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Elementos estructurales del paisaje

Paisaje y territorio
Componentes, estructura y funcin. Modelos.
Ecologa de Sistemas I. Curso 08-09 A Gmez Sal

Burel y Baudry (2001)

Qu es una mancha?
rea internamente homognea a la escala considerada;
diferente de lo que la circunda
Piezas bsicas del mosaico del paisaje (tesela, patch,
fragmento)
Sus caractersticas tienen importantes implicaciones
ecolgicas

Atributos de las manchas

Tamao
Forma
Nmero

Spatial concepts

Atributos del mosaico

Interface of Empirical and


Intuitive Knowledge
(rational knowledge
complemented with creative
insights)

Configuracin

Distancia

Dif. tamao

Regular

Dif. forma

Agregada

Residual

Essential Support for


Proactive Planning

Antrpico

Can Structure and Inspire


the Planning Process
(contenido, rejilla,
interigitacin, segregacin,
red -telaraa -, trama urdimbre-, espontaneo)

Dif. origen
Al azar

J. Arhem, 2008

Clasificacin de las manchas segn su forma

Tipos de manchas

Human-created

Natural

Forman (1995)

95 tipos de manchas de vegetacin:


Embalse

Incendio

Bosque en galera
Barjanes
Abanico aluvial

Residual,

remnant

Regeneracin Plantadas

Ambiente
natural

Perturbacin

Campo cultivado
Deslizamiento, avalancha

Forman (1995)

Distinta facilidad para


dispersin.

Irrigacin pvot

Forma de las manchas

Forma de las manchas


Forman (1995)

Consecuencias de la forma:

Tamao de las manchas

Posibles consecuencias de la forma


Forman (1995)

9Estudio de Diffendorfer et al. (1995)

Molles (2006)

Microtus ochrogaster

Tamao de las manchas


Forman (1995)

Implicaciones del tamao de las manchas

Qu es ecolgicamente mejor, una


mancha grande o una pequea
(LOS=large or small patch)?
Qu es mejor una mancha grande o
varias pequeas (SLOSS= single
large or several small patches)?

Tamao de las manchas

Smith y Smith (2007)

Incendios, tornados y plagas pueden afectar a


una mancha completa, pero es menos probable
que devaste varias manchas
Desventaja ecolgica del movimiento entre
manchas (ms problemas que en el interior de las manchas).
Es evidente que conocemos poco sobre los
efectos ecolgicos del tamao de las manchas
sobre los procesos ecosistmicos (Forman, 1995)
Hay que tener en cuenta otros aspectos,
sociales, econmicos y otros (dimensiones valorativas,
compromisos funcionales).

Tamao de las manchas y biodiversidad

Tamao de las manchas y biodiversidad

9 Teora biogeogrfica de islas

Burel & Baudry (2002)

9Curvas riqueza-rea

Conclusin:
Las manchas
grandes tienen ms
especies que las
pequeas

Burel & Baudry (2002)

El rea es ms
importante que el
aislamiento, la edad
de la mancha, y
muchas otras
variables al predecir
el nmero de
especies

n especies
Smith y Smith (2007)

Nmero de manchas
Cuestin SLOSS (single large or several small
patches)?
No hay acuerdo (Reese, 2001):
Plantas, invertebrados, reptiles y anfibios:
varias islas pequeas tienen mayor
diversidad de especies
Aves y mamferos: una gran mancha tiene
mayor riqueza de especies. En el medio terrestre
tienen importancia de los centros de isla (core). Aparecen
lmites/periferias, que no se dan en las islas martimas.
Depende del espacio vital/area de campeo que necesitan

La tasa de inmigracin de nuevas especies decrece a medida que aumenta el nmero de especies
instaladas y que se aproxima al nmero de especies del continente. La tasa de extincin aumenta con el
nmero de especies presentes. La funcin de inmigracin I es una curva cncava decreciente, al principio
muy alta, despus baja a medida que se satura. Las curvas I y E varan con la distancia la continente y
La de la isla. El equilibrio se alcanza cuando las tasas se igualan.
con la superficie

Nmero de manchas
Forman (1995)

Lmites y bordes

Configuracin de las manchas

Ecotono: zona de transicin entre dos


comunidades estructuralmente diferentes
Borde: lugar donde se juntan dos o ms tipos
de vegetacin o de ecosistemas

Smith y Smith (2007)


Disposicin de elementos espaciales en el territorio.

Los procesos ecolgicos de un territorio dependen de la


configuracin espacial de sus elementos
Ruiz (1993)

Lmites y bordes

Lmites y bordes
Smith y Smith (2000)

Bordes y ecotonos

Actuacin humana

Contraste en el
borde, importante
para aumentar la
riqueza de especies

Incendio

Avance del bosque


Smith y Smith (2000)

Lmites y bordes

Efecto de borde

Relacin tamao de hbitat-especies de borde/interior

Efecto de borde: Respuesta de los organismos a las


condiciones ambientales creadas por el borde.
Posibilidades de aprovechar recursos ms variados.
Complementariedad.

Smith y Smith (2000)

Diferente composicin y abundancia de especies

Especies de borde: se encuentran principalmente


cerca del permetro de un elemento del paisaje

Funciones de los bordes de


un paisaje

Bordes
Caractersticas de los bordes:
Gran riqueza de especies animales y
vegetales (generalistas o multihbitat)
Variadas e importantes funciones en el
contexto territorial

Territorios de una
especie de borde
(Passerina cyanea)
colorn azul

Hbitat
Filtro (barrera)
Conduccin
Fuente
Sumidero

Fragmentacin

Fragmentacin

Divisin de elementos del paisaje en


fragmentos de menor tamao
Prdida de hbitat y aislamiento de los
hbitats
Proceso continuo y dinmico
Anlisis usando dos fundamentos
tericos:

Mgica et al. (2002)

Sm

Teora biogeogrfica de islas (MacArthur y Wilson,


1967)
Teora de metapoblaciones (Levins, 1969)

Causas de la fragmentacin del


paisaje
Expansin urbanstica y
de infraestructuras
Procesos de
industrializacin
Agricultura y silvicultura
intensivas
Cambios de uso
(matorralizacin tras
abandono)

Smith y Smith (2000)

Consecuencias de la
fragmentacin
Alteracin del paisaje
PRDIDA HABITAT

Intacto
<10% hbitat destruido

Salpicado
10-40% hbitat destruido

FRAGMENTACIN
Prdida de hbitat+disminucin
conectividad

Fragmentado
40-60% hbitat destruido

Relicto
>90 hbitat destruido

Disminucin conectividad
Aumento del efecto borde

Hbitat natural
Hbitat alterado

Modelo de Hobbs y Wilson (1998) en Mgica et al. (2002)

Consecuencias de la fragmentacin

Prdida de hbitat
Alteracin del patrn de fronteras
Aislamiento de los fragmentos en el paisaje
Aumento de la matriz
Prdida de conectividad
Dependencia de corredores
Efecto de borde

Consecuencias de la fragmentacin

Amenaza la supervivencia de los organismos


afectados:
Disminucin de la disponibilidad de superficie del hbitat:
reduccin del tamao de las poblaciones
Reduccin de los fragmentos: aumento en la relacin permetrosuperficie
Aislamiento de los fragmentos: dificultad de intercambio de
individuos

Consecuencias de la fragmentacin

Atencin a la escala!
Procesos ms afectados:
La dispersin de semillas
La polinizacin de las plantas
Las relaciones de depredador-presa
La dispersin de parsitos y epidemias

Consecuencias de la fragmentacin
Disminucin de la superficie de hbitat natural
en favor de usos antrpicos del territorio
Reduccin del tamao de los fragmentos, por la
divisin de superficies ms o menos amplias en
fragmentos de menor tamao (perjudicial para
especies de interior)

Fragmentacin del paisaje en


ambiente mediterrneo
Procesos de humanizacin del territorio (matorralizacin,
adehesamiento, policultivos, terrazas /huertas, caadas)
originan paisajes heterogneos
Ocasionalmente mayor diversidad que en sistemas sin
manejo. Peroel significado de la diversidad debe ser
interpretada en su contexto. Qu diversidad? Que
especies?.
No se ha llegado al umbral de prdida de hbitat ni de
ruptura de patrones horizontales de los ecosistemas
(flujos hidrogeolgicos, procesos de acumulacin,
transporte y sedimentacin, etc.)
Fase de paisaje salpicado o jaspeado(Mgica et al.,
2002)

Fragmentacin y tamao y forma de las manchas


Los fragmentos mayores tienen poblaciones ms
numerosas (mayor prob. de supervivencia despus de
una perturbacin)
Los fragmentos alargados tienen ms longitud de borde

Fragmentacin y tamao y forma de las manchas


Relacin borde/interior:
Tamao, forma y distribucin de los fragmentos

Elementos lineales
Definicin de elemento lineal (line,
corridor)
Tipos de elementos lineales
Atributos y propiedades ecolgicas
de los elementos lineales
Aplicaciones a la planificacin

Smith y Smith (2000)

Elementos lineales

Tipos de elementos lineales

Franja longitudinal que difiere del terreno adyacente


en ambos lados
Concepto ambiguo: hbitat lineal o corredor sensu
stricto (funciones de conectividad)
Conectividad ecolgica (procesos en el
paisaje/territorio). Corredor biolgico (para dispersin
de especies).
Conceptos cientficos, distinguir bien de trminos
populares como pasillo verde, va verde, etc.

Corredores lineales (linear corridor).


Especies de borde
Corredores amplios. Franja (strip
corridor). Ambiente interno.
Ros y riberas (stream corridor). Bordes
de cursos de agua

Forman & Godron (1986)

Origen de los elementos lineales


De perturbacin (ferrocarril,
carreteras)
Dependientes de las condiciones
ambientales (cursos de agua)
Residuales (lneas de rboles en
zonas desboscadas)
De regeneracin (reas verdes
urbanas)
Plantados o introducidos (setos,
lineas)

Atributos de los elementos lineales

Estructura interna

Forman (1995)

Funciones de los setos y otras


lneas de vegetacin
Hbitat
Corredores para
especies forestales
Efecto barrera
Refugio de fauna
silvestre
Control biolgico de
plagas
Gua para el snar

Funciones de las tapias y otras vallas


Efecto sobre fauna y flora poco
documentado
Cortavientos, corta escorrenta, facilitan
el crecimiento de vegetacin, dan lugar a
setos
Barrera para el desplazamiento de
ganado
Refugio de reptiles y micromamferos
Blanco (1993)

Funciones de los elementos lineales

Atributos de los elementos lineales

Forman (1995)

Estructura externa

Forman (1995)

Funciones de las vas de comunicacin

Funciones de las vas de comunicacin


Forman (1995)

Corredores para los procesos antrpicos


Barrera para muchos procesos ecolgicos
Corredores para el desplazamiento y
dispersin de especies
Pueden originar la muerte de los animales en
las carreteras
Aumento de erosin, sedimentacin y
deslizamiento de tierras cuando cambian la
estabilidad de laderas

Problemas de los corredores


La percepcin de un
corredor depende de la
especie
Corredores ms amplios
disminuirn la
probabilidad de que los
depredadores
encuentren a sus presas
Actan como conducto
para la invasin de
especies exticas o
patgenos

Originan cambios en los flujos hidrolgicos


y de erosin
Facilitan la distribucin, frecuencia e
intensidad de las alteraciones de paisaje
(incendios, basuras, furtivismo, etc.)
Pueden provocar la fragmentacin de
hbitat forestales
Cortafuegos: efecto beneficioso del efecto
barrera
Efecto borde: valores variables de
distancia

Aplicaciones a la planificacin

Corredores ecolgicos
Tres definiciones: estructural, funcional,
gestin
Calidad visual del paisaje
Accesibilidad a espacios naturales
Puntos de paso
Corredores discontinuos (stepping stones)
Estudios a escala detallada de grano muy fino

Urban Sustainability Planning and Design Principles


(Arhem,2008)
A) Hydrology:

the integrating process, fundamental to


sustainability, and (arguably) the primary generator of
sustainable spatial form.

B) Connectivity: integrating and linking neighborhoods,


communities and regions to counter fragmentation and support
particular desirable functions (hydrology, wildlife movement,
transportation,recreation).
C) Multiple Use: promotes spatial and economic efficiency,
raises visibility, gains political support = capacity to
resist pressure for land use change.
D) Learn-by-Doing: practice adaptive planning and design,
through experimental design, monitoring, and continuous

Casco, Framework Concept


(Van Buuren and Kerkstra 1993)

evaluation and adaptation.

Green Infrastructure

Integrated networks/systems of built and protected/managed urban ecosystems


that provide multiple, complementary functions in support of urban
sustainability. (*Ahern, 2007)

Focus on the Built Environment (ecology IN, and ecology OF

Integration Across Scales (metro - to neighborhood - to site)

Employs Full Suite of Strategic Approaches


opportunistic)

the city)

Matriz del paisaje

Componente dominante de un mosaico


paisajstico

(protective, defensive, offensive and

Spatially Structured by Hydrology

Pickett,et al 2004. Resilient


Cities: meanings, methods, Metaphor
for integrating the ecological,
socio-economic,, and planning
realms.
Ahern, J. 2007. Green
Infrastructure for Cities: the
Spatial Dimension

Forman (1995)

Forma de la matriz

Dinmica de la matriz
Importantes implicaciones en el cambio del mosaico paisajstico
Resistencia y heterogeneidad

25/75

Resistencia del paisaje: nmero de lmites por unidad de longitud


de ruta
Heterogeneidad: depende de la escala

Borde

Interior

40/60

Mosaicos

Dinmica de la matriz
Resistencia de diferentes tipos de matriz o barrera al movimiento
de especies
La resistencia al movimiento de especies es menor cuando
aumenta la cobertura de bosque

Forman (1995)

Definicin de mosaico
Heterogeneidad del paisaje
Causas de la heterogeneidad
Propiedades de los paisajes heterogneos
Cuantificacin de la heterogeneidad

Definicin de mosaico
Patrn de teselas, elementos lineales y matriz,
cada uno compuesto de pequeos objetos
agregados de manera parecida
El tamao medio de estos elementos define el
grano del mosaico
En el paisaje, el contexto (elementos
adyacentes, prximos y posicin) es ms
importante que el contenido

Heterogeneidad del paisaje


Dos componentes:
Diversidad de elementos paisajsticos
Complejidad de sus relaciones espaciales

Importancia:
Estructura y patrones espaciales del paisaje
Flujo de organismos
Intercambio de recursos
Otros procesos ecolgicos
Burel & Baudry (

Causas de la heterogeneidad del


paisaje

Causas de la heterogeneidad del paisaje

La heterogeneidad resulta de:


Condiciones climticas, geolgicas y
edficas.
Patrones topogrficos y biogeogrficos
Historia de los usos del suelo
Perturbaciones

Turner et al. (2001)

Causas de la heterogeneidad del


paisaje
Perturbaciones:
Crean teselas de diferente edad
Algunas perturbaciones son extensas e
infrecuentes, otras son continuas y de
pequea escala.
Perturbaciones naturales como el fuego
Actividad humana: agricultura, construccin
de carreteras, etc. Se alteran el patrn natural
de la heterogeneidad y tambin la dinmica
de las teselas

Propiedades de los paisajes heterogneos

Determinadas formas de heterogeneidad facilitan


la dispersin y movimiento de especies
Relacin entre heterogeneidad del paisaje y
distribucin de la biodiversidad
La permeabilidad basada en un mosaico
paisajstico puede alcanzarse bajo determinadas
condiciones en paisajes heterogneos
Relacin entre heterogeneidad y fragmentacin
Relacin entre heterogeneidad del paisaje y
rgimen de perturbaciones como el fuego

Interaccin entre fuentes de


heterogeneidad

Propiedades de los paisajes heterogneos

Los ciclos de nutrientes y materiales pueden


verse ralentizados en paisajes agrarios
heterogneos
Una distribucin apropiada de teselas formando
mosaicos de diferentes tipos de usos del suelo,

favorece la acumulacin de biomasa


formacin de suelos
retencin de nutrientes
control de la escorrenta
asegura la conectividad entre poblaciones distantes

Cuantificacin de la heterogeneidad

3 niveles (McGarigal et al., 2002: Fragstats):


Tesela (mancha). Carcter espacial de teselas
individuales
Clase. Cantidad y distribucin espacial de un tipo de
tesela. Puede ser interpretado como ndices de
fragmentacin
Paisaje. Representa el patrn espacial del mosaico
paisajstico. Interpretacin como ndices de
heterogeneidad porque miden la estructura total del
paisaje. Ejemplo: estudios de comunidades de
animales salvajes

Cuantificacin de la
heterogeneidad

Cuantificacin de la heterogeneidad

Configuracin
espacial

Cuantifican la composicin del mapa (no referencia a


atributos espaciales)
Cuantifican la configuracin espacial del mapa
(requieren informacin espacial para su clculo)

Tipo de ndice
Composicin

ndices del paisaje: algoritmos que cuantifican


caractersticas espaciales concretas de teselas,
clases de teselas o de todo el paisaje
Multitud de ndices disponibles en la literatura
Dos categoras de ndices:

ndice

ndice para medir la


heterogeneidad

Densidad media de una unidad

ndice para medir la diversidad

Abundancia, riqueza,
diversidad, equitatividad,
dominancia, fragmentacin

ndices para medir la interaccin


entre vecinos

Aislamiento, contraste,
interaccin, accesibilidad,
dispersin, contagio,
conectividad

ndices para medir el tamao y la


forma

Tamao, forma, dimensin


fractal

Cuantificacin de la heterogeneidad

Cuantificacin de la heterogeneidad

9Ejemplo de Bowen y Burges (1981)

Turner et al. (2001)


Molles (2005)

Dinmica. Procesos y
transferencias en el
paisaje

Procesos y transferencias/flujos en el paisaje

Perturbacin
Fragmentacin
Conectividad. Permeabilidad
Procesos vectoriales (flujos de agua,
nutrientes, materiales)
Aplicacin de la conectividad a las redes
de conservacin

Procesos y flujos en el paisaje


Perturbacin
Fragmentacin
Conectividad. Dispersin y migraciones de
especies
Flujos de agua, nutrientes y materiales

Perturbacin

Perturbacin
Evento discreto que modifica la estructura de paisajes,
ecosistemas, comunidades y poblaciones
Relacin con estructura y patrn espacial de teselas. Define el
destino de las teselas (tamao, duracin)
Heterogeneidad espacial y temporal

Farina (1998)

Perturbacin

La nieve controla la distribucin de


muchas especies vegetales, reduce la
estacin de crecimiento
Su distribucin est condicionada por
topografa y viento

Microtus nivalis

Perturbacin

De origen antrpico:

Pequeos claros en los bosques

Parecidas a las perturbaciones naturales


Alta frecuencia: estrs para la vegetacin,
disminucin de cobertura vegetal, aumento
de erosin

J.M. Nicolau

Eventos locales
Regeneracin: esencial para la estructura
de los bosques y mantener la diversidad de
especies

Perturbacin
Animales:
Pastoreo
Pisoteo
Deposiciones
Hormigueros
Topillos

Fragmentacin
Proceso continuo
Considerar matriz y teselas
Atributos espaciales que cambian
Aumento de densidad de teselas, distancia
entre teselas, longitud de borde, corredores
Disminucin de tamao tesela,
conectividad, relacin interior/borde,
mximo tamao del centro de las teselas,
rea total de interior

Efectos en las especies

Aumento

de aislamiento, n especies
generalistas, especies multihbitat,
especies de borde, especies
exticas, tasa de extincin
Disminucin de dispersin de
especies de interior (especialistas),
especies con amplia rea vital,
riqueza de especies de interior

Efectos en los patrones y procesos

Aumento

de dinmica de
metapoblaciones y de endogamia
Disminucin de heterogeneidad de
hbitat, tamao de teselas de
perturbacin

Farina (1998)

Conectividad

Conectividad

Capacidad del territorio para permitir el


flujo de una especie entre teselas con
recursos (Taylor et al., 1993)
Conexiones entre hbitats, especies,
comunidades y procesos ecolgicos a
varias escalas espaciales y temporales
Permite flujos de agua, energa,
nutrientes, perturbaciones, organismos
y sus genes

Propiedad del territorio para una


especie o conjunto de especies
similares desde el punto de vista de sus
requerimientos ecolgicos y capacidad
dispersiva
Modelos matemticos que simulan
flujos o desplazamientos en el paisaje
(movimientos individuales, dinmica de
metapoblaciones, etc.)

Conectividad
En un SIG: mapas de distancias de coste
(esfuerzo o la dificultad que supone para
una especie alcanzar cada punto del
territorio desde los puntos de origen)
Rutas de mnimo coste entre dos puntos
Caso singular de conectividad: territorios
complementarios

Escala,
Conectividad,
Descriptores

Heterogeneidad

Dos tipos de patrones espaciales: disperso y agregado

Conectividad espacial y funcional, base para la


gestin/conservacin

Dispersin de fauna.

Pasillos o barreras.

La funcin de los elementos lineales depende del


contexto geofsico y ecolgico. El territorio/paisaje no
es homogneo. Entender y documentar los
ecosistemas de cada zona.

Conectividad
Importancia de los elementos lineales
Revegetacin de vas pecuarias

Restauracin de vegetacin de ribera


Sastre et al. (2002)

Mapa de resistencias

Mapa de distancias de coste


Restauracin de pequeos elementos del paisaje

Conectividad
Territorios en profundo cambio:
Identificacin de umbrales crticos de
aislamiento y fragmentacin para las
especies
Soluciones para garantizar la conectividad

Buscar la disposicin ptima de los


fragmentos residuales procurando su
conexin
Interaccin entre ecologa del paisaje y
biologa de la conservacin

De Lucio et al. (2003)

Permeabilidad
Propiedad ms general del paisaje referida
al mantenimiento de la conectividad para la
totalidad de organismos que lo habitan
Depende de aspectos fsicos o
estructurales del paisaje, de las
caractersticas del flujo ecolgico y del
propio tamao, comportamiento y movilidad
de los animales (Taylor et al., 1993)

Transicin entre fragmentos. Fronteras y Ecotonos

Variables estructurales de un ecotono

Cambios en valor
natural y produccin

Manejo adaptado

Flujos de agua, nutrientes y


materiales
5 vectores:

Flujos de agua, nutrientes y


materiales
Viento y transporte pasivo de nieve, ruido,
gases, partculas, etc.

Viento
Agua
Animales voladores y terrestres
Humanos

3 fuerzas conducen los


vectores:
Difusin
Flujo masivo
Locomocin

Molles (2005)
Forman & Godron (1986)

Viento y locomocin
Animales voladores
que buscan alimento,
refugio de
depredadores o
pareja

Flujos de agua, nutrientes y


materiales

Ejemplo: movimiento de N, P y C entre


cultivos y bosque de ribera (Peterjohn &
Correl, 1984)
Mayor retencin de N en el bosque de
ribera (89%); slo 8% en campos
cultivados
Mayor retencin de P en el bosque de
ribera (80%)
Agua subterrnea: predominante para el
flujo total de N entre cultivos y ribera
Agua superficial: transferencia de P desde
cultivos a ribera

Flujos de suelo

Menos visibles pero


muy importantes
Flujos en superficie
(viento y agua) y
debajo de ella
(locomocin y agua)

Fertilizantes (P y N),
pesticidas,
compuestos
nitrogenados del
ganado, limo, arcilla,
bacterias, esporas,
calcio, etc.

Flujos de agua, nutrientes y


materiales
No
perturbada

Ionic concentration (meq/l)

Flujos de agua, nutrientes y


materiales

Perturbada

Forman & Godron (1986)

Aplicaciones a las redes de


conservacin
Los conocimientos tericos sobre
conectividad y corredores pueden ayudar
a la planificacin del territorio
Importancia para la definicin de redes de
conservacin
Ejemplo: EECONET (Holanda y Blgica)
Otro ejemplo: EEUU carcter
multifuncional de los espacios protegidos

Aplicaciones a las redes de


conservacin
Ambiente mediterrneo:
Condiciones ambientales + actuacin humana =
Paisaje seminatural diverso y muy atractivo

Papel muy importante en las redes de


conservacin de estos paisajes (reas de
conexin y/o amortiguacin alrededor de
las zonas mejor conservadas)

Aplicaciones a las redes de


conservacin
Criterios:
Requerimientos de hbitat de especies clave
Configuraciones paisajsticas apropiadas
Importancia de las propiedades de los
elementos lineales del paisaje

Criterios de evaluacin

Bibliografa

Burel, F. y Baudry. 2002. Ecologa del paisaje. Conceptos, mtodos y


aplicaciones. Mundiprensa, Madrid.
Farina, A. 1998. Principles and methods in landscapes ecology. Chapman
& Hall, Londres.
Forman, R.T.T. 1995. Land mosaics. The ecology of landscapes and
regions. Cambridge University Press.
Gergel, S.E. y Turner, M.G. (eds.). 2002. Learning landscape ecology.
Springer. Nueva York.
Harms, W.B. y Opdam, P. 1990. Woods as habitat patches for birds:
application in landscape planning in the Netherlands. En Zonneveld, I.S. y
Forman, R.T.T. (eds.), Changing landscapes: an ecological perspective.
Springer-Verlag, New York, pp.73-97
Molles, M.C., Jr. 2006. Ecologa: conceptos y aplicaciones. McGraw-Hill.
Sastre, P., de Lucio, J.V. y Martnez, C. 2002. Modelos de conectividad del
paisaje a distintas escalas. Ejemplos de aplicacin en la Comunidad de
Madrid. Ecosistemas 2002/2 (URL: http://www.revistaecosistemas.net/)
Smith, T.M. y Smith, R.L. 2007. Ecologa. Pearson Educacin, Madrid