ISSN 1677-1915

Dezembro, 2006

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

Embrapa Agroindstria Tropical
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Documentos 106

Caractersticas Botnicas das

Principais Anonceas e Aspectos
Fisiolgicos de Maturao
Jos Luiz Mosca
Carlos Eliardo Barros Cavalcante
Tatiana Mouro Dantas

Embrapa Agroindstria Tropical

Fortaleza, CE
2006

Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

Embrapa Agroindstria Tropical
Rua Dra. Sara Mesquita 2270, Pici
CEP 60511-110 Fortaleza, CE
Caixa Postal 3761
Fone: (85) 3299-1800
Fax: (85) 3299-1803
Home page: www.cnpat.embrapa.br
E-mail: negocios@cnpat.embrapa.br
Comit de Publicaes da Embrapa Agroindstria Tropical
Presidente: Francisco Marto Pinto Viana
Secretrio-Executivo: Marco Aurlio da Rocha Melo
Membros: Janice Ribeiro Lima, Andria Hansen Oster,
Antonio Teixeira Cavalcanti Jnior, Jos Jaime Vasconcelos
Cavalcanti, Afrnio Arley Teles Montenegro, Ebenzer de
Oliveira Silva.
Supervisor editorial: Marco Aurlio da Rocha Melo
Revisor de texto: Jos Ubiraci Alves
Normalizao bibliogrfica: Ana Ftima Costa Pinto
Fotos da capa: Maria Auxiliadora Colho de Lima, Tatiana
Mouro Dantas, Jos Luiz Mosca
Editorao eletrnica: Arilo Nobre de Oliveira
1a edio
1a impresso (2007): 200 exemplares
Todos os direitos reservados
A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em
parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610).
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
Embrapa Agroindstria Tropical
Mosca, Jos Luiz.
Caractersticas botnicas das principais anonceas e aspectos fisiolgicos de maturao / Jos Luiz Mosca, Carlos Eliardo
Barros Cavalcante, Tatiana Mouro Dantas. Fortaleza : Embrapa
Agroindstria Tropical, 2006.
28 p. (Embrapa Agroindstria Tropical. Documentos, 106).
ISSN 1677-1915
1. Anoncea. I. Barros, Carlos Eliardo. II. Dantas, Tatiana
Mouro. III. Ttulo. IV. Srie.
CDD 634.41
Embrapa 2006

Autores

Jos Luiz Mosca

Engenheiro agrnomo, Dr. em Fisiologia Ps-Colheita,
pesquisador da Embrapa Agroindstria Tropical,
Fortaleza, CE, mosca@cnpat.embrapa.br
Carlos Eliardo Barros Cavalcante
Aluno de Graduao de Engenharia de Alimentos,
Universidade Federal do Cear - UFC
Tatiana Mouro Dantas
Aluna de Mestrado em Tecnologia de Alimentos,
Universidade Federal do Cear - UFC

Apresentao

As anonceas representam um grupo de frutos com uma demanda crescente,

tanto no mercado interno como no externo. O acompanhamento dessa
demanda e das exigncias do consumidor deve ser sistemtico, e
essencial que em toda a cadeia produtiva sejam adotadas as prticas
recomendadas de colheita, ps-colheita, transporte e distribuio, contribuindo para melhorar a qualidade e a competitividade dessas frutas.
A alta perecibilidade dos frutos das anonceas e o seu curto perodo de
conservao ps-colheita exigem um adequado conhecimento dos aspectos
relacionados ao desenvolvimento dos frutos e dos processos fisiolgicos e
bioqumicos da maturao. Nesse sentido, este trabalho fornece informaes
importantes para o entendimento desses processos, possibilitando, assim,
a proposio de estratgias e tecnologias que reduzam a velocidade das
transformaes bioqumicas, sem prejuzo da qualidade, minimizando as
perdas ps-colheita.

Lucas Antonio de Sousa Leite

Chefe-Geral da Embrapa Agroindstria Tropical

Sumrio

Introduo .............................................................

Famlia Annonaceae ................................................. 10

Aspectos Gerais ..................................................................

10

Graviola (A. muricata L.) ............................................................

Cherimia (A. cherimola Mill.) .....................................................
Ata, Pinha, Fruta-do-Conde (A. squamosa L.) ...............................
Atemia (A. cherimola Mill x A. squamosa L.) ...............................

11
13
13
15

Processos Fisiolgicos de Maturao .......................................

17

Respirao ................................................................................
Amido .....................................................................................
Acares ..................................................................................
Slidos Solveis Totais .............................................................
Acidez Total Titulvel ................................................................
Perda de Massa .........................................................................
Textura ....................................................................................
Peroxidase ................................................................................

18
19
19
20
21
22
22
24

Referncias ............................................................. 26

Caractersticas Botnicas
das Principais Anonceas e
Aspectos Fisiolgicos de
Maturao
Jos Luiz Mosca
Carlos Eliardo Barros Cavalcante
Tatiana Mouro Dantas

Introduo
A famlia Annonaceae compreende grande nmero de gneros e espcies, a
maioria nativa das regies tropicais ou subtropicais. Muitas dessas espcies
tm interesse como frutferas comerciais, sendo cultivadas em vrios
pases.
Dentre as espcies de anonceas que produzem frutos comestveis, as mais
conhecidas e de maior importncia econmica so: graviola (A. muricata
L.); pinha, ata ou fruta-do-conde (A. squamosa L.); cherimlia (A.
cherimola Mill.) e atemia (hbrido de A. cherimolia x A. squamosa). Essas
quatro anonceas produzem frutos bastante aromticos, de sabor agradvel, aucarado e ligeiramente cido. No entanto, os frutos apresentam
limitaes distribuio para mercados distantes, devido a seu amadurecimento muito rpido, que os torna muito macios, difceis de serem manuseados sem danos, e de conservao extremamente reduzida.
O amadurecimento de frutos um processo fisiolgico complexo que
promove transformaes em cor, sabor, aroma e textura, at alcanar o
estado comestvel. Em frutos maduros, aps a colheita, a respirao tornase o principal processo fisiolgico, uma vez que o fruto no depende mais
da absoro de gua e minerais efetuada pelas razes, da conduo de

10

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

nutrientes pelo sistema vascular, nem da atividade fotossinttica da planta

me.
Devido alta perecibilidade, os frutos de anonceas apresentam problemas
em sua conservao ps-colheita, ocasionados por alteraes metablicas
nos tecidos durante o amadurecimento, as quais, mesmo no podendo ser
visualizadas, podem ser detectadas atravs de diversas anlises.

Famlia Annonaceae
Aspectos Gerais
A famlia Annonaceae descreve mais de 40 gneros, dos quais apenas
trs, Annona, Rollinia e Duguetia, produzem frutos comestveis. Bailey,
citado por Crane & Campbell (1990), afirmou que a famlia contm 46
gneros e de 500 a 600 espcies de rvores e arbustos, todos originrios
de regies tropicais da sia, frica e Amrica.
Na famlia Annonaceae, trs gneros so importantes: Annona, Rollinia e
Alberonoa. No gnero Rollinia, tem-se Rollinia silvatica (araticum-do-mato),
Rollinia mucosa (birib), Rollinia escalbida (araticum ou quaresma) e no
gnero Alberonoa, Alberonoa purpuracea (marolo) e a Alberonoa lanceolata
(pindaba) (Manica, 1994).
No gnero Annona, as principais espcies cultivadas nas regies tropicais
so: a Annona squamosa L., conhecida no Brasil como fruta-do-conde, ata
ou pinha, a Annona muricata L., popularmente chamada de graviola e a
Annona reticulata L., denominada de fruta-da-condessa. Para as regies
subtropicais, a espcie Annona cherimola Mill. (cherimlia) e seu hbrido
Annona cherimola Mill. x Annona squamosa L. (atemia) so frutferas de
importncia, mas de distribuio ainda restrita.
No Brasil, apenas as espcies do gnero Annona so cultivadas comercialmente, sendo as mais importantes a graviola, para indstria de suco e
polpa, e a fruta-do-conde, a cherimia, a atemia e a fruta-da-condessa,
para consumo in natura.

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Graviola (Annona muricata L.)

A graviola citada como originria da Amrica Tropical, mais especificamente da Amrica Central e Vales Peruanos, e da distribuda para todas as
regies tropicais do mundo (Manica, 1997).
Segundo Manica (1997), a gravioleira (Fig. 1) uma rvore de pequeno
porte, com altura de 3,5 a 8 m, copa pequena, de ramificao assimtrica
e de folhagem compacta. As folhas so inteiras, ovadas, oblongas ou
elpticas, coriceas, duras, de pecolos curtos, de cor verde-escura-brilhante
na pgina superior e verde-amarelada na pgina inferior, medindo de 5 a 18 cm
de comprimento por 2 a 7 cm de largura, quando adultas.

Foto : Maria Auxiliadora Colho de Lima

As flores no estdio de capulho tm um formato subgloboso ou piramidal,

so hermafroditas, de cor verde-escura quando em crescimento e verdeclara quando prximas da antese, distribudas em pednculos curtos
axilares ou diretamente do tronco, solitrias ou agrupadas de 2 a 4 flores,
originadas de raminhos curtos dos ramos de plantas velhas que, aps a
fecundao, formam cachos de frutos.

Fig. 1. Gravioleira (Annona muricata).

11

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

O fruto (Fig. 2) uma baga composta, frutos mltiplos ou sincarpo,

carnoso, o maior do gnero Annona, medindo de 16,2 a 30,1 cm de
comprimento por 11,3 a 21,2 cm de largura, com peso de 1 kg at 10 kg , de
forma elipsoidal ou ovide. Os carpelos aparecem separados por um sulco
fino e, na maioria das cultivares, apresentam no centro um pseudo-espinho
curvo para baixo; eles so carnosos, curtos e moles, entretanto, registramse, tambm, frutos quase lisos.

Foto : Maria Auxiliadora Colho de Lima

12

Fig. 2. Graviola (Annona muricata L.).

O fruto tem polpa branca, sucosa e ligeiramente cida, muito aromtica,

de sabor agradvel e alto contedo de vitamina A e de vitamina C. As
sementes, acima de 95 por fruto, so ovides e aplainadas, medindo entre
15 e 20 mm de comprimento, pesando entre 0,57 g e 0,61 g, tendo a testa
dura e cor marrom-escura-brilhante.
O desenvolvimento do fruto do tipo sigmoidal duplo, apresentando trs
fases caractersticas. Na primeira, o fruto apresenta um rpido crescimento
inicial, seguida de uma fase estacionria, enquanto a fase final aquela em
que o fruto atinge a maturidade e o tamanho definitivo. Na Regio Nordeste,
estudos tm demonstrado que o fruto atinge maturidade fisiolgica, aproximadamente, aos 90 dias aps o incio do perodo quiescente (Lima, 2002).

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Lima (2002), estudando frutos de gravioleira do tipo Crioula, encontrou valores de 17,6 Brix e 1,05% de acidez total titulvel, em frutos
maduros.

Cherimia (Annona cherimola Mill.)

A cherimia, espcie maternal do hbrido atemia, ocorre espontaneamente
nas Regies Andinas do Chile, Peru, Bolvia, Equador e em locais de clima
ameno.
O desenvolvimento do fruto se caracteriza como sendo uma curva
sigmoidal dupla, podendo este crescimento contnuo ser dividido em trs
fases. Gardiazabal & Rosenberg (1993), estudando o crescimento de fruto
de cherimia no Chile, verificaram que a primeira fase se caracteriza por
alta taxa de crescimento, ocorrendo nos primeiros 71 a 102 dias aps a
polinizao, e que, na maioria das variedades estudadas, sua ocorrncia foi
de 116 dias. A segunda fase, onde o crescimento reduzido, transcorre
entre 102 e 217 dias, e na terceira e ltima fase, ocorre rpido crescimento,
abrangendo perodos de 217 a 282 dias aps a polinizao, quando eles
atingem o mximo desenvolvimento.
Os frutos, alm das formas variadas, podem apresentar-se com peso
variando de 250 gramas a 600 gramas, com pequeno nmero de
sementes (21 a 41 por fruto) e com 54% a 71% de polpa, cujos teores
de slidos solveis totais apresentam variao de 15 oBrix a 30 oBrix
(Manica, 1997).

Ata, Pinha ou Fruta-do-Conde (Annona squamosa L.)

A ata, pinha ou fruta-do-conde, espcie paternal da atemia, originria
das terras baixas da Amrica Central, tendo sido levada do Mxico e
introduzida no Oriente e nas Fillipinas.
A ateira (Fig. 3) considerada uma rvore baixa, com 4 a 6 metros de
altura e muito ramificada. As folhas apresentam lminas oblongo-elpticas,
de pice obtuso ou acuminado e medindo de 5 a 15 cm de comprimento por
2 a 6 cm de largura, com colorao verde-brilhante na pgina superior e
verde-azulada na pgina inferior.

13

Foto: Tatiana Mouro Dantas

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Fig. 3. Ateira (Annona squamosa).

Segundo Vithanage (1984), a ateira apresenta flores pendentes, com os

pistilos ocupando o centro do receptculo cnico, enquanto as anteras se
localizam na periferia. Essas flores apresentam dicogamia protognica.
O fruto (Fig. 4) um sincarpo arredondado, ovide, esfrico ou cordiforme,
com 5 a 10 cm de dimetro, sendo formado por carpelos muito proeminentes na maioria das cultivares, cobertos externamente por uma salincia
achatada em forma de tubrculos regularmente expostos. A polpa
branca, doce e aromtica, recobrindo um grande nmero de sementes.
Foto: Tatiana Mouro Dantas

14

Fig. 4. Ata, pinha ou fruta-do-conde (Annona squamosa L.).

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

O desenvolvimento do fruto do tipo sigmoidal, onde o crescimento

apresenta dois picos, o primeiro entre 45 e 60 dias aps a antese e o outro,
entre 90 e 105 dias (Pal & Kumar, 1995).
Frutos analisados por Maia et al. (1986) apresentaram 54% de polpa, 39%
de casca e 7% de sementes. Rego et al. (1989), analisando a polpa de
frutos maduros, encontraram os seguintes valores de 5,24 oBrix, pH 4,3 e
0,88% acidez total titulvel.

Atemia (Annona cherimola Mill. x Annona squamosa L.)

A atemia um hbrido de cherimia com fruta-do-conde (ata, pinha),
obtido no incio do sculo em cruzamentos feitos na Flrida, EUA (Donadio,
1992), e repetidos mais tarde em outros pases, com o objetivo de obter
hbridos que reunissem as caractersticas de adaptao ao clima tropical
da ata ao de subtropical da cherimia.
A atemia , na prtica, o resultado do melhoramento por hibridao entre
a cherimia e a fruta-de-conde. Ela apresenta como principais caractersticas a sua adaptao climtica intermediria a dos pais, bem como a
qualidade da cherimia e a rusticidade e facilidade de produo da fruta-doconde (ata, pinha). Essa adaptao climtica intermediria traduz-se numa
relevante vantagem, pois, com isso, a atemia pode ser cultivada tanto
nos trpicos como nos subtrpicos.
A planta apresenta porte pequeno a mdio, chegando ao mximo de 10 m;
altura esta intermediria a dos pais, sendo, no entanto, mais vigorosa que a
fruta-do-conde (ata, pinha). Geralmente, a copa aberta, com ramos longos.
As folhas so elpticas, ovaladas ou lanceoladas, medindo de 10 a 20 cm de
comprimento e 4 a 8 cm de largura. As flores medem de 3 a 4 cm, com trs
ptalas amarelo-esverdeadas, simples ou em pencas de 2 a 3, localizadas
nas axilas das folhas de ramos com um ano de idade ou nos brotos novos
(Manica, 1994).
O fruto (Fig. 5) tpico da famlia, composto de carpelos agregados, de
forma varivel, cnico, cordiforme, liso ou com protuberncias. Pesam de

15

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

200 g a 450 g, amadurecem de 4 meses a 6 meses do florescimento, so

esverdeados e chegam ao amarelo-plido, na maturao. A polpa branca,
doce e de consistncia mdia entre a cherimia e a fruta-do-conde. Em
geral, contm menor nmero de sementes que ambas (Manica, 1994).

Foto: Jos Luiz Mosca

16

Fig. 5. Atemia (Annona cherimola Mill. x Annona squamosa L.).

So conhecidas cerca de 15 cultivares de atemia, das quais algumas

foram introduzidas no Brasil. As cultivares mais conhecidas so Gefner,
Page, African Pride, Bradley, IAC - A, PR - 2, PR - 3, Bernitski, Hete, Island
Gem, Kabri, Malali, Malamud, Mammoth e Sterner.
Das cultivares mais promissoras disponveis atualmente, a Gefner atende
maioria dos requisitos exigidos; a baixa relao polpa/semente que ela
apresenta suplantada por outras caractersticas, como a produtividade e
o vigor das plantas, tamanho e aspecto bem definidos de seus frutos e o
sabor e aroma de sua polpa.

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Mosca (2002), estudando atemias da variedade Gefner, encontrou valores

de 24,9 Brix e 0,35% de cido ctrico em frutos maduros.

Processos Fisiolgicos de Maturao

O amadurecimento de frutos um processo fisiolgico extremamente
complexo, que promove transformaes na cor, no sabor, no aroma e na
textura, at alcanar o estado comestvel. Essas trocas podem coincidir
com os primeiros estdios da senescncia.
O etileno o hormnio mais ativo da planta e conhecido por sua benfica
atuao como iniciador e uniformizador no processo de amadurecimento de
frutos. Como efeitos negativos, citam-se a antecipao da senescncia e a
acelerao do envelhecimento dos tecidos.
O climatrio ou pico climatrico pode ser definido como o perodo durante o
qual uma srie de mudanas bioqumicas iniciada por produo
autocataltica do etileno, marcando a transio entre o desenvolvimento
senescncia do fruto, envolvendo um aumento na atividade respiratria e
na conduo ao amadurecimento (Chitarra & Chitarra, 1990).
O relacionamento entre o amadurecimento e o pico climatrico aceito de
forma generalizada. Em muitos frutos, o pico climatrico coincide com o
estado de qualidade tima para consumo, sendo a cherimia um caso tpico.
Bruinsma & Paull (1984), em estudos sobre respirao em ps-colheita de
graviola mantida a 20 C, observaram aumento na produo de etileno logo
aps o pico climatrico, sugerindo que o aumento da taxa de respirao
pode depender do incremento da produo de etileno.
Kosiyachinda & Young (1975), estudando a relao entre a produo do
etileno e a iniciao do climatrico em cherimia, variedade Chaffey,
armazenada a 20 C, encontraram que a concentrao de etileno interna
foi menor que 0,05 ppm at a metade do primeiro pico respiratrio; afirmaram, ainda, que o incio e a elevao da respirao e o amadurecimento da
variedade estudada no so estimulados por concentraes to baixas,
como 50 ppb (0,05 ppm).

17

18

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Respirao
Aps a colheita do fruto, a respirao torna-se o seu principal processo
fisiolgico, uma vez que ele no depende mais da absoro de gua e
minerais efetuada pelas razes, nem da conduo de nutrientes pelo
sistema vascular, nem da atividade fotossinttica da planta me. Portanto,
aps a colheita, os frutos tm vida independente e utilizam suas prprias
reservas de substratos, acumulados durante o seu crescimento e a sua
maturao, com a conseqente depresso progressiva das reservas de
matria seca acumulada. As atividades no so apenas catablicas, sendo
que alguns rgos vegetais utilizam a energia liberada pela respirao para
continuar a sntese de pigmentos, enzimas e outros materiais de estrutura
molecular elaborada (Chitarra & Chitarra, 1990).
Na dcada de 60, Biale, com base no comportamento respiratrio dos
frutos, os classificou em duas categorias - climatricos e no climatricos,
sendo que o padro climatrico dos frutos de anonceas foi descrito por
Biale & Barcus (1970). Posteriormente, Kosiyachinda & Young (1975)
demonstraram que a curva de respirao para cherimia, cv. Chaffey,
apresentou dois picos de produo de CO2 e alcanou o ponto de amadurecimento (estado comestvel) prximo ao segundo pico.
Em estudos posteriores, Broughton & Tan (1979) confirmaram a forma
irregular da curva de respirao em ps-colheita nos frutos da ateira (A.
squamosa L.).
Bruinsma & Paull (1984), estudando o processo respiratrio em ps-colheita
de graviola (A. muricata L.), estabeleceram dois picos, sendo o primeiro
associado ao efeito da colheita e o segundo, ao amadurecimento.
Em estudos comparativos sobre fisiologia em ps-colheita de diferentes
anonceas, Brown et al. (1988) encontraram que os padres respiratrios e
as alteraes de firmeza em cherimia e atemia so de forma similares
aos estabelecidos anteriormente por Kosiyachinda & Young (1975). Em
frutos da ateira (A. squamosa L.), os padres respiratrios e de textura
apresentaram-se, substancialmente diferentes, enquanto a curva respiratria exibiu um nico pico de CO2 coincidente com o amadurecimento.

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Amido
A mudana mais marcante na composio qumica das frutas anonceas
durante o amadurecimento a diminuio no contedo de amido e o
aumento de acares, em forma progressiva.
O amido o material de reserva energtica nos vegetais. A transformao
qualitativa mais marcante que ocorre na maturao de frutos a decomposio de carboidratos, notadamente a converso de amido em acares
solveis. Essa transformao tem efeito no sabor e na textura dos frutos
(Chitarra & Chitarra, 1990).
Alguns frutos jovens contm grande quantidade de amido e apresentam
decrscimo acentuado com a maturao.
Paull et al. (1983), em estudos sobre as mudanas na composio qumica
da graviola (A. muricata L.) durante a maturao, observaram diminuio
na concentrao de amido e, concomitantemente, aumento dos acares
solveis. A sacarose alcanou concentrao igual a quatro vezes a inicial e
depois declinou rapidamente. Glicose e frutose apresentaram aumento
moderado e constante.

Acares
Os frutos climatricos apresentam considerveis mudanas no contedo
de acares totais, que aumentam no s durante o perodo de sua
maturao na rvore, como tambm durante o perodo entre a colheita e o
ponto de amadurecimento para ser comestvel. H predominncia de
sacarose sobre os acares redutores (glicose + frutose), sendo maior a
concentrao deste acar, nas ltimas semanas de maturao.
A elevao no teor de acares se deve maturao do fruto, que tambm
ocasiona decrscimo na acidez e na adstringncia, pela reduo do teor de
cidos e fenlicos e pelo aumento nas caractersticas do aroma, devido
emanao de compostos volteis. Contudo, teores mais elevados de
acares permanecem por curtos perodos, decrescendo aps
armazenamento prolongado (Chitarra & Chitarra, 1990).

19

20

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Teores de acares durante o amadurecimento em cherimia (A. cherimola

L.) cv. Campa foram estudados por Plaza (1986), que registrou aumento
considervel de acares redutores e slidos solveis nos frutos armazenados a 5 C.

Slidos Solveis Totais

Os teores de slidos solveis totais (SST) tm sido utilizados como ndice
de maturidade para alguns frutos (Chitarra & Chitarra, 1990). Na atemia,
em condies brasileiras, podem-se encontrar teores de SST variando de
4 Brix a 27 Brix.
A chuva ou uso de irrigao excessiva, na maioria das vezes, reduz o teor
de SST do fruto, pela diluio do suco celular, como acontece em alguns
plantios comerciais, onde o teor de SST atinge valores muito baixos na
poca das chuvas.
Durante a maturao, ocorre aumento nos teores de SST e de acares.
Esse acrscimo atribudo, principalmente, hidrolise do amido acumulado
durante o crescimento do fruto na planta, transformando-se em acares
solveis totais (AST), sendo o teor de sacarose quatro vezes o valor inicial.
A glicose e a frutose no apresentam o mesmo comportamento, ocorrendo
aumento apenas moderado e constante (Paull et al., 1983).
ndices observados na evoluo da maturao so utilizados como medidas
de firmeza, e a relao entre SST e acidez total titulvel (ATT), como
critrio usual e objetivo para a maioria dos frutos.
O aumento da relao SST/ ATT, durante o amadurecimento, pode afetar a
doura e o flavor dos frutos, mas essa relao no indicativo de sabor ou
flavor. Frutos com baixo teor de SST e baixa ATT podem apresentar
relao elevada e, no entanto, serem inspidos.
Cabe ressaltar que os ndices de colheita estabelecidos no so adequados
para as anonceas, principalmente a atemia. Os ndices utilizados
baseiam-se na mudana de colorao da casca e nas modificaes na
forma dos carpelos dos frutos.

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Mosca (1997b), trabalhando com identificao do ponto de colheita em

graviola (A. muricata L.), coletou frutos em trs estdios de maturao,
de vez, maturo fisiologicamente e maduro e os manteve a 24,5 C e
70% UR, ento, observou acrscimo de 7 Brix a 9 Brix, at 16 Brix a 18
Brix, durante o amadurecimento. Mosca (1997 a), trabalhando com ata (A.
squamosa L.), no plo irrigado de Petrolina, PE, acompanhou seu desenvolvimento na planta, at os frutos atingirem o ponto de colheita na 14a
semana (98 dias), e notou que apresentavam teor de SST de 3,5 Brix.
Aps esse perodo, os frutos foram colhidos e armazenados por sete dias a
24,5 C e 75% de UR e observou que teores de SST atingiram valores
mdios de 27,6 Brix.
Martinez et al. (1997), trabalhando com cherimia cv Concha Lisa, armazenada a 6 +/- 1 C, durante 48 dias, observaram aumento progressivo no
teor de SST. Os frutos iniciaram sua evoluo com teor de 9,3 Brix, at
atingir 18 Brix no 42o dia. Este incremento no fruto foi devido, principalmente, frutose, glicose e sacarose, produtos da hidrlise do amido.

Acidez Total Titulvel

Os cidos orgnicos esto entre os constituintes que sofrem maiores
trocas no amadurecimento. Comprovou-se que existe grande variabilidade
no comportamento, tanto no sentido quantitativo como qualitativo.
Em anonceas, parece existir uma tendncia clara com respeito ao aumento
da acidez total titulvel (ATT) em relao maturao. Plaza (1986)
encontrou que, em cherimia (A. cherimola Mill.) conservada a 9 C, o
contedo de acidez aumentava, consideravelmente, e que esta evoluo foi
mais ressaltada na cv Fino de Jete, em relao cv. Campa.
Em graviola (A. muricata L.), Paull et al. (1983) determinaram, durante a
maturao, os nveis de cidos mlico, ctrico e oxlico e encontraram que
o cido mlico era predominante e aumentava sete vezes em relao ao
valor inicial, sugerindo, dessa forma, ser o maior contribuinte para o sabor
cido do fruto.

21

22

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Mosca (1997a) e Mosca (1997b), trabalhando com ata (A. squamosa L.), e
graviola (A. muricata L.), respectivamente, expressaram os valores para
graviola em cido mlico e para ata em cido ctrico.

Perda de Massa Fresca

O teor de umidade da maioria dos frutos est acima de 90%. A
transpirao um processo fisiolgico que continua acontecendo na fase
ps-colheita, em maior ou menor intensidade, dependendo das condies
ambientais.
A perda de massa fresca maior durante as primeiras horas ou primeiros
dias de armazenamento, quando o produto ainda est sendo refrigerado.
Quanto mais longo for o perodo de resfriamento do produto, maior ser
sua perda de gua. As perdas entre 3% e 6% so suficientes para causar
reduo na qualidade de muitos produtos, enquanto que outros, mesmo
perdendo 10% ou mais ainda podem ser comercializados.
Martinez et al. (1997), em trabalho com cherimia (A. cherimola L.) cv.
Concha Lisa, armazenada a 6 +/- 1 C durante 48 dias, observaram que
nos primeiros 21 dias de armazenamento a perda de umidade foi mnina,
enquanto nos 42 dias de armazenamento a perda foi de 63%, afetando a
qualidade organolptica do fruto. Segundo Ziga (1977), a perda de peso
por transpirao com nveis maiores que 4% pode provocar diminuio da
qualidade.

Textura
A textura um dos atributos de qualidade de maior importncia comercial
em frutos, podendo ser avaliada por mtodos subjetivos, atravs da
compresso do produto com o polegar ou com o auxlio de instrumentos,
tais como penetrmetro e texturmetro.
Durante o desenvolvimento, os frutos passam por diferentes estdios
fisiolgicos. Ocorrem sucessivas divises e crescimento celular, seguidos
da pr-maturao, maturao, amadurecimento e senescncia (Chitarra &
Chitarra, 1990).

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

O tecido comestvel da polpa dos frutos composto de clulas e a

permeabilidade da plasmalema e a quantidade de espaos intercelular
contribuem para o amaciamento dos tecidos, o que se considera como a
primeira indicao da maturao.
A textura de produtos vegetais esta relacionada com a turgidez,
coesividade, forma das clulas, presena de tecidos suporte e composio
da planta e, ainda, depende do grau de transformaes que essas clulas
podem sofrer durante o amadurecimento, em especial as alteraes nas
substncias pcticas.
Peleg (1979), em reviso sobre textura em frutos tropicais afirmou que,
tendo em conta as caractersticas particulares dos frutos de anonceas,
grande parte deles apresenta dificuldades de determinao da textura por
mtodos instrumentais. Por outro, as medidas localizadas, como, por
exemplo, a penetrao, podem apresentar grande variabilidade devido
orientao dos segmentos do fruto e presena de sementes prximas
superfcie.
Martinez et al. (1997), trabalhando com cherimia cv. Concha Lisa armazenada a 6 +/- 1 C durante 48 dias, observaram que at os 28 dias de
armazenamento, ocorreu decrscimo gradual da resistncia da polpa
presso, variando de 12 kg a 8,3 kg, para, posteriormente, decrescer
ainda mais, como resposta a uma maior atividade metablica do fruto. O
valor de 4,8 kg, obtido no 42o dia de armazenamento no correspondeu
aos valores de consumo (1,5 kg), devido, provavelmente, a desordens
fisiolgicas que provocam processo de lignificao, promovendo, assim,
uma maior resistncia.
George et al. (1984), trabalhando com sete cultivares de atemia, verificaram que para a varivel textura, utilizando-se uma escala hednica, onde 1
reprovado (dislike) e 9 aprovado (highly acceptable), as cultivares
Hillary White, Martin e Marrochygold apresentaram a maior nota (8),
enquanto Pinks Mammoth, African Pride e Palethor Pe receberam nota 7,
sendo a cv. Gefner a nica que obteve nota 5.

23

24

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Peroxidase
Muitas mudanas metablicas que ocorrem nos tecidos dos frutos so
atribudas atividade de enzimas, entre as quais a peroxidase.
Maturao e senescncia, geralmente, ocorrem aps a parada do crescimento
e inclui uma srie de processos de desorganizao celular. Associado com a
desintegrao da membrana celular e com a hidrlise dos polissacardeos da
parede celular h aumento da respirao. Uma generalizao plausvel da
senescncia que ela corresponde a um estado de oxidao dos tecidos, os
quais podem estar na forma de acmulo de perxidos ou no aumento da
atividade da lipoxigenase, resultando em lipdios hidroperxidos. Este aumento
de perxidos e de radicais livres , aparentemente, relacionado com aumento
da atividade da peroxidase na senescncia.
As peroxidases tm sido implicadas em vrios processos bioqumicos e
fisiolgicos, tais como biognese de etileno, balano hormonal, integridade
da membrana e controle respiratrio, sendo, dessa forma, importante fator
no controle da maturao e senescncia de frutos. Sua atividade parece
aumentar durante a maturao de diversos frutos, como ocorre na manga.
Assim, pode-se pensar que a peroxidase est relacionada com o climatrio
respiratrio, pois estudos fisiolgicos mostram paralelismo entre essas
enzimas e a produo de etileno pelos vegetais.
As PODs so hemiprotenas, as quais, na presena de H2O2, catalizam a
oxidao de substratos como fenis, aminas e certos compostos
heterocclicos como o cido ascrbico (Dilley, 1970). Sua presena em
vegetais tem sido relacionada biognse de etileno (Matto & Modi, 1969;
Clemente & Pastore, 1998), balano hormonal (Gortnen & Kent, 1988;
Clemente & Pastore, 1998), com a integridade da membrana (Dilley,
1970), e com a degradao de clorofila e senescncia de plantas (Walker,
1964; Clemente & Pastore, 1998)
Polifenol-oxidase (PPO) e peroxidase (POD) esto relacionadas com o
metabolismo de produtos de reao ante o dano celular e de adaptao a
fatores externos como salinidade, seca, temperatura e pH.

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Devido alta perecibilidade, o fruto apresenta problemas de conservao

ps-colheita causados por fatores externos e internos. Acredita-se que a
oxidao fenlica, induzida pela peroxidase, seja responsvel pela deteriorao do flavor, da cor, da textura, e da qualidade nutricional e funcional
dos alimentos.
O comando dos processos da atividade da peroxidase um componente
muito importante na conservao ps-colheita de frutos, pelo fato de a
enzima ter ao relacionada ao escurecimento, participando de vrias
reaes oxidativas.
Durante a maturao dos frutos, os cloroplastos e a membrana dos
tilacides se desorganizam, levando degradao da clorofila, tendo como
efeito pricipal a perda de cor verde, processo este que no est claro mas,
provavelmente, pode ser devido a uma srie de fatores, entre eles, cita-se
a ao da enzima peroxidase.
Lima (2002), trabalhando com maturao ps-colheita de graviolas tipo
Crioula observou que os frutos mostraram aumento inicial na atividade
da peroxidase, seguido de uma queda acentuada at o quarto dia de
armazenamento aps a colheita. No final do armazenamento, a atividade da
peroxidase voltou a aumentar, embora se mantivesse abaixo da inicial.
Lima et al. (2000), relatam que frutos de ata (A. Squamosa L.) tratados
com cera (citrosol) e clcio (cloreto de clcio 3% / 30 minutos), armazenados por dez dias sob refrigerao, apresentaram uma taxa de atividade
especfica de peroxidase mais baixa (0,000170 mmol de H2O2 / mg de protena) em relao aos frutos no tratados, e recomendaram a atividade da
enzima como parmetro de conservao ps-colheita de ata.

25

26

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

Referncias

BIALE, J. B.; BARCUS, D. E. Respiratory pattrns tropical fruits of the Amazon basin.
Tropical Science, v. 12., n. 2, p. 93-105, 1970.
BROWN, B. I.; WONG, L. S.; GEORGE, A. P.; NISSEN, R. J. Comparative sduties on
postharvest physiology of fruit from different species of Annona (Custard apple).
Journal of Horticulture and Science, v. 63, n. 3, p. 521-8, 1988.
BRUINSNA, J.; PAULL, R. E. Respiration during postharvest development of soursop
fruit, Annona muricata L. Plant Physiology, v. 76, p. 131-8, 1984.
CAMPBELL, C. W.; PHILLIPS, R. L. The atemoya. Gainnesville: University of Florida/
IFAS Cooperative Extension Service, 1994. 3 p.
CHITARRA, M. I. F.; CHITARRA, A. B. Armazenamento, ps-colheita de frutos e
hortalias: fisiologia e manuseio. Lavras: ESAL/FAEPE, 1990. 293 p.
CLEMENTE, E.; PASTORE, G. M. Peroxidase and polyphenoloxidase, the importance
for food techonology. Boletim da SBCTA, v. 32, n.2, p. 16771, 1998.
CRANE, J. H.; CAMPBELL, C. W. Origin and distribution of tropical and subtropical
fruits. In: NAGY, S. SHAW, P. E.; WARDOWSKI, W. F. Fruits of tropical and
subtropical origin: composition, properties and uses. Florida: Science Source, 1990.
p. 11-20.
DILLEY, D. R. Encimes. In: HLME, A. C. The biochemistry of fruits and their
products. London: Academic Press, 1970. v.1., p. 179207.
DONADIO, L. C. Frutas tropicais exticas In: DONADIO, L. C.; MARTINS, A. B. G.;
VALENTE, J. P. Fruticultura tropical. Jaboticabal: FUNEP, 1992. p. 191-216.

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

GARDIAZABAL, F.; RSENBERG, G. M. El cultivo del chirimoyo. Valparaso:Universidad

Catolica de Valparaso, 1993. 145 p.
GEORGE, A. P. Annonaceae In: Tropical tree fruits for Australia. Brisbane:Queensland
Department of Primary Industries, 1984. cap. 4, p. 35-41.
GORTNER, W. A.; KENT, M. S. The coenzyme requirement and enzyme inhibitions of
pineple inodole acetic and oxidase. Journal Biological Chemistry, v. 233, n. 2., p. 731-35,
1988.
KOSIYACHINDA, S.; YOUNG, R. E. Ethylene production in relation to the initiation of
respiratory climateric in fruit. Plant e Cell Physiology, v. 16, p. 595-602, 1975.
LEN, J. Botanica de los cultivos tropicales. San Jos: IICA. 1987. p. 425-431.
LIMA, C. L. C. Uso de ceras e do clcio, associado ou no, na conservao pscolheita de frutos de pinheira (Annona squamosa L.), armazenada ao ambiente ou sob
refrigerao, 2000. 118p. Tese (Doutorado). UNESP, Botucatu.
LIMA, M. A. C. Alteraes bioqumicas e fisiolgicas durante a maturao e o
armazenamento de graviola sob refrigerao associada a 1-metilciclopropeno e cera.
2002. 208 p. Tese (Doutorado). UFC, Fortaleza.
MAIA, G. A., MESQUITA, F. J. A., BARBOSA, M. A. T., FIGUEREDO, R. W. Caractersticas fsicas e qumicas da ata. Pesquisa Agropecuria Brasileira. Braslia, v. 21,
n. 10, p. 1073-1076, 1986.
MANICA, I. Taxonomia ou sistemtica, morfologia e anatomia. In: MANICA, I.
Fruticultura : cultivo das annonaceas. Porto Alegre: EVANGRAF, 1994. p. 3-11.
MANICA, I. Taxonomia, morfologia e anatomia. In: SO JOS, A. R.; SOUZA, I. V.
B.; MORAIS, O. M.; REBOUAS, T. N. H. Anonceas: produo e mercado. Vitria
da Conquista: UESB, 1997. p. 20-35.
MARTINEZ, P. U.; COSCORROZA, J. A. O.; MAC-LEAN H. Identificacin y
caracterizacin de desordenes fisiolgicas en cherimoyas (Annona cherimola Mill.)
cv. Concha Lisa en refrigeracin. In: CONGRESO INTERNACIONAL DE ANONCEAS,
1977, Chapingo, Mxico. Memorias... Chapingo: Universidad Outoma de Chapingo,
1997. p. 315-322.
MATTOO, A. K. Biochemical aspects of ripening and chilling injury in mango fruit.
Fruit, v. 1, p. 11, 1969.
MATTOO, A. K.; MODI, V. V. Ethylene and ripening of mangoes. Plant Physiology,
Washington, v.44, n.1, p. 308-10, 1969.

27

28

Caractersticas Botnicas das Principais Anonceas e Aspectos Fisiolgicos de

Maturao

MOSCA, J. L. Desenvolvimento, Maturao e armazenamento de Atemia (Annona

cherimolia Mill x Annona squamosa L.) cv. Gefnar, 2002. 157 p. Tese (Doutorado).
- UNESP, Botucatu,
MOSCA, J. L.; ALVES, R. E.; FILGUEIRAS, H. A. C.; OLIVEIRA, J. F.. Determination
of harvest index for soursop (Annona muricata L.). In: CONGRESO INTERNACIONAL
DE ANONCEAS, 1977, Chapingo, Mxico. Memorias... Chapingo: Universidad
Outoma de Chapingo, 1997 b. p. 315-322.
MOSCA, J. L.; ASSIS DE, J. S.; ALVES, R. E.; FILGUEIRAS, H. A. C.; BATISTA, A.
F. Physical, physico-chemical and chemical changes during growth and matuartion of
sugar apple. (Annona squamosa L.). In: CONGRESO INTERNACIONAL DE
ANONCEAS, 1977, Chapingo, Mxico. Memorias... Chapingo: Universidad Outoma
de Chapingo, 1997a. p. 315-322.
PAL, D. K.; KUMAR, P. S. Change in the physico-chemical and biochemical
composition of custard apple (Annona squamosa L.) Fruit during growth development
and ripening. Journal Hortculture Science, v. 70, n. 4, p. 569-72, 1995.
PAULL, R. E.; DEPUTY, J.; CHEN, N. J. Changes in organic acids, sugars and
headspace volatiles during fruit ripening of soursop (Annona muricata L.). Journal of
the American Society for horticultural Science, v. 108, n. 6, p.931-4, 1983.
PELEG, M. Evaluation by instrumenatl methods of the textural properties of some
tropical fruits. Journal of Texture Studies, v. 10, n. 4565, 1979.
PLAZA, J. L. de la. Influencia de la dosificacin del absorbedor qumico de etileno
green keeper, en la conservation de cherimya por el frio. Fruticultura Profesional
Barcelona, v. 23, p. 69-79, 1986.
REGO, F. A. O.; ALVES, R. E.; LIMA, E. D. P. A.; SILVA, H.; SILVA, A. Q. Caracterizao fsica e qumica de diferentes frutos da famlia Annonaceae. In: CONGRESSO
BRASILEIRO FRUTICULTURA, 10., 1989, Fortaleza: Resumos... Fortaleza: Sociedade
Brasileira de Fruticultura, 1989. p. 493-7.
VITHANAGE, H. I. M. Pollen-stigma intractions: development and cytochemistry of
stgma papillae and their secretions in Annona squamosa L. (Annonaceae). Annals of
Botany, 54, p. 153-167, 1984.
WALKER, G. C. Color determination frozen French beans (Phaselous vurgaris L.)
Journal of food Scince, Oxford. v. 29, n. 4, p. 383-88, 1964.
ZIGA, G. Segundo sinposio sobre manejo, cualidad y fisiologa de post cosecha de
frutas. San Felipe: Universidad de Chile. Chile, 1977. (Publicaciones miscelneas
agrcolas 12).