Introduccin

Las extensas selvas que cubrieron hace tiempo los trpicos hmedos de Mxico han
desaparecido en su mayor parte, quedando reducidas a slo 10% de su extensin
original. Aunque algunos de los fragmentos restantes gozan de proteccin oficial, la mayora
de stos, al igual que las plantas y animales en peligro de extincin que habitan en ellos,
encaran amenazas muy reales de desaparicin. Adems, estas selvas hmedas no son una
mera prolongacin septentrional depauperada de las selvas amaznicas, como podra
inferirse de los mapas de vegetacin mundial, sino que son, de hecho, ecosistemas
bastante inusitados y dignos de proteccin.
Las selvas hmedas de Mxico, como las dems del mundo, se cuentan entre los
ecosistemas de mayor productividad biolgica y diversidad de especies del planeta. Pero su
enorme complejidad en cuanto a composicin, estructura y funcionamiento ecolgico les
confiere una fragilidad inherente ante la perturbacin antropognica, la cual las vuelve
sumamente vulnerables a la degradacin y el empobrecimiento.
Al parecer, las sociedades precolombinas tuvieron xito en la tarea de obtener su
subsistencia a partir de las selvas hmedas de Mxico -incluso con supervit-sin
destruirlas, logro que ejemplifica la civilizacin maya clsica. Su polifactica estrategia de
subsistencia estaba adaptada para explotar las muchas oportunidades de produccin
que les ofreca el ambiente diversificado de la selva. Las culturas indgenas que habitan hoy
da esas selvas siguen practicando algunas tcnicas de manejo de recursos utilizadas
supuestamente por los mayas clsicos, y aunque las estrategias globales de subsistencia
de las actuales culturas indgenas son sencillas en comparacin, dichas culturas han
logrado un equilibrio relativo con la ecologa de la selva, lo que les permite producir sus
satisfactores bsicos sin destruir la base de recursos naturales que posibilita tal
produccin.
Sin embargo, bajo las presiones demogrficas, econmicas y culturales que caracterizan al
Mxico moderno, muchos grupos indgenas estn abandonando sus prcticas
tradicionales para adoptar nuevas relaciones de produccin respecto a su ambiente.
Estas proceden sobre todo de las tradiciones culturales occidentales o europeas, las
cuales han sido adoptadas histricamente con mayor rapidez por los agricultores
mestizos y criollos, quienes mantienen lazos ms estrechos con la economa monetaria.
Dichas relaciones de produccin ponen el nfasis en el valor monetario que se puede
generar mediante la explotacin a corto plazo de uno o dos productos de la selva
hmeda, o bien a la ganancia monetaria derivada de la eliminacin de la selva para especializarla en la generacin de uno o dos productos de alto valor, derivados principalmente de
especies introducidas. En la actualidad, en las reas donde la selva hmeda dominaba el
paisaje existen ahora extensos ranchos ganaderos, plantaciones de ctricos y
monocultivos de pltano.

Condiciones pasadas y presentes Los principales tipos de vegetacin

En la zona ecolgica tropical hmeda de Mxico predominan dos principales tipos de
vegetacin. El primero, la selva alta perennifolia, crece donde la precipitacin pluvial es
continua de 9 a 12 meses del ao y/o donde los suelos son moderadamente profundos. El
segundo, la selva mediana subpe-rennifolia, en la cual entre 25 y 50% de los rboles pierden
su follaje, crece bajo las mismas condiciones climatolgicas que la selva alta perennifolia,
pero en sitios con suelos poco profundos o de drenaje rpido; tambin crece donde la
temporada de sequa dura ms (3 a 5 meses) de lo que tolera la selva alta perennifolia.
En tierras bajas y planas, con suelos de drenaje deficiente se desarrolla una comunidad
climax edfica dominada por pastos y con escasos rboles . Esas sabanas naturales son
de distribucin muy restringida en Mxico (en Tabasco y Campeche), por lo cual no se

analizarn en esta obra. Sin embargo, su rareza natural y su alteracin por el hombre (se
piensa que ahora quedan menos de 1 000 ha intactas de esas comunidades), nos indican
la importancia de conservarlas. En esta zona tambin se presentan varios tipos de
vegetacin estacionalmente inundados, sobre todo en Tabasco -tales tipos cubran originalmente 30% del estado; Campeche, las costas de Quintana Roo y partes de la Selva
Lacandona. Se trata de variantes importantes de la selva hmeda, a menudo dominadas por
una especie de rbol del dosel, entre las que se cuentan: canacoitales, dominada por
Bravaisia integerrima; corozales, dominada por Attalea butyracea (sin. Scheelea
liebmanii); jahuactales, dominada por Bactris spp.; puktales, dominada por Bucida buceras,
y jimbales, dominada por el bamb Bambusa longifolta, etc. Cada una de estas variantes
de la selva hmeda estacionalmente inundada tiene su flora y fauna especficas, entre las
que se cuentan muchas especies tpicas de las selvas no inundadas (por ejemplo,
mamferos grandes, muchos de ellos amenazados o en peligro de extincin como el
jaguar, el tapir (Tapirus bairdi) y el mono araa (teles geoffroyi), y reptiles como Boa
cons-trictor).
De estos tipos de vegetacin, el de mayor importancia econmica en tiempos pasados
era el tintal, dominado por el palo de tinte (Haema-toxylum campecbianum), que prospera
en la regin de la Laguna de Trminos, Campeche, as como en Sian Ka'an, Quintana
Roo. Ya expusimos la importancia histrica de esta especie para la economa de Mxico.
Por ltimo, los manglares, dominados por Rhizophora mangle, caracterizan la vegetacin
litoral de las costas y lagunas salobres en la mayor parte de los trpicos mexicanos.
Debido a su ecologa tan distinta y a su hbitat predominantemente pantanoso, estos tipos
de vegetacin quedan fuera de los objetivos del presente estudio y, por consiguiente, no
sern tratados aqu; sin embargo, es importante que el lector los conozca.

Cobertura y distribucin potenciales de la selva hmeda

Debido a la deforestacin de la mayor parte de las selvas hmedas de Mxico,
especialmente en el transcurso del ltimo medio siglo, es muy difcil realizar una estimacin
precisa de la cobertura original, de modo que es necesario efectuar un clculo basado en
parte en la vegetacin relicta y los datos climatolgicos, en particular en las reas que,
segn se cree, corresponden a sus lmites septentrionales. El resultado ha sido una diversidad de opiniones en cuanto a la cobertura original, ya que algunos autores mencionan
una cifra de apenas 110 000 km2 (6% de la superficie total de Mxico) (Estrada y Coates
Estrada, 1988a, p. 325), en tanto que otros calculan un total de hasta de 256 000 km 2
(12.8% de la superficie de Mxico). Entre estos extremos, en general se acepta una cifra
que va de 200 000 a 220 000 km2 (de 10 a 11% de la superficie de Mxico).
El rea de distribucin potencial de esta selva hmeda se concentra en la Planicie Costera
del Golfo de Mxico, y abarca el sureste de San Luis Potos, el extremo norte de Puebla, la
mayor parte de Veracruz y Tabasco, el norte de Oaxaca y el norte de Chiapas. Tambin incluye el oriente de Chiapas, hacia la frontera con Guatemala, la vertiente del Pacfico de la
Sierra Madre de Chiapas, as como las porciones meridional y oriental de la Pennsula de
Yucatn. Algunos investigadores clasifican las selvas subhmedas del sur de Oaxaca y la
costa de Jalisco y Nayarit como selvas medianas subperennifolias , pero lo ms usual es
que en conjunto se clasifiquen dentro de la zona ecolgica tropical subhmeda, por lo que
sern estudiadas en el captulo siguiente.
Aunque no se trata de una verdadera "selva hmeda", un estudio reciente ha revelado la
existencia de una comunidad de rboles tropicales perennifolios al norte del paralelo 27
(es decir, muy afuera de los "trpicos" en su sentido geogrfico estricto), en una caada
aislada y protegida al este de Sonora, cerca de los lmites con Chihuahua. Esta selva
est dominada por elementos de afinidad neotropical, incluyendo Aphanantbe monoica,

Ocotea veraguensis, Sideroxylon tepicense y Ficus spp., con un sotobosque de Stemmadenia palmen, Oreopanaxpeltatum, Clademiapetiolaris y Peperomia sp., entre otros.

Factores histricos en la destruccin de la selva hmeda

La mayor parte de las selvas hmedas de Mxico permanecieron intactas hasta principios
del siglo XX, cuando la explotacin de la caoba, el cedro rojo y el chicle, aunada a la
introduccin de la agricultura de plantacin, empezaron a tener un impacto localizado
sobre la cobertura forestal y su composicin ; pero ni siquiera esas actividades dieron como
resultado una deforestacin a gran escala. De hecho, la mayor parte de las selvas
hmedas de Mxico siguieron intactas hasta la dcada de 1940, cuando ciertas polticas
gubernamentales encaminadas al fomento de la colonizacin y el establecimiento de
ranchos ganaderos ocasionaron la tala masiva .
La dcada de 1950 fue testigo de la construccin de la lnea de ferrocarril del sureste y de
la expansin de la red carretera, con lo cual se abrieron a los colonizadores y a los
ganaderos zonas hasta entonces inaccesibles de los trpicos hmedos. La
construccin de una serie de presas con fines de riego y la instalacin de estaciones
hidroelctricas en Tabasco, Chiapas y Oaxaca agrav esos procesos, perturb la
hidrologa natural de las cuencas de los ros Grijal-va y Papaloapan, reduciendo as la
fertilizacin natural (por depsito de limos) de las zonas de inundacin de esos ros,
ocasionando la salinizacin de stas. A su vez, estos factores afectaron las estrategias
agrcolas tradicionales de los campesinos indgenas, particularmente en Veracruz y
Tabasco, donde comunidades enteras fueron expulsadas de las reas que seran inundadas para construir las presas. Estas poblaciones fueron reubicadas en otras regiones,
donde se les someti a los programas de "modernizacin" del gobierno. Tal es el caso
del Plan Chontalpa en 1966, el Plan Balan-cn-Tenosique en 1972 (ambos en Tabasco)
y el Plan Uxpanapa en 1975 (en Veracruz), en virtud de los cuales se deforestaron cientos
de miles .de hectreas de selva y se alteraron las estrategias de produccin campesinas
tradicionales. En Tabasco, el norte de Chiapas y partes de Veracruz, las actividades de
perforacin de pozos y refinacin del petrleo, junto con la construccin de la
infraestructura y las reas urbanas relacionadas con ellas, han sido causa de
contaminacin, alteracin y destruccin de los pantanos tropicales y de las selvas
hmedas adyacentes.
Si bien la explotacin inicial de estas selvas en busca de maderas tropicales finas
ocasion mermas locales en las poblaciones de las especies de inters y, por consiguiente, alter la estructura y composicin de la selva, no fue en s causa de daos
irreparables. En general, los daos irreversibles los ocasionan los colonos que penetran en
la selva por los caminos abiertos por las compaas madereras, ya que ellos tumban la
selva con fines agrcolas. Como vimos en el captulo 5, un resultado de la Revolucin
mexicana fue la adopcin del reparto de tierras entre los campesinos como poltica oficial
del gobierno, pero una vez que se agotaron las tierras agrcolas disponibles, los
regmenes sucesivos echaron mano de las extensas reas de selva primaria como
vlvula de escape ante la enorme avidez de tierras, haciendo que la Secretara de la
Reforma Agraria (SRA) y el Instituto Nacional Indigenista (INI) dijeran a los campesinos de
distintas reas del pas que deban despejar en la selva hmeda las que seran sus propias
tierras (por ejemplo, el Plan Chontalpa, 1966, el Plan Uxpanapa, 1975, y en la Selva
Lacandona) estos agricultores "injertados" pueden entrar en conflicto con los habitantes
indgenas -para con quienes los recin llegados suelen tener muy poca consideraciny en la mayora de los casos ponen en prctica tcnicas agrcolas que son adecuadas
para las tierras de donde proceden, pero que se contraponen a la ecologa de la selva.
Despus de tumbar y quemar la selva, lo ms comn es que los colonos slo puedan
lograr una o dos cosechas (aunque algunos suelos de la selva permiten lograr periodos
agrcolas ms prolongados), tras las cuales "la fertilidad decreciente del suelo, las
malezas invasoras y los insectos perniciosos, unen sus fuerzas para obligar a los colonos

a vender sus tierras a una segunda oleada de colonos o de especuladores, quienes se

dedican a consolidar pequeas propiedades en grandes terrenos con el fin exclusivo de
criar ganado vacuno"; en Mxico, ese ganado es principalmente ceb (Bos indicus),
introducido a principios del siglo XX.
La conversin de la selva en pastizales tambin puede ser ms directa, pues los
ganaderos pagan a los campesinos para que la talen y siembren pastos, o bien lo hacen
ellos mismos. En Chiapas, por ejemplo, la extensin de tierra dedicada a la ganadera bovina
se elev de 16% del total del estado en 1940, a 60% en 1983, y en ese mismo ao, 45% del
estado de Veracruz -otrora cubierto casi por completo de selva hmeda- haba sido
convertido en pastizales. El cuadro es similar en el estado de Tabasco, donde la
poblacin de ganado bovino creci 52% durante la dcada de 1970 y la selva hmeda se
redujo a entre 1 y 4% del rea total del estado.
Tal destruccin, tanto en Mxico como en el resto de los pases tropicales, ha sido causa
de una preocupacin internacional cada vez mayor por el destino de las selvas hmedas del
mundo. En un informe publicado por el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF por sus
siglas en ingls), Johnson seala cuatro causas principales de deforestacin de las selvas
del mundo, todas ellas aplicables a Mxico:
1) extraccin de rboles por parte de madereros comerciales y consumidores locales;
2) tumba por parte de colonizadores con fines agrcolas y ganaderos;
3) programas de desarrollo pblicos y privados (por ejemplo, caminos, presas
hidroelctricas, perforacin petrolera, industria, plantaciones y programas de colonizacin y
reubicacin); y
4) desastres naturales "con ayuda humana" (por ejemplo, deslaves de laderas forestadas
ocasionados por la erosin excesiva de terrenos deforestados en las laderas superiores.
En el caso de Mxico, a esta lista se puede agregar el rpido crecimiento de la
poblacin en zonas de selva hmeda; la migracin hacia la selva hmeda ocasionada por
conflictos guerrilleros [verbigracia, la inmigracin de refugiados guatemaltecos hacia la Selva
Lacandona durante la dcada de 1980 (Wilkerson, 1985)]; las disputas sobre tenencia de la
tierra y lmites polticos regionales [explotadas por las compaas madereras y los ganaderos, quienes se benefician de la falta de control, tal como sucede en la regin de los
Chimalapas, en la frontera de Oaxaca y Chiapas (La Jornada, 1990a)], e incluso el anuncio
de la inminente declaracin de reas protegidas, ha provocado peticiones a la SRA para el
otorgamiento de tierras y para la colonizacin de la selva, a fin de anticiparse a la
declaracin formal con objeto de sustraer de tales reservas la mayor extensin posible para
su futuro cultivo, tal como sucedi en las reservas de la biosfera Montes Azules y Sian Ka'an.
La Selva Lacandona a fines del siglo XX: un relato de destruccin. Al pasar del
panorama general a un anlisis ms detallado, el caso de la Selva Lacandona, en el
oriente de Chiapas, constituye un ejemplo muy ilustrativo. En 1940, la selva cubra 1 500 000
ha y la explotaban principalmente las industrias de extraccin de maderas tropicales finas y
de chicle. La exportacin de maderas tropicales finas en rollo fue prohibida por decreto
gubernamental en 1949; pero no se fren el ritmo de explotacin, el cual -por el
contrario- sigui en aumento. La compaa Vancouver Plywood con matriz en Washington,
junto con la compaa mexicana Madera Maya, dieron comienzo a la tala de 420 262 ha de
la parte norte de la selva. Al mismo tiempo, el entonces Departamento de Asuntos Agrarios
y Colonizacin apoy la invasin de tierras, selva adentro, por parte de agricultores
indgenas tzeltales y cheles [debido en parte a los objetivos del gobierno para colonizar la
regin limtrofe con Guatemala por razones de seguridad nacional , proceso que se aceler
a partir de 1960, cuando los indgenas, expulsados de sus tierras por caciques y
latifundistas, o cansados de tolerar las infames condiciones de trabajo y remuneracin que
les ofrecan las fincas cafetaleras y los ranchos ganaderos en los Altos de Chiapas,
empezaron a colonizar en gran escala la regin de las Caadas, al oeste de la selva.
Mediante el uso de una modalidad mal adaptada de roza, tumba y quema, enormes
extensiones de selva hmeda fueron convertidas en milpas y, posteriormente, en pastizales

que los ganaderos adquirieron a muy bajo precio.

En 1964, Aserraderos Bonampak, una subsidiaria mexicana de la compaa Weiss
Fricker de Florida, se estableci en Chncala, situada en la parte ms septentrional de lo
que todava era selva hmeda. Utilizando un equipo de tala moderno, la compaa abri
grandes brechas en reas hasta entonces inaccesibles, permitiendo as la colonizacin no
slo por indgenas chiapanecos, sino tambin por mestizos de Guerrero y Michoacn, ganaderos de Chiapas y Chihuahua, y hasta un puado de colonizadores originarios de la
Ciudad de Mxico.
Para 1965, 12 000 colonos se haban establecido en la regin y conforme esa poblacin
creci y se formaron nuevos asentamientos, las tierras agrcolas fueron sustituidas por
pastizales, se abrieron nuevas milpas talando la selva, y se hizo evidente que el rea
forestal estaba mermando con rapidez. La deforestacin del rea an intacta de la Selva
Lacandona se dispar en 1969, de modo que entre 1970 y 1975, los 20000 habitantes de la
regin estaban talando 52 000 ha anuales. La deforestacin total aument de 100 000 ha
en 1969 a ms de 400 000 ha en 1975. En 1974 se form la Compaa Forestal
Lacandona, S.A. (Cofolasa) en un intento por controlar la deforestacin iniciada por compaas privadas, pero Cofolasa tal un total de 75 000 m3 [30 millones de pies de tabla
(unidad de un pie cuadrado y de una pulgada de espesor)] de madera, principalmente
caoba y cedro rojo, tan solo en 1984.
Esta deforestacin fue una de las causas que hicieron al presidente Echeverra dar
reconocimiento oficial, en 1972, a los derechos de propiedad de los mayas lacan-dones,
cediendo a las 66 familias de este grupo unas 614 000 ha de la parte central de la selva,
denominada Comunidad Lacandona. Pero esto suscit un conflicto entre los lacandones y
los indgenas tzeltales y choles, a quienes los regmenes anteriores haban concedido tierras dentro de esa regin y que, de la noche a la maana, se haban convertido en
"invasores". Sin embargo, la mayora de esas comunidades fueron reubicadas en 1975 en
dos asentamientos nuevos: Palestina y Frontera Corozal, ambos tambin dentro de la Selva
Lacandona.
En 1976 se present un nuevo factor en la destruccin de la selva: el petrleo. Pemex
abri la zona de
Marqus de Comillas en el extremo sureste de la Selva Lacandona para la perforacin
exploratoria, provocando contaminacin local y construyendo la primera carretera
importante a travs de esa regin, antes prstina [hasta la fecha no se ha descubierto
petrleo dentro de la reserva de Montes Azules. Esto dio paso a la explotacin maderera, a
la deforestacin con fines ganaderos y, a partir de 1983, a una poltica formal de
colonizacin de la zona por parte de indgenas de otras regiones de Chiapas y por mestizos
provenientes del resto del pas. Esto se efectu principalmente bajo los auspicios de la sra,
la cual, renuente a fraccionar las grandes propiedades que an existen en Chiapas, sigui
viendo en la selva una vlvula de escape para los campesinos sin tierra, estableciendo
nuevos ejidos despus de deforestar la selva como primer paso legal necesario, a pesar de
la poca fertilidad de los suelos arenosos de la zona de Marqus de Comillas.
El 12 de enero de 1978, el presidente Lpez Portillo decret una zona de proteccin
forestal de 26 123 km2 en la regin lacandona, dentro de la cual se cre la Reserva de la
Biosfera Montes Azules, con la finalidad de proteger 331 200 ha de la parte central de la
selva, las cuales abarcaban parte de la Comunidad Lacandona existente y un puado de
ejidos y otros asentamientos humanos, complicando an ms la tenencia de la tierra y sus
fundamentos legales en la regin. Supuestamente, el rea de la reserva de la biosfera fue
elegida porque estaba "deshabitada" y porque "no se desea imponer la creacin de la
reserva, sino que sta surja como una realidad conjunta del pueblo y gobierno". El simple
hecho de que en 1976, cuando se efectuaron los estudios preliminares de la zona, sta ya
era habitada cuando menos por 14 000 personas, distribuidas en 12 pueblos (de una
poblacin total de 70 000 habitantes en toda la Selva Lacandona), debi haber puesto en
duda la viabilidad del proyecto.
Esa poblacin, que aument en casi 50% en tres aos, significaba a todas luces que las
reas forestales dentro de la reserva seran taladas. Lo que es ms, la zona forestal

circundante de la reserva estaba densamente poblada, en particular hacia el noroeste,

donde se establecieron nuevos asentamientos durante la dcada de 1980. La mayor parte
(60%) de la poblacin de la reserva est constituida por mayas tzeltales, a los cuales se ha
unido un nmero cada vez mayor de choles, tojolabales y tzot-ziles que han migrado hacia
el oriente desde los Altos de
Chiapas. La mayora proviene de San Cristbal de las Casas y de los municipios de
Altamirano, Ocosingo y Las Margaritas en la zona de las Caadas, y su migracin es
resultado de la escasez de tierras ocasionada por el rpido crecimiento de la poblacin
[5.3% anual, lo que representa la tasa de crecimiento ms alta en Mxico y por las
costumbres hereditarias, que fraccionan la tierra en minifundios tan pequeos (de
apenas 0.5 a 1 ha) que no alcanzan para mantener a una familia. Otro de los factores
importantes de esta migracin fue la estrepitosa cada del precio mundial del caf (desde
1990 hasta su recuperacin parcial en 1994), cuyo cultivo es la principal fuente de ingresos
de muchos campesinos de la regin.
Como proceden de regiones con vegetacin de clima templado, estos inmigrantes tienen
poca experiencia en cuanto a las realidades climticas y ecolgicas de los trpicos
hmedos, de modo que su tecnologa y sus conocimientos agrcolas tradicionales son
inadecuados en tales regiones. Esto se complica an ms por la falta de educacin formal
y el alto grado de analfabetismo de la gente, lo que dificulta la adopcin de nuevas
tecnologas. El resultado es un uso ineficiente de los recursos naturales, con magras
cosechas y condiciones de vida miserables. En 1981, Lobato Gonzlez seal que por
cada hectrea de selva desmontada con fines agrcolas se quema accidentalmente otra
hectrea, de modo que cerca de 50% de la perturbacin de la selva es ocasionada por la
propagacin accidental de incendios. De hecho, tan solo en 1986 el fuego destruy 10 000
ha de selva en la regin de Frontera Corozal. Asimismo, por cada 1.5 ha de cultivo se
siembran otras 8 ha de pastizal, de modo que en 1976 cada familia residente en la Selva
Lacandona haba perturbado en promedio 26 ha de selva.
En 1976, en el rea delimitada para la Reserva de la Biosfera Montes Azules, la
deforestacin total equivala a 5 478 ha. En 1981, la cifra se haba elevado a 14 520 ha (5%
de la superficie total de la reserva), y para 1982, en la Selva Lacandona entera ya se
haban deforestado 550000 ha. En ese mismo ao, 10000 indgenas zoques de los Altos de
Chiapas fueron trasladados a la Selva Lacandona despus de la erupcin del volcn Chichonal que cubri sus tierras con acumulaciones piroclsticas. A mediados de la dcada de
1980, la poblacin total de la Selva Lacandona era de ms de 150 000 personas y, a pesar de
que Manuel Camacho Sols, cre la Comisin Intersecretarial para la Proteccin de la Selva
Lacandona, antes de que llegara 1990 ya se haban deforestado otras 140 000 ha de selva.
En un intento por poner fin al conflicto por la tierra entre los indgenas tzeltales y mayas
lacandones, en los ltimos aos del rgimen de Miguel de la Madrid, la SRA se apropi de
100 000 ha de la Comunidad Lacandona decretada por Echeverra con el fin de repartirlas
entre otros colonos. Y en 1987, penltimo ao de ese gobierno, un proyecto conjunto de los
gobiernos de Mxico y Guatemala para construir una presa en el Usumacnta con fines
de generacin hidroelctrica -la cual hubiera inundado 700 km2 de selva hmeda y junto
con ella centros ceremoniales mayas de gran importancia como Yaxchiln, ciudad sagrada
de los mayas lacandones, y Piedras Negras, en Guatemala- fue pospuesto
indefinidamente ante las fuertes presiones internacionales y las crticas del Grupo de los
Cien.
En los primeros aos del gobierno de Carlos Salinas tambin se expidieron ttulos de
propiedad legal a otras comunidades dentro de la selva [aunque de los 17
asentamientos que entonces existan dentro del rea concedida a los lacandones, 13
estaban programados para reubicarlos en otras partes de la regin. En 1990, despus de
los reportajes publicados por el New York Times acerca de que la Selva Lacandona
desaparecera a fines del milenio y confirmados por una serie de artculos publicados en
la prensa mexicana por el lder del Grupo de los Cien, Hornero Aridjis , el gobierno de

Salinas cancel las concesiones madereras en la regin, reforz la prohibicin de tala de

rboles impuesta entre 1988 y 1989 (incluyendo la liquidacin de Cofolasa) y limit la tala
con fines agrcolas a las milpas en barbecho cubiertas por selva secundaria (los
acahuales) de hasta cinco aos de edad. Asimismo, por fin se cancelaron los crditos
para la produccin ganadera. Pero la asistencia tcnica prometida para mejorar la
produccin de los campesinos que cultivaban tierras ya taladas jams lleg. Tampoco se
complet la carretera a lo largo de la frontera con Guatemala, que habra ayudado a
comercializar los productos de la regin sin la participacin de intermediarios y caciques.
[Irnicamente, el objetivo original de esa carretera era reforzar la seguridad e impedir la
inmigracin ilegal desde Guatemala y Centroamrica (la cual se estimaba en 1 000
personas por semana), pero su principal efecto fue fomentar el asentamiento humano en
la regin (Aridjis, 1990c)]. Aunados al hecho de que la continua cada del precio del caf
sigui alentando la migracin hacia la selva, estos factores volvieron intolerables las de
por s malas condiciones de vida: ausencia de electricidad, drenaje, gas y agua potable,
pocos maestros, una tasa de analfabetismo de 80%, etc.
Para muchos de los habitantes de la regin, la gota que derram el vaso fue la
enmienda que se hizo en 1992 al Artculo 27 de la Constitucin, la cual detuvo de hecho la
reforma agraria mediante el reparto de tierras en ejidos, cerrando as las puertas para que
los campesinos sin tierra pudieran obtenerlas legalmente. Esto, segn el subcomandante
"Marcos" del Ejrcito Zapatista de Liberacin Nacional (EZLN), fue el "detonador" del
levantamiento armado de campesinos indgenas que comenz en esa regin el lo. de
enero de 1994. Como corolario, una propuesta para ayudar a dar solucin a estos
problemas es relajar las medidas de conservacin ambiental en la regin y abrir nuevas
tierras agrcolas en la selva, con el fin de satisfacer las necesidades de sus ms de 200
000 habitantes actuales.
Adems de esta profusin de conflictos en cuanto al uso de los recursos, diversos
problemas de ndole administrativa y poltica obstaculizan an ms la realizacin eficaz de
medidas conservacionistas en la Reserva de la Biosfera Montes Azules. Ramos (1992) cita
los siguientes: la falta de voluntad poltica para integrar los programas de conservacin y
desarrollo social; una interpretacin demasiado rgida de los reglamentos legales como para
permitir el manejo sustentable de los recursos de la regin; la necesidad de poner en
claro la propiedad de la tierra; la necesidad de identificar y erradicar las polticas conducentes a la destruccin de los recursos naturales (por ejemplo, los desaparecidos
subsidios para la produccin ganadera); la falta de personal con experiencia en el trabajo con
comunidades indgenas; la existencia de medidas que restrinjen la participacin de ciertos
sectores de la sociedad en la toma de decisiones regionales; las limitaciones en la
coordinacin y puesta en prctica de actividades interinstitucionales; la falta de
participacin de las comunidades locales debido a la irrelevancia para ellas de muchos
proyectos de "desarrollo"; una lenta asignacin y desembolso de fondos; la incertidumbre
ocasionada por la posible falta de continuidad de los programas llevados a la prctica, y
en ltima instancia, la ausencia de mecanismos extrarregionales que permitan la
comercializacin de los bienes producidos en la regin.
Cobertura y distribucin actuales de la selva hmeda
Fuera de la regin lacandona, otras reas de selva hmeda tambin han sido sometidas a
presin para su desarrollo. Las selvas de la regin Chimalapas-El Ocote-Ux-panapa,
llamadas en conjunto Selva Zoque, y ubicadas en el centro del Istmo de Tehuantepec, al
oriente de Oaxaca y que abarcan incluso reas adyacentes de Veracruz y Chiapas, estaban
prcticamente deshabitadas e intactas hasta la dcada de 1970 . Sin embargo, poco despus
la regin de Uxpanapa, al sur de Veracruz, se convirti en foco de reubicacin de los indgenas chinantecos desplazados por la presa Cerro de Oro (hoy Miguel de la Madrid),
dando por resultado la tala mecnica de extensas reas de selva).

A partir de la dcada de 1980, la porcin oaxaquea comprendida por los municipios de San
Miguel Chimalapa y Santa Mara Chimalapa (los Chimalapas) ha sido testigo de una tasa
creciente de extraccin de maderas tropicales finas, seguida como siempre por el crculo
vicioso de tumba para fines agrcolas, seguida por la transformacin a pastizal, lo que da
lugar a ms tumba, y as sucesivamente. Esto se ha agravado porque no se ha puesto en
prctica una resolucin presidencial girada en 1967 por Daz Ordaz, segn la cual se
conceden miles de hectreas de tierra a los campesinos locales, lo que ha originado luchas
regionales, invasiones de tierras (se han establecido 12 ejidos en las tierras comunales de
indgenas chimas) y operaciones ilegales de extraccin maderera y cra de ganado -casi
siempre con la complicidad de los funcionarios locales-, lo que ha conducido a la tala de
mayores extensiones de selva. Tan solo en 1989 se talaron en esa regin 80 000 ha de
selva y, actualmente, la tasa de extraccin maderera se estima en unos 23 000 rboles
anuales.
En la regin de Los Tuxtlas, Veracruz -descrita como el rea ms septentrional ocupada
por selvas hmedas tropicales en el continente americano, debido a la total deforestacin
de las reas situadas ms al norte (pero vase ms adelante), las selvas que cubran
unas 250 000 ha han sido reducidas a slo 40 000 ha mediante un proceso similar de
colonizacin, desmonte con fines agrcolas y cra de ganado. La mayor parte de esa tala ha
ocurrido en fechas recientes -el rea forestada se redujo 56% durante los 20 aos
transcurridos a partir de 1967, con una tasa promedio de tala anual de 3.6%,

Aparte de esas dos reas residuales, las selvas que antes cubran casi por completo el
estado de Veracruz, as como las del vecino Tabasco, han sido virtualmente eliminadas
mediante una combinacin de agricultura de roza, tumba y quema, el monocultivo de
pltano (Tabasco) y, muy especialmente, la ganadera extensiva. Del mismo modo, las
selvas que antao dominaran la cobertura vegetal de las tierras bajas del norte de Chiapas
han sido totalmente destruidas, con excepcin de unas cuantas reas pequeas.
Aunque las selvas hmedas de la Pennsula de Yucatn tambin estn sometidas a
presiones que conducen a su desaparicin -principalmente por la agricultura de roza,
tumba y quema- y a pesar de que grandes reas han sido taladas o alteradas hasta el
punto de que slo predomina en ellas la vegetacin secundaria, en los estados de la
pennsula siguen existiendo extensas reas de selva primaria, cuya mayora quedaron
protegidas dentro de las reservas de la biosfera Calakmul y Sian Ka'an.
En suma, se considera que slo queda alrededor de 10% (unos dos millones de
hectreas) de la cobertura de selva original de la zona ecolgica tropical hmeda de
Mxico. Los estados que ms han perdido sus selvas hmedas son: San Luis Potos,
Veracruz, Tabasco y Chiapas; aunque Chiapas, junto con Campeche, Quintana Roo,
Oaxaca y Veracruz todava tienen importantes restos de esta vegetacin, la mayor parte
de los cuales estn bajo amenaza inminente de destruccin y requieren programas

activos de conservacin y manejo.

Conservacin de la selva hmeda: reservas existentes y propuestas

En el mapa se puede apreciar la magnitud de la prdida de selvas hmedas en Mxico y tambin se

muestra la vegetacin primaria restante y las reservas (actuales y propuestas), cuya finalidad es
conservar estas comunidades. Una buena parte de lo que queda de selva est legalmente protegida
dentro de las reservas de la biosfera Montes Azules y Calakmul, pero una rea importante -en cuanto
a su extensin y biodiversidad-, la regin de Chimalapas-El Ocote-Uxpanapa sigue sin proteccin
oficial a pesar de numerosas propuestas.
Ni siquiera las selvas comprendidas dentro de las reservas estn a salvo de la destruccin. Como
explicamos, la Reserva de la Biosfera Montes Azules, refugio natural en Mxico de la guacamaya roja y
uno de los pocos h-bitats que quedan para el hocofaisn, Crax rubra [aunque tambin existen
poblaciones significativas de esta especie en las selvas de los Chimalapas , surgi en medio de un
vaco administrativo y careci de un plan de conservacin eficaz, adems de que tiene varios
asentamientos humanos en expansin dentro y alrededor de ella. Esta situacin sigue prcticamente
igual, por lo que se han hecho varias peticiones (por parte del doctor Arturo Gmez-Pompa, ex
asesor personal del presidente Salinas en lo referente a conservacin de las selvas tropicales, y de la
organizacin Conservation International) para modificar o reubicar los lmites de la reserva. Esa
modificacin desplazara hacia el oriente los lmites de la reserva, con el fin de abarcar una franja, de
forma ms o menos rectangular, de selvas bien conservadas entre los linderos orientales actuales de
Montes Azules y el ro Usumacinta, el cual seala la frontera internacional entre la Selva Lacandona y
las selvas hmedas de Guatemala. Aunque la selva en la regin norte de esa rea rectangular no
est tan bien conservada como la de la regin sur (70% de la superficie forestada, en comparacin
con un 90%), es indudable que merece proteccin. Esto se debe a que los suelos de la parte sur del
rea rectangular estn tan anegados, y son tan estriles, que prcticamente son intiles para la
agricultura, de modo que probablemente seguirn intactos aunque no se les proteja; por el contrario,
es muy previsible que la parte norte, que tiene suelos ms aptos para los cultivos, sufra grandes
presiones para su desarrollo agrcola.
Quizs como un primer paso alentador (pero tambin quizs como una medida a medias que
pudiera ser permanente), en febrero de 1992, el presidente Salinas aument efectivamente la
Reserva de la Biosfera Montes Azules en 66 231 ha (actualmente, la zona contigua protegida suma en
total 397 430 ha). Esa extensin adicional est formada por dos reservas contiguas a la reserva de la
biosfera, ms otras 14805 ha pertenecientes a dos pequeas reservas no contiguas a dicha reserva.
Todas estas zonas quedan dentro del rea forestada rectangular antes descrita. La mayor de dichas
zonas est constituida por las 61 874 ha de la Reserva de la Biosfera Lacantn, la cual prolonga la de
Montes Azules hacia el este, pero sin llegar a la frontera con Guatemala [aunque sigue habiendo
selva hmeda en el lado guatemalteco, sta no goza de proteccin en la Reserva de la Biosfera
Maya, cuyos lmites quedan ms al norte, de modo que el potencial de prdida de la selva en ese
lado de la frontera es mayor, a corto plazo, que en el lado mexicano debido a la presin ejercida por
la tala en busca de terrenos agrcolas y ganaderos por la poblacin ya establecida en ellas. La reserva
de Lacantn protege una de las pocas poblaciones de guacamaya roja que quedan en Mxico.
Le sigue en tamao el rea de Proteccin de la Flora y la Fauna Chan Kin), una superficie de 12 184
ha que tambin protege la selva de la regin ubicada entre la reserva de la biosfera y la frontera con
Guatemala, pero que no est conectada con ninguna de las dos. Las dos reservas ms pequeas
son el Monumento Natural Bonampak, que abarca 4 357 ha de selva hmeda contigua a Montes
Azules y Lacantn y el Monumento Natural Yaxchiln, que comprende 2 621 ha de selva bien
conservada, adyacente al Usumacinta; pero ambas estn aisladas de las otras reservas. Estas
pequeas reservas fueron creadas para proteger las ruinas de los centros ceremoniales mayas de
los cuales toman su nombre, pero tambin para proteger las selvas circundantes.
Como podr apreciarse en la figura 7.3, estas reservas adicionales dan proteccin oficial a un
fragmento ms del rea intacta de la Selva Lacandona, la cual todava puede sumar unas 700 000
ha. En la regin de Marqus de Comillas, al sureste de la reserva de Montes Azules, en el extremo
oriental de Chiapas, existe otra rea bien conservada de esta selva hmeda. A pesar del impacto de
Pemex, de los madereros y de los agricultores, Esteban Martnez (colector de plantas para el proyecto
Flora Mesoamericana y descubridor de la planta Lacandonia schismatica -vase ms adelante),
quien inspeccion la zona desde el aire en enero de 1994, estima que 70% de esa rea de unas
200 000 ha est conservada. Aunque esta zona aparece en los mapas tursticos publicados por el
gobierno del estado de Chiapas como "parque natural", el hecho es que hasta la fecha de esta
publicacin carece de proteccin legal. Sin embargo, esta rea -junto con la regin de las Caadascomprenden parte de una de las 155 "regiones prioritarias para la conservacin" (RPC) del pas [la

"Lacandona" (Montes Azules-Marqus de Comillas-Caadas) (rea Y)], descritas y cartografiadas por la

Conabio, en coordinacin con la ONG Pronatura. Si bien la conservacin de estas reas no
necesariamente implica su establecimiento como reservas, s requerira un manejo planeado, de
acuerdo con las condiciones de cada una (Bentez y Loa, 1996). Dentro del rea de esta RPC, dos
reas pequeas (cada una de 4 000 ha) estn propuestas como nuevas reservas, de acuerdo con el
Programa de reas Naturales Protegidas de Mxico 1995-2000 (Semarnap, 1996, pp. 99-100). Ambas
reas protegeran selva alta perennifolia primaria y ecosistemas lacustres, especficamente Metza-bok
y Naja (reas A y B respectivamente, en la figura ).
CONDICIONES PASADAS Y PRESENTES

305

Selva hmeda primaria

. Propuesto Corredor \
Biolgico Yaxb V
Monumento Natural
Bonampak (rea 11)
GUATEMALA

Monumento Natural
Yaxchiln(rea12)

CHIAPAS

rea de Proteccin
de Flora y Fauna
ChanKin(rea10)

Reserva de la Biosfera
Lacantn

Propuesta "RPC"
Lacandona-Marqus
de Comillas-Caadas
X

Reserva de la Biosfera
Montes Azules

Ro Usumacinta

A pesar de que protegen una buena parte de la Selva Lacandona, las reservas creadas en
1992 todava no logran enlazar Montes Azules con la Reserva de la Biosfera Maya
guatemalteca (que protege 1.2 millones de hectreas de selva hmeda). Por lo tanto, el
potencial de esas reservas en su papel de corredores biolgicos entre estas dos reas,
haciendo de ellas zonas de conservacinde especial importancia no se ha cumplido. No
obstante, existe una propuesta para proteger la mayor parte de lo que queda de selvas en el
rea rectangular ubicada entre el ro Usumacinta y la reserva ampliada de Montes Azules, es
decir, el corredor biolgico Yaxb (yaxb significa en maya camino verde).
Esto conectara y protegera casi toda la selva restante de la regin, convirtindola en un
solo bloque integrado por Montes Azules, la Reserva de la Biosfera Maya y las an extensas
selvas hmedas de la porcin sur de la Pennsula de Yucatn (ms de 720 000 ha de las
cuales estn conservadas dentro de la Reserva de la Biosfera Calak-mul). Si la reserva de las
Montaas Mayas de Belice se extendiera para conectarla con la Reserva de la Biosfera Maya
[se propone un corredor biolgico, se lograra conservar un rea muy extensa de selvas
hmedas mesoamericanas (ms de 2.5 millones de hectreas). Si Belice, Guatemala y Mxico
lograran administrar sus respectivas reservas como si se tratara de una sola, eso sera una
enorme ventaja en trminos de conservacin. Desde luego, el esfuerzo coordinado necesario
para planificar y administrar una sola reserva internacional de tales proporciones
demandara una gran voluntad poltica, pero sentara un precedente en cooperacin
ambiental internacional, y constituira una contribucin importante al propuesto Corredor
Biolgico Centroamericano.
La Reserva de la Biosfera Calakmul, al sureste de Campeche, creada por decreto
presidencial en mayo de 1989, abarca un rea de 723 185 ha, de las cuales "por lo menos 80%
sigue cubierto por selva mediana subperennifolia" (es decir, unas 580 000 ha) con
manchones de selva alta perennifolia en su extremo sur. Al igual que Montes Azules, Calakmul
es un refugio de especies animales en peligro de extincin, entre las cuales se incluyen
cinco especies de grandes felinos. Existe una extensin considerable de selva mediana
subperennifo-lia fuera de los lmites de la reserva, en su mayor parte hacia el norte y el oeste
-amenazada principalmente por la construccin de caminos, asentamientos humanos, explotacin maderera, agricultura de roza, tumba y quema y los incendios forestales
concomitantes; esta rea ha sido propuesta para un manejo adecuado para su conservacin
en dos RPC. Tambin existe otra rea importante de selva hmeda estacionalmente
inundada al este de la parte ms meridional de la reserva, principalmente en Quintana Roo,
en la zona fronteriza con Guatemala y Belice. Varios investigadores proponen esta selva
inundable como rea prioritaria para el establecimiento de una nueva reserva, quizs como un
anexo de la propia Reserva de la Biosfera Calakmul, y que la Conabio la considere una RPC. De
hecho, este tipo de selva hmeda es raro en Mxico y tiene importancia por su riqueza en
flora brioftica y porque es la nica regin de Mxico en la que existe la especie Pinus
carbaea var. hondurensis, el nico pino "verdaderamente de las tierras bajas tropicales".
Esta selva tambin es importante por sus poblaciones de monos saraguatos y de otros
animales en peligro de extincin. Dos ejidos de esa regin, Noh-Bec y Tres Garantas, han
propuesto por iniciativa propia la creacin de una reserva forestal de 500 000 ha en la zona,
aunque todava no queda claro a cunto equivaldra el nivel de actividad forestal en ese tipo de
reserva (La Jornada, 1992). Dentro de la Reserva de la Biosfera Calakmul, a lo largo de los
caminos de terracera que se dirigen a Guatemala, se localizan varios ejidos de 500 habitantes
o menos y cuya extensin oscila entre 20 000 y 50 000 ha, y se dice que su impacto sobre la
ecologa de la reserva es mnimo. Algunos campesinos guatemaltecos extraen ilegalmente
palmas Chamaedorea del extremo sur de la reserva. Al oriente de la reserva, alrededor de ZohLaguna, la industria de extraccin maderera ofrece a los campesinos una alternativa de
empleo y ayuda a compensar el bajo potencial agrcola de la regin. Sin embargo, tambin
ha significado prcticas ilegales y destructivas, adems de encubrir el trfico ilegal de troncos
talados en las selvas guatemalteca. El Bosque Modelo Calakmul abarca el rea de selva
-principalmente secundaria, aunque con algunos restos importantes de selva primariacomprendida entre el permetro oriental de la reserva y los lmites con Quintana Roo. Esta

reserva fue establecida en 1994 como parte de una red global de "bosques modelo",
organizados y administrados por el gobierno canadiense con objeto de manejarlos de
manera sustentable, como una secuela de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre Medio
Ambiente y Desarrollo de 1992 en Ro de Janeiro -la "Cumbre de la Tierra".
Otra extensa zona de Campeche qued protegida para su conservacin ecolgica a partir de
junio de 1994: el rea de Proteccin de Flora y Fauna Laguna de Trminos. Las 705 016 ha
de esta reserva protegen el sistema estuarino ms grande del pas (un refugio importante
para especies en peligro de extincin como el manat, Trcbechus manatus, y ciertas tortugas
marinas), as como manglares y pantanos circundados por varios miles de hectreas de
selva mediana subperennifolia que, segn se informa, estn intactas. Este complejo de
comunidades vegetales no slo tiene gran importancia ecolgica por su diversidad, su estado
de conservacin relativamente bueno y su creciente escasez en otras partes de Mxico, sino
tambin por la extensa rea que cubre, proporcionando as el espacio necesario para
especies que requieren grandes territorios, como el jaguar y el tapir. A esto se suma el hecho
de que esta reserva es contigua a la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, una reserva
del vecino estado de Tabasco, con la cual comparte varios ecosistemas. Adems, la
conservacin de la Laguna de Trminos y su vegetacin circundante tiene importancia
econmica, ya que sta forma parte vital en el ciclo de vida de varias especies marinas de
inters econmico regional y nacional, entre las cuales se incluyen dos especies de camarn y
varias de peces.
En Quintana Roo, las 1 063 ha del Centro de Estudios Faunsticos San Felipe Bacalar
conserva un pequeo fragmento de selva mediana subperennifolia , aunque el rea de
conservacin ms importante del estado es la Reserva de la Biosfera Sian Ka'an, en la costa
del Caribe. Designada como Sitio de Patrimonio Mundial por la UNESCO, Sian Ka'an fue
establecido por decreto presidencial en enero de 1986 y abarca 528 147 ha de pantanos,
lagunas, manglares y selvas hmedas, de las cuales, 120 000 ha constituyen una reserva
marina. Esta protege una parte de la segunda barrera recifal ms larga del mundo, misma
que es en s la zona de reproduccin ms grande de la langosta espinosa (Panulirus argus),
de gran importancia econmica (una de las razones por las cuales se estableci la reserva).
Poco menos de 25% de la reserva est cubierta por selva mediana subperennifolia, pero
existen zonas ms extensas de ese tipo de selva en la vecindad inmediata del extremo
occidental de la reserva, parte de la cual est incluida en la rpc "zonas forestales de
Quintana Roo", identificada por la Conabio . [Tambin dentro de esta RPC se encuentra
un rea propuesta como reserva en el Programa de reas Naturales Protegidas de Mxico 1995-2000; se trata de una superficie de 240 000 ha, que podra llamarse Bala'an
K'aax. Sian Ka'an tambin protege una considerable extensin (quizs 50 000 ha) de
tntales, en los que el palo de Campeche (Haematoxylum campechia-num) forma rodales
casi puros, mismos que en algunas partes de la reserva integran una franja estrecha que
bordea la selva hmeda. Aunque los ecosistemas de selva espinosa sern tratados en el
captulo siguiente, en el cual se estudia la zona ecolgica tropical subhmeda, estos
tntales son excepcionales porque representan una comunidad climax edfica en vez de
climtica, que se desarrolla dentro de la zona tropical hmeda. Entre las especies de
animales en peligro de extincin presentes en Sian Ka'an estn el jaguar, el tapir, el pcari
de labios blancos y el guajolote ocelado (Agriocharis ocellata). Casi 100% del rea de la
reserva es propiedad federal, de modo que los problemas de asentamientos humanos
dentro de ella no son significativos. Las principales amenazas para las selvas, dentro y
fuera de la reserva, surgen de dos fuentes: la mala administracin y el aumento de la poblacin -como resultado del incremento del asentamiento y la construccin de caminos
relacionados con el desarrollo turstico de la costa del Caribe, entre Can-cn y el
permetro norte de la reserva [se considera que el turismo es vital para el desarrollo
econmico de Mxico.
Dentro del rea de este desarrollo existen otras dos zonas protegidas. En primer lugar,
el Parque Nacional Tulum, creado en 1981, que es un antiguo centro ceremonial maya
ubicado en la costa del Caribe y a cuyas espaldas hay una extensin de selva mediana

subperennifolia, parte de la cual queda dentro de las 664 ha del parque. En segundo
lugar, un poco ms tierra adentro, la Reserva Ecolgica Municipio de Cozumel, creada en
1987 (rea 9), contiene una extensin de selva ms grande dentro de su rea [la cual no
ha sido especificada, pero equivale aproximadamente a 3 200 ha, calculadas a partir de
un mapa de la zona. Las principales amenazas para estas selvas son resultado de la
creciente presin ejercida por el turismo y la explotacin maderera.
A fin de reforzar la importancia que tiene Sian Ka'an para la conservacin regional -y
quizs a modo de paliativo para los ecologistas, a quienes les preocupa la amenaza que
representa para la integridad de Sian Ka'an el desarrollo turstico de sus lmites
septentrionales-, en junio de 1994 se cre el rea de Proteccin de Flora y Fauna
Huaymil. Esta extensin defacto de Sian Ka'an hacia el sur, agrega a esta reserva otras
89 118 ha de tipos de vegetacin similares, con complementos semejantes de fauna rara
y en peligro de extincin.
Tambin en junio de 1994, una zona de 154 052 ha del extremo norte de Quintana Roo
fue decretada rea de Proteccin de Flora y Fauna Yum Balam. Esta rea no slo protege
la selva mediana subperennifolia y la nica zona de sabana natural dentro del sistema de
reservas de Mxico (Sinap), sino que tambin conserva un complejo mosaico de
manglares, tntales y otros pantanos tropicales, as como la laguna Yalahau, la isla Holbox
y unos 18 km de aguas litorales . Son pocos los estudios sobre la vegetacin del rea y la
mayora de stos han sido realizados por investigadores en la aledaa Estacin de
Investigacin La Sabana, puesto que est situada dentro de la Reserva Ecolgica El Edn
(propiedad privada), justo al oeste de Yum Balam, la cual es administrada conjuntamente
por la Universidad de California en Riverside, El Colegio de la Frontera Sur, el Plan de
Accin Forestal Tropical (Mxico) y la Universidad Autnoma de Yucatn. Entre la fauna
de Yum Balam existen muchas especies de aves migratorias que utilizan en el otoo esta
rea como punto de descanso durante su migracin invernal entre Estados Unidos y
Canad y sus destinos en Sudamrica. Tambin se mencionan varias especies en peligro
de extincin, incluyendo dos especies de cocodrilo y dos de tortuga marina, monos araa
(teles geof-froyiyucatanensis), tapires y otras.
Existe otra rea de proteccin de selva mediana subperennifolia en Quintana Roo: el
Jardn Botnico Faustino Miranda, de 60 ha, en el municipio de Cozumel.
Casi todas las selvas hmedas que otrora dominaran el estado de Tabasco han sido
destruidas, de modo que la cobertura forestal se redujo de 49% en 1940 a 8% en 1990,
del cual slo la mitad es selva primaria. Aunque ya no quedan reas forestadas grandes,
existen trechos continuos importantes formados por mosaicos de vegetacin natural, de
los cuales forman parte integral la vegetacin selvtica y/o los elementos flors-ticos y
faunsticos de la selva hmeda. El ms extenso de estos trechos qued protegido a partir
de agosto de 1994 dentro de la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, que abarca
302 706 ha . Aunque la reserva consta principalmente de manglares, pantanos y lagunas
tropicales, tambin protege algunas reas importantes de selva mediana subperennifolia
(19974.5 ha) y varios trechos de variantes de selva hmeda estacionalmente inundada,
cada uno con su propia flora (por ejemplo, Bucida buceras, Coccoloba bar-badensis,
Bactris baculifera y Acoelorrhapbe wghti) y fauna (incluyendo al "fsil viviente" -mejor
llamado pan-crnico- pejelagarto, Atractosteus tropicus, especie alimenticia tradicional de
Tabasco y para la cual ste es uno de los ltimos hbitats que quedan en Mxico). Esta
reserva tambin es refugio de varias especies de animales en peligro de extincin,
habitantes de los pantanos y selvas, como el gaviln pescador (Pandion ha-liaetus), el
mono araa y el jaguar. Un manchn de ecosistemas similares existe al suroeste de esta
zona, en la frontera con Chiapas, el rea conocida como El Manzanilla -propuesta como
RPC por la Conabio.
Fuera de esta regin, las reas restantes de selva hmeda en Tabasco son apenas
pequeos relictos de lo que antao fuera una cobertura casi ininterrumpida. Los estudios
realizados a partir de 1985 por el Instituto Nacional para la Investigacin de Recursos
Biticos (Inireb) tenan por objeto iniciar un programa de conservacin mediante la
creacin de reservas en el estado [el Sistema de reas Naturales Protegidas del Estado
de Tabasco (sanpet) . En este programa se mencionan casi todas las reas de selva

hmeda restantes como sitios potenciales para dichas reservas. La mayor de ellas tiene
una extensin de 15 600 ha de selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia,
que incluye las sierras Madrigal, Poana y Tapijulapa en el extremo sur del centro de Tabasco, las cuales cubren superficies de 5 300 ha, 3 600 ha y 6 700 ha, respectivamente
(aunque, al parecer, la ltima se ha reducido en forma significativa) . Esta zona es parte
del "rea del arco", de alta precipitacin y elevado en-demismo, descrita por Wendt , la
cual est amenazada por el asentamiento humano, la expansin agrcola y la explotacin
maderera. Entre otras reas recomendadas para su proteccin, cabe citar Agua Blanca,
descrita por algunos autores como un parque estatal. Esta abarcaba antes 1 500 ha de
selva hmeda (con especies en peligro de extincin como el tapir), pero ahora se ha
reducido a tan solo 1 000 ha debido a las operaciones de tala realizadas por una fbrica
de cemento local; sta, aunada a la expansin de la produccin ganadera, sigue
amenazando con la destruccin total a lo que queda de selva.
Otra pequea rea de selva hmeda de Tabasco, propuesta para su proteccin, es la
zona del can del ro Usumacinta , en los lmites de Tabasco con Chiapas y Guatemala,
y que comprende una superficie de 9 400 ha de tierras principalmente ejidales con
asentamiento humano cada vez mayor, formada por selvas poco exploradas pero muy
diversas, habitat de especies en peligro de extincin como el temazate (Mazama
americana). Existe ms selva hmeda -principalmente de vegetacin secundaria- al
oriente de esa rea, en las estribaciones de la Sierra Lacandona que corren hacia el norte
desde Guatemala hasta Tabasco. Esta selva carece de proteccin y est amenazada por
la deforestacin relacionada con las actividades agrcolas, la cual, en el extremo oriental
del estado, ha reducido densas selvas a pastizales y milpas (como resultado del Plan
Balancn-Tenosique). Actualmente, la selva intacta de la vecina Guatemala contrasta de
tal manera en color y albedo superficial, que es la nica frontera internacional claramente
visible desde el espacio. La necesidad de tierras est orillando a los campesinos
tabasqueos a invadir incluso estas selvas guatemaltecas, amenazndolas con el mismo
destino que las de sus contrapartes mexicanas.
Existe otra pequea rea en Tabasco que ha sido propuesta como parque ecolgico
(rea N); se trata de un manchn de selva dominada por el canacote (Bravaisia
integerrima), un tipo de vegetacin estacionalmente inundada que se redujo 90% entre
1960 y 1990 debido al desarrollo agrcola, ganadero, petrolero y petroqumico.
Aunque en Veracruz ya se talaron la mayora de las selvas , todava quedan algunas
reas importantes. Una de ellas es la regin costera montaosa de Los Tuxtlas. Esta zona
ha sido descrita como "una de las regiones faunsticamente ms ricas por [su] tamao en
el hemisferio occidental" y una de las tres regiones con mayor riqueza de especies y
endemismo de insectos en Mxico. Pero esa selva est desapareciendo a un ritmo de
entre 2 000 y 4 000 ha por ao, de modo que a partir de 1950 se ha perdido la mayor parte de la cobertura de selva de la regin; para 1990 slo quedaba 14% del rea original.
En teora, estos relictos de selva quedaron protegidos por una legislacin que data de
1937, en la cual se prohibe la deforestacin y se especifican reas de reserva, dos de
ellas creadas por decreto presidencial. Se trata de las 20 000 ha de la Reserva Especial
de la Biosfera Sierra de Santa Marta (creada en junio de 1980) y la Reserva Especial de
la Biosfera Volcn San Martn (delimitada por la lnea de contorno de 1 000 m y que
abarca unas 1 500 ha; fue designada reserva en marzo de 1979).Existen otras dos
reservas en la regin, la ms importante ubicada en las 640 ha de la Estacin de Biologa
Los Tuxtlas de la UNAM, creada en 1967. La otra es el Parque Natural Laguna de
Catemaco, rea administrada por el gobierno del estado y dentro de la cual est el
Parque de la Flora y Fauna Silvestre Tropical Pipiapan; se informa que esta rea
conserva pequeos manchones de selva alta perennifolia y de selva mediana
subperennifolia (y otra vegetacin) an intactos.

De todas estas zonas tericamente protegidas, en la prctica solamente la pequea

reserva de la unam -que siempre cuenta con personal- funciona como rea de conservacin efectiva. Sin embargo, incluso esta rea est sujeta a la caza furtiva y, antes de un
acuerdo legal efectuado en 1994, tambin sufri invasin ilegal por parte de campesinos
necesitados de tierra -esta situacin ha sido rectificada, al menos por ahora (annimo,
1994). En las dems reas "protegidas", la deforestacin, la colonizacin (con pleno
apoyo de la sra hasta tiempos muy recientes) y la extensa actividad ganadera prosiguen
sin obstculo alguno .Esta situacin se ha vuelto crtica debido al alto grado de fragmentacin de las selvas restantes, ya que segn la teora de la biogeografa de islas
existe un riesgo real de extincin localizada de especies (si es que las extinciones no
ocurrieron ya). En consecuencia, se estn organizando propuestas a fin de ampliar las
reservas existentes [por ejemplo, creando una reserva tipo corredor biolgico entre la
estacin de la unam y la Reserva de San Martn o enlazando varios residuos de selva
para constituir una sola reserva lo bastante extensa como para conservar la diversidad
actual y darle un marco legal y administrativo que la vuelva factible en trminos de
conservacin. El gobierno del estado de Veracruz propone una Reserva de la Biosfera Los
Tuxtlas, con un plan de manejo coordinado por la unam en combinacin con la
Universidad de Veracruz y otras instituciones. El hecho de que esta propuesta no haya
sido puesta en prctica sugiere que no es un esfuerzo genuino por fortalecer la
conservacin en el estado, sino un mero paliativo encaminado a suavizar las exigencias
por parte de la unam y de otras instituciones para que se realice.
Se propone la creacin de un monumento natural justo al sur de la Reserva Especial de
la Biosfera Sierra de Santa Marta con el fin de proteger la Cascada de Soteapan junto
con el fragmento de selva hmeda que la circunda. Tambin se propone la misma categora de proteccin para la Cascada de Temexamia, en el centro de Veracruz . Se informa
que en los municipios de Medelln y Boca del Ro, en la costa central de Veracruz, las 800
ha del Parque Metropolitano Arroyo Moreno conservan algunos restos de selva alta
perennifolia y selva mediana subperennifolia, aunque la mayor parte del parque est
dominada por manglares. Ms al norte, especies de la selva hmeda se mezclan con las
comunidades pantanosas y acuticas de la Laguna de Tamiahua-Tuxpan, rea propuesta
como rpc por la Conabio.
En la regin de Uxpanapa, en el sureste de Veracruz, sobrevive una extensa rea de
selvas hmedas [estimada en unas 260 000 ha correspondiente a las vertientes de los
ros Uxpanapa y Coatzacoalcos. Esta selva es muy diversa, lo cual se debe en parte a las
variaciones topogrficas, de precipitacin pluvial y de la geologa de la regin, y en parte a
los complejos cambios climticos y biolgicos que sufri en el pasado geolgico. Esta
zona tambin es contigua a la selva de la regin de los Chimalapas en Oaxaca [estimada
en 510 000 ha ], la que a su vez se conecta con unas 200 000 ha de selva en el occidente
de Chiapas. Una parte de esta ltima selva est protegida dentro de las 48 140 ha de la
Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote (creada en octubre de 1992), aunque slo
30 000 ha de esa rea siguen forestadas debido a la intensa avidez local de tierras, y
parte de lo que resta est amenazado por una nueva carretera .De hecho, en parte con el
fin de conservar el rea forestada de la reserva y en parte con miras a crear una sola y
extensa reserva que abarque todas las selvas de esta regin del Istmo de Tehuan-tepec,
se propuso recientemente que la reserva de El Ocote se prolongue hacia el oeste para
conectarla con las selvas de los Chimalapas y Uxpanapa.
Puesto que totalizan 770 000 ha [y posiblemente hasta un milln de hectreas], las
selvas del Istmo, en su conjunto llamada Selva Zoque -ya que forma parte de las tierras
ancestrales de los indgenas zoques- representan la extensin ininterrumpida de selvas
hmedas ms grande de Mxico fuera de la regin lacandona. Y debido a su altsima
diversidad biolgica, quizs sea el rea de selva ms importante que queda en el pas.
Aunque la mayor parte de estas selvas prstinas e intactas est prcticamente
inexplorada, investigaciones botnicas recientes informan que se trata de una rea
"extraordinaria" en cuanto a plantas endmicas (por ejemplo, Eschweilera mexicana,
Recchia simplicifolia y Elaeagia uxpanapensis, entre otras), as como a taxa con
distribuciones disyuntas y muchas especies en el lmite norte de su distribucin natural. La

Selva Zoque cuenta tambin con importantes poblaciones de maderas tropicales finas,
como caoba (Swietenia macrophyll), cedro rojo (Cedrela odo-ratd) y leche mara
(Calophyllum brasiliens), as como especies endmicas de Sterculia, que se utiliza localmente para producir triplay de alta calidad. Tambin existen importantes poblaciones
silvestres de rbol de mamey (Pouteria sapot), las cuales son escasas en otras regiones.
Asimismo, muchas especies de animales en peligro de extincin mantienen en la Selva
Zoque poblaciones genticamente viables, incluyendo el guila arpa (Harpa harpyja), el
jaguar, el tapir, el viejo del monte (Eira barbara), el mico de noche o marta (Potosflavus),
el mono araa y otros.
Ya vimos que parte de esas selvas se ha perdido y que la agricultura y la explotacin
maderera representan una grave amenaza para toda la selva, excepto la que se
encuentra en los terrenos crsticos de la porcin de Uxpanapa. Las selvas de los
Chimalapas estn amenazadas por la tala, la agricultura y la ganadera, por las presas
propuestas y por el proyecto de una carretera: la autopista transstmica (para conectar
Acayucan, Veracruz, con Cintalapa, Chiapas), que atravesara en diagonal Uxpanapa y
pasara por el noreste de los Chimalapas, destruyendo la selva y fomentando la
colonizacin y el desarrollo de la regin. Ya en 1987, la iucn propuso la creacin de una
reserva en la regin de Uxpanapa y ahora recomienda la proteccin de toda el rea
forestada de Uxpanapa-Chimalapas. Existen muchas otras recomendaciones para la
proteccin de la Selva Zoque
Es factible la creacin de una sola y muy extensa reserva que abarque lo ms que se
pueda de la Selva Zoque intacta. Quizs eso puede lograrse mediante la creacin de una
reserva de la biosfera. Sin embargo, mientras persistan las amargas disputas regionales
por la tenencia de la tierra, la imposicin de un decreto federal slo empeorara la
situacin. Por ahora, son mejores los esfuerzos de conservacin en pequea escala
realizados con la participacin total de las comunidades campesinas locales.
En este contexto, la nica rea legalmente protegida de la Selva Zoque fuera de la
Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote, es una pequea reserva creada a finales
de 1994, lo que constituye un interesante logro: se trata de las 42 000 ha de selva
hmeda y bosque mesfi-lo de montaa conocido como La Gringa, extensin confiscada
a ganaderos ilegales a peticin de las autoridades federales y devuelta a la propiedad
comunal de los indgenas zoques de Santa Mara Chimalapa, Oaxaca. Esta rea est
registrada actualmente en la Semarnap como la primera Reserva Ecolgica Campesina
de Mxico, cuya administracin ser asumida por los zoques, en colaboracin con las
autoridades estatales y federales, y con organizaciones gubernamentales y no
gubernamentales, tanto nacionales como internacionales [incluyendo el Fondo Mundial
para la Naturaleza (Estados Unidos), la Fundacin Rockefeller, el Consejo Britnico, la
United States Agency for International Development (usaid), Maderas del Pueblo del
Sureste, A.C., eclogos de la unam y miembros del Comit Nacional para la Defensa de
los Chimalapas.
Al oeste de los Chimalapas, en la regin mixe de la Sierra Norte de Oaxaca, los
colectores de plantas de la unam Esteban Martnez y Clara Ramos "descubrieron" en
1994 una rea de selva hmeda hasta entonces desconocida. Si bien la selva de esa
zona an est pendiente de descripcin formal en la literatura, se informa que tiene
importantes afinidades con la selva de los Chimalapas y se la considera "muy importante
en cuanto a especies raras". Aunque las estimaciones originales del rea cubierta por
esta selva hmeda son del orden de 20 000 ha, el hecho de que abarque un complejo
mosaico de vegetacin y ecotonos (incluso varios manchones importantes de bosque
mesfilo de montaa) ha conducido a una estimacin ms cautelosa de 10 000 ha o
menos de selva hmeda.
Ms hacia el oeste, aunque todava en la regin central norte de Oaxaca, an existen
en la regin de Tuxte-pec varias reas de selva hmeda biolgicamente diversas. Aunque
casi todas las tierras circundantes han sido taladas con fines agrcolas, buena parte de
esa selva se encuentra en terrenos crsticos escarpados, bsicamente intiles para la
agricultura y que en parte son propiedad de la SARH, de modo que los prospectos de

proteccin son buenos. La mayor de esas reas de selva hmeda est centrada en la
Sierra Veinte Cerros y abarca 52 295 ha . Esta selva es "probablemente la ms rica de
Mxico" en lo que se refiere a su diversidad de especies arbreas [con troncos de ms de
10 cm de dimetro a la altura del pecho (dap)]. La extensa superficie de esta selva
remanente es ampliada por un corredor de vegetacin natural que la conecta con los
bosques de Cuasimulco un poco ms al sur, volvindola ms til para la conservacin de
poblaciones viables de animales que requieren grandes territorios como el jaguar y el tapir, ambos presentes en el rea. Se informa de la existencia de otras 39 380 ha de selva
hmeda (incluso algunos manchones de bosque mesfilo de montaa y de bosque de
pino y encino) en las inmediaciones de Usila . Sin embargo, dichas selvas son
amenazadas por la colonizacin despus de que se construy un camino de terracera a
travs de ellas en 1993 . Recientemente se afirm que esta rea constituye la selva
hmeda (de gran extensin) ms septentrional de Amrica, honor por el cual compite con
la regin de Los Tuxtlas (de hecho, la "ms occidental" sera una descripcin ms
adecuada en trminos estrictamente latitudinales, ya que las selvas "ms septentrionales"
de Amrica estn en Campeche y Quintana Roo). En Cerro Rabn existen unas 11 500
ha de selva hmeda, con fragmentos menores en la zona de Retumbadero y Cuasimulco.
Todas estas reas selvticas han sido propuestas como dignas de proteccin formal por el
grupo de investigacin serbo (Sociedad para el Estudio de los Recursos Biticos de
Oaxaca), con sede en Oaxaca; otra propuesta recomienda que se protejan unas 8 600 ha
de esta selva como reserva especial de la biosfera.
En el extremo sur de San Luis Potos, Rivera y Domnguez (1994) sealan la presencia
de un pequeo manchn de selva mediana subperennifolia -el nico resto de selva
hmeda primaria que queda en el estado-, al cual proponen como un objetivo digno de
proteccin formal (rea B).
En Chiapas, el nico resto de selva hmeda en la vertiente del Pacfico est muy mal
protegido; se trata de la franja ms septentrional de selva restante, situada entre Cerro
Ovando y El Triunfo, dentro de los lmites de las 119 595 ha de la Reserva de la Biosfera
El Triunfo. El rea restante de dicha selva est incluida en una de las rpc propuestas por
la Conabio. Las dems selvas protegidas dentro del estado (adems de Montes Azules y
El Ocote) son fragmentos muy pequeos asociados con reas recreativas y ruinas mayas.
Se cuentan entre ellas las 47 ha del Parque Ecolgico Laguna Blgica (rea 3), al este de
El Ocote [administrado por el Instituto de Historia Natural (ihn) del gobierno de Chiapas y
utilizado con fines educativos] (Ramos, 1987); las 2 580 ha de la Reserva Especial de la
Biosfera Cascadas de Agua Azul (creada en abril de 1980), la cual, aunque intensamente
usada por los turistas, sigue albergando especies endmicas de la fauna mexicana ; el
pequeo fragmento que rodea al Monumento Natural Cascada Mi-sol-h y las 1 772 ha
de selva hmeda que existen dentro del Parque Nacional Palenque , uno de los centros
ceremoniales mayas ms importantes de Mxico. Fuera de estas reservas, la mayor parte
de la selva ha sido talada para ceder su sitio a la agricultura y la ganadera, de modo que
slo quedan pequeos fragmentos de aqulla. Uno de ellos se asocia con las lagunas de
Catazaj y Emiliano Zapata, en el norte del estado , propuesta como rpc por la Conabio.
Existen otros fragmentos de selva hmeda primaria que valdra la pena conservar en las
pronunciadas pendientes de los cerros crsticos que bordean ambos lados de la carretera
entre Tapilula e Ixtacomitn, en el noroeste de Chiapas. Tambin es probable que existan
pequeos manchones de bosque mesfilo de montaa -o por lo menos varios elementos
de ese tipo de bosque- en las cumbres lluviosas y nubladas de esos cerros.
Con base en este breve resumen, se estima que el resto de la vegetacin primaria
dentro de la zona ecolgica tropical hmeda de Mxico suma alrededor de 2.9 millones de
hectreas, cifra que equivale aproximadamente a 14% de la cobertura original estimada y
coincide groso modo con otras estimaciones Alrededor de 1 200 000 ha de esta
vegetacin primaria estn oficialmente protegidas dentro de 30 reservas (estimacin que
toma en cuenta la existencia de vegetacin secundaria y de otros tipos de vegetacin en
esas reservas), con 1 478 000 ha propuestas para proteccin en otras 21 reservas; unas
200 000 ha adicionales de selvas hmedas, principalmente en Campeche y Quintana
Roo, no han sido incluidas ni en las reservas actuales, ni en las propuestas, pero la mayor

parte de ellas s estn incluidas en las propuestas regiones prioritarias para la conservacin de la Conabio.

Biogeografa y familias dominantes de plantas

En el captulo anterior vimos que la vegetacin tropical de Mxico tiene grandes
afinidades con la flora sudamericana y que los linajes de origen gondwnico prevalecen
sobre los de origen laurasitico. Algunos investigadores creen que las reas tropicales
estaban menos generalizadas en Laurasia que en Gondwana durante el Cretcico,
cuando evolucionaron la mayora de las plantas modernas; esto -aunque no todos los
expertos concuerdan con esta opinin- explicara la predominancia de especies
gondwnicas .
Segn Gentry, esta predominancia gondwnica est dividida entre dos centros principales
de diversificacin: "virtualmente todas las lianas y rboles del dosel pertenecen a taxa
cuyos centros se encuentran en la Amazonia", en tanto que "las epfitas, los arbustos y los
'palmettos' [plantas monocotiledneas con forma similar a las palmas] del sotobosque"
tienen en su mayora "centros de distribucin andinos septentrionales" . De estos grupos,
se ha planteado la hiptesis de que los rboles del dosel y las lianas sufrieron en su
mayora una especiacin aloptrica relacionada con la supervivencia en refugios durante
el Pleistoceno; sin embargo, la teora que propone dichos refugios ha sido muy discutida
recientemente. En contraste, las epfitas, los arbustos y los "plmenos" del sotobosque
parecen haber tenido una especiacin casi explosiva por medio de la radiacin adaptativa
relacionada con la colonizacin de nuevos hbitats despus del levantamiento andino, de
suerte que casi la mitad de las especies de plantas neotropicales pertenecen a uno de
estos ltimos grupos, haciendo que los paleotrpicos parezcan pobres en esos grupos en
comparacin. Muchos de estos linajes de origen andino septentrional son polinizados
principalmente por colibres
con los cuales han coevolucionado muchas especies, en tanto que muchos de los taxa
con centro amaznico son polinizados por abejas (por ejemplo, Apocynaceae,
Bignoniaceae, Cochlosperma-ceae y muchas Fabaceae). Tales diferencias en la ecologa
de polinizacin debieron tener un papel importante en la especiacin de esos linajes.
No obstante, en oposicin a esta dominacin sudamericana -quizs exagerada-, en
fechas recientes se destac la importancia de los linajes laursicos y los elementos
gondwnicos que llegaron a travs de Laurasia, mismos que forman en conjunto "por lo
menos 25%" de los rboles del dosel en las selvas hmedas de Wendt menciona que la
cobertura mundial de las selvas hmedas alcanz su mxima extensin al principio del
Eoceno (hace unos 50 millones de aos), cuando Mxico era parte de Laurasia y no tena
conexiones directas con Sudamrica (la cual estuvo ms o menos aislada, desde el punto
de vista bitico, durante la mayor parte de la Era Terciaria) (Por lo tanto, es factible que en
aquel entonces la vegetacin de las selvas hmedas de Mxico tuviera ms gneros en
comn con Europa que con Sudamrica -aunque ya estaban presentes varios gneros de
origen sudamericano, muchos de los cuales habran llegado a travs de Laurasia .
Durante la deriva continental, es probable que las conexiones emergentes entre Eurasia
y Norteamrica fueran ms importantes a travs de Europa que del estrecho de Bering,
las cuales tambin debieron funcionar como una ruta ms directa para el ingreso de
algunos linajes gondwnicos provenientes de frica. El anlisis de Wendt es firmemente
corroborado por el registro fsil, el cual indica que "por lo menos 51 gneros (22%) de la
flora arbrea del dosel de la selva hmeda mexicana estuvieron presentes en
Norteamrica" durante el Eoceno (incluso gneros que abarcan 36% de las especies
modernas y 9 de los 12 gneros ms diversos). Adems, el gnero endmico de la selva
hmeda mexicana Chiangiodendron es el nico miembro americano de la tribu asitica
Pangieae en las Flacourtiaceae; esta disyuncin vuelve a sugerir la existencia de
conexiones laursicas en el Eoceno con una flora "boreotropical" hoy extinta en su mayor

parte. El enfriamiento climtico ocurrido hacia fines del Eoceno provoc la contraccin de
las especies de la selva hmeda a latitudes ms bajas, pero Wendt observa que muchos
elementos de las selvas boreotropicales del Eoceno sobrevivieron en Mxico a pesar de
que se extinguieron en el resto de Norteamrica .
Cuando a finales del Mioceno se form el puente terrestre centroamericano, algunos
taxa norteamericanos de origen laursico migraron hacia el sur, en tanto que varios taxa
de las tierras bajas gondwnicas migraron hacia el norte y penetraron en Mxico.
Despus de este intercambio de especies y del establecimiento de muchos taxa sudamericanos en la flora de Mxico, el clima ms fro y ms seco que acompa a los ciclos
glaciales del Pleistoceno volvieron a provocar el desplazamiento de las distribuciones de
muchas plantas hacia el sur y su contraccin en "refugios".
A partir de su planteamiento en la dcada de 1970, la teora de los refugios
pleistocnicos, que se ha usado para explicar la presencia de centros de endemismo en
varias reas de selvas hmedas del mundo, ha sido sobreutilizada y en varias ocasiones
mal aplicada, lo que la ha devaluado y puesto en duda como concepto. Sin embargo, esto
no quiere decir que la teora de los refugios pleistocnicos sea fundamentalmente err
nea
y,
de
hecho,
este
concepto
puede
aplicarse
con
gran
utilidad a pases como Mxico, donde la selva hmeda se encuentra en el lmite
septentrional de su distribucin natural, de modo que cualquier cambio prolongado en el
clima se refleja en una expansin o en una contraccin de esa vegetacin. As, durante la
ltima glaciacin, el clima de Mxico se volvi ms fro y seco, de modo que las regiones
de clima tropical hme do se contrajeron hacia el sur.
La persistencia en Mxico de ecosistemas tropicales como la selva hmeda, que
antao estuvieron muy ampliamente distribuidos, a pesar de esos cambios climticos,
queda demostrada por el endemismo de 9.6% (41 especies) de los rboles del dosel en
las selvas mexicanas de la vertiente del Atlntico. Tambin es importante destacar, como
lo hace Sousa (1968), que algunas especies de rboles de selva hmeda con amplia
distribucin en Centroamrica han experimentado un proceso de evolucin por radiacin
adaptativa (el cual puede seguir vigente) en las selvas hmedas de Mxico, lo que ha
conducido a un claro patrn de endemismo de algunos taxa de categora subespecfica.
Este grado de endemismo es demasiado alto para haber surgido evolutivamente en tan
solo 10 000 aos a partir del fin del ltimo ciclo glacial, de modo que esas especies deben
ser elementos relictos supervivientes de selvas que existieron antes de la glaciacin.
Estas especies slo pudieron sobrevivir en reas de refugio, aun cuando tales refugios
fueron francamente "florsticos", en vez de ser refugios tradicionales de tipo "vegetacional"
(es decir, selvas hmedas intactas per se). En contraste, las especies de origen
sudamericano de llegada reciente han sufrido muy poca especiacin, no obstante la
aparicin de varias plantas endmicas subespecficas mencionadas antes.
Es oportuno mencionar que los cambios climticos cclicos que caracterizaron el
Pleistoceno -fluctuaciones de hmedo y clido a seco y fro-, no solamente eliminaron
algunos taxa, sino tambin favorecieron, al parecer, el surgimiento de algunas especies
con mayor plasticidad adaptativa ante las fluctuaciones de humedad y temperatura en las
regiones donde los cambios climticos fueron ms pronunciados. Por su parte, las
especies menos tolerantes (por ejemplo, Dialium guianense y Terminalia amazonia)
fueron confinadas a reas de refugio como la regin lacandona. Toledo menciona la gran
tolerancia a la sequa observada en muchas especies arbreas de las selvas hmedas
mexicanas y la capacidad de stas, como resultado de esta tolerancia, para convertirse
en elementos importantes (a menudo codominantes) tanto de las selvas hmedas como
de las selvas subhmedas (por ejemplo, Bursera si-maruba, Brosimum alicastrum y
Manilkara zapla). En este contexto, Wendt seala que de las 452 especies de rboles del
dosel presentes en las selvas hmedas mexicanas de la vertiente del Atlntico, 28.8%
(130 especies) estn adaptadas para vivir en selvas con periodos ms largos de sequa.
Dentro de esa cifra global, 48.7% de las especies arbreas limitadas a las selvas
hmedas de la Pennsula de Yucatn tambin estn adaptadas para vivir en selvas

subhmedas; y lo que es todava ms significativo, de las 113 especies arbreas ms

ampliamente distribuidas en las selvas hmedas de Mxico, 66.4% (75 especies) estn
adaptadas a las selvas subhmedas..
Aun las condiciones climticas actuales de las reas de selva hmeda de Mxico
presentan una marcada variacin estacional en cuanto a precipitacin pluvial (incluso
donde la precipitacin anual es de ms de 5 000 mm) y temperatura (la cual puede caer
muy por debajo de 10C en presencia de los famosos "nortes"); esto se debe a su
distancia respecto al ecuador y a los terrenos crsticos de libre drenaje sobre los cuales
crecen -ex-cepcionalmente- muchas de las selvas hmedas de Mxico. Esto explica de
manera simultnea la necesidad de tolerancia climtica en las especies de esas selvas y
por qu muchas de las especies de selva hmeda de origen sudamericano, adaptadas a
climas menos estacionales, alcanzan su distribucin ms septentrional cuando mucho en
Centroamrica o en el oriente de Chiapas.
Entonces, aunque los elementos sudamericanos de llegada reciente (por ejemplo,
Terminalia amazonia y Dialium guianense) son conspicuos en la flora de muchas de las
selvas hmedas de Mxico, Wendt recalca que "estn muy concentrados en las reas
menos estacionales y con suelos profundos" (principalmente en la costa del Golfo de
Mxico), en tanto que las especies asociadas a terrenos crsticos no slo suelen faltar en
las reas de suelos profundos circundantes, sino que son predominantemente endmicas
de Mxico y Mesoamri-ca y, en general, no estn presentes en la cuenca del Amazonas.
Muchas de estas especies, conjetura Wendt, "pertenecen a gneros que probablemente
han estado en Mxico desde el Eoceno y cuyos antepasados llegaron va Laurasia (un
gran porcentaje, incluyendo posiblemente Bursera, spp., Cor-dia spp., Lonchocarpus spp.,
Ficus spp. y Sideroxylon spp.) o desde Sudamrica. Muchos de estos gneros son
endmicos de Mesoamrica". Esto vuelve a destacar la importancia de las especies que
toleran los cambios de suelo, humedad y es-tacionalidad en las selvas de Mxico, en
contraste con la escasa plasticidad de los taxa suramericanos.
Por lo tanto, es evidente que las selvas hmedas de Mxico "no son, como algunas
personas podran inferir, meras prolongaciones septentrionales depauperadas de las
selvas sudamericanas, sino selvas bastante peculiares y con una historia compleja, de los
cuales las 'especies sudamericanas' slo forman una parte". Este hecho viene a reforzar
la validez de las propuestas de conservacin de tales selvas.
No obstante, tambin es cierto que, tomada como un todo, la flora arbrea del dosel de
las selvas hmedas de Mxico -recientemente estimada en 452 especies (excluyendo las
selvas de la vertiente del Pacfico en el sur de Chiapas)- est "relativamente
empobrecida" en comparacin con las selvas hmedas paleotropicales y las selvas
hmedas neotropicales ms prximas al ecuador . Incluso dentro de Mxico, el estudio
comparativo de Toledo parece revelar una mayor riqueza de especies en las latitudes
inferiores -siendo, al parecer, la Selva Lacandona la ms diversa [en estudios recientes se
han registrado 984 especies vegetales en la regin y se espera que el total sea de unas 4
000 especies]. De hecho, Toledo concluye que la regin lacandona fue una rea de
refugio para la selva hmeda durante el Pleistoceno. El hecho de que los estudios sobre
la fauna edfica de la Selva Lacandona revelen que las lombrices de tierra endmicas de
la regin son "especies muy primitivas y completamente desconocidas", tambin apoya la
hiptesis de que esta comunidad tiene lazos taxonmicos estrechos con las biotas del
pasado geolgico. Wendt observa que en el momento del estudio de Toledo (1976),
todava no se dispona de datos acerca de la Selva Zoque, la cual tambin presenta una
enorme diversidad [290 especies de rboles del dosel], alto endemismo y disyuncin de
especies (con respecto a la regin de Izabal, en Guatemala), de modo que las relaciones
bio-geogrficas de la flora, considerada como un todo, son centroamericanas. Esto llev a
Wendt a concluir que esta regin tambin sirvi varias veces como refugio durante los
ciclos climticos del Pleistoceno; y aunque no lo fuera para la selva hmeda per se, cuando menos lo fue para muchos taxa .
En trminos de las familias dominantes de plantas de las selvas hmedas de Mxico,
entre las 452 especies arbreas del dosel enumeradas por Wendt dominan las Fa-baceae
(84 especies), seguidas por las Moraceae y Lau-raceae (cada una con 30 especies),

luego las Sapotaceae y Rubiaceae (23 especies cada una) y las Euphorbiaceae (17
especies). Estas mismas familias se cuentan entre las dominantes de casi todas las otras
selvas hmedas neotropicales. Asimismo, las Tiliaceae (algunos taxa de las cuales -segn
afirma Wendt- llegaron a los neotrpicos va Laurasia) tambin estn justamente
representadas en las selvas hmedas de Mxico, ya que cuentan con 11 especies (la
mayora presentes en la sucesin secundaria; por ejemplo, Trema micranth)
pertenecientes a seis gneros. Las Asteraceae -la ms grande de todas las familias de
plantas- estn notablemente ausentes de la selva hmeda climax; otra familia importante,
Poaceae (los pastos), est muy escasamente representada.
En la categora de gnero, entre los de especial importancia en las selvas hmedas
mexicanas de la vertiente del Atlntico estn las higueras, Ficus (Moraceae) -entre las
cuales predominan las "estranguladoras" semiepfitas o matapalos- de las cuales existen
19 especies y el gnero leguminoso Lonchocarpus, del cual 11 de las 76 especies
mexicanas estn presentes como rboles del dosel en las selvas hmedas. Posiblemente, la excepcional diversidad de este ltimo gnero en Mxico denota que es
originario de este pas o del norte de Centroamrica.

Provincias florsticas
En cuanto a la distribucin geogrfica de los taxa de la selva hmeda de Mxico,
Rzedowski (1978) identifica tres provincias florsticas en las reas de la selva hmeda: la
Provincia Florstica de la Pennsula de Yucatn, la Provincia Florstica de la Costa del
Golfo de Mxico y la Provincia Florstica del Soconusco. Dentro de ellas, Wendt distingue
una zona de traslape entre la Provincia de la Costa del Golfo y la de Yucatn, que abarca
las selvas hmedas de los estados de Tabasco, Chiapas (excepto Soconusco) y el
extremo occidental de Campeche. La mayora de las especies del dosel (272 especies,
equivalentes a ms de 60%) estn restringidas a la Provincia Florstica de la Costa del
Golfo de Mxico (incluyendo la zona de traslape), con un pequeo grupo (39 especies,
equivalentes a 8.6%) restringidas a la Provincia de Yucatn y 113 especies (25%)
compartidas entre las dos provincias. El rea de traslape contiene la mayor parte de las
especies de ambas provincias, as como algunos elementos endmicos

En la categora de especie, Wendt identifica siete patrones clave de distribucin entre los
rboles del dosel de las selvas hmedas mexicanas de la vertiente del Atlntico, los
cuales, expandidos a ocho para abarcar los taxa de la selva hmeda de la vertiente del
Pacfico (regin de Soconusco), seran los siguientes:
Provincias florsticas de la Costa del Golfo de Mxico, de Yucatn y del
Soconusco. 1) Distribucin amplia. Incluye, entre otras, a Brosimum alicastrum, Bursera
sima-ruba, Cedrela odorata y Protium copal. La mayora de esas especies tambin estn
difundidas en todo el neo-trpico, 31.4% de ellas llegan hasta la cuenca del Amazonas y
41.9% hasta las Antillas mayores.
Provincia florstica de la Costa del Golfo de Mxico. 2) Distribucin amplia en la
vertiente del Golfo [desde el oriente de Chiapas (con frecuencia incluye al Soconusco)
hasta Misantla en el centro de Veracruz]. Cabe citar,entre otras, a Guarea glabra,
Sideroxylon persimile y Co-joba arbrea (sin. Phecellobium arboreum).
3) Distribucin al sur de la vertiente del Golfo [desde el oriente de Chiapas y hasta el
sur de Veracruz (raramente incluye al Soconusco)]. Cabe citar, entre otras, a Terminalia
amazonia, Dialium guianense y Guarea grandiflora.
4) Distribucin lacandona [a veces incluye el adyacente norte de Chiapas y Tabasco
(no incluye al Soconusco)]. Cabe citar, entre otras, a Luehea seemann, Pourouma
guianensis y Blepharidium guatemalense. De las especies con esta distribucin, 76.9%
estn restringidas a Mesoamrica y son pocas las especies en comn con la cuenca del
Amazonas o con las Antillas.
5) Distribucin de alta precipitacin . Una o ms de las siguientes cuatro reas: "el rea
del arco" desde Uxpana-pa hasta el norte de Chiapas y el sur de Tabasco, Los Tuxtlas,
Tuxtepec y Soconusco. Cabe citar, entre otras, a Inga alba, Gaseara arbrea, Cordia
megalantha, Tri-chilia moscbata subsp. matudae y Willardia scbiedea-na. Las especies
endmicas de Mxico estn tan estrechamente ligadas a estas reas (en donde se
encuentran 39 de 41 especies endmicas del dosel, 23 de las cuales estn restringidas a
esas zonas) que, segn se supone, funcionaron como sitios de refugio para las especies
de la selva hmeda durante el Pleistoceno (Prance, 1982, p. 613; Toledo, 1976, 1982;
Wendt, 1987, 1993).
En total, 58.8% de las especies con distribucin en la Provincia Florstica de la Costa
del Golfo estn restringidas a Mesoamrica; 26.5% llegan hasta la cuenca del Amazonas,

y slo 12.8% alcanzan las Antillas mayores.

Provincia Florstica de Yucatn. 6) Distribucin amplia en la Pennsula de Yucatn
(incluso la regin lacandona y/o Soconusco). Se encuentran, entre otras, Vitex gau-meri,
Lonchocarpus castilloi y Caesalpiniayucatanensis.
7) Distribucin restringida a la Pennsula de Yucatn (solamente la pennsula o la
pennsula y el Soconusco). Cabe citar a Trichilia minutiflora, Licaria campechiana y Celtis
trnervia. Tambin se incluye una especie endmica: Acacia centralis (sin. A.
dolichostachya) [aunque algunos autores la reportan del norte de Chiapas].
A pesar de las afinidades con el Caribe, la flora de esta provincia tiene de hecho su
mxima afinidad con el norte de Centroamrica . Esto se debe a que la plataforma de
Yucatn no emergi del mar sino hasta que Centroamrica choc contra Norteamrica a
finales del Mioceno: los pantanos de Tabasco hacia el oeste y las montaas de Chiapas
hacia el suroeste, funcionaron como barreras fsicas, climticas y ecolgicas
suficientemente eficaces como para impedir la dispersin de las especies entre esas
regiones y la pennsula, lo que explica su limitada presencia en ella, en tanto que los
elementos caribeos son en su mayora recin llegados y predominan en la selva baja
caducifolia de la costa del noroeste. En contraste, la conexin con Centroamrica a travs
de Guatemala y Belice es llana y comparte ecosistemas de selva hmeda con el sur de la
pennsula, lo cual explica el predominio de los elementos florsticos centroamericanos en
la provincia.
En total, 66.7% de las especies con distribucin en la Provincia Florstica de Yucatn son
endmicas de Meso-amrica, slo 5.1% est presente en la cuenca del Amazonas y
25.6% en las Antillas, lo cual atestigua las afinidades moderadamente importantes con la
flora caribea.
Provincia Florstica del Soconusco. 8) Restringida a la selva hmeda de la vertiente del
Pacfico de Chiapas y centrada en el Soconusco. Cabe citar, entre otras, a Ter-minalia
oblonga, Ficus crassiuscula, Virola guatemalen-sis y Hasseltia guatemalensis.
Muchas especies con esta distribucin estn disyuntas respecto a sus homologas
centroamericanas, ya que la flora de esta regin tiene notables afinidades con la de
Panam.
En cuanto a la distribucin de los tipos de vegetacin en estas provincias, en una
escala muy amplia, las selvas de la Pennsula de Yucatn pertenecientes a esta zona
ecolgica son ricas en Arecaceae (Palmae) y Sapinda-ceae, y son, junto con las del norte
de Veracruz, principalmente selvas medianas o altas subperennifolias, las cuales son, en
general, menos diversas en especies arbreas del dosel. En contraste, las selvas
hmedas de Chiapas y del sur de la costa del Golfo de Mxico son selvas altas
perennifolias, con gran diversidad de flora arbrea del dosel, pero menos diversas en
Arecaceae y Sapindaceae.

Diversidad biolgica de la flora de la selva hmeda

Esta breve revisin de las afinidades y patrones de distribucin regional de la flora de las
selvas hmedas de Mxico es apenas un esbozo de su enorme diversidad. Sin embargo,
esa importancia no reside en la diversidad global de especies, la cual se estima en un
total de 5000 plantas pobre en comparacin con las selvas hmedas de latitudes menores
e incluso con casi todas las dems zonas ecolgicas de Mxico; dentro del propio Mxico,
la diversidad de las selvas hmedas va en aumento de norte a sur, de modo que la Selva
Lacandona tiene dos veces la diversidad de especies que la selva hmeda de la
Huasteca potosina. Pero en trminos de la diversidad de especies por unidad de
superficie, las selvas hmedas estn entre los ecosistemas ms diversos de Mxico, ya
que alcanzan 267 especies por hectrea en la regin lacando-na e incluyen 160 especies

de rboles .
Aunque hasta la fecha no se encuentra todava una explicacin coherente de por qu
las selvas hmedas son tan diversas, se han propuesto a modo de explicacin parcial
varios posibles factores:
1) La mayor abundancia de recursos (luz, calor, humedad) en las latitudes tropicales,
los cuales se pueden dividir de manera ms precisa entre los organismos competidores,
mismos que evolucionan y se diversifican como resultado de la competencia. Por lo tanto,
se ha descubierto que la riqueza de especies en las selvas hmedas neotropicales
aumenta en proporcin casi lineal respecto a la precipitacin pluvial hasta los 4 000
mm/ao, punto en el que la diversidad alcanza la saturacin .
2) La compleja estructura de la selva hmeda ofrece una mayor variedad de nichos que
los bosques templados. Los organismos responden ante la disponibilidad de esos nichos
adquiriendo adaptaciones evolutivas especializadas y de ese modo aumentan su
diferenciacin y diversidad.
3) Mayores niveles de depredacin, los cuales ocasionan la evolucin de diversos
mecanismos de evasin, defensa o disuasin entre las especies; esto, desde luego,
incrementa la diversidad.
4) La coevolucin de muchas especies interactuantes, las cuales se especializan cada
vez ms en sus relaciones mutualistas, dando por resultado una gran diversidad de
especies ntimamente relacionadas -aunque gentica y fsicamente distintas- (por
ejemplo, hormigas y Cecro-pia, higueras y avispas, orqudeas y abejas, etctera.)
5) Tambin resulta claro que las perturbaciones naturales (huracanes, cada de rboles,
deslaves, erosin fluvial, incendios, sequas, etc.) son factores que aumentan la
heterogeneidad de los habitis y promueven la diversidad en las selvas hmedas. Esto no
slo se debe a la evolucin de especies capaces de sacar partido de tales hbitats, sino
tambin a que las perturbaciones crean una gran diversidad de microhbitats, los cuales
influyen fuertemente en la regeneracin subsecuente de la selva en cuanto a su
composicin de especies. Eso contribuye tambin a la generacin y mantenimiento de la
diversidad de la selva hmeda.

Fauna de la selva hmeda

Las selvas hmedas de Mxico tienen tambin una abundante variedad de vida animal,
de la cual las aves son las que ms se han estudiado, con 341 especies registradas en
tan solo la Selva Lacandona (alrededor de un tercio del total de aves conocidas en
Mxico). Entre ellas se incluyen varias especies de loros (Amazona spp.), el caracterstico
tucn pico canoa (Ramphastos sulfuratus) -que es uno de los principales agentes
dispersores de semillas en las selvas hmedas de Mxico-, el mosquero real
(Onychorhynchus corona-tus) -con su distintiva cresta anaranjada- y 47 especies de aves
norteamericanas migratorias que llegan en invierno. Tambin existen varias especies de
zorzales (Turdidae) de origen septentrional templado y que, segn se piensa, en algunas
localidades (por ejemplo, Los Tuxtlas) son un remanente del clima ms fresco y los
bosques templados que prevalecieron en buena parte de Mxico durante el Pleistoceno.
Aunque menos conocidos cientficamente, los mamferos tambin son muy diversos,
hay entre 82 y 112 especies registradas en la Selva Lacandona, de un total estimado de
124 especies . Aunque los monos araa (teles geoffroyi), los monos saraguatos o
aulladores (Alouattapigra y A.palliata), los tapires, los jaguares y los ocelotes estn entre
los mamferos de la selva hmeda ms carismticos y amenazados por la extincin, en la
selva predominan los murcilagos (Chiroptera). Los murcilagos forman alrededor de
50% de las especies de mamferos presentes en una rea dada de la selva y los roedores
contribuyen con otro 30 a 35%. Cabe destacar que la riqueza de especies de mamferos
es un poco ms baja en las selvas medianas subperennifolias).
Las serpientes predominan entre los reptiles de las selvas hmedas neotropicales, y
comprenden 36.4% de la herpetofauna total de la Selva Lacandona . Entre ellas se
incluye la nauyaca real, Bothrops asper (cuyo veneno mortal y respuesta agresiva al ser
perturbada la hacen uno de los habitantes ms temidos de las selvas hmedas) y dos es-

pecies de coralillo venenoso: Micrurus diastema y M. elegans. En cuanto a diversidad, a

las serpientes les siguen los lagartos. Las ranas son predominantes entre los anfibios de
las selvas hmedas, y forman 27.3% de la herpetofauna de la Selva Lacandona; muchas
de ellas habitan en el dosel, como la rana arborcola Smi-lisca baudini. Se conoce un total
de 109 especies de herpetofauna en las selvas hmedas de Mxico, 77 de las cuales
(70%) existen en la Selva Lacandona (aunque se supone un total de 118 especies). Entre
ellas se incluyen tres especies en peligro de extincin: el cocodrilo de ro (Crocodylus
acutus), el lagarto o cocodrilo de pantano (C. morelet) y la tortuga blanca dulceacucola
(Dermatemys mawi), que est amenazada por su captura para alimento.
Los estudios de Erwin sobre los escarabajos habitantes del dosel han revelado su
diversidad potencialmente inmensa en las selvas hmedas neotropicales, aunque Sutton
(1983) no est de acuerdo con su afirmacin en cuanto a la especificidad de los insectos
respecto a las especies de rboles tropicales. Se han registrado ms de 1 100 especies
de insectos en la Selva Lacandona, pero se piensa que esta cifra representa apenas 3%
de la diversidad entomolgica de la regin (36 000 especies).
Puesto que se cuentan entre los insectos ms conspicuos de las selvas hmedas, las
mariposas son bien conocidas, con 229 gneros tan slo en la Selva Lacandona (Morn,
1992, apndice 1). Entre ellas se incluyen especies del sotobosque del gnero Morpho,
algunas de las cuales son especialmente atractivas debido al vistoso destello de sus
enormes superficies alares superiores color azul iridiscente.
Aunque las mariposas han sido mejor estudiadas, por su simple biomasa las hormigas,
termitas y otros insectos sociales (por ejemplo, las avispas y las abejas sin aguijn) son
los que predominan en las selvas hmedas. Aunque muchas especies de hormigas viven
en el dosel, es muy raro encontrar termitas en ese habitat, si bien es cierto que algunas
especies construyen sus termiteros en las ramas ms bajas de los rboles. Y de manera
similar a la de las hormigas de los cornizuelos del gnero Pseudomyrmex, que viven en
rboles y arbustos mirmecfilos [es decir, que forman asociaciones mutualistas con las
hormigas ] del gnero Acacia y los defienden, las hormigas del gnero Azteca habitan
dentro de los troncos huecos de Cecropia obtusi-folia. Esas hormigas ahuyentan a los
herbvoros atacndolos y mordindolos, cortan los zarcillos de las plantas trepadoras que
usan a Cecropia como soporte y eliminan todas las plantas epfitas que germinan sobre su
rbol husped . A cambio de los servicios dobles de defensa y optimizacin de las
condiciones de crecimiento que recibe Cecropia, las hormigas se alimentan con el nctar
que producen los nectarios de las hojas de la planta y unas diminutas cpsulas llamadas
corpsculos de Mller, localizados en la base del peciolo de cada hoja. Estos corpsculos
contienen protenas y el almidn animal glucgeno, lo que hace de Cecropia la nica
planta conocida del mundo que produce esa sustancia.. En el suelo de la selva, las
hormigas legionarias (en especial Eciton burche-lli) son importantes para el mantenimiento
de la diversidad total de especies de hormigas presentes en el suelo . Entre ellas, las
hormigas cortadoras de hojas -tambin llamadas hormigas arrieras- (Alta cephalotes, Atta
spp.) son muy conspicuas, ya que sus nidos (algunos de hasta 20 aos de edad) son el
centro de una extensa rea de forrajeo, la cual muy raramente queda defoliada por
completo en virtud de las muchas estrategias de conservacin de los recursos forrajeros
empleadas por esas hormigas herbvoras .
En todos los grupos de animales existen especies diurnas y nocturnas; especies que
slo se alimentan a ciertas horas del da o de la noche, en un nivel determinado del dosel
o que buscan alimentos especficos; tambin hay especies que tienen un rango territorial
fijo, las que mi-gran para obtener su alimento, y aquellas que son nmadas. Muchos de
esos animales tienen un papel importante en el mantenimiento de las poblaciones de
otros animales, sobre las cuales influyen por depredacin o competencia, y ayudan a
mantener la diversidad de la selva o contribuyen a la regeneracin de sta. En estos
contextos, las estrategias de competencia de las diversas especies que forman un
"gremio" de mamferos frugvoros terrestres, tal como los describe Smythe (1986), han
sido estudiadas en relacin con las dinmicas de poblacin de los mamferos en s y de

los rboles por cuyos frutos compiten. Del mismo modo, algunos herbvoros -sean
insectos (los cuales predominan tanto en diversidad como en el nivel relativo de
herbivora que ejercen sobre las plantas), aves o mamferos- son depredadores de ciertas
especies de plantas, las cuales, si no sufren tales ataques, son capaces de competir
eficazmente con otras plantas y dominar la vegetacin. Y, desde luego, muchos animales
(especialmente los insectos, aves y murcilagos) desempean importantsimos papeles
en el mantenimiento de las poblaciones de especies de plantas al funcionar como
polinizadores y dispersores de semillas
Es precisamente por esa importancia en la regulacin de la dinmica global del
ecosistema por lo que el ritmo actual de defaunacin -por caza ilegal, trfico de especies
silvestres y extincin local de especies como resultado de la fragmentacin del
ecosistema- tiene implicaciones tan marcadamente negativas en cuanto al funcionamiento
y mantenimiento futuros de los relictos de las selvas hmedas en Mxico.
El nfasis de este estudio en las plantas y animales no implica la irrelevancia de otros
organismos. Por ejemplo, los hongos son esenciales en los procesos ecolgicos de la
selva, ya que son los principales patgenos de las plantas y tambin son vitales en el
proceso de degradacin de la materia orgnica muerta. Y lo que es an ms importante,
son indispensables porque facilitan la absorcin de nutrientes por parte de las plantas,
con las cuales forman asociaciones micorrcicas (literalmente "hongo-raz").

Clima y suelos de la selva hmeda

La distribucin geogrfica de las selvas hmedas de Mxico est limitada por la
temperatura y la precipitacin pluvial. La temperatura media anual necesaria para el
desarrollo de la selva hmeda oscila entre los 20 y 26C y las temperaturas mnimas
nunca caen por debajo de cero. Su desarrollo altitudinal se encuentra por lo regular entre
O y 1000 msnm (excepcionalmente, hasta los 1500 msnm en ciertas partes de Chiapas y
apenas hasta los 600 msnm en San Luis Potos, en el lmite septentrional de su
distribucin). Este lmite suele coincidir exactamente con la isoterma de temperatura
mnima extrema de 0C, fro que esta vegetacin ya no tolera.
Por lo comn, la precipitacin media anual oscila entre 1 500 y 3 000 mm, aunque en
algunas reas excede los 4 000 mm. En general, las lluvias presentan una esta-cionalidad
algo marcada, con uno a tres meses de lluvias relativamente escasas, los cuales se
prolongan hasta cuatro a cinco meses en las reas de selva hmeda de mayores latitudes
(norte de Veracruz y San Luis Potos) y en la Pennsula de Yucatn. En general, la
precipitacin en la pennsula es inferior al lmite normal necesario para el desarrollo de la
selva hmeda (por lo menos 1 200 mm anuales), de modo que la presencia de esta
vegetacin en esas condiciones se atribuye a factores de compensacin como la
proporcin relativamente alta de precipitacin anual (16 a 27%) que se recibe durante la
temporada seca, la regularidad de esa precipitacin y la elevada humedad atmosfrica de
la regin. Los tipos climticos globales en los que se desarrolla la selva hmeda en
Mxico son el Af, Am y el Aw de la clasificacin de Koeppen (1948).
En Mxico, el tipo de suelo raramente es determinante para el desarrollo de la selva
hmeda (Gentry, 1988; Rzedowski, 1978) [Sousa (1968) menciona una interesante
excepcin en la Sierra de Santa Marta, Los Tuxtlas]. Aunque el sustrato subyacente de
muchas selvas hmedas mexicanas es calcreo y va desde abruptos terrenos crsticos
con suelos poco profundos y drenaje rpido, hasta suelos aluviales profundos y bien
drenados (en los cuales la selva hmeda se desarrolla ptimamente), la selva hmeda
tambin crece sobre una variedad de rocas gneas y sedimentarias, en suelos bien o mal
drenados y en terrenos muy inclinados o planos.
Al contrario, la profundidad del suelo s puede ser un factor determinante del desarrollo
de las selvas hmedas en las regiones que tienen un nivel de precipitacin anual marginal

para el establecimiento de dichos ecosistemas. En tales condiciones, los suelos

profundos, capaces de absorber y retener suficiente humedad, permiten el desarrollo de
selvas hmedas, en tanto que los suelos someros son propensos a la deficiencia de
humedad y slo permiten el desarrollo de selvas subhmedas. El efecto de la profundidad
del suelo sobre el tipo de vegetacin se observa en algunas partes de la regin
lacandona, donde las selvas hmedas y subhmedas llegan a existir prcticamente lado a
lado.
Los factores edficos y topogrficos tambin pueden influir en el desarrollo de la selva
en lo que se refiere a la variacin espacial de los taxa dentro de la selva, ya que ciertos
tipos de suelo y de conformacin topogrfica favorecen el crecimiento de determinadas
especies o asociaciones de especies (por ejemplo, Manilkara zapo-ta en suelos rocosos
calcreos bien drenados y Dialium guirteme en suelos muy hmedos ubicados al pie de
pendientes o en depresiones del terreno).

Estructura de la selva hmeda

La estructura de una selva hmeda tpica puede ser descrita grficamente, aunque en
forma un poco inexacta, como "una selva dentro de otra selva". Los niveles altos y
relativamente constantes de calor y humedad, caractersticos de los trpicos hmedos,
permiten un crecimiento tan exuberante, que pueden percibirse varios "estratos" de
vegetacin . En orden ascendente de altura, dichos estratos son, tpicamente (y con cifras
aproximadas): (1) un estrato herbceo, cuya altura va de O a 0.5 m, formado
principalmente por helchos, plntulas de rboles, hierbas, plantas rastreras y palmas
enanas; (2) un estrato arbustivo, cuya altura va de 0.5 a 3 m, formado por hierbas ms
altas, palmas (notoriamente Chamaedorea spp.), rboles juveniles y arbustos ocasionales
; (3) y (4) dos estratos arbreos del subdosel; uno inferior, cuya altura va de 3 a 14 m y
que est formado por especies arbreas especialistas y palmas ms altas del subdosel
[por ejemplo, el chocho, Astrocaryum me-xicanum, que puede alcanzar densas
poblaciones (Eguiarte Fruns, 1990)] y por rboles juveniles de especies del dosel; y uno,
superior, cuya altura va de 15 a 22 m y que est formada por su propio conjunto de rboles especialistas del subdosel, junto con especies del dosel desarrolladas casi por
completo; (5) el dosel de rboles altos, lianas y epfitas, cuya altura va de 30 a 40 m
-aunque es raro que los rboles de este estrato tengan altura uniforme y por lo general no
forman un dosel cerrado, excepto en algunas de las selvas hmedas menos diversas; (6)
un estrato de eminencias aisladas, con una altura de entre 40 y 50 m en el cual los
rboles de ciertas especies especialistas desarrollan sus copas (generalmente muy
amplias) por encima del dosel principal.
En las selvas hmedas muy diversas, en las cuales ninguna especie en particular
domina el dosel, tal como sucede en las selvas mexicanas con mayor precipitacin
pluvial, estos estratos no forman horizontes bien definidos, y la profusin de lianas y
trepadoras entrelazadas hacen an ms borrosos sus lmites. Sin embargo, en las selvas
ms sencillas estructuralmente, con una sola especie dominante, sobre todo en las reas
ms secas y septentrionales (a menudo dominadas por Brosimum ali-castrum) esos
estratos (aunque con frecuencia hay un solo estrato de subdosel) son ms fcilmente
discerni-bles.
La distribucin de las especies de rboles dentro de la selva tiende a ser agrupada o
aleatoria (casi nunca hiper-dispersa) y es resultado de la dispersin de las semillas, las
preferencias de microhbitat, la propagacin vegetativa y la depredacin diferencial. La
mayora de los rboles del dosel y las eminencias tienen el tronco recto y miden de 25 a
50 m de altura -aunque los rboles de las selvas medianas subperennifolias suelen encontrarse en el extremo inferior de esos lmites. Por lo general tienen
corteza lisa y de color claro, aunque hay notables excepciones como Bursera simaru-ba,
que tiene una corteza rojiza exfoliante (lo que ayuda a impedir el establecimiento de

epfitas), y las maderas tropicales finas Swietenia macrophylla y Cedrela odorata, que
tienen una corteza caf oscura fisurada.Slo se observa ramificacin en la mitad o el
tercio superiores del tronco, con copas de forma ms o menos hemisfrica a casi
piramidal, segn el rbol y la arquitectura d sus ramas (la ltima de estas formas
prevalece entre los rboles del subdosel, donde las copas pueden estar verticalmente
alargadas, forma adoptada tambin por los rboles del dosel juveniles reprimidos). Las
copas de algunos rboles parecen estar formadas por mltiples "copitas" (rboles
"pagoda"), una caracterstica de los individuos, a menudo eminentes, de Terminalia
amazonia.
Varios rboles de la selva hmeda tienen races tabulares, o "contrafuertes", bsales
que les ayudan a soportar su peso (por ejemplo, Ceiba pentandra, Sterculia mexicana y
Ficus spp.). Aunque esto se correlaciona positivamente con la altura del rbol -los rboles
del dosel y las eminencias tienen contrafuertes muy desarrollados, ya que estn ms
expuestos a la fuerza total del viento- tambin es funcin de la profundidad de enraizamiento: para tener contrafuertes, el rbol debe tener races laterales poco profundas. La
mayora de los rboles que tienen races principales profundas (races perforantes o
pivotales) carecen de contrafuertes, pero los que tienen una raz perforante y races
laterales poco profundas llegan a formar contrafuertes. La escasa profundidad de
enraizamiento suele ser funcin de la poca profundidad del suelo y de la concentracin de
los nutrientes vegetales en los horizontes superiores del suelo. En otras selvas hmedas
del mundo, algunas especies de rbol suelen presentar races zancas, pero aunque esto
es raro en Mxico, s ocurre en las especies comunes de las selvas estacionalmente
inundadas, como Bravaisia integerrima y puede ocurrir de modo facultativo en Cecropia
obtusifolia.
Por lo general, el dimetro del tronco de los rboles del dosel oscila entre los 40 y los
100 cm de dimetro a la altura del pecho (dap), pero es muy frecuente encontrar rboles
de 2 a 3 m de dimetro [aunque son raros los rboles de este tamao en la selva
mediana subperennifolia de climas ms secos.

En la Selva Lacandona la densidad arbrea flucta entre 1 700 y 3 250 tallos/ha

valores que estn dentro de los lmites reportados para la selva hmeda a nivel mundial .
De stos, 85% son pequeos (menos de 10 cm de dap) y casi todo el resto es de tamao
intermedio [vale la pena destacar que en el extremo superior de esta categora tan amplia,
en la selva de Uxpanapa se reportan de 94 a 154 rboles/ha con ms de 27.5 cm de DAP
]. Tan solo 10 a 20 individuos por hectrea tienen gran dimetro. Aproximadamente de 15
a 18% de los tallos (con ms de 2.5 cm de dap) son palmas, y de 10 a 12% son lianas, lo
que confirma la importancia de estos grupos en la estructura global de la selva .
Tpicamente, las hojas (o los folilos de las hojas compuestas) de los rboles de la
selva hmeda son de tamao mediano a pequeo, color verde oscuro (en las especies
del subdosel el tamao es mayor y el color ms oscuro todava), de forma elptica a
lanceolada, casi siempre con bordes enteros y de textura coricea con cutcula cerosa. La
mayora de los rboles del dosel de la selva hmeda son perennifolios, aunque algunas
especies llegan a perder parte o la totalidad de su follaje en alguna poca del ao,
generalmente en coincidencia con su floracin. Estos rboles pueden constituir de 25 a
50% del dosel en las selvas medianas subperennifolias menos hmedas; sin embargo,
como no todas esas especies pierden su follaje en la misma poca del ao, el aspecto
general de la selva es perennifolio.
Aunque los rboles que integran el dosel de la selva hmeda suelen tener una altura
similar, es raro que sus copas se entrelacen e incluso que se toquen. Este fenmeno se
conoce como "timidez de copa" y, aunque no se comprende del todo, puede tratarse de
un mecanismo que impide los daos ocasionados por vientos fuertes o la diseminacin de
las larvas de insectos herbvoros, adems de que permite que la luz penetre hasta los
rboles juveniles presentes en el subdosel (Collins, 1990). No obstante, es frecuente que
las copas estn conectadas por enredaderas leosas (lianas) como Vitis bourgaeana -la

cual produce copiosas cantidades de agua al cortarla-, aunque las Bigno-niaceae

predominan entre estas plantas, con hasta 20 especies en cualquier rea de la selva
neotropical. Casi todas las lianas germinan en el suelo y llegan hasta el dosel trepando
por el tronco de algn rbol que les sirve de apoyo. As son izadas hasta el dosel
conforme el rbol crece y, una vez ah, compiten por la luz con los propios rboles del
dosel. Los tallos de algunas de esas lianas pueden alcanzar dimetros hasta de 50 cm,
pero lo ms comn es que midan de 5 a 10 cm.
Los troncos y las ramas inferiores de los rboles del dosel tambin estn cargados de
otros competidores vidos de luz solar, incluyendo trepadoras monocotiled-neas
herbceas como Philodendron radiatum, Monstera deliciosa, Syngonium spp. y otras
Araceae. Estas plantas son peculiares por el hecho de contarse entre las pocas
escototrpicas, es decir, que inicialmente no crecen hacia la luz, sino hacia la oscuridad
de las densas sombras proyectadas por el tronco de un enorme rbol del dosel. Una vez
que llegan al pie del rbol, cambian al fototropismo positivo y trepan hacia las condiciones
mejor iluminadas del dosel, tal como lo hacen las lianas, aunque por lo general
encuentran las condiciones de iluminacin ptimas para su reproduccin en una altura
inmediatamente por debajo del dosel en s. Para auxiliarse en el ascenso, desarrollan
races areas que pueden llegar hasta el suelo. Dichas races absorben humedad del aire
y pueden enterrarse en acumulaciones de humus alojado en deformidades de la corteza
del rbol husped o en las ramas o atrapado por las epfitas y del cual obtienen
nutrientes.
Las epfitas del dosel [plantas que se establecen sobre otras plantas sin ser
directamente parsitas (con algunas excepciones; vase ms adelante)] tambin
compiten con los rboles del dosel por la luz del sol. Entre las especies con esta forma de
vida predominan las Orchida-ceae (una de las familias ms diversas de las selvas
hmedas), las Bromeliaceae y los helchos, incluyendo muchas especies de
Hymenophylla-ceae. Las diminutas o emplumadas semillas o esporas de estas plantas
son dispersadas generalmente por el viento y se alojan en irregularidades de la corteza
de los rboles del dosel o en las axilas de las ramas, donde germinan y se desarrollan.
Algunas especies que inician su vida como epfitas, pero cuya estructura leosa y gran
tamao demandan muchos ms nutrientes de los que pueden obtener las epfitas
herbceas, envan races areas hasta el nivel del suelo. Entre tales semiepfitas cabe
mencionar varias especies de matapalos "estranguladores" como Clusia y las higueras,
Ficus -los rboles de este ltimo gnero en realidad estn frecuentemente integrados por
varios individuos. El hbito de crecimiento anastomosante de estas especies permite que
sus races areas se fusionen, circundando por completo al rbol husped. El vigoroso
desarrollo concomitante de las races y el follaje permite a estas estranguladoras superar
al husped en la competencia por la luz y los nutrientes, combinacin que acaba por
matar a este ltimo. Cuando llega ese momento, las estranguladoras ya se desarrollaron
lo suficiente como para subsistir en forma de rboles autosuficientes, que a menudo
alcanzan enormes alturas y dimetros, provistos en no pocas ocasiones de robustos
contrafuertes. El "tronco" hueco -formado por las races areas fusionadas de las
estranguladoras- que queda despus de que se pudre el rbol husped es, en muchos
casos, la nica evidencia de lo sucedido.
Sin embargo, quizs las ms generalizadas pero menos obvias de todas las epfitas
son los liqenes y musgos, que cubren la mayor parte del tronco, los contrafuertes y las
ramas de casi todos los rboles de la selva hmeda (un poco menos donde la corteza de
los rboles sea agrietada o exfoliante).
Las epfilas -musgos diminutos, algas, hepticas y liqenes- tambin estn casi
universalmente presentes sobre las hojas de otras plantas de la selva. Se observan
principalmente en las hojas de las plantas del subdosel y del sotobosque, donde abundan
la humedad y la sombra, y las hojas no se caen con frecuencia (debido a la inversin
necesaria para su produccin, la cual, en la oscuridad del sotobosque, exige el uso de
una cantidad relativamente alta de la escasa energa lumnica solar), condiciones que
favorecen el desarrollo de una poblacin epfila ms abundante.