnico Ureido glicolato + NH3 + CO2 cido glioxlico
Guanina o adenina pasan por formacin de Xantinas:

GMP (o AMP) Guanosina Guanina Xantina cido rico
DEGRADACIN DE BASES PRICAS

La Guanina es desaminada a Xantina
en un solo paso de reaccin por la
Guanina desaminasa.
Adenina requiere 2 pasos para ser

oxidada a Xantina va Hipoxantina,
catalizada por Adenina desaminasa y
Xantina
deshidrogenasa
(Xantina
oxidasa).
La
Hipoxantina
oxidadas
Xantina
la
Xantina
respectivamente
deshidrogenasa
son
por
la
por
la
Xantina oxidasa, dependiendo del mo.
La Xantina deshidrogenasa u oxidasa

pueden
tambin
participar
en
la
siguiente reaccin para producir Urato.
La
Xantina
deshidrogenasa
usa
NAD(P)+ o ferredoxina como aceptor de

electrones.

La Xantina oxidasa convierte la Hipoxantina a Xantina, y la Xantina a cido
rico.
Es una protena dimrica de 130 Kd que se comporta como una mini

cadena de transporte de electrones.
Contiene un FAD, un complejo de Mo que va de Mo(VI) a Mo(IV) y dos

protenas FeS.
El aceptor
de electrones es el O2, que es convertido a H2O2 , que
rpidamente es convertido a H2O por catalasas.

Degradacin por E. coli.
El Glioxilato es metabolizado a
travs del ciclo del Glicerato (cidos
dicarboxlicos).
CICLO DE LOS CIDO DICARBOXLICOS

VA DEL GLICERATO
CICLO DEL GLOXILATO

Bacterias que crecen en fuentes
de
carbono
que
NO
son
metabolizables a piruvato o PEP
(Acetato) no pueden rellenar los

intermediarios del CAT a travs de
secuencias
anaplerticas
pero
requieren de OAA para producir

PEP para gluconeognesis.
El camino es a travs del ciclo del
Glioxilato.
DEGRADACIN DE BASES PIRIMDICAS

El
catabolimos
de
los
nucletidos
de
Pirimidinas comineza con la hidrlisis para

formar los nuclesidos correspondiente y Pi,
por accin de la Nucleotidasa.
DEGRADACIN DE BASES PIRIMDICAS

El catabolismo de las pirimidinas puede terminar con compuestos
intermediarios del metabolismo central.
El carbamolaminocido resultante se sigue hidrolizando a NH4+, HCO3

y un aminocido.
La alanina (Uracilo) y el aminoisobutirato (Timina) se pueden convertir
en AcetilCoA y en SuccinilCoA respectivamente CAT.
En las bacterias puede usarse la alanina en la sntesis de Pantotenato,
constituyente de la Coenzima A.

Metabolismo Carbonado

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INSTITUTO

AGOSTO - DICIEMBRE, 2014

III. METABOLISMO CARBONADO (CATABOLISMO Y ANABOLISMO)

RUTAS PRINCIPALES DE DEGRADACIN DE CARBOHIDRATOS EN

III. METABOLISMO CARBONADO (CATABOLISMO Y ANABOLISMO)

III. METABOLISMO CARBONADO (CATABOLISMO Y ANABOLISMO)

III.6 BIOSNTESIS DE MOLCULAS PEQUEAS (ANABOLISMO)

Elaborado por Miguel Angel Hernndez Marn

Fosforilacin a nivel sustrato: Producido en fermentaciones. Proporcionan

poca energa. Los esqueletos carbonados estn parcialmente oxidados. La

Fosforilacin oxidativa: Mediante respiracin

transfieren los electrones a un aceptor final

fermentacin), sino a travs de una cadena

Respiracin aerobia: El aceptor final es el O2.

La manera mas eficiente de obtener energa en forma de ATP para utilizarla

Las bacterias tienen tres maneras de reoxidar al NADH:

1) Respiracin (aerobia o anaerobia)

Elaborado por Miguel Angel Hernndez Marn

La cadena de transporte de E coli

B) Sistema ramificado. Utiliza Menaquinonas (MK)

C) Sistema Cclico. Carcterstico de bacterias

Las caractersticas que distinguen la respiracin de bacterias

Cual es la ventaja de tener rutas ramificadas?

Esto les confiere flexibilidad debido a que las

Las Oxidasas terminales tambin son

En consecuencia las ramificaciones hacen diferir en el p

Flujo de electrones de E coli. Esta bacteria puede

b558 cit d O2 baja tensin de oxigeno

Los citocromos bo y bd se expresan slo cuando las

El bombeo de protones a travs de los complejos

1) a travs del ciclo Q

Los organismos anaerobios utilizan receptores de

Anaerobios facultativos pueden utilizar tanto

La mayora de los microorganismos que realizan

Respiracin del nitrato y

En presencia de Nitrato, el formiato es oxidado por

Catabolismo de la glucosa por bacterias

Respiracin anaerbea de E coli.

Cit b, Fe/S Mo TMANO

En esta condicin el aceptor de electrones no

El fumarato es reducido a succinato por la

Modelo del transporte de electrones de

Ascorbato. Plantas y animales producen

Es un agente reductor debido a que contiene

Ditionita se utiliza para reducir al cit b

Es fuertemente inhibida por Oxgeno.

El proceso de desnitrificacin se ha encontrado en

En Klebsiella neumoniae tiene una metilmalonil descarboxilasa dependiente de sodio

Elaborado por Miguel Angel Hernndez Marn

IMPORTANCIA DEL SUSTRATO

sobre glucosa y sales minerales.

diferentes a glucosa tambin son

El metabolismo central puede

permiten invertirlo, la mayora de

convertidos a intermediarios del

SUSTRATOS DIFERENTES A GLUCOSA

UTILIZACIN DE POLMEROS Y OTRAS

Disacridos: celobiosa, maltosa, sacarosa

cidos nucleicos Urea, Malonato

UTILIZACIN DE HIDRATOS DE CARBONO

UTILIZACIN DE HIDRATOS DE CARBONO

Xilosa Xilulosa 5 P Ribulosa 5 P

Esencialmente todos los lpidos en los procariotes se encuentran en las

En general los lpidos pueden ser: