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Chapitre 2: PHENOMENE DE DIFFUSION

2.I- DIFFUSION:
2.I.1- DEFINITION
Un morceau de sucre dans leau subit une dissolution graduelle en fonction du temps
et se rpartit travers tout le volume. Comme on suppose galement le cas de deux gaz
diffrents dans deux compartiments spars par un isolant, lorsque ce dernier est retir, les
deux gaz se mlangent par change crois et on obtient un gaz homogne.
On peut galement illustrer le phnomne de diffusion par lexemple suivant:
soit deux liquides diffrents ( de couleurs et de densits diffrentes ) dans un tube et soit le
plus dense en bas (Fig.1). Lexprience montre que la sparation
entre les deux liquides tend disparatre et que
les deux liquides tendent se mlanger (Fig.2).
Ceci revient trois phnomnes fondamentaux.
1- Les vibrations mcaniques.
2- La diffrence de temprature.
3- Lagitation molculaire.
On appelle diffusion, le mlange qui
revient principalement la troisime cause.
En liminant les causes (1) et (2), on obtient
la diffusion dans son sens rel.
Fig. 1
Fig.2
Exprimentalement, la concentration en fonction
du temps est tudie travers une section (S) dpaisseur (dx). (Fig.3). Cette variation est
donne par les trois courbes (Fig.4).
C
t1

(1)

t2
t3

(2)

dx

Fig. 4

Fig. 3

2.I.2-La deuxime loi de Fick:


Exprience montre que le flux de diffusion travers la surface (S) est proportionnel
au gradient de concentration dans un seul sens ( dc / dx ). La diffusion est effectue de la
concentration suprieur la concentration infrieur et donc ce gradient prend le signe (-).
La quantit de matire qui diffuse du milieux le plus concentr vers le milieux le moins
concentr est donc proportionnelle la surface (S), au temps et au gradient de
concentration.
dc
dn - S

dc
dt

dx

dn = - D.S

dt
dx

Le Coefficient de proportionnalit (D) est dit coefficient de diffusion.


dn.dx.V
mole . cm. cm3
D= =
,
il prend pour unit dimensionnelle D =
= cm2.s-1.
2
S. dc.dt S.dn.dt
cm . mole. s
n.dx

2.I.3- La deuxime loi de Fick:


La premire loi de Fick tant exprimentale, ne peut expliquer le phnomne de
diffusion. La deuxime loi permet dinterprter la quantit de matire qui diffuse de (x)
(x+dx) pendant lintervalle du temps de (t) (t + dt). Cela se considre par les drives
partielles (c / x ; c / t) car la concentration est une fonction de la concentration et du
temps.
c
dn = - D.S

dt (1) qui exprime la moyenne de diffusion une distance (x) lintervalle (t)
x

La variation de la concentration une distance (x + dx) aprs un temps (t + dt) sera:

c
2c
=
x
x
x2
Le flux de diffusion ( ) est dfini par la quantit de matire qui diffuse pendant un
temps (dt) travers la surface (S)
dn
=

dc
= -D

S dt

dx

Le flux de diffusion une distance (x + dx):


d2c
= -D

dx2

2.I.4- LA DIFFUSION DU POINT DE VUE DE LA THEORIE CINETIQUE:


La diffusion comme dplacement des molcules dun point un autre est lie
lagitation molculaire. Plusieurs auteurs dont Einstein ont tudi le mouvement brownien
des molcules. Les rsultats ne permettent pas de dterminer la distance totale parcourue
par la molcule en ligne brise mais plutt la distance moyenne parcourue ( l ) selon la
formule suivante:
l =

2 KT
f

o :
T: Temprature absolue
K: Constante de Boltzmann
f: Coefficient de frottement de Stokes

O
l

Pour que la particule se dplace dun point (O) (O),


avec une vitesse (v), elle doit vaincre la force de Stokes
[ F = f.v ]. Pour une molcule sphrique ce coefficient f = 6..r..
Il convient enfin de noter quil ny a aucune direction privilgie pour le dplacement, toutes
les directions ont la mme probabilit.
Le dplacement alatoire suppose la considration de tout les sens.

2.I.5- ANALYSE DOVERBEEK:


3

2
1
C1

S
C2
4

dl

dl

Soit la solution contenue dans les deux compartiments (C1 et C2 ) diffuse dans les deux sens
comme indiqu dans la figure ci-dessus. La quantit de matire du compartiment (1) diffuse
vers extrieur et vers le compartiment (2) [les sens de diffusion indiqus par les flches 3,4 ]
et la quantit de matire du compartiment (2) diffuse vers extrieur et vers le compartiment
(1) [les sens de diffusion indiqus par les flches 1,2 ].
Le volume de chaque compartiment:
V1 = V2 = V = dl.S
La concentration dans chaque compartiment: C1 = n1 / V n1 = C1.V = C1.dl.S
La concentration dans chaque compartiment: C2 = n2 / V n2 = C2.V = C2.dl.S
On suppose que toute la quantit de matire des deux compartiments diffuse (la moiti vers
extrieur et lautre moiti vers lautre compartiment). On ne sintressera qu la diffusion
vers les deux compartiments de part et dautre.
La quantit de matire qui diffuse de (1) vers (2) = n1 / 2 = C1.V / 2 = C1.dl.S / 2
La quantit de matire qui diffuse de (2) vers (1) = n2 / 2 = C2.V / 2 = C2.dl.S / 2
La quantit de matire relle qui diffuse travers la surface (S) est la diffrence:
n1 / 2 - n2 / 2 = C1.dl.S / 2 - C2.dl.S / 2 dn = dl.S.dC
Si on divise les deux termes de lquation par (dt) et on multiplie et on divise le second terme
de lquation par (dl), on obtient:
dl2 dC
=
S.
.
dt
2
dt dl
dn

En comparant cette quation avec celle de Fick, on peut dduire que le coefficient de
diffusion D = dl2 / dt
Le Coefficient de diffusion (D) est aussi proportionnel la constante de Boltzmann, la
temprature absolue ainsi quau coefficient de frottement de Stokes selon la formule :
D = K.T / f = R.T / N. F .
A premire approximation, le coefficient de diffusion est donc inversement proportionnel la
racine cubique du volume et de la masse molaire.
REMARQUES:
1- Le raisonnement prcdent permet de comprendre que la diffusion est oriente et elle
sexplique par lagitation molculaire alors quelle ne lest pas.
2- La diffusion ne concerne pas seulement le solut, le solvant lui diffuse aussi de faon
homogniser sa concentration. A la diffusion du solut correspond celle du solvant en
direction oppose. Le phnomne dosmose et de diffusion sont donc conjugus.
3- Il nest pas ncessaire de considrer le mlange des deux liquides, car un liquide pur
diffuse lintrieur de lui-mme.
En 1920, on a pu mesurer le nombre dAvogadro partir de la relation: [D=R.T/N.f ].
En mesurant au microscope lamplitude moyenne des dplacements des particules
sphriques parfaitement calibres dans un liquide de viscosit connue, on a pu dterminer
ce nombre de lordre de 6,5.1023 qui constitue une approximation remarquable.

2- OSMOSE ET PRESSION OSMOTIQUE


2.II.1- INTRODUCTION:
Considrons deux phases spares par une membrane semi-permable (les pores
de la membrane permettent uniquement la diffusion du solvant). Soit dun cot de leau pure
et de lautre une solution aqueuse dont le diamtre des molcules du solut est suprieur au
diamtre des pores de la membrane. Exprience montre et la thermodynamique prvoit que
ce systme est dsquilibr. Un flux deau (solvant) tend diffuser du milieu le moins
concentr vers le milieu le plus concentr pour diluer le deuxime compartiment
Ce flux de solvant est le phnomne osmotique fondamental.
En exerant une pression hydrostatique sur la membrane de sparation pour empcher le
flux de solvant de diffuser, cela rtablie lquilibre statique et cest cette pression qui donne
la dfinition la pression osmotique.
Gnralement, cest le solvant lui-mme dans le deuxime compartiment qui exerce cette
contre pression qui arrte la diffusion de ce mme solvant.
2.II.2- MESURE DE LA PRESSION OSMOTIQUE:
2.II.2.1- OSMOMETRE DE DUTROCHET
Considrant deux compartiments
selon la figure ci-contre. Dans le compartiment(1)
(1) un solvant pur, de leau par exemple et dans
le deuxime compartiment une solution aqueuse
(1)
de concentration (C).
1
Exprience montre que ce systme est
dsquilibr, le flux du solvant diffuse alors du
milieu le moins concentr vers le milieux le plus
concentr ce qui augmente le volume du deuxime
compartiment, le liquide remonte dans le tube
capillaire une hauteur (h) et se stabilise ce niveau.
Le poids de la colonne du liquide lintrieur du
h
Tube exerce une pression sur la base qui est dans ce
cas la surface de la membrane et cette pression
(1)
empche le flux du solvant de diffuser continuellement
1
malgr la diffrence de pression entre les deux
compartiments. Cette contre pression exerce sur
la membrane dfinit la pression osmotique et peut
tre calcule par la pression capillaire [ .g.h ].

(2)
2
Membrane

(2)
2
Membrane

2.II.2.2- LOI QUANTITATIVE DE PFEFFER


En utilisant une membrane parfaitement semi-permable, le botaniste Pfeffel a pu
tablir une loi empirique qui reste valable dans le cas dune solution dilue contenant un seul
solut.
C
= K.
.T
M
: Pression osmotique
C: Concentration pondrale du solut
M: Masse molaire du solut
K: Constante qui dpend de lunit de C.
Habituellement la concentration du solut est rapporte au solvant. Cette concentration (Cm)
exprimant la masse du solut dissoute dans une masse du solvant, le rapport de cette
concentration la masse molaire dfinit la molalit (ml). La constante correspondante (Km).
Lexpression prcdente aura la forme: = Km. ml. T

OSMOLALITE:
Dans une solution o les corps du solut subissent une dissolution en un nombre (),
les molcules qui interviennent seront ( fois). Le cas de Na cl par exemple qui se
dcompose en (Na+ + cl- ) dans ce cas =2.
Dans ce cas il faut considrer losmolalit (.ml ) et non la molalit.
= Km. .ml. T
Si le solut se compose de plusieurs corps, et chaque corps se dcompose pour donner ()
molcules, losmolalit sera:
1.ml1 + 2.ml2 + 3.ml3 + ...... + n.mln
et la pression osmotique sera:
= Km1 1.ml1 + Km2 2.ml2 + Km3 3.ml3 + ...... + Kmn n.mln
= Km.T ( i.mli.)
2.II.2.3- LOI DE VANT HOFF:
Au lieu de rapporter la concentration la quantit du solvant, celle-ci est rapporte
la quantit de la solution. Bien que cette loi est la plus frquente en usage, elle est moins
rigoureuse. La concentration est rapporte au volume de la solution (Cv ) lunit en ( g / l )
par exemple. La constante correspondante dans ce cas sera (Kv ) et le rapport ( Cv / M)
dfinie la molarit (mr ). Lexpression de la loi sera:
= Kv. mr. T
Le mme cas prcdent, lorsquun corps se dcompose en () molcules, on considre
plutt losmolarit et non la molarit. La pression osmotique sera alors:
= Kv 1.mr1 + Kv 2.mr2 + Kv 3.mr3 + ...... + Kv n.mrn
= Kv.T ( i.mri.)
L on retrouve la loi des gaz parfaits bien quelle est moins exacte: .V = n.R.T
EXEMPLE:
Soit une solution molaire (de concentration 1 mole / litre), par approximation cette
solution produit le mme effet quun gaz comprim jusqu ce que chaque mole occupe un
volume de 1 litre.
Dans les conditions normales de temprature (0C = 273K):
.V = n.R.T .10-3 = 1.8,31.273 = 10+3 .1.8,31.273 = 2,269 . 10+6 Pa.
Lorsquon exprime cette unit en (at.):
2,269 . 10+6
=

1,013 . 10+5

= 22,399 22,4 at.

Cest dire que la solution idale dune osmolarit gale 1 soppose au flux de son solvant
travers une membrane semi-permable par une pression osmotique gale 22,4 at., dans
les conditions normales.
Cette pression est donc calcule 0C, si on dsire calculer cette pression dans une
temprature (T), on applique la relation suivante:
t + 273
t = t .

t + 273

273

t = 22,4

at.
273

2.II.3- LOI DE RAOULT


2.II.3.1- Tonomtrie:
Linterface qui spare la solution de son solvant ne peut tre obligatoirement une
membrane, car la phase gazeuse peut jouer le rle de cet interface.
Sur les deux plateaux dune balance, on dispose
de deux volumes gaux de solution et de solvant
de part et dautre (Fig.)
Exprience montre que cest un systme en
eau pure
Solution
dsquilibre car on constate que la balance se
penche du cot solution (augmentation du poids)
Cette augmentation du poids est due la diffusion
du flux du solvant travers lair (interface gazeuse)
pour diluer la solution concentre
(2).
Enceinte ferme (1)
2.II.3.2- Cryoscopie:
De leau refroidit dans un systme isol prsente certaines caractristiques de
variation de temprature en fonction du temps.
Un refroidissement exerc sur de leau en vue de la congeler prsente une allure spcifique
dabaissement de temprature:
T
AB: refroidissement de leau
A
BC: A une temprature infrieur 0C, leau garde toujours
sa nature liquide (phnomne de surfusion).
T0
B D
E
CD: laugmentation brusqu de la temprature et lapparition
des premiers cristaux de glace.
DE: durant la conglation (prsence de leau liquide et la
C
formation des cristaux de glace), la temprature reste
t
constante (temprature de conglation).
Au del de E, toute la quantit du liquide aura t transforme en solide et la temprature de
leau suit labaissement extrieur.
Dans le cas des solutions aqueuses, la courbe prsente la mme allure sauf que
(Ts: temprature de conglation de la solution) est infrieur (T0: temprature de conglation
de leau pure).
Comme rsultat, la temprature de nimporte quelle solution est infrieur la temprature de
conglation de son solvant.
La diffrence de temprature de conglation est dite abaissement cryoscopique (T).
T = T0 - TS
Labaissement cryoscopique est proportionnel au nombre d osmole contenu dans 1 kg du
solvant.
T T = Kcr.
o :
Kcr: Constante de proportionnalit est dite constante cryoscopique. Pour leau
cette constante = 1,86
: Osmolarit
* OSMOMETRIE ET CRYOMETRIE:
Losmomtrie directe (Osmomtre de Dutrochet) est inapplicable pour les raisons
suivantes:
1- Difficult dobtention de la membrane correspondante aux petites particules.
2- Pour des concentrations mme faibles, on obtient de grandes valeurs de pression
osmotique.

EXEMPLE:
Une solution de Nacl concentre (9 g / l) 25C , produit une pression de:
= R.T. = 9.2 / 58,5 = 0,307 Os / l = 8,31.0,307.10+3. (273+25) = 7,6.105 Pa
7,5 at.
Cela correspond une colonne dun liquide dans un tube capillaire de 7,5 m.
Pratiquement, ces mesures sont faites conformment la loi de Raout.
T = Kcr. = T / Kcr
= 0,56 / 1,86 = 0,301 Os / l

pour un srum sanguin, T =

0,56C

la pression osmotique peut alors tre calcule selon:


= R.T. = 8,31.0,301.10+3. (273+37) = 7,754.10+5 pa = 7,65 at.
Quelques valeurs dabaissements cryoscopiques:
Solvant

Benzne
Acide actique
Phnol
Camphre

Temprature de conglation (C) Constante cryoscopique ( par mol)

5,6
17
40
180

4,9
3,9
7,27
40

2.II.4- TRAVAIL OSMOTIQUE:


Pour concentrer une solution, il faut dvelopper un travail temprature constante.
(Travail du rein par exemple)
Par dfinition, le travail:
W = F.X W = .S.X W = .V dW = .dV dW.V = n.R.T.dV
dW = n.R.T.dV/V
W est obtenue en intgrant cette relation de V1 V2
W = n.R.T. log (V2/V1)
V1 = W / 1 et V2 = W / 2.
W = n.R.T. log [(W/2.) (1/W)] W = n.R.T log (1/ 2)
Ce travail peut tre exprim par la concentration:
1 = C1.R.T, 2 = C2.R.T.
W = n.R.T. log (C1 / C2).
C1 > C2 Travail osmotique positif
C1 < C2 Travail osmotique ngatif.

2.III- INTERFACES BIOLOGIQUES:


2.III.1- STRUCTURE DE LA MEMBRANE BIOLOGIQUE:
2.III.1.1- GENERALITES:
Par dfinition, les membranes biologiques sont considres comme tant des
structures qui sparent deux phases aqueuses. Leurs compositions dpendent du type des
cellules dont elles font partie.
Malgr plusieurs tudes dans ce domaine, la structure exacte de la membrane
cellulaire reste dfinir. Lutilisation du microscope lectronique, des mthodes
spectroscopiques (absorption de la lumire, fluorescence, R.M.N. et la diffraction des rayons
X permettent dobtenir des informations sur la disposition spatiale ainsi que sur le
mouvement inter membranaire et ses diffrents constituants. Lutilisation des traceurs
radioactifs ainsi que les mesures enzymatiques sont utilises pour ltude des phnomnes
de transport travers ces membranes et leurs proprits mtaboliques.
2.III.1.2- MODELES DE LA MEMBRANE
* MODELE DE LA MEMBRANE UNITAIRE:
Pour arriver schmatiser la membrane cellulaire, plusieurs tudes qui ont abouti
plusieurs modles sont proposs et cela depuis Danielli et Davidson en 1935 et Robertson
en 1957 qui ont formul le modle unitaire de la membrane dont le principe de base est que
la disposition en double couche des phospholipides constituant le squelette de la membrane
couverte de part et dautre par deux couches de protines.
* MODELE DE LA MOSAIQUE FLUIDE
Cest le modle qui semble le plus proche la ralit. Selon ce modle la membrane
est une structure quasi-fluide. Les phospholipides forment la double couche sur laquelle les
protines peuvent flotter (protines extrinsques) et dautres protines pntrent plus ou
moins profondment (protines structurales) tandis que dautres traversent la membrane de
part et dautre (protines responsables du transport actif).
Deux modles de membranes unitaires:
Chanes polypeptidiques en configuration de B

Chanes polypeptidiques en configuration de B

Modle en couche bimolculaire o le polypeptide


se situe dans la phase hydrocarbone

Modle en couche bimolculaire avec


pntration de la chane peptidique

Protines
Protine traversant la membrane

Cholestrol
Phospholipides

Modle de la mosaque fluide


2.III.2- ROLE DES MEMBRANES BIOLOGIQUES
Leur rle ne se limite pas la simple sparation entre les deux milieux (intra et extracellulaire), mais il est beaucoup plus complexe quon limagine.
Lchange ionique travers la membrane est un phnomne observ depuis trs longtemps.
Actuellement, lutilisation des lments radioactifs (C14, H3) est devenue trs courante dans
ces tudes.
A premire vue, la membrane peut paratre comme une membrane artificielle, mais on a
observ que plusieurs corps microscopiques nont pas la possibilit de diffuser travers elle
comme la Dopamine (modulateur du systme nerveux) alors que dautres corps avec les
mmes dimensions (la mme taille molculaire) diffusent librement travers la membrane
comme la Dihydroxyphnylamine (utilise dans la maladie de Parkinson).
De mme, on remarque que la concentration des ions (Na+ ) dans le milieu extra-cellulaire
est suprieure celle du milieu intra-cellulaire alors que la concentration des ions (K+ ) est
inverse. Les petites particules non polaires diffusent rapidement et leurs vitesses sont
proportionnelles leurs tailles. Ces diffrences sont dues la prsence des protines. La
membrane est aussi permable aux molcules charges, et la vitesse nest plus
proportionnelle la taille. Les acides amins et le glucose par exemples traversent la
membrane aussi vite que leau.
Ceci montre la complexit de son rle qui se caractrise par lintervention dautres
mcanismes propres la membrane. Ces mcanismes slectionnent tout le transport et
quon appelle la permabilit slective qui va parfois contre les lois de la diffusion libre.
La membrane peut jouer le rle dune membrane artificielle o lchange seffectue sous
leffet de la diffrence de pression uniquement cest dire sous leffet osmose ou la diffusion
libre, cest le transport passif.
2.III.3- PERMEABILITE DES MEMBRANES BIOLOGIQUES A LEAU
Dans la plupart des diffusions de leau travers la membrane biologique, cest les lois
de la physique (diffusion et osmose) qui rgissent ce transport.
Apparemment, toutes les diffusions deau sont le rsultat du transport passif, alors dans
plusieurs cas les changes obissent aux lois dnergie propre de la membrane (transport
actif).
Le volume de la cellule est ainsi variable selon son absorption ou son rejet leau. Le
volume de la cellule est donc dtermin par la quantit deau contenue lintrieur.
La diffusion de leau travers la membrane peut tre divise en deux types:
1- Par les mesures des variations du volume cellulaire comme rsultat des variations du
milieu extra-cellulaire.
2- Par les mesures de la raction de la membrane envers les variations du milieu extracellulaire (permabilit leau).

La membrane ne peut tre considre comme le seul lment dterminant dans ces
changes, car le phnomne est beaucoup plus complexe et dpend des deux milieux intra
et extra-cellulaire et de la diffusion ionique.
2.III.3.1- MECANISMES DE DIFFUSION DE LEAU.
La diffusion de leau premire approximation obit aux seuls lois de la diffrence de
concentration, alors que cette diffusion peut avoir lieu mme dans le cas de lgalit des
concentrations entre les deux milieux (dans ce cas la quantit de leau est la mme dans les
deux sens).
Dans le cas de la diffrence de concentration, la diffusion de leau est tudie sur la base du
gradient de concentration (diffusion libre et diffrence de pressions osmotiques entre les
deux milieux).
A- DIFFUSION:
La force qui induit la diffusion est le rsultat de la variation de concentration. A
premire approximation, nous pouvons appliquer la loi de Fick:
dC
Le flux ( ) de la matire qui diffuse est donne par: = - D
dx
Suite aux paramtres propre la membrane et qui influencent cette diffusion, cette loi peut
tre corrige comme suite:
dC
= - Dm.K.
dx
o: Dm: Coefficient de diffusion propre la membrane
K : Coefficient de dissociation de la ( membrane / eau ).
Ce coefficient est dfini par le rapport entre la concentration du solut dans la membrane et
celle dans leau lorsque ces deux milieux sont en contact. Ce rapport est gal lquilibre au
coefficient de dissociation de lhuile dolive et leau, et peut tre mesur par laddition du
solut au mlange de lhuile dolive et leau et lattente jusqu la sparation puis le relev de
la concentration du solut dans lhuile dolive et dans leau. Leur rapport dtermine le
coefficient de dissociation.
Le flux est dtermin par:
dn
1
dn
=
=
.
S.dt
S
dt
dn
o :
moyenne de diffusion travers la membrane
dt
dn
dC
Dm.K
Dm.K
= - Dm.S.K
= - S.
. dC o
= P : la permabilit de la membrane
dt
dx
dx
dx
dn
= - S.P.dC
dt
Les mesures de la diffusion de leau travers la membrane, peuvent tre obtenues
par lintroduction de la cellule dans de leau radioactive de les mesures de la quantit de
leau marque dans le milieu intra-cellulaire et leau non radioactive dans le milieu extracellulaire.
L Lexprience montre quil ny a pas de flux deau pure, la quantit deau qui diffuse du
milieu intra vers le milieu extra (non radioactive) est gale la quantit d eau qui diffuse du
milieu extra vers le milieu-intra cellulaire (radioactive) et donc pas de variation de volume
cellulaire.

dn

d (C.V)
=

dt

dC
= V

dn

dC
= - P.S. dC

dt

dt

dt

S
= - P

dt

(C - Ce )

Ce: Concentration de leau radioactive dans le milieu extra-cellulaire:


dC
S
= P dt
C Ce
V
V
C Ce
P = log 0
St
C Ce

C0

dC
S
= P
C Ce
V

dt

log(C Ce ) = P

S
t
V

log

C0 Ce
S
= P t
C Ce
V

V
Ce
P = log
St
C Ce

o C0 = 0; Car la concentration de l'eau radioactive dans le milieu intra - cellulaire l'instant t = 0 est nulle.
D=

KT
KT
=
;
6r
f

le flux de diffusion: = D

dC
dC
KTk dC
T dC
= Dmk
=
= A
r dx
dx
dx
f dx

A: Constante
Le flux de diffusion dpend donc de:
1- La diffrence de concentration entre les deux milieux
2- De la temprature absolue
3: Viscosit et lpaisseur de la membrane
4- Rayon des molcules qui diffusent.
Le transport de leau travers la membrane nobit pas uniquement la diffusion
libre des molcules, mais il peut aussi tre expliqu par losmose pure.
B- OSMOSE:
Linterprtation du flux deau travers la membrane par leffet osmose, suppose les
hypothses suivantes:
1- La semi-permabilit de la membrane (la seule diffusion de leau est considre) dans
des intervalles dtermins et limits (dans des longues dures le flux deau entrane avec lui
des molcules dissoutes).
2- La rgulation du flux deau par les constituants de la membrane (permabilit slective
leau, le milieu intra-cellulaire influence probablement ce flux).
3- Ltat de stabilit de la cellule avec son milieu extra-cellulaire.
4- Les molcules dans le milieu intra cellulaire sont considres comme dissoutes et donc
(solution) notamment les protines cellulaires.
Gnralement le phnomne dosmose est fonction de la relation de Luk et Mc.Cutcheon
sous la forme de:
(V - b ) = 0 (V0 - b )

0 : Pression osmotique de la cellule


V0 : Volume cellulaire
b : Volume du non-solvant dans la cellule.
La cellule vivante vrifie la relation linaire entre le
volume cellulaire et linverse de sa pression osmotique.
1/
Les mesures de la permabilit de leau travers la membrane seffectuent soit par la
diffusion libre, soit par la diffrence de pression osmotique due la diffrence de
concentration (cette mthode est plus complexe).
Le tableau suivant rsume les deux mthodes o on constate que la permabilit osmotique
est plus importante que celle de la diffusion et cela sexplique par lexistence des pores qui
active la permabilit deau tant donn quelle est une diffusion volumique tandis que la
diffusion libre est un processus lent.
Lutilisations des lois de fick, de la viscosit et de Poiseuille, permettent de dterminer les
diamtres des pores de la membrane et ils sont estims 0,9-9,9 A.

Linfluence des diamtres des pores sur la diffusion est trs conteste actuellement. En
1982, un autre modle est tablie pour expliquer laugmentation de la quantit de leau qui
diffuse et cela par les protines complmentaires. Ces protines participent dans le transport
de presque 90 % de leau osmotique.
Autres mcanismes dinterprtation de la permabilit de la membrane leau:
1- Osmose locale:
La diffusion ionique induit un gradient de concentration au voisinage de la membrane
ce qui active la diffusion de leau.
2- Pression statique:
Il est dmontr que la pression statique entre deux solutions spares par une
membrane translucide, que les liquides diffusent travers celle-ci malgr lgalit des
concentrations. Ce phnomne peut donc jouer un rle dans lactivation du processus de
diffusion.
3- Phnomne de la double-membrane:
Cette hypothse suppose que la membrane est constitue de deux phases et que la
diffusion de leau travers la premire phase induit une variation de losmose locale, ce qui
augmente la pression statique entre les deux phases et cela produit un flux volumique
travers la deuxime phase qui est suppose plus permable que la premire.
4- La Co-diffusion:
Cette thorie suppose que le mouvement du solut travers les pores entrane une
quantit deau, ce qui active cette diffusion.
5- Llectro-osmose:
Le flux deau travers la membrane tend neutraliser la charge lectrostatique
ionique, car la diffrence de concentration ionique porte la membrane un niveau de
potentiel lectrique.
6- Les dformations structurales mobiles
Les chanes carbo-hydratiques subissent des dformations sous leffet de la
temprature et il en rsulte une quantit deau allant jusqu 50 % de leur volume. Le
mouvement de ces dformations saccompagne par eau travers la membrane.
Lenraie dactivation de leau:
La permabilit de leau est donne par la relation de Reynolds : log P = E / R.T + log B
o B: constante
E: Energie dactivation.
2.III.4- PERMEABILITE AU MOLECULES CHARGEES ELECTRIQUEMENT
La diffrence de concentration de part et dautre de la membrane est maintenue
grce une force dirige en sens inverse de la force chimique. La pression osmotique est
compense par le potentiel lectrique. Toute polarisation de la membrane implique
lquilibre une diffrence de concentration de part et dautre de cette membrane.
Le potentiel lectrochimique pour une cellule vivante est donn par la relation suivante:
= 0 + R.T.log C + Z.F.V
0 : Potentiel lectrochimique normal
R : Constante des gaz parfaits
T: Temprature absolue
C: Concentration
Z: Valence dun lment
F: Constante de Faraday
V: Potentiel lectrique

A lquilibre entre les deux compartiments, le potentiel lectrochimique est gale


entre les deux:
1 = 2 0 + R.T.log C1 + Z.F.V1 = 0 + R.T.log C2 + Z.F.V2
R.T.log C1 - R.T.log C2 = Z.F.V2 - Z.F.V1 R.T. ( log C1 - log C2 ) = Z.F.(V2 - V1 )
R.T.log C1 / C2 = Z.F.V
V = R.T / Z.F .log C1 / C2 [ Potentiel de la membrane ].
C1 = C2 e (Z.F/ R.T).V Loi de Nernst
2.III.5- TRANSPORT ACTIF
Parfois nous avons vu que le transport peut se produire contre le gradient de
concentration chimique (molcules non charges) ou contre le gradient lectrochimique
(molcules charges). Cela exige videment une nergie.
Le transport actif des ions utilise souvent lhydrolyse de lA.T.P. comme source dnergie.
Ces transporteurs actifs dions qui utilisent lnergie de lA.T.P. pour maintenir une diffrence
de part et dautre de la membrane sont appels Pompes. Trois dentre elles sont bien
connues, la pompe Ca++, la pompe proton-motrice et la pompe Na+ / K+.
Si on calcule la diffrence de potentiel de part et dautre de la membrane laide de
lquation de Nernst et pour le K+ seulement (un rapport de 400 / 20), la valeur obtenue est
gale -75 mV. Au repos, la membrane est plus permable aux ions K+ quaux ions Na+.
Deux transporteurs protiques jouent un rle fondamental dans le maintient du potentiel de
la membrane.
- La pompe Na+ / K+ qui est lorigine du gradient osmotique pour le Na+ et le K+.
- Le canal de fuite du K+ qui permet celui-ci de quitter la cellule dans le sens de son
gradient chimique.
Le potentiel de la membrane varie en gnral de 20 200 mV.
On peut rsumer le fonctionnement ou la permabilit de la membrane aux diffrents
lments laide du modle suivant:
2.III6- SHAMA ELECTRIQUE EQUIVALENT DUNE MEMBRANE CELLULAIRE:
MODELE DE HODGKING & HUXLEY:
I : Courant lectrique total
Milieu extra-cellulaire
IC : Courant lectrique travers le condensateur
C : Capacit du condensateur
IK : Courant des ions K+
I
INa: Courant des ions Na+
Il : Courant symbolisant les autres ions
IC
IK
RK INa
RNa Il
Rl
RK : Rsistance des ions K+
RNa : Rsistance des ions Na+
Rl : Rsistance des autres ions
C
EK : Force lectromotrice des ions K+
ENa : Force lectromotrice des ions Na+
EK
ENa
El
El : Force lectromotrice des autres ions

La membrane possde la proprit de sopposerau passage de certains ions, cette


caractristique est reprsente par une branche incluant uncondensateur. Le courant
travers le condensateur IC = C. dV / dt
Par contre dautres ions diffusent librement travers elle, cette diffusion est sous leffet de la
diffrence de potentiel lectrique reprsente par une force lectromotrice (El ). Un transport
ionique (mouvement de charge) nest rien dautre quun courant lectrique reprsent par ( Il
). La proprit de commander ce passage ionique par la membrane est schmatise par une
rsistance variable. (Normalement le circuit obit pas la loi dOhm). Vu leur importance, les
ions Na+ et les ions K+ sont reprsents par des branches spares.

EK+ = Rk+ . IK+ ; gK+ = 1 / Rk+ IK+ = gK+ . EK+ o gK+ : Conductance lectrique
ENa+ = RNa+ . INa+ ; gNa+ = 1 / RNa+ INa+ = gNa+ . ENa+ o gNa+ : Conductance lectrique
El+ = Rl+ . Il+ ; gl+ = 1 / Rl+ Il+ = gl+ . El+ o gl+ : Conductance lectrique
Le courant total I = IK+ + INa+ + Il+
En mesurant le potentiel de la membrane, cela nous permettra de dterminer les
concentrations ioniques correspondantes et vice-versa.