Introduo Neuropsicologia

Parte III
Conteudista
Prof. Dra. RITA DE CASSIA M. MOREIRA

Unidade : Introduo Neuropsicologia - Parte 3

Do sistema nervoso ao comportamento
Havia msica tocando, um quarteto de cordas malenk (pequeno) muito bom (...) Mas
tive de smekar (rir), pensando no que eu havia videado (lido) um dia num daqueles
artigos sobre a Juventude Moderna, sobre como a Juventude Moderna estaria bem
melhor se uma vvida apreciao das artes pudesse ser tipo assim incentivada. A
grande msica (...) acalmaria a juventude moderna e a tornaria mais civilizada. (...) A
msica sempre me deixava afiado, meus irmos, e me fazia sentir como o velho Bog
(Deus) em pessoa, pronto para provocar raios e troves e fazer com que veks (garotos)
e ptitsas (garotas) rastejem em meu poder!

Alex protagonista do livro Laranja Mecnica. Um livro que discute o

desenvolvimento dos jovens, a violncia, e a individualidade. No discurso
acima, podemos ver isso claramente. A crtica do autor colocada na fala de
Alex. Enquanto alguns acreditam que a msica e a cultura tornariam a
juventude mais civilizada, ela agua a violncia do seu personagem. Os i
ndivduos respondem de forma diferente aos estmulos que os cercam porque
nossas predisposies e a nossa histria esto impressas no nosso sistema
nervoso e no resto do nosso corpo. Mas apesar de o nosso comportamento
diverso, para no falar infinito, emergir do funcionamento dos nossos neurnios
e da forma como eles se comunicam, isso no significa que cada indivduo
apresenta um padro geral da organizao anatmica e funcional do sistema
nervoso. Pelo contrrio, como veremos nessa semana, regies especficas do
encfalo apresentam padres gerais similares em todos os indivduos. Quando
nascemos e nos desenvolvemos, as conexes iniciais que os nossos neurnios
fazem so resultado de uma proliferao, migrao e diferenciao celular
programada, que mantm a arquitetura geral do sistema nervoso de todos os
indivduos bastante similar (CARLSON, 1994).

Na semana passada estudamos a anatomia e o funcionamento dos neurnios,

a forma como eles se comunicam, assim como parte da anatomia e do
funcionamento do sistema nervoso, tanto central como perifrico. Eu havia
pedido para que vocs comeassem a imaginar como funes elevadas da
cognio so produzidas a partir dessas clulas to incrveis, os neurnios.
Vamos retomar a esse pensamento, comeando com algo simples. Por
exemplo, a palavra cadeira. Como uma ideia abstrata, como uma palavra,
representada por neurnios? Como ns a lemos? Como a escrevemos?
claro que ns no temos um neurnio especfico para representar cada
palavra que conhecemos. Isso seria muito custoso para o crebro. Ao invs
disso, uma palavra representada por um caminho de ativao neuronal. E
palavras semelhantes apresentam caminhos neuronais semelhantes. Essa
semelhana pode ser tanto devido s letras que formam uma palavra, por
exemplo, cadeira e ladeira; como por sua estrutura semntica, por exemplo,
cadeira e poltrona. Se voc est lendo uma palavra, ela ser representada
inicialmente pela parte do seu crebro que processa estmulos visuais. Vamos
seguir esse caminho.
O processamento de estmulos visuais comea pelos olhos. Clulas
especializadas na retina dos seus olhos transformam ondas de luz em
estmulos eltricos que os neurnios conseguem transmitir. A informao
ento transmitida pelos axnios desses neurnios chegando aos ncleos do
tlamo, at finalmente alcanar o crtex visual, na regio posterior do crebro
(Fig. 1).

Figura 1. Estruturas envolvidas no processamento primrio da informao visual.

Muitos dos mais de 50 ncleos do tlamo recebem informaes sensoriais e as

projetam diretamente para uma regio especfica do crtex cerebral. Voc j
sabe que o crtex a regio mais externa do crebro, onde se localizam
grande parte dos corpos celulares dos neurnios. A anatomia do crtex dos
hemisfrios cerebrais organizada topograficamente. Isso quer dizer que os
corpos celulares dos neurnios do crtex esto organizados em camadas (Fig.
2).

Figura 2. Crtex do crebro humano, que apresenta de 2 a 4 milmetros de espessura e seis camadas.
Dependendo da regio cortical, algumas dessas camadas so definidas pela presena de tipos neuronais
especficos ou pela ausncia de corpos celulares dos neurnios (fonte da imagem: Brain Oxford Journals).

Ao serem projetadas do tlamo para reas especficas do crtex cerebral, as

informaes so processadas de forma paralela e serial. Por exemplo, no
crtex visual, a informao visual referente imagem da palavra cadeira
dividida em duas vias paralelas: a via ventral e a via dorsal. A via dorsal
processa informaes referentes localizao da imagem da palavra; e a via
ventral processa informaes referentes sua identificao, por exemplo,
sobre sua forma e cor. Primeiro informaes relativas sua forma, e em
seguida (em srie) informaes relativas sua cor. Quanto mais alto na
hierarquia do processamento, mais complexa fica a informao (Fig. 3
KANDEL et al., 2003).

Figura 3. Modelo hipottico de como a informao visual processada separadamente em caminhos

paralelos e combinada para formar uma imagem coerente (KANDEL et al., 2003).

Caso eu pea para que voc escreva a palavra cadeira. Aps me ouvir, voc
ter que associar essa informao auditiva a outras informaes sensoriais
como informaes visuais e informaes sobre seu prprio corpo, por exemplo:
onde se encontra sua mo? O que ela est tocando? e ento gerar uma
resposta motora. Vamos dar uma olhada na anatomia do crtex cerebral para
entender melhor essa associao (Fig. 4).

Figura 4. Anatomia funcional dos quatro lobos do crtex humano: lobo frontal (azul), lobo parietal
(amarelo), lobo temporal (verde) e lobo occipital (vermelho).

No final do sculo dezenove, o fundador da neurologia inglesa moderna, John

Hughlings Jackson, props que o crtex apresenta algumas reas que no
processam apenas informaes sensoriais ou apenas informaes motoras,
mas que servem para associar essas informaes, assim como para interpretlas em relao ao estado atual do indivduo e em relao s suas experincias
passadas.
Voltando ao nosso exemplo. Voc est olhando a imagem da palavra cadeira
e me ouve pedindo para que voc a escreva. Cada rea sensorial primria (por
exemplo, o crtex visual primrio) transmite a informao sensorial (por
exemplo, a imagem da palavra cadeira) para reas de associao prximas,
que integram informaes apenas sobre aquela modalidade sensorial (neste
caso, informaes visuais).

Por integrarem informaes sobre uma nica modalidade sensorial, essas

reas so chamadas de reas de associao unimodais. Como vimos,
informaes sobre a identificao e a localizao de um objeto so
processadas por vias paralelas no crtex visual e, ento, essas informaes
so associadas nas reas de associao unimodais.
As reas de associao unimodais transmitem a informao associada para
reas de associao multimodais, que integram informaes sobre vrias
modalidades sensoriais. Por exemplo, informaes visuais so integradas com
informaes auditivas e informaes sobre o prprio corpo (somatosensoriais).
Aps associar as informaes sensoriais, o crebro poder comear a planejar
a resposta motora. A forma como o processamento motor ocorre
basicamente oposta ao do processamento sensorial. O processamento
sensorial comea processando informaes especficas, e as associa para
formar uma imagem completa. O planejamento motor comea com um esboo
geral da resposta motora, ou seja, a informao mais abrangente no incio, e
depois ser computada de forma a gerar um movimento especfico.
As informaes multimodais sensoriais so transferidas para as reas de
associao multimodais motoras, onde a informao sensorial transformada
em planejamento para o movimento. Nessa regio, os neurnios no esto
relacionados a respostas motoras especficas, ou seja, o mesmo grupo de
neurnios pode responder a um grande nmero de comportamentos
relacionados. A informao , ento, transferida para as reas pr-motoras, e
dali para as reas motoras primrias, onde o planejamento implementado
para gerar o movimento. Nas vias motoras finais, neurnios individuais
controlam a contrao de grupos musculares especficos para o movimento em
uma direo especfica, ou seja, o disparo dos neurnios est relacionado a
msculos e movimentos bastante especficos (KANDEL et al., 2003).
O termo crtex primrio tem, portanto, dois significados diferentes: as reas
sensoriais primrias so as reas que iniciam o processamento da informao
sensorial, e as reas motoras primrias so as reas finais, que geram os
comandos motores.

J que as reas multimodais de associao integram modalidades sensoriais

ao planejamento motor, entendemos que elas so o substrato neuronal para as
funes cognitivas elevadas como a conscincia, a percepo e as aes
com um objetivo. So trs as principais reas multimodais de associao entre
informaes sensoriais e motoras (KANDEL et al., 2003):

1. A rea de associao posterior que fica na margem dos lbulos parietal,

temporal e occipital, e que liga informaes sensoriais de diversas
modalidades da percepo e da linguagem;
2. A rea de associao lmbica, que fica na borda medial dos hemisfrios
cerebrais, e que est relacionada emoo e ao armazenamento da
memria;
3. E, por ltimo, a rea de associao anterior (crtex frontal), na parte
rostral do crebro, que responsvel pelo planejamento.

Na Figura 5 voc pode observar a localizao dessas reas de associao no

crebro humano.

Figura 5. Diviso funcional do crtex cerebral de acordo com as reas primrias (em preto), de associao
unimodais (em azul) e de associao multimodais (em vermelho modificado de KANDEL et al., 2003).

Devido grande complexidade dessas associaes, estudos clnicos mostram

que mesmo leses de pequena extenso nas reas associativas multimodais
podem causar distrbios comportamentais surpreendentemente complexos.
Informaes sobre o funcionamento dessas trs reas de associao so
obtidas a partir do estudo de pacientes com leses corticais, mas tambm de
estudos que ocorrem durante cirurgias. Por exemplo, caso tenha sido
detectado algum tumor no encfalo de um paciente e que possa ser retirado
por operao. Ao abrir o crnio desse paciente, os mdicos podem estimular
eletricamente regies do crebro do paciente e observar as repercusses
dessas leves estimulaes. Uma vez que o sistema nervoso no apresenta um
sistema sensorial para sua prpria dor, toda a operao pode ser feita com o
paciente acordado e consciente. Nesse caso, ao estimular a rea motora
primria, por exemplo, a rea que controla o movimento de um dos dedos da
mo direita, o dedo mover. Ao estimular uma rea somatosensorial primria,
por exemplo, a rea que recebe informao tctil do brao esquerdo, o
paciente reportar que algo est tocando este brao. Na Figura 6, voc pode
ver um corte coronal dos crtices motor primrio e somatosensorial primrio
representando as regies responsveis pela execuo do movimento e
sensao de partes especficas do corpo humano, respectivamente.

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Figura 6. Esquema das regies responsveis pela execuo dos movimentos (crtex motor, esquerda) e
pela sensao do corpo (crtex somatosensorial, direita). Os desenhos representam a quantidade de
informao processada para cada rea do corpo. Por exemplo, o crtex motor apresenta maior capacidade
de processar informaes referentes ao movimento das mos do que referentes ao movimento dos ps. O
mesmo ocorre em relao quantidade de informao sensorial que o crtex somatosensorial consegue
processar referente aos lbios em relao perna (KANDEL et al., 2003).

Experimentos com macacos, como o macaco rhesus, tambm tm fornecido

detalhes impressionantes sobre a neuroanatomia e a fisiologia celular de
regies especficas do crtex cerebral, alm de fornecer informaes sobre
como funes cognitivas complexas evoluram (KAGAN et al., 2010). O sistema
nervoso apresenta uma caracterstica interessante e ainda no explicada. Ns
representamos metade do corpo em cada hemisfrio cerebral, mas essa
representao contralateral. Por exemplo, os movimentos do lado esquerdo
do corpo so controlados pelo crtex motor direito; e as sensaes do lado
direito do corpo so processadas pelo crtex somatosensorial esquerdo.
At agora, nos ativemos praticamente ao crtex cerebral, mas sua capacidade
de processar as informaes fortemente modulada por estruturas que no
fazem parte dele. Estruturas como os gnglios da base, o hipocampo e a
amgdala. Por exemplo, um grupo de neurnios na base do encfalo, chamado
de locus coeruleus, apresenta projees para diversas regies do crebro que
liberam principalmente um tipo de neurotransmissor chamado de noradrenalina
(RANG & DALE, 1997).

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Esses neurotransmissores modificam os nveis de excitao dessas regies.

Dessa forma, esses ncleos conseguem modular o estado de alerta de um
indivduo, o despertar, a ateno, a atividade exploratria e assim por diante,
modulando a forma como as regies corticais so sensveis a informaes
internas e externas ao indivduo.
Outro exemplo so os ncleos de neurnios dopaminrgicos, que modulam
atividades relacionadas ao prazer, o que justifica sua ligao com drogas que
causam dependncia. O neurocientista Robert Sapolsky mostra de forma muito
interessante a descoberta e as implicaes desses ncleos no livro: Porque as
zebras no tm lceras (SAPOLSKY, 2007). Fica aqui uma indicao muito
especial para quem quiser saber mais sobre o stress e o sistema nervoso.
Segundo Sapolsky, os neurnios dopaminrgicos tm algo a ver com o prazer,
o que foi mostrado h dcadas atrs quando cientistas colocaram eletrodos no
crebro de ratos, estimulando aqui e ali. Os cientistas encontraram ento uma
rea que deixava os ratinhos incrivelmente felizes. Como algum pode saber o
que os ratos sentem? Voc observa quantas vezes os ratos pressionam uma
barra que estimula a regio que voc est estudando. No caso dos ncleos
dopaminrgicos, os ratinhos preferiam apertar a barra a receber comida ou a
fazer sexo, mesmo quando j estavam esgotados de tanto apert-la. Por isso a
via que contm esses ncleos foi nomeada de via do prazer. Dessa forma, as
funes cognitivas complexas que so controladas principalmente por reas
corticais esto sujeitas modulao da via do prazer. O aprendizado da escrita
utiliza basicamente reas de associao multimodais corticais, mas pode ser
modulado pela via do prazer. Quanto mais prazer voc sente em uma
atividade, mais vezes voc se submeter a ela.

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Mas o que isso tem a ver com Alex, o protagonista do livro Laranja Mecnica, e
a forma como a msica agua sua violncia?
Quando nascemos, apresentamos pr-disposies para receber informaes
do ambiente e responder a elas. A forma como seu corpo organizado e
principalmente, neste caso, o sistema nervoso central, determina a ordem
como os estmulos so processados. Mesmo em indivduos diferentes, o
aprendizado da leitura e da escrita utiliza as mesmas reas sensoriais
primrias, as mesmas reas de associao, e as mesmas reas motoras. Por
exemplo, em todos os seres humanos, primeiro so processadas informaes
sobre a forma de uma imagem, e somente depois sobre sua cor. Esse
processamento acontece de acordo com regras inerentes ao sistema nervoso.
O crebro faz certas suposies sobre o que deve ser visto no mundo. Essas
expectativas vm parte da experincia do indivduo e parte da organizao dos
neurnios que programada geneticamente. interessante pensar que olhar,
simplesmente olhar e reconhecer uma palavra, implica em mltiplos e incrveis
processos neuronais.
Apesar de os neurnios serem formados durante o desenvolvimento de um
indivduo e serem estruturados por processos fisiolgicos inatos, a conexo
entre eles no esttica, e sim plstica. Dependendo da rea do sistema
nervoso, a plasticidade ou seja, essa capacidade de mudana das conexes
neuronais maior ou menor.
reas associativas so altamente plsticas, uma vez que podemos associar
estmulos (sejam eles, visuais, auditivos, tcteis ou qumicos) de formas
diferentes todos os dias. Quando voc aprende o que uma cadeira, voc
associa essa imagem a diferentes outras imagens. Em termos neuronais, isso
quer dizer que o caminho que o estmulo cadeira percorre nos neurnios do
seu crebro ser associado a caminhos de outros estmulos que voc
aprendeu durante a sua vida.

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Quando voc aprende algo novo, por exemplo, quando voc aprende a
escrever a palavra cadeira, voc utilizar alguns padres dos caminhos
neuronais que a imagem, o cheiro, a textura de uma cadeira j utilizavam. E
ao envolver uma atividade nova, a escrita, voc tambm far caminhos novos,
associando a cadeira a diferentes modalidades sensoriais e motoras.
Alex, no associa a grande msica educao, ela no o acalma. A
informao sobre a msica de grandes compositores clssicos percorre
caminhos nicos no seu crebro, e se associa a imagens violentas. Podemos
supor que, ao sair da rea de associao auditiva unimodal e chegar rea de
associao lmbica, a informao auditiva associada a informaes que para
muitos de ns seriam contraditrias, como ao sangue, luta, humilhao e,
ao mesmo tempo, ao prazer.
Os neurnios da via do prazer de Alex disparam e modulam a informao
auditiva referente a grandes sinfonias de forma que elas despertam prazer e
violncia. Os disparos dos neurnios noradrenrgicos deixam o seu corpo ativo
e alerta. E essa informao integrada no seu crtex anterior fazendo-o
planejar seus prximos movimentos que o levaro a uma briga, a um estupro.
O livro e o filme, Laranja Mecnica, discutem essa associao. Eles discutem
como as informaes so condicionadas, e as possibilidades de se desfazer
essas associaes. E, principalmente, discute o desenvolvimento do indivduo.
No nosso curso, esse exemplo serve para pensarmos sobre as bases do
funcionamento do sistema nervoso central. Daqui em diante, devemos aplicar
essas bases ao entendimento de todas as funes cognitivas elevadas, assim
como s repercursses que o mau funcionamento ou leses podem ocasionar
na vida de um indivduo.

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REFERNCIAS
A principal referncia para a aula dessa semana o livro Princpios da
Neurocincia de Kandel e cols. (2003). Fica aqui uma indicao importante
para o aprofundamento em praticamente todos os assuntos discutidos:

KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Princpios da

Neurocincia. 4. ed. 2003.
Outras referncias:

BURGESS, Anthony. Laranja mecnica. So Paulo: Aleph, 2004. (Download

no site da PUC-Campinas:
<http://bibliotecadigital.puc-campinas.edu.br/services/ebooks/Anthony%20Burgess-1.pdf>)
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. St.
Louis: Mosby-Year Book1994.
KAGAN, I.; IYER, A.; LINDNER, A.; ANDERSEN, R. A. Space representation
for eye movements is more contralateral in monkeys than in humans. Proc Natl
Acad Sci U S A 107, 79338. 2010.
RANG, H.P.; DALE, M.M.; RITTER, J.M. Farmacologia. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1997.
SAPOLSKY, R. M. Por que as zebras no tm lceras. So Paulo: Francis,
2007.

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