CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

TTEEJJIIDDOO

MMUUSSCCUULLAARR

66

Lic. Lily Callalli Palomino

Msculo es cada uno de los rganos contrctiles del cuerpo humano y de otros
animales,
formados por tejido muscular. Los msculos se relacionan con el esqueleto
-msculos
esquelticos-, o bien forman parte de la estructura de diversos rganos y
aparatos -msculos viscerales.
La contractilidad es una de las propiedades fundamentales del protoplasma que, en
grado
muy variable, poseen todos los tipos celulares. En el tejido muscular se ha
desarrollado
al
mximo la capacidad
de las clulas para convertir la energa qumica en trabajo
mecnico

por medio de la contraccin.

La palabra "msculo" proviene del diminutivo latino musculus, mus (ratn) culus
(pequeo),
porque en el momento de la contraccin, los romanos decan que pareca un pequeo
ratn
por la forma.
Los msculos estn envueltos por una membrana de tejido conjuntivo llamada
"Aponeurosis".
El cuerpo
Las
componentes
citoplasma
clulashumano
(con
musculares
han excepcin
recibido
est formado
estn
nombres
de las
tan
aproximadamente
especiales:
diferenciadas
miofibrillas),
la
de
ymembrana
sarcoplasma,
tienen
un 40% caractersticas
de
semsculo
denomina
el retculo
desarcolema,
tipo
tan
estriado que
peculiares
el
endoplasmtico,
La sus
unidad
y un funcional
Componentes:
retculo
10% sarcoplasmtico
de msculo
y estructural
cardiaco
y las
del
y visceral.
mitocondrias,
msculo es lasarcosomas.
Fibra
muscular.
- Pg.
156 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Fibra muscular:
La fibra muscular es una clula muscular. El sarcolema es el nombre que se le da
amembrana
la
citoplasmtica de las fibras (clulas) musculares. Es una membrana
semipermeable
y lipdica, tal como las dems membranas de otras clulas eucariotas. Sin
embargo,
la de la membrana en la fibra muscular se extiende en forma de
continuidad
trabculas
el a travs del sarcoplasma. A esas invaginaciones de canales
interior dehasta
la clula
tubulares
con
sus ramificaciones
se le conoce como Tbulos T. Este desarrollado sistema de
cisternas
asociacinencon el retculo endoplasmtico liso contribuye con la propagacin del
potencial
elctrico que produce la contraccin de la fibra muscular.
El sarcoplasma es el nombre que se le da al citoplasma de las clulas musculares.
Su
contenido es comparable al del citoplasma de otras clulas eucariticas Tiene
aparato
de
golgi, cercano
al ncleo. Tiene mitocondrias, justo por dentro de la membrana
citoplasmtica (el sarcolema). Tiene retculo endoplasmtico liso aunque est
organizado
una manera de
especial, una red extensa de tbulos llamados sarcotbulos. La
concentracin
de
calcio en el sarcoplasma
es tambin un elemento especial de la fibra muscular por
medio del
cual se producen y regulan las contracciones.
La unidad anatmica del tejido muscular es la clula o fibra muscular, existiendo
tres tipos
de fibras musculares:
Fibras esquelticas
Presentan estriaciones longitudinales y transversales. Tienen muchos ncleos
dispuestos
perifricamente pudiendo considerarse un sincitio cuyo origen es la fusin de
mioblastos.
Su ser voluntaria y est controlada por el sistema nervioso
regulacin
puede
extremos
Presentan
yncleo
de
digestivo,
est
manera
enyinvoluntaria,
controlada
estriaciones
una
posicin
urinario,
tienen
finaun
por
estriacin
central,
solo
vasos
ellongitudinales
dbil
sistema
ncleo
sanguneos
clulas
ylongitudinal
lenta.
en
nervioso
posicin
fusiformes.
yForma
transversales
elvegetativo
ytero:
los
carecen
central
Su
msculos
msculos
regulacin
ypor
deimperfectas.
discos
estras
tanto
deinvoluntarios
las
intercalares.
es
la
transversales.
independiente
paredes
contraccin
PuedenodelSuesde
somtico.
Forma
bifurcarse
regulacin
independiente
Tienen
la
controlada
tracto
viscerales.
voluntad
un Contraccin
solo
en de
es
susla voluntad
fuerte,
los msculos
Fibras
yLisas
cardacas
involuntaria
es controlada
esquelticos
y rpida.
por del
el sistema
cuerpo.
Presentenervioso
solo -enPg.
vegetativo.
el 157
corazn.
-

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-1. Tipos de fibras musculares. (Tomado de W.B. Saunders Company

2002).

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Funciones del msculo:

Movimiento: Las Contracciones de los msculos esquelticos producen movimientos
del
cuerpo como una unidad global (locomocin), as como de sus partes.
Produccin de calor: Las contracciones de los msculos esquelticos constituyen
una
de las
partes
ms importantes del mecanismo para conservar la homeostasia de la
temperatura
corporal. Puesto que los msculos constituyen un gran nmero de clulas en el
cuerpo, stos

son la principal fuente para la produccin de calor.

Postura y Soporte del cuerpo: La contraccin parcial contnua de muchos msculos

esquelticos hace posible levantarse, sentarse y adoptar otras posiciones
sostenidas que
permite el cuerpo humano.
Propiedades fsicas y biolgicas de los msculos:
a) Desde el punto de vista Fsico
Extensibilidad: pueden estirarse gracias a las propiedades del tejido
conjuntivo.
Elasticidad: son capaces de recuperar su posicin inicial.
b) Desde el punto de vista Biolgico
Contractilidad: nuestros msculos son capaces de acortarse, de contraerse.
Tono muscular: nuestros msculos tienen un estado ms o menos fijo, permanente de
contraccin muscular que les da esa forma que tienen.
Figura
El
movimiento
las
la
movimientos
idntica
msculos
posicin
tejido
clulas
motricidades
6-2.
ade
muscular
la
de
Diagrama
yexhiben
aculares
la
del
de
los
lengua,
gruesa
la
msculo
esqueletos
Abajo,
esqueltico
postura.
estriaciones
de
precisos.
la
los
y msculo
esqueltico
fina
faringe,
tres
axial
De
de
esmodo
El
tipos
transversales.
cardiaco.
las
tejido
elyelapendicular.
principal
similar,
pero
extremidades
diafragma
demuscular
msculos.
su
(Tomado
los
distribucin
componente
ySela
Se
estriado
msculos
yfija
de
Arriba
de
parte
organizan
W.B.
los
a muscular
los
visceral
superior
se
msculo
oculares
Saunders
dgitos,
limita
huesos
en msculos
esqueltico.
del
tiene
del
externos
Company
ay algunos
del
organismo,
tiene
esfago,
unaa su
Centro,
en
cargo
responsables
mantenimiento
proporcionan
morfologa
sitios
desempean
el el
cual
como:
msculo
de
los
de
papeles
liso.
2002).
MSCULO
fundamentales
ESQUELTICO
en el habla, la respiracin y -laPg.
deglucin.
158 159

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Una clula muscular esqueltica es un sincitio multinucleado:

En el msculo esqueltico, cada clula muscular (fibra muscular), en realidad es
un
sincitio
multinucleado.
Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusin de
clulas
musculares individuales pequeas llamadas mioblastos.
Los ncleos de la fibra muscular esqueltica estn en el citoplasma ubicado justo
debajo
de
la membrana
plasmtica (sarcolema). Hoy se sabe que este sarcolema grueso
consiste
la
membrana en
plasmtica
de la clula, su lmina externa y la lmina reticular
circundante.
Origen embriolgico:
La histognesis del msculo esqueltico los mioblastos se fusionan para formar
miofibras
multinucleadas.
Los mioblastos derivan de una poblacin autorrenovable de clulas madre migenas
multipotenciales que se originan en el embrin a la altura del mesodermo
paraaxial
segmentadono(progenitores musculares craneales) o del mesodermo segmentado de las
somitas
(progenitores musculares epimricos e hipomricos). En el desarrollo embrionario
inicial
estas clulas expresan el factor de transcripcin MyoD que, junto con otros
factores
reguladores migenos (MRF), cumple un papel fundamental en la determinacin y la
diferenciacin de todos los linajes musculares esquelticos.
El msculo en desarrollo contiene dos tipos de mioblastos:
Los mioblastos iniciales o tempranos estn encargados de formar los miotubos
primarios,
estructuras
desarrollo.
iniciales.

directo
porque
menor,
3).
Los
En la
mioblastos
se
ncleos
con
fibra
las
Los
similares
las
Losfusionan
miotubos
ms
muscular
terminaciones
miotubos
avanzados
separados
asecuencialmente
sufren
cadenas
primarios
multinucleada
oentre
nerviosas.
tardos
laque
diferenciacin
se
s
seforman
dan
ynuevos
madura
extienden
una
Los
origen
cantidad
por
miotubos
mioblastos
todos
adicional
la
aentre
los
fusin
los
mayor
secundarios
miotubos
los
ncleos
enhacia
tendones
de
casi
posiciones
miofilamentos
estn
sincrnica
secundarios,
las
continan
del
fibras
enaleatorias
msculo
eldeque
mioblastos
esquelticas
musculares
primarios
se
creciendo
toda
en
(Figura
sarcoplasma
forman
la
suregin
longitud.
6-exhiben
inervada
maduras.
Los
una del
cadena
miotubos
Cuando
miofilamentos.
perifrico,
msculo
de
sesecundarios
ncleos
examinan
e desarrollo
justo
centrales
con
se
debajo
elcaracterizan
donde
microscopio
mltiples
de los
la membrana
miotubos
por
ptico
rodeados
tener
plasmtica.
tienen
un
por
miotubos
dimetro
contacto
-los
Pg.
160
-

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Estructura:
Este tejido est formado por manojos de clulas cilndricas (10-100 um), muy
largas
fusiformes (de hasta 30cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas
tambin
fibras musculares esquelticas. (No se debe confundir una fibra muscular con una
fibra
tejidode
conectivo; las fibras musculares son elementos celulares, las fibras de
tejido conectivo son productos extracelulares de las clulas del tejido
conectivo.)
Un msculo esqueltico se compone de fibras de msculo estriado unidas por tejido
conectivo.
El tejido conectivo que rodea cada una de las fibras musculares y los haces de
fibras
esencialespara la transduccin de fuerzas. En el extremo del msculo, el tejido
conectivo
contina enseun tendn o en alguna estructura de fibras de colgeno que, por lo
general,
fija
el msculo
alFigura
hueso.6-3.
Por Microfotografa
el tejido conectivo
de miotubos
pasan abundantes
de msculovasos
esqueltico
sanguneos
en y
una rica
desarrollo.inervacin. (Tomado de Ross M.H: Histologa Texto y
Atlas)
El tejido conectivo asociado con el msculo es designado con nombres especficos,
que
Se forman nuevas fibrasdescriben
a partir su
de relacin
los mioblastos
con lashasta
fibras
el musculares:
ltimo periodo de la
vida
fetal.
Despus
los msculos crecen por aumento de tamao de las fibras. Sin embargo, se
cree
quemioblastos persisten bajo la forma de clulas satlite, a partir de las
algunos
cuales
se pueden
desarrollar
nuevas fibras
Envolturas
durante conectivas:
la regeneracin y quiz tambin en relacin con
la
hipertrofia de un msculo debido a entrenamiento.
Funciones del msculo:
msculos
contracciones

Informacin
Aporte
Estimulante
de
dela
calor,
fuertes
de
dellos
pierna
estado
porbombean
del
vasos
fisiolgico
msculo
abundante
linfticos
ayudando
lisoirrigacin,
del
generando
ay la
sanguneos,
cuerpo,
sangre
por
un
por
venosa
fuerte
la
por
ejemplo
friccin
ejemplo
ydolor,
launlinfa
clico
yla
signo
por
contraccin
a el
que
renal
del
consumo
se
suProduce
movimiento
terminaciones
provoca
propio
de
dirijan
Generan energa
Propiocepcin,
los
nerviosas
esmecnica
elsentido
Da
Sirve
Mantenimiento
(biotransformadores).
clico.
energa.
en
incluidas
por
estabilidad
contra
como
la
de transformacin
la
de
en
proteccin.
postura
la
el
dearticular.
gravedad
tejido
la postura.
o posicin
muscular
de
durante
la energa
en(Huso
laelmarcha.
espacio,
qumica
neuromuscular).
a
- Pg. gracias
161 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

- Pg. 162 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

- Miofilamentos: Actina y miosina que es un complejo entramado de polmeros

proteicos de fibras cuya principal propiedad, llamada contractilidad, es la de
acortar
su longitud cuando son sometidas a un estmulo qumico o elctrico. En una clula
muscular nos encontraremos entre 1500 filamentos de miosina y 3000 de actina.
Estas protenas tienen forma helicoidal o de hlice, y cuando son activadas se
unen
rotanyde forma que producen un acortamiento de la fibra. Durante un solo
movimiento existen varios procesos de unin y desunin del conjunto actinamiosina.
Cada fibra muscular contiene entre cientos y miles de miofibrillas.
- Retculo sarcoplasmtico, que rodea a las fibras musculares, es el resultado de
la
invaginacin del sarcolema, este retculo a su vez contiene un sistema de tbulos
(Sistema en T muscular) y cisternas terminales que contienen grandes cantidades
de
Calcio, fundamental para el trabajo muscular.
Retculo Sarcoplsmico y tbulos T (tbulos transversos):
En el msculo esqueltico, cada miofibrilla est rodeada de un elaborado sistema
de
membranas lisas que corresponden al retculo sarcoplsmico. Estas membranas estn
alineadas en forma precisa con respecto al patrn de bandeo de las miofibrillas.
En
zonade la banda A Figura
de la
unin
con la 6-4.
bandaMicroanatoma
I el retculoFundamental
sarcoplsmico
expande para
del se
Msculo
formar
lasterminales. Las
Esqueltico
cisternas
2 cisternas
terminales
paralelas se asocian
(Tomado
de ww.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)
estrechamente
a un tubo
transverso
(T), formando un complejo denominado trada (Figura 6-5).
Epimisio: Cubierta externa de las fibras musculares (tejido conjuntivo). Los
principales vasos
y nervios musculares penetran a travs del epimisio.
Perimisio:
Tabiques
conjuntivo
ms
gruesas
que
msculo
en
Endomisio:
encuentran
-
Ncleos
Sarcolema:
Sarcoplasma:
de
Delicada
capilares
la
Esclula
Citoplasma
la de
capa
membrana
detejido
que
pequeo
deestn
de
fibras
celular,
lacalibre
situados
clula
reticulares
recorre
ymuscular
las
en la
ramificaciones
toda
que
periferia
querodea
lacontiene
fibra
adivide
del
cada
muscular
neuronales
interior,
lasal
fibra
organelas
ymuscular.
en
en
ms
su
este
y
fasculos.
Aqu slo
finas,
extremo
dems
caso
que
sese
fusiona
Contiene
transcurren
Organizacin
existen
elementos
alvarios
vasos
tendn,
paralelos
microscpica:
que
sanguneos
ncleos
vienen
y ste
a para
las
aa ycontinuacin:
sunervios
fibras
una
vezmisma
semusculares.
ms
fusiona
clula
grandes.
muscular.
-con
Pg.el
163hueso.
-

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

El sistema de tubos T, est formado por numerosos tbulos continuos con la

membrana
plasmtica (sarcolema) de la clula muscular. Cada uno de estos tbulos corre
transversalmente entre 2 cisternas terminales. Aunque las cisternas terminales y
el
tbulo
T
estn
fsicamente
separados, el espacio entre ellos aparece ocupado regularmente
por
estructuras que se asocian estrechamente a la membrana de ambos sistemas. La
contraccin
de una fibra muscular requiere de la contraccin simultnea de todas sus
miofibrillas.
La
forma y distribucin
del sistema T permite que la onda de depolarizacin,
responsable
de la
contraccin muscular,
se distribuya rpidamente desde la superficie celular hacia
el interior

del citoplasma alcanzando a cada miofibrilla.

En la Figura 6-6, se ilustra la organizacin del retculo endoplasmtico y su

relacin
con las
miofibrillas.
Obsrvese que en las fibras musculares estriadas a cada sarcmero
le
corresponden dos tbulos transversos (T). Cada tbulo T est ubicado a la altura
de
la entre la banda A y la banda I y se forma como una invaginacin del
unin
sarcolema
de la estriada. Est asociado con dos cisternas terminales del retculo
clula muscular
sarcoplasmtico que rodea cada miofibrilla, de manera que queda una cisterna a
cada
lado T. La estructura triple que se ve en los cortes transversales, en
del tbulo
donde
hay dos
cisternas
terminales a los lados de un tbulo transverso que coincide con la
unin
banda entre
A y unaunabanda I, se denomina triada. La despolarizacin de la membrana
del
tbulo T inicia la liberacin de iones de calcio desde el retculo
sarcoplasmtico y al final
desencadena la contraccin muscular.

Figura 6-5. Diagrama de la organizacin de triadas y sarcmeras del msculo

esqueltico.
(Tomado de W.B. Sanders Company
- Pg. 2002).
164 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

La depolarizacin de la membrana plasmtica de la clula muscular, que se propaga

alargo
lo de los tbulos T, produce la apertura de canales de Ca++ en la membrana del
retculo
sarcoplsmico y la liberacin de Ca++ hacia el citosol. Se piensa que la onda de
depolarizacin induce un cambio conformacional en protenas sensoras del tbulo
T,
que se directamente a la protena que forma los canales de Ca++ del retculo
transmite
sarcoplsmico.
Organizacin estructural: Miofibrillas (Figura 6-7).

Figura 6-6. Diagrama

(Tomado
de la
de organizacin
Ross M.H.: Histologa.
de la fibraTexto
muscular
y
estriada.
Atlas)
- Pg. 165 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Los miofilamentos estn dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de

bandas
claras
y oscuras
que se repiten a lo largo de cada miofibrilla, determinando la
organizacin de los
sarcmeros.
La banda oscura se conoce como banda A (de anistropa) y la clara como banda I
(de
istropa). Cada banda I aparece bisectada por una lnea transversal oscura
denominada
disco
o lnea Z (de
Zwichenscheibe= disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una
zona
ms clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro est la
lnea M (de

Mittellmembran= membrana media) Figura 6-8:

sarcoplasmtico.
La
musculares
miofibrillas
eje
miofilamentos
estriado.
Figura
subunidad
longitudinal
6- Los
7.
estn
estructural
son
Diagrama
haces
gruesos
de
formadas
estructuras
Entre
la
de(miosina).
de
clula,
miofilamentos
las
yla
por
funcional
miofibrillas,
organizacin
cilndricas
estas
y estn
Sonsubunidades,
de
que
los
formados
la
largas
componen
yverdaderos
defibra
asociados
miofibrillas
(1
por
muscular
dispuestas
la
aelementos
miofilamentos
3conmel
miofibrilla
yde
essarcmeras
REL,
en
dimetro)
lacontrctiles
forma
miofibrilla.
se
estn
que
encuentran
son
dentro
que
rodeados
corren
delLas
de
fibras
longitudinal.
paralelas
filamentosos
polmeros
msculo
por
retculo
mitocondrias
una un
clula
endoplasmtico
aldeyindividuales
Las
depsitos
msculo
liso
de miofilamentos
(REL)
esqueltico.
de bien
glucgeno.
desarrollado,
finos
(Tomado
(actina
detambin
W.B.Sunders
y protenas
denominado
asociadas)
retculo
2002).
y
-Company
Pg.
166
-

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Sarcmero: El sarcmero es la unidad contrctil bsica del msculo estriado. Mide

23
en
el um
msculo
relajado del mamfero, se estira a ms de 4 um y, en la contraccin
mxima,
llega a medir 1 um. Todo el msculo exhibe estriaciones transversales debido a la
alineacin particular de los sarcmeros de las miofibrillas y las miofibras
vecinas.

El sarcmero es el espacio comprendido entre dos

lneas Z.
La disposicin de los filamentos gruesos y finos crea diferencias de densidad que
originan las
estriaciones transversales.

Figura 6-8. Estructura y Niveles de Organizacin del Msculo

Esqueltico.
En unidad
cisternas
organizacin
Estrechamente
satlites,
muscular.
La
el citoplasma
Ellas
del
funcional
separadas
precisa
retculo
asociadas
son
quede
clulas
rodea
con
della
sarcoplsmico,
arespecto
endomisio
miofibrilla
las
amusculares
las
fibras
miofibrillas
apor
los
musculares
es
aindiferenciadas
la
las
sarcmeros
elmisma
sarcmeros,
cuales
semembrana
esquelticas
disponen
se
y repetidas
asocian
que
elbasal
tanto
juegan
segmento
se
los
que
alas
encuentran
todo
un
tbulos
rodea
mitocondrias
de
rol
lo
unaalargo
T,la
las
ende
(Tomado
de
www.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)
comoclulas
una
las
clulas
fibra
importante
miofibrilla
dos
discos
las en
Z.
entre
el
Estos a su
musculares
crecimiento
vez estnesquelticas.
yformados
reparacin
por de
miofilamentos
los msculos.
delgados
gruesos.
- Pg.y 167
-

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Filamentos delgados: mide 1 um de longitud por 7-9 nm diametro. Son : Actina

Filamentosa
(Actina F).- cadena de monomeros de actina Globular (Actina G). Cada filamento
delgado
contiene 2 actina F helicoidal.
Tropomiosina: doble cadena helicoidal de polipptidos que rodea a la actina F
cada 7
monmeros de actina G.
Troponina: Complejo de 3 proteinas globulares: Tn T (se une a la tropomiosina),
Tn C (se
une a iones de ca+), Tn I (inhibe la unin de miosina con actina).

de sarcmera
Figura
6-9. Diagrama
en las regiones
de una sarcmera
indicadas.
y sus
C. Filamentos
componentes.
grueso
A. Sarcmera.
y delgado.B.
D.Corte
transversal
Molcula
de Miosina.
de perfiles
(Tomado de W.B. Sunders Company.
2002)
- Pg. 168
-

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-11. Miofilamento de Miosina. (Tomado de

www.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)

doscadenas
Filamentos
miosina
nm
de
segmentar
una
demitades
cabeza
Figura
Arriba
largo
estn
las
Gruesos:
ligeras.
globular,
6-10.
sus
por
globulares
formados
cadenas
componentes
2-3
Esquema
La
nm
mide
meromiosina
pesadas
cadena
(S1)
de
por
1.5
que
diametro)
200-300
aislados
yum
muestra
pesada
un
ende
pesada.
segmento
una
longitud
molculas
est
y,
se
cola
laHistologa
abajo,
parece
estructura
compuesto
La
helicoidal
enpor
papaina
demontados.
forma
a12-15
miosina.
los
Bsica
por
de
del
segmenta
corto
bastones
nm
bastoncillo,
dos
filamento
(Tomado
de
Cada
Masson,
(S2).
cadenas
diametro.
ade
molcula
lade
El
golf,
Barcelona,
fino
meromiosina
pesadas
la
Junqueira
S1Los
meromiosina
del
tiene
la
de miosina
y dos
y
filamentos
(150
pares
tripsina
ligera
pesada
actividad
msculo
Carneiro:
yenpuede
ATPasa.
deestriado.
2000)
- Pg. 169 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Nebulina, una protena inelstica alargada fijada a los discos Z, paralela a

los filamentos
finos (de actina).
M-actinina, una molcula bipolar corta, con forma de bastn, que forman haces
paralelos
con los filamentos de actina a nivel del disco Z y contribuye a anclar los finos
filamentos
del disco Z.
Miomesina, una protena ligadora de la miosina, que sirve para alinear los
gruesos
filamentos de miosina en la lnea M.
Protena C, una de las varias posibles protenas ligadoras de miosina, con la
misma
funcin que la miomesina, que forma varias rayas diferenciadas a ambos lados de
la lnea
M.
En las miofibrillas existen ms de 20 protenas con posibles funciones
estructural
reguladora, ono tan caracterizadas como las descritas antes. Algunas de ellas son
filamentos
intermedios que conectan los discos Z de miofibrillas adyacentes para mantener la
alineacin; otras conectan las miofibrillas perifricas con la membrana
plasmtica de la fibra muscular.
Los filamentos gruesos y finos se superponen en las porciones laterales de la
banda A; cada
filamento grueso est rodeado por 6 filamentos finos.
En las porciones laterales de la banda A, es decir, las porciones ms cercanas al
disco
Z, se
aprecian
puentes cruzados entre los filamentos gruesos de miosina y los
filamentos
finos
de
actina. Estos
puentes
cruzados constituyen la base morfolgica y funcional del
mecanismo
de
Los
actina,
75%
finos.

La
El
variaciones
fuerza,
esqueltico
desciende
quiere
por
Acetilcolina
permiten,
Figura
Titina,
funcin
movimiento
alienacin
principales
de
el
Las
la
contraer,
asta
y6-12.
precisin,
protena
la
por
indiscriminadamente,
protenas
una
de
atropomiosina
se
anterior
(ACH),
resorte
muscular
lo
el
precisa
Dibujo
protena
requiere
componentes
largo
sistema
aqu
total
equilibrio,
este
medular
restantes
esquemtico
de
se
del
voluntario
elstica
una
de
neurotransmisor
esta
realiza
piramidal
los
ytrayecto
las
la
estimulacin
proteicos
amiofilamentos.
protena
fibra
el
coordinacin
son
travs
troponinas
(Tomado
muy
la
de
paso
es
hasta
esnciale
primera
que
la
muscular
larga
controlado
de
de
contribuye
configuracin
harn
de:
nerviosa,
las
el
acta
los
Sodio
que
relacionadas
sinapsis
ynivel
Estas
Finn
para
fibrillas
nervios
durabilidad.
yconecta
dicho
en
ydesde
seGeneser:
medular
Potasio.
regular
ael
protenas
visualizan
la
estabilizar
movimiento
entre
sarcolema
perifricos
molecular
la
cul
los
de
con
corteza
el
msculo
correspondiente
Histologa
filamentos
Para
neuronas
El
comienza
la
estructurales
espaciamiento,
como
gradiente
ms
actina
abriendo
de
la
elcerebral,
hasta
esqueltico,
una
activacin
centrado
preciso,
filamentos
continuando
en3era.
constituyen
gruesos
molcula
las
la
canales
al
corteza
placas
la
dedel
cony
la
contraccin.
miosina
ms
gruesos
fijacin
el
los
sufriendo
adecuando
cerebral
msculo
saliendo
motoras,
En
que
electroqumico
dellegando
disco
la
incluyen:
del
miosina.
placa
yque
yla
Z.
la
amotora
seinervar
(unin
un
Mecanismo
solo
filamentos
o sinapsis
nervio
Edicin.)
para gruesos
aneuromuscular)
una
10 contraccin
o incluso
de miosina
ms
semuscular
libera
en
de el
100sarcmero.
el
voluntaria:
fibras
neurotransmisor
musculares.
- Pg.
170 171

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

permite una mayor entrada de iones Sodio, al entrar stos en gran cantidad, se
produce
potencialunde accin, ya que la membrana de la fibra celular es rica en canales de
sodio
dependientes de voltaje, estimulando a la fibra muscular. Al conjunto nervio
cortical-nervioperifrico-fibra muscular inervada se le denomina unidad motora.
El potencial de accin originado en el sarcolema, produce una despolarizacin de
ste,
llegando dicha despolarizacin al interior celular, concretamente al retculo
sarcoplasmtico,
provocando la liberacin de los iones calcio previamente acumulados en ste y en
las
cisternas terminales.
La secrecin de iones calcio llega hasta el complejo actina-miosina, lo que hace
que
dichasse unan y roten sobre s mismas causando un acortamiento, para
protenas
posteriormente,
los iones calcio puedan volver al retculo sarcoplasmtico para una prxima
contraccin.
Secuencia de Acontecimientos: Neurona Motora Estimulada:
A continuacin se resumen los pasos que ocurren ara que la fibra muscular se
estimule y
produzca la contraccin muscular:
Impulso nervioso llega a los axones terminales.
Neurona motora secreta acetilcolina (ACh). La ACh es un neurotransmisor que se
almacena en unas vesculas dentro del botn sinptico de la neurona motora. La
ACh
liberada pasa por la hendidura o canal sinptico hasta llegar al sarcolema de la
fibra

muscular.
ACh se fija sobre receptores en el sarcolema.

cruzado

actina.
De
definido
Libera
aCabezas
cuerdo
Ambos
deyiones
(puente
sus
miosina
confilamentos
extremos
de
esta
calcio
cruzado)
unido
teora,
ase
(Ca++)
un
traslapan
deslizan
de
los
filamento
miosina
va
miofilamenos
Tbulos:
uno
o se
entrecruzan
de
aadhieren
lo
actina,
Desde
largo
estnauno
los
del
arreglados
retculo
puntos
con
dos
otro,
el
filamentos
activos
sarcoplasmtico
repitiendo
otro.
siguiendo
en
Alse
el
formarse
se
deslizan
un esta
se
Genera
potencial
de
accin
en
fibra
muscular.
hacia
filamento
accin
esquema
el
uno
Teora
puente
a lo
elhasta
del
de
Miofilamento
que
Separa
ocurra
tropomiosina
Ca++
lasarcolema.
Deslizable
se
contraccin
une con
de los
otroponina
Entrecruzados
del
puntos
sarcmero
sobre
activos
(Mecanismo
yeldel
en
filamento
filamento
msculo
de de
enPg.
de
actina.
general.
actina.
-Trinquete):
172 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

largo del otro. Esto ocurre porque el brazo del puente cruzado y la cabeza de la
miosina
inducen una atraccin intermolecular. Esto se conoce como un ataque de fuerza,
donde
cabezala
se inclina hacia el brazo y tira de los filamentos de actina y miosina en
direcciones
opuestas. Explicado de otro modo, la cabeza alargada (puente cruzado) de la
molcula
miosina sededobla primero hacia adelante, se adhiera al punto activo de la
molcula
de actina,
tira de sta
a una corta distancia, y a continuacin se suelta. Se repite el
proceso
en otro
punto activo,
en seguida la cabeza de la miosina se adhiere de nuevo ms atrs
del
filamento
de actina
y tira del mismo otro tramo ms. La accin de trinquete es el
responsable del

deslizamiento de la actina sobre la miosina.

Cuando un msculo se contrae, cada sarcmero se acorta y se hace ms grueso, pero

el
miofilamento mantiene su longitud.
Para que el msculo y el sarcmero s se acorten sin modificar la longitud del
miofilamento,
el acortamiento del sarcmero se debe producir por superposicin de los
filamentos
y finos. Lagruesos
banda I se acorta durante la contraccin, mientras que la banda A no
modifica
su longitud. La zona H se hace ms angosta y los filamentos finos se deslizan
sobre los
filamentos gruesos durante la contraccin.
Estructura actina y miosina. La actina F (actina filamentosa) de los filamentos
finos
componesede dos cadenas de dos cadenas de monmeros de actina G (globular), que
forman
una doble hlice. Los monmeros se han polimerizado cabeza con cola. Cada
molcula de
actina G tiene un sitio de unin para la miosina.
La miosina est compuesta por dos cadenas polipeptdicas dispuestas en doble
hlice.
Cada una pequea cabeza globular que se proyecta en ngulo casi recto en
cadena tiene
un
extremo
especfico
Las
segmentos
desnuda
es
fuera
La
filamentos
En
Hay
la
tropomiosina
el
molculas
un
banda
forman
msculo
complejo
desimilares
la
para
que
H.
enlos
larga
de
en
Las
la
se
est
trifosfato
dereposo,
la
enlaces
mitad
deslizan
cabezas
troponina,
molcula
amiosina
compuesta
bastones
del
cruzados
laglobulares
de
por
filamento,
se
tropomiosina
con
adenosina
compuesto
se
agregan
por
laforma
superponen
entre
hendidura
unade
cola
de
doble
es
(ATP)
por
los
las
ybastn.
decir
las
con
filamentos
por
tres
yyse
molculas
hlice
troponinas
cola
la
las
subunidades
Esta
proyectan
actividad
porcin
de
molculas
para
cabeza
de
dos
gruesos
formar
la
enmascaran
que
polipptidos
las
de
miosina
globulares,
globular
deno
yATPasa
cabezas
los
actina
finos
tiene
filamentos
que
unde
tiene
aFsitio
que
se
cada
para
la
delunde
sitiodedelos
miosina.
gruesos;
globulares.
proyecciones
proyectan
lado
forman
filamento
unin
cada
lalos
hacia
fino.
banda.
Laglobulares
zona
la miosinadeentropomiosina.
molcula
la molcula de actina.
- Pg. 173 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Troponina T (TnT), que se une a la tropomiosina y forma el anclaje del

complejo de
troponina.
Troponina C (TnC), que fija a los iones de calcio, el paso inicial en la
iniciacin de la
contraccin.
Troponina I (TnI), por lo general inhibe la interaccin actina
miosina.
La hidrlisis del ATP desacopla la cabeza de la molcula de miosina del filamento
de
actina. actina miosina, base del modelo del filamento deslizante. En el
Interaccin
msculo
reposo, en
los productos de degradacin del ATP, es decir difosfato de adenosina
(ADP)
y inorgnico (Pi), permanecen unidos a la ATPasa de la cabeza globular de
fosfato
la
de molcula
miosina. Es necesaria la unin entre la actina y miosina para que la ATPasa
libere
losde degradacin y para que la energa de los enlaces fosfato de alta
productos
energa
hidrolizados por la ATPasa se conviertan en trabajo mecnico.
El calcio estimula la unin actina y miosina. Cuando se agrega Ca 2+ al sistema,
se
a la la configuracin de las subunidades de troponina y conduce a la
TnC,fija
modifica
molcula
de ms hacia el interior de la hendidura entre las cadenas de actina F.
tropomiosina
Esto
expone el sitio de unin de la miosina en la actina G. La miosina se une al
filamento
actina, sedelibera ADP y Pi y la porcin terminal del bastn de la miosina se
flexiona
hacia
zona H. Dado
quelaesta porcin de la miosina est ahora unida a la actina, el
filamento de
actina es movilizado en la misma direccin.
La unin del ATP a la miosina es esencial para la liberacin de la actina de la
miosina.
Lala cabeza de miosina que moviliza al filamento de actina tambin
flexin de
reexpone
de unin el
delsitio
ATP en la cabeza. El ATP se une a la ATPasa y libera la cabeza de la
del
original;
imgenes
A,
sarcmero
ATP,
rigidez
cantidades
concentracin
tanto
lo
filamento
no
cual
las
se
muscular
especulares
cabezas
se
acorta
libera
necesarias
vuelve
seguir
de iones
actina.
que
al
la
deaunin
sarcmero.
aparece
acortando
miosina
sobre
enderezar
de
calcio
Se
ATP
yla
escinde
el
para
despus
permanecen
por
zona
hasta
msculo
para
Mientras
mantener
bombeo
H,
elde
el
que
esta
ATP
prximo
la
unidas
no
se
haya
hacia
ymuerte
activa
se
accin
acabe
la
Ca
relaja,
aelcabeza
golpe.
los
2+
la
uno
atrae
interior
(debido
yCa2+
filamentos
esta
de
ATP
de
Dado
los
los
la
-el
adel
es
ATPasas,
filamentos
que
miosina
dos
proceso
la
retculo
de
no
las
base
componentes.
actina
secabezas
retoma
se
que
del
mantienen
finos
repetir
yrigor
el
su
deSi
miosina
conformacin
miosina
yhacia
no
mortis,
las
disminuye
sarcoplasmtico,
msculo
elhaylala
son
no
banda
la
por puede pasar al estado de relajacin).
- Pg. 174 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Resumen de los fenmenos que conducen a la contraccin del msculo esqueltico:

1. La contraccin de una fibra muscular esqueltica se inicia cuando un impulso
nervioso
que avanza a lo largo del axn de una neurona motora llega a la unin
neuromuscular.
2. El impulso nervioso desencadena la liberacin de acetilcolina hacia la
hendidura
sinptica, lo que causa la despolarizacin local del sarcolema.
3. Se abren canales de Na+ activados por voltaje y el Na+ entra en la clula.
4. La despolarizacin se generaliza por toda la membrana plasmtica de la clula
muscular y
contina a travs de las membranas de los tubos T.
5. Las protenas sensoras del voltaje en la membrana plasmtica de los tbulos T
cambian
su conformacin.
6. A la altura de las triadas de la clula muscular los tbulos T estn en
contacto
estrecho laterales del retculo sarcoplasmtico, en donde los canales
con las expansiones
con
compuerta
para
la liberacin
de Ca2+
por los
de puente
Figura 6-13.
Dibujo
esquemtico
de lason
baseactivados
biomelecular
delcambios
ciclo del
conformacin
transversal dedemiosina. las protenas
voltaje.
(Tomado sensoras
de: Finn de
Geneser
:Histologa 3era.
Edicin).
7. El Ca2+ se libera con rapidez desde el retculo sarcoplasmtico hacia el
sarcoplasma.
Regulacin de 8.
la El
contraccin:
calcio,
retculoTnC
sarcoplasmtico
t el
T.
Ca2+ se fija
a la porcin
del complejo de
la sistema
troponina.
Para
que se
produzca
la reaccin entre actina y miosina (contraccin), debe haber calcio
9.
Se
inicia
el ciclo de la contraccin y el Ca2+ es devuelto a las cisternas
disponible.
Despus
de
la
el calcio se debe eliminar. Esta rpida entrega y
terminales delcontraccin,retculo
eliminacin
de mediante el trabajosarcoplasmtico.
calcio se logra
combinado del retculo sarcoplasmtico y el
sistema
tubular transversal o sistema T, derivado de la membrana plasmtica. El retculo
sarcoplasmtico se dispone en redes que rodean o se intercalan entre un grupo de
miofilamentos. En disposiciones ms desarrolladas, una red de retculo
sarcoplasmtico
la banda A y otrarodea
red la banda I. Cuando se unen ambas redes, en la unin entre
Alasluego
muscular.
El
por
transmisin
yterminales,
Alrededor
eretculo
sistema
I,
un
el
tbulo
reacumulan
Los
de
retculo
cisterna
T
rpida
a
sarcoplasmtico
las
est
travs
tbulos
y
dos
miofibrillas
formado
de
calcio.
sarcoplasmtico
ocisternas
de
saco
la
T todo
penetran
excitacin
por
terminal,
Ensirve
elconsecuencia,
yterminales
invaginaciones
asociadas
espesor
acomo
todos
forma
desde
alrededor
reservorio
de
se
los
un
la
con
la
denomina
sirven
canal
membrana
niveles
de
el
fibra
dela
retculo
los
yanular
como
membrana
muscular.
regulador
triada.
de
filamentos
dela
reservorios
la
algo
sarcoplasmtico
fibra
superficie
plasmtica
Estos
Ams
desu
de
muscular,
Ca2+.
regular,
tbulos
vez
la
de los
hacia
este
El
de se
la
sacos
estn
in
los
bandas
denominadode
clula
localizados
complejo
permiten
sacos
terminales
esencial.
encuentran
cantidad
la
formado
miofibrilla.
liberan
gran
mitocondrias
provisin
entre
y decisternas
grnulos
de energa
terminales
de para
glucgeno,
lasadyacentes.
reacciones
ambos comprometidos
de la- contraccin.
con- la
Pg. 175

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Energa para la accin muscular:

Los cidos grasos son degradados en las mitocondrias para producir ATP.
La fosforilacin oxidativa se produce, sobre todo, en el msculo que se recupera
de
la
contraccin
o en reposo. Este proceso sigue estrechamente la B-oxidacin de los
cidos
grasos en las mitocondrias y libera dos fragmentos da carbono. El oxgeno
requerido
paray otras reacciones metablicas terminales proviene de la hemoglobina
este proceso
de
los
eritrocitos
circulantes y del oxgeno almacenado en las clulas musculares, unido
a la
mioglobina.
La fuente inmediata de energa para la actividad contrctil proviene de las
molculas
de ATP La cabeza de miosina posee un punto de enlace para el ATP. La
sobre la miosina.
miosina
se el ATP para producir la accin muscular. La cabeza de la miosina posee
enlaza con
la
enzima
ATPase,
la cual se encarga de degradar al ATP para dar ADP, Pi y Energa. Esta
energa
la cabezaune
de la miosina con el filamento de actina. Para que contine la
actividad musculares indispensable mantener un suministro de ATP. En sntesis:
La enzima ATPase se encuentra en la cabeza de la miosina.
ATPase descompone la molcula de ATP.
Productos: ADP + Pi + Energa Libre/til.
La energa liberada enlaza la cabeza de miosina con el filamento de actina.
Permite la accin muscular.

Figura 6-14. Resea de los acontecimientos

(Tomado de
queRoss
desencadenan
M.H.: Histologa.
la contraccin
Texto ydel
msculo esqueltico.
Atlas).
- Pg. 177
176 -

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

METABOLISMO MUSCULAR E ISQUEMIA

Los msculos obtienen la mayor parte de su
energa de los enlaces fosfato de alta energa
contenidos en el ATP y en la fosfocreatina.
Las clulas musculares son similares a todas las
dems respecto a su dependencia de ATP como
fuente energtica. La energa almacenada en los
enlaces fosfato de alta energa proviene del
metabolismo de los cidos grasos y de la glucosa.
Esta ltima es el principal sustrato metablico del
msculo con actividad contrctil. Deriva de la
circulacin general y de la degradacin de glucgeno
almacenado normalmente en el citoplasma de la fibra
nerviosa. Hasta el 1% del peso seco del msculo
esqueltico y cardaco puede ser glucgeno.
En los msculos de contraccin rpida, como los de
las extremidades inferiores al correr, o los msculos
extraoculares, la mayor parte de la energa para la
contraccin proviene de la gluclisis anaerbica del
glucgeno almacenado. La acumulacin de
metabolitos intermedios de esta va, en particular del
cido lctico, produce un dbito de oxgeno que
causa dolor isqumico (calambre) en casos de
ejercicio muscular extremo.

troponina
Cuando
desde
la
SeSebloquea
else
interrumpe
sarcoplasma
agota
yel
tropomiosina
elenlace
la
calcio,
hacia
utilizacin
de los
finaliza
elseretculo
desactivan,
puentes
dellaATP
accin
sarcoplasmtico,
cruzados
y puesto
la muscular.
fibra
deque
miosina
muscular
seEl
donde
bloquea
calcio
conse
selos
relaja.
el
almacena.
esfilamentos
enlace/puntos
nuevamente
En Porde
el
bombeado
otro
activos.

actina.
Elbreve:
lado,
calcio es bombeado
Final

hacia
El interrumpe
Son
Se
dedesactivadas
calcio
el
la retculo
Accin
se agota.
laMuscular:
utilizacin
la
sarcoplasmtico
troponinadel
y la
ATP.
para
tropomiosina.
su -almacenaje.
Pg. 178 -