Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
INSTITUTO DE PSICOLOGIA
So Paulo
2013
So Paulo
2013
Catalogao na publicao
Biblioteca Dante Moreira Leite
Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo
Ferreira, Francisco Rmulo Monte
A teoria neuronal de Santiago Ramn y Cajal / Francisco Rmulo
Monte Ferreira; orientadora Maria Ins Nogueira. -- So Paulo, 2013.
450 f.
Tese (Doutorado Programa de Ps-Graduao em Psicologia.
rea de Concentrao: Neurocincias e Comportamento) Instituto de
Psicologia da Universidade de So Paulo.
1. Neurocincias 2. Neurnios (teoria) 2. Neurnio (conceito)
3. Plasticidade neuronal 4. Neurocincia (histria) I. Ttulo.
QP355
FOLHA DE APROVAO
Nome: Francisco Rmulo Monte Ferreira
Ttulo: A teoria neuronal de Santiago Ramn y Cajal
Aprovado em:
Banca examinadora
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
DEDICATRIA
AGRADECIMENTOS
professora Maria Amlia Mascarenhas Dantes pela aceitao em compor minha banca
de defesa.
Ao professor Eduardo Kickhfel pela amizade e apoio nesses ltimos anos.
minha amiga Margareth, que me apresentou a professora Maria Ins e sempre me
ajudou desde a poca da graduao.
Aos amigos da filosofia Guilherme, Caio, Joo, Rodrigo, Ronei e Cia. pelos anos de
formao e pesquisa no grupo do professor Mauricio.
Aos amigos da Unifesp por tudo.
Aos amigos Rita e Sandro, que compartilharam das baladas que foram as aulas do
Francisco.
Ao pessoal do laboratrio de neurocincias pelos anos de amizade e convvio.
Maria Clarice pela ajuda sempre que pode em resolver os problemas no departamento.
Ao CNPq, pelo financiamento da pesquisa.
Aos meus familiares e amigos que me apoiaram.
Renata, por tudo (inclusive as leituras em francs).
RESUMO
FERREIRA, F. R. M. A teoria neuronal de Santiago Ramn y Cajal. Tese (Doutorado
em Neurocincias e Comportamento) Instituto de Psicologia. Universidade de So
Paulo, 2013.
A teoria neuronal prerroga a existncia da unidade bsica do sistema nervoso, o
neurnio. A teoria neuronal foi proposta e formulada nas ltimas dcadas do sculo XIX.
Ela comumente associada ao nome de Santiago Ramn y Cajal (1852-1934), que a
formulou em oposio proposta de que o tecido nervoso constitudo por redes
contnuas formadas por clulas nervosas. Os trabalhos de Ramn y Cajal so, portanto,
considerados ponto de inflexo nas pesquisas em Neurocincia. Este trabalho objetiva
investigar a constituio da teoria neuronal de acordo com a formao do conceito de
neurnio. A formao do conceito de neurnio est diretamente ligada ao conceito de
plasticidade. Como parte da pesquisa, sero investigados os principais trabalhos de um
dos mais fervorosos defensores do reticularismo, o italiano Camillo Golgi (1843-1926).
Em linhas gerais, o trabalho pretende um exame da constituio da teoria neuronal a
partir da formao do conceito de neurnio e do papel que o conceito de plasticidade
teve na formulao do conceito de neurnio.
Palavras-chave: Neurocincias. Neurnio (teoria). Neurnio (conceito). Plasticidade
neuronal. Neurocincia (histria).
ABSTRACT
FERREIRA, F. R. M. The neuron theory of Santiago Ramn y Cajal. Tese (PhD in
Neuroscience and Behavior) Institute of Psychology. University of So Paulo, 2013.
The neuron theory prerogatives the existence of the basic unit of the nervous system, the
neuron. The neuron theory was proposed and formulated in the last decades of the
nineteenth century. It is commonly associated with the name of Santiago Ramn y Cajal
(1852-1934), who formulated it in contradiction to the proposal that nervous tissue
consists of seamless networks formed by nerve cells. Ramn y Cajals works are,
therefore, considered the turning point in neuroscience research. This work aims to
investigate the formation of neuronal theory according to the neurons concept. The
formation of the neuron concept is directly linked to the plasticity concept. As part of the
research, it will be studied the major works of one of the most fervent advocates of
reticular theory, the Italian scientist, Camillo Golgi (1843-1926). In general, this study
aims to examine the formation of neuronal theory from the formation of the neuron
concept and the role that the plasticity concept had in formulating the neuron concept.
Keywords: Neuroscience. Neuron (theory). Neuron (concept). Neuronal plasticity.
Neuroscience (history).
SUMRIO
1. Introduo: O problema......................................................................................06
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
4. A teoria celular....................................................................................................86
4.1. Os trabalhos que antecederam a teoria celular....................................................86
4.2. A influncia da Naturphilosophie alem nos primeiros estudos sobre a clula..90
4.3. A teoria celular de Schleiden...............................................................................92
4.4. A teoria fitogentica de Schleiden.......................................................................97
4.5. Theodor Schwann, os animais passam a ser constitudos de clulas.................100
4.6. Pressupostos da teoria celular de Schwann........................................................102
4.7. A teoria das clulas (Theorie der Zellen)...........................................................106
4.8. Os desdobramentos da teoria celular de Schwann.............................................108
7. Consideraes gerais............................................................................................131
7.1. O conceito de neurnio como conceito primrio na formulao da teoria
neuronal.......................................................................................................................131
7.2. Introduo geral ao estudo da teoria neuronal......................................................138
8. Teoria reticular.....................................................................................................142
8.1. Sobre a teoria reticular..........................................................................................142
10. O reflexo................................................................................................................200
10.1. Consideraes gerais...........................................................................................200
10.2. O princpio de associao e a explicao dos movimentos do corpo.................204
10.3. Marshall Hall e o conceito de arco reflexo.........................................................209
10.4. O conceito de reflexo no nvel histolgico: a necessidade das ligaes entre as
clulas nervosas na constituio do movimento reflexo..............................................215
10.5. Estudos de Santiago Ramn y Cajal sobre a medula espinal..............................226
10.6. Consideraes fisiolgicas sobre a medula espinal baseadas na teoria
neuronal.......................................................................................................................233
10.7. A explicao dos atos reflexos conforme a teoria neuronal...............................242
14. Apndice................................................................................................................348
15. Glossrio...............................................................................................................353
14.1. Fontes consultadas..............................................................................................353
14.2. Verbetes..............................................................................................................357
1. Introduo: O problema
importante destacar que o caminho seguido na tentativa de uma definio um tanto quanto provisria
da neurocincia enquanto disciplina cientfica a partir da sntese da teoria neuronal no significa que a
teoria neuronal sirva de parmetro para definir a neurocincia em sua totalidade. A neurocincia,
enquanto programa disciplinar, possui matizes que vo dos determinantes econmico-sociais aos valores
cognitivos (o espectro completo e contnuo dilui a fronteira entre a externalidade e internalidade da
cincia). O que defendo apenas que a teoria neuronal fornece uma sntese conceitual de longa durao
com uma heurstica para a compreenso da unidade que a neurocincia adquiriu por volta do final do
sculo XIX e incio do sculo XX. A estabilidade decorrente dos conceitos constitutivos da teoria
neuronal maior que a compreenso a partir da institucionalizao do programa disciplinar da
neurocincia (fenmeno de mdia durao) ou que to somente os estudos do sistema nervoso
(fenmeno de longussima durao), sendo que o ltimo possui uma amplitude temporal tamanha que
poderia, inclusive, ser deslocada para a temporalidade antropolgica, excedendo o objetivo desta
pesquisa. Outro ponto importante que deve ser esclarecido que a caracterizao da neurocincia pela
teoria neuronal no se refere idia de uma teoria fundadora ou autor fundador. A proposio de que a
sntese conceitual da teoria neuronal um fenmeno de longa durao, e justamente a formao dessa
sntese conceitual que ser objeto de investigao, exclui a exigncia de uma teoria fundadora ou um
autor fundador. O que no significa que no tenha havido autores centrais para a investigao.
Houve resistncias teoria neuronal at meados da dcada de 1940. Creio que algumas com o intuito
de reformular a teoria e no neg-lo por completo. Talvez um dos ltimos trabalhos defendendo o
reticularismo tenha sido o de Nonidez (1937).
10
(...) ao tratar os cientistas como indivduos lutando uns com os outros pela distribuio de
crditos, os quais eles s podem adquirir ao exibir competncia na produo de bens
cientficos. O crdito, em contrapartida, a base para a autoridade e a acumulao de
capital cultural, ele mesmo reconversvel em comando sobre recursos para a produo de
objetos cientficos 9 .
Idem, p. 72.
No se deve confundir a agenda de pesquisa com a formao disciplinar. por isso que desloco a
formao do programa disciplinar para o incio do sculo XX e no para perodos distintos do sculo
XIX (frenologia, teoria reticular, teoria neuronal etc.), como sugerem alguns autores (Jacobson, 1993;
Finger, 1994). Cito Lenoir: Uma tentao tratar as disciplinas como se fossem resultados adquiridos
da atividade de pesquisa, empacotados e destilados na ala de ensino da cincia. Isso tem a consequncia
indesejada de fundir o que ocorre no stio de pesquisa com a atividade disciplinar, que, como mostram
os exemplos a ser discutidos mais adiante, no so idnticos. Cientistas na frente de pesquisa no
percebem sua meta como expandir uma disciplina. De fato, a maioria das pesquisas novas,
particularmente na cincia contempornea, no est confinada dentro do escopo de uma nica
disciplina, mas explora o trabalho de diversas disciplinas. Se questionados, a maioria dos cientistas
diria que trabalha sobre problemas. Quase ningum pensa em si mesmo como trabalhando sobre uma
disciplina. (Lenoir, 2004, p. 73).
11
Refiro-me a disciplinas fundamentais s disciplinas comumente associadas s grandes divises de
pesquisa em neurocincia, a saber: anatomia, fisiologia, histologia, embriologia, patologia, citologia,
neurologia, psicologia.
10
11
Seguir uma orientao de pesquisa histolgica no significa ser um histologista tal como pensado na
atualidade. Uma orientao de pesquisa histolgica se define mais pela predominncia em se atribuir,
como causa daquilo que se investiga, o nvel tecidual (campo fenomnico orgnico prprio de atuao da
histologia).
13
No defendo nenhuma das duas posies em disputa. A predominncia da orientao histolgica (com
ressalvas, podendo-se substituir por orientao anatmica) encontra-se em autores centrais para a
proposio da teoria neuronal. Santiago Ramn y Cajal o exemplo mais importante para essa pesquisa
que teve forte orientao histolgica.
14
Importante destacar que a formao do conceito de neurnio no consistiu apenas de um processo
terico. A pesquisa experimental est diretamente ligada a esse processo. So problemas da agenda de
pesquisas clnicas e experimentais que orientaro diretamente os problemas relativos s partes
constituintes do tecido nervoso.
15
No segundo captulo examino melhor a noo de conceitos antitticos assimtricos (essa expresso
importada de Reinhart Koselleck).
14
16
17
17
18
22
Idem, p. 49.
Sobre a escola metdica ver LANGLOIS, C. V.; SEIGNOBOS, C. Introduo aos Estudos
Histricos. So Paulo: Editora Renascena, 1946. Exemplos da historiografia alem na segunda metade
do Sculo xix, ver DROYSEN, J. G. Manual de Teoria da Histria. Petrpolis, RJ: Vozes, 2009, e
Holanda, S.B. O atual e o inatual em Leopold Von Ranke. In Holanda, S. B. (org.) Ranke. So Paulo:
tica, 1979.
24
Segundo Aguirre Rojas, a principal caracterstica da historiografia contempornea a coexistncia de
modelos de historiografia distintos e que orientam as pesquisas em histria no exigindo uma hierarquia
na pesquisa histrica, momento esse jamais visto na historiografia mundial. Ver AGUIRRE ROJAS, C.
A. ; MALERBA, J. (Orgs.). Historiografia contempornea em perspectiva crtica. Bauru, SP: EDUSC,
2007.
23
19
25
26
20
A expresso de Franois Simiand citada por Ricoeur encontra-se na obra Mtodo histrico e cincia
social publicada em 1903 a partir de uma comunicao proferida na Sociedade de Histria Moderna e
Contempornea, em Paris.
28
Ricoeur, 1968, p. 25-26.
29
Para melhor entender o debate realismo e anti-realismo acerca da cincia ver PLASTINO, C. E.
Realismo e anti-realismo acerca da cincia: Consideraes filosficas sobre o valor cognitivo da
cincia. So Paulo, 1995. Tese de doutorado.
21
30
22
Kuhn, 1994; Fleck, 1986; Koyr, 1982; 1986; Butterfield, 1992; Lakatos, 1970; 1979; 1989.
23
determinam, em larga medida, para o historiador, a escolha dos problemas. Mas alguns
dos problemas mais cruciais da histria externa s podem formular-se em termos da
metodologia aceite; por conseguinte, a histria interna, assim definida, primria, sendo
a histria externa unicamente secundria. De facto, tendo em considerao a autonomia
da histria interna (mas no da externa), a histria externa irrelevante para a
compreenso da cincia 32 .
32
24
da cincia, expondo em seu clssico livro Logik der Forschung 36 de 1934, a crtica ao
indutivismo e a proposta de falseabilidade para a definio de uma cincia emprica.
Thomas Kuhn, por sua vez, atualmente um dos autores mais lidos no que se refere
filosofia e histria da cincia, principalmente em pases de lngua inglesa. Seu livro The
structure of scientific revolutions, publicado em 1962, tambm uma referncia na
historiografia da histria da cincia. Faamos um cotejamento das principais teses de
Popper e Kuhn e, em seguida, a proposta de Lakatos como alternativa aos dois modelos.
36
Edio inglesa The logic of scientific Discovery de 1959 ampliada. Em portugus h a traduo dos
professores Lenidas Hegenberg e Octanny Silveira da Mota de 1972, pela editora Cultrix. As citaes a
essa obra se referem traduo em portugus.
25
26
27
O perodo de cincia normal o momento em que o cientista trabalha para a manuteno do paradigma
vigente, ou seja, o cientista formado para manter o paradigma em que se encontra, no para false-lo
como quer o falseacionista. Com relao definio de paradigma, Margaret Masterman listou 21
definies apenas no livro de Thomas Kuhn. Uma das definies que podemos adotar aqui, dada sua
amplitude, a referente a realizaes cientficas: Paradigmas so realizaes cientficas que, durante
algum tempo, fornecem modelos de problemas e solues para uma comunidade de profissionais.
28
43
44
29
45
46
30
Cinto protetor
Heurstica positiva (princpios metafsicos)
Ncleo do programa
Heurstica negativa
47
Idem, p. 169.
31
48
49
33
50
A exigncia da relao entre o conceito e a palavra aqui considerada, principalmente, nas sociedades
ocidentais modernas. Obviamente que um historiador que trabalhe com histria oral ou das mentalidades
questionaria essa relao como sendo uma relao necessria, uma vez que posso admitir um conceito
associado a um gesto, por exemplo, em que no necessito de uma palavra que o expresse.
51
Koselleck, 2006, p. 115.
34
Posto isso, a histria dos conceitos assume uma posio a priori no exame da
histria social, que ao querer proceder de maneira precisa e sem desvios deve fazer uso
da histria dos conceitos, uma vez que as premissas tericas exigem posicionamento de
natureza estrutural. A ausncia de um objeto especfico para o historiador faz com que
ocorra uma diviso entre as cincias sociais e humanas, distinguindo-se a histria apenas
por seus mtodos e normas e que conduzem apenas a resultados, quando muito,
comprovveis. por isso que se faz necessrio que o exame externo (histrico) ocorra
junto ao cotejamento com a anlise interna do programa de pesquisa estudado.
As noes de progresso, decadncia, acelerao, retardamento entre outras, so
tributrias, para Koselleck, da combinao de trs elementos das estruturas temporais
alcanados pela histria. (1) A irreversibilidade dos eventos, o antes e o depois em suas
diferentes circunstncias de desenvolvimento; (2) A capacidade de repetio dos
eventos, seja por meio de uma suposta identidade entre eles, seja quando o termo se
refere ao retorno de determinadas constelaes de fatos, ou ainda por meio de uma
relao tipolgica e/ou figurativa entre os eventos; (3) A simultaneidade da nosimultaneidade, em uma mesma cronologia do tempo, falamos de diferentes nveis de
transcurso histrico. Em eventos no simultneos, o discurso histrico conceitual tem o
poder de os tornar simultneos.
alm dos trabalhos de Dalton, e necessrio uma viso geral de como a cincia do final
do sculo XVIII e durante o sculo XIX entende o conceito de tomo para a sim, uma
vez que coincida com o conceito tratado por Dalton, fazer o caminho inverso, do
conceito cientfico-social constitudo na longa durao ao conceito individual. Koselleck
entende a estrutura nos seguintes termos:
(...) so entendidas como estrutura em relao sua temporalidade aquelas
circunstncias que no se organizam segundo a estrita sucesso dos eventos passados.
Elas implicam maior durao, maior estabilidade, alterando-se em prazos mais longos 52 .
Idem, p. 135.
Idem, p. 137-8.
36
37
55
38
e da heurstica negativa torna-se condio provvel 56 ; (2) A filiao entre a histria dos
conceitos com a metodologia dos programas de pesquisa atende a necessidade de dar
conta do papel secundrio atribudo ao exame histrico pelo mtodo de Lakatos. A
metodologia da histria dos conceitos abarca os limites do que possam ser designados
por histria interna e externa.
Proponho o uso da histria dos conceitos sob os seguintes aspectos para a
conduo da pesquisa: (1) O problema apontado acima sobre a dificuldade em se
delimitar as zonas nucleares e perifricas quando do uso da metodologia dos programas
de pesquisa impe condies de contorno que poderiam ser resolvidas com a adoo da
noo de programas disciplinares de Lenoir, porm, a constituio dos programas
disciplinares pressupe a disciplina em questo 57 . Defendo uma posio intermediria
entre a formao de um programa de pesquisa e um programa disciplinar. A noo de
uma orientao de pesquisa como essa condio intermediria; como um processo de
formao de conceitos interno a atividade cientfica, mas que no exija nem um
programa de pesquisa nem a caracterizao de disciplina alguma 58 . Uma orientao de
56
Esse problema surgiu quando, ao examinar a tese de que o suposto programa de pesquisa neuronal e
seu rival, o programa reticular, representavam uma re-edio da controvrsia entre os programas de
pesquisa localizacionista e holista, essa tese no se mostrava adequada. Ao examinar as fontes, a
distino entre localizacionistas e holistas mais fraca e oscilatria que a pretendida quando examinada
luz da metodologia dos programas de pesquisa. Um exemplo que h autores que seguem uma
orientao localizacionista quando examinam anatomicamente determinada estrutura e ao examinar
funcionalmente, adotam uma orientao holista (captulo 8).
57
Mesmo que o exame seja anterior ao processo de formao de disciplinas, a ideia dos programas
disciplinares pressupe a disciplina como resultado dos conflitos na atividade cientfica.
58
Uma orientao de pesquisa pode operar dentro de disciplinas e/ou programas de pesquisa, mas se
caracteriza principalmente por oscilar entre ambos. O conceito de localizacionismo no sculo XIX um
exemplo de um conceito que opera como uma orientao de pesquisa. A amplitude do que se entende por
localizacionismo (o enunciado geral anuncia a relao entre a funo e dada estrutura do organismo. Na
presente pesquisa se far referncia a relaes entre funo e estrutura exclusivamente no sistema
nervoso, mas a relao pode ser deslocada a qualquer estrutura orgnica) inflacionada de tal forma que
dificilmente seja possvel designar algum cientista do sculo XIX como sendo rigorosamente um
localizacionista. O conceito assume uma forma de categoria orientadora, estabelecendo um limite ao que
antecede a pesquisa. Um pesquisador que siga uma orientao localizacionista, antes mesmo de iniciar
sua investigao, pressupe em alguma medida, a relao entre a forma e a funo. A formao dessa
categoria limitante do conceito que opera na orientao de pesquisa exige, geralmente, um limite
contrrio ao imposto por si. O conceito antittico assimtrico assume esse papel. No exemplo do
conceito de localizacionismo, o seu conceito antittico assimtrico o conceito de holismo. Os conceitos
que operam na orientao de pesquisa, quase sempre, se apresentam aos pares (conceitos antitticos
39
40
Programa de Pesquisa
(Lakatos)
Orientao de pesquisa
Programa disciplinar
(Lenoir)
Conceitos antitticos
assimtricos
Plasticidade
(Conceito orientador)
Localizacionismo
Holismo
Neurnio
(Conceito primrio)
Teoria neuronal
Figura 2: Viso esquemtica da relao entre a orientao de pesquisa e o conceito primrio de neurnio
a partir de conceitos antitticos assimtricos (localizacionismo e holismo). O conceito de plasticidade
opera sob a orientao de pesquisa dos autores e perodo examinado. A teoria neuronal em si no se
associa diretamente ao conceito de plasticidade, dessa maneira, para um adepto da teoria neuronal no
necessrio o compromisso com a noo de plasticidade.
41
3.
O sistema nervoso eltrico e o problema do que constitudo o
tecido nervoso
3.1. Incio do sculo XIX: Contexto geral
A revoluo francesa foi, como se disse bem, o primeiro grande movimento de idias da
cristandade ocidental que teve qualquer efeito real sobre o mundo islmico 60 .
59
60
Tabakoglu, 2008.
Hobsbawm, 1977, p. 73.
42
61
62
Idem, p. 84.
Idem, p. 53-54.
43
63
Idem, p. 64-65.
44
64
45
(...) as crianas tinham rostos de ancies e vozes graves; e nelas e nos rostos adultos,
lavrada em todos os sulcos de velhice e aflorando a todo instante, estava a marca, a fome.
Predominava em todos os cantos. A fome era posta para fora das casas altas, nas roupas
pobres penduradas em postes e fios; a fome estava embutida nelas com palha e farrapos e
madeira e papel; a fome se repetia em todos os fragmentos da mdica quantidade de
lenha que o homem serrava; a fome descia as chamins sem fumaa e subia a rua imunda
em cujo lixo no havia nenhum pedao de carne comestvel. A fome estava inscrita nas
prateleiras do padeiro, escrita em cada pozinho de seu estoque reduzido de po ruim; na
salsicharia, em cada preparado de carne de co posto venda. A fome chacoalhava seus
ossos secos junto com as castanhas torradas no cilindro giratrio; a fome se despedaava
em tomos com cada tigela insignificante de lascas grossas de batata, fritas em relutantes
gotas de leo 66 .
Dickens era ingls e nasceu no ano de 1812, ou seja, posterior aos eventos
narrados em sua obra, alm do que, trata-se de uma obra de fico. Dickens no fez
histria, mas apesar de todas ressalvas, o romance deixa vestgios do momento em que
concebido que certamente podem ser inspecionados pela histria. Dickens retratou como
poucos as conseqncias da revoluo industrial na Inglaterra em romances como Oliver
Twist (1837-1839), David Copperfield (1849-1850), Tempos difceis (1854) entre outros.
Na passagem acima do romance Um conto de duas cidades, v-se um retrato da
condio em que se encontrava a populao no nobre da Frana no sculo XVIII. Em
um trabalho no ficcional, o historiador Edward Palmer Thompson (1924-1993)
descreve uma situao no muito diferente na constituio do mundo industrial que
atribua veracidade aos acontecimentos narrados por Dickens.
O romance literrio, desenvolvido principalmente na Alemanha, tem entre suas
faces a oposio aos princpios de racionalidade prprios da ilustrao na mentalidade
do sculo XVIII. O termo romance se refere ao pitoresco, ao que no est subordinado
a razo. Tal noo dialoga com essa sociedade industrial em formao no final do sculo
66
46
(...) o universo das cincias se ampliou para abraar pases e povos que at ento s
tinham dado contribuies insignificantes. A lista de grandes cientistas de digamos, 1750,
contm muito poucos que no sejam franceses, britnicos, alemes, italianos e suos 69 .
67
Esse status no tem origem no sculo XVIII, mas sim com a chamada revoluo cientfica que ocorre
nos sculos XVI e XVII, principalmente nas cincias naturais a partir dos trabalhos de Nicolau
Coprnico (1473-1543), Galileu Galilei (1564-1643), Isaac Newton (1643-1727) entre outros. Sobre a
revoluo cientfica ver: Butterfield, 1992; Harr, 1976; Henry, 1998; Koyr, 1982, 1986.
68
Hobsbawm, 1977, p. 303.
69
Michel Serres (1930 -), em seu ensaio Paris 1800 apresenta uma lista dos principais nomes das
cincias em cada rea de atuao no perodo apontado por Hobsbawm que reitera a afirmao do
historiador ingls. Ver Serres, 1994, p. 170-171.
47
(...) A era da itinerante celebridade internacional que, como, Euler, viajou da Basilia a
So Petersburgo, e da para Berlim, voltando corte de Catarina a grande, passou com
os velhos regimes. Da em diante, o cientista permaneceria dentro de sua rea lingustica,
exceto para pequenas visitas, comunicando-se com seus colegas atravs dos jornais
especializados, to tpicos produtos deste perodo: as atas da Real Sociedade (1831), as
Comptes Rendues de LAcademie des Sciences (1837), as atas da Sociedade Filosfica
Americana (1838), ou as novas revistas especializadas tais como o Journal fr Reine und
Angewandte Mathematick, de Crelle, ou os Anais de Qumica e Fsica (1797) 70 .
48
49
A tese de Koyr foi revista pela historiografia da cincia. Elementos experimentais, tais como, os
resultados das observaes de Tycho Brahe (1546-1601) depem contra a noo de que a revoluo
cientfica seja tributaria to somente de causas metafsicas. Para uma anlise da relao entre Brahe e
Kepler ver: Tossato, 2000; 2004.
75
Campanella, 2001, p. 82.
50
foi uma das figuras mais importantes na constituio filosfica desse pensamento dito
racionalista-cientificista nos sculos XVI e XVII. Em Bacon, v-se um exame da noo
de avano do saber, o progresso. O conhecimento da natureza, para Bacon, no constitui
contradio com a f crist muito menos pecado. A promessa de redeno que Deus deu
ao homem e que foi perdido na criao o domnio sobre a natureza, o poder de dominar
a natureza se configura como a vontade de Deus. Podemos ver uma semelhana no
argumento de Bacon com o apresentado por Campanella. A noo de conhecimento
esgotado constitui um dano ao homem, uma vez que ou sabe-se tudo ou no possvel
conhecer, essas razes so apresentadas por Bacon 76 . Bacon considera a falta do mtodo
cientfico a principal fragilidade da cincia pr-moderna. O filsofo reconhece a
importncia da investigao da natureza na histria do conhecimento, o que no significa
uma contradio a sua proposta de um incio radical, a partir do zero, no exame da
natureza, mediado pelo mtodo cientfico. Em seu livro Novum Organum (novo rgo),
o mtodo visto em analogia com as artes mecnicas, como um instrumento.
Nosso mtodo, contudo, to fcil de ser apresentado quanto difcil de se aplicar.
Consiste em estabelecer os graus de certeza, determinar o alcance exato dos sentidos e
rejeitar, na maior parte dos casos, o labor da mente, calcado muito de perto sobre
aqueles, abrindo e promovendo, assim, a nova e certa via da mente, que de resto, provm
das prprias percepes sensveis. Foi, sem dvida, o que tambm divisaram os que tanto
concederam dialtica. Tornaram tambm manifesta a necessidade de escoras para o
intelecto, pois colocaram sob suspeita o seu processo natural e o seu movimento
espontneo 77 .
51
domnio da natureza e da fortuna, logo, essa posio somente seria alcanada pelo
homem a partir do progresso da cincia e das tcnicas 78 .
A influncia que o pensamento baconiano exerceria na cincia nos sculos XVII e
XVIII foi considervel. Um exemplo dessa influncia pode ser observado em carta
enviada por Albrecht von Haller (1708-1777), um dos fundadores da fisiologia
experimental no sculo XVIII, a Charles Bonnet (1720-1793) em que o primeiro
afirmava ser a experincia e a observao a fora das afirmaes cientficas, uma vez
que:
(...) atribua a Bacon o mrito de ter aberto um caminho para o conhecimento mostrandonos que, em vez de sonhar sobre as coisas (fazendo aqui uma aluso crtica ao
racionalismo cartesiano), ns precisamos aprender a v-las, a gir-las em todos os
sentidos para melhor enxerg-las 79 .
Devo essa linha de anlise da constituio da filosofia moderna em Bacon s notas de aula da
disciplina Histria da Filosofia Moderna, ministrado pela Professora Marilena de Souza Chau no
departamento de Filosofia da Universidade de So Paulo, em 2009.
79
Russo, 2006, p. 96.
52
80
No sei exatamente quando o termo Fsica Clssica foi utilizado pela primeira vez, mas a Fsica
clssica recebe a diviso em quatro grandes reas (ao menos nos cursos de graduao essa diviso
segue): Mecnica, Termodinmica, Ondulatria e Eletromagnetismo. Os estudos de eletromagnetismo a
partir das equaes de James Clerk Maxwell (1831-1879) podem ser considerados no contexto do que
chamamos de Fsica Moderna, o que no desautoriza a diviso inicial.
81
Um exemplo do estatuto de verdade atribudo mecnica newtoniana visto na afirmao do filsofo
alemo Immanuel Kant (1724-1804) de que Qumica seria impossvel alcanar o patamar de cincia em
termos da Fsica, pois, seu carter estritamente experimental no permitiria o grau de axiomatizao
obtido pela Fsica. (Kant, 1990).
53
A importncia do princpio do fogo, flogisto, que ele agia como um grande conceito
unificador na Qumica; correlacionava grande variedade de fatos, sendo aplicvel no s
combusto, mas tambm respirao e calcinao (torrefao de metais a uma alta
temperatura, mas sem fuso), tornando, assim, mais compreensvel todas as espcies de
reaes. Durante os trinta ou quarenta anos seguintes, os qumicos mantiveram essa
teoria com todo o vigor, at que ela se tornou de tal modo embutida no pensamento
qumico que um grande esforo intelectual teve de ser feito para lhe dar fim 82 .
82
54
Figura 3: Desenho publicado em 1719 por Leeuwenhoek mostrando parte de um nervo de uma vaca ou
carneiro. Um ramo do nervo principal indicado pela letra G. (Fonte: Finger, 2000, p. 199).
A botnica foi outra das cincias no sculo XVIII fortemente influenciada pela
mecnica newtoniana. Stephen Hales (1677-1761), notvel botnico de sua poca,
publicou em 1727 o livro Esttica vegetal, em que apresenta seus experimentos sobre a
presso da seiva e a passagem da gua atravs de uma planta junto investigao sobre a
transpirao atravs das folhas.
Em 1747, o mdico Julien Offray La Mettrie (1709-1751) escreveu O homemmquina, livro em que expe de maneira condensada toda uma viso materialista. O
homem de La Mettrie nada mais que matria em movimento.
55
Outra posio da filosofia natural no sculo XVIII frente aos estudos dos seres
vivos pretendia explicar os fenmenos do orgnico atribuindo foras peculiares matria
orgnica. Um dos fundadores da fisiologia experimental no sculo XVIII, Albrecht von
Haller (1708-1777) determinou em seus experimentos sobre a irritabilidade e
sensibilidade do corpo humano que (1) partes do corpo estimuladas se contraem, por
exemplo, os msculos; (2) Outras partes, ao serem estimuladas, provocam dor ou
desconforto; Haller designou-as partes sensveis, so os nervos, peles e demais tecidos;
(3) H partes indiferentes estimulao, os tendes e meninges 84 .
Haller trabalhou sobre a orientao de dois grandes pilares conceituais: (1) A
proposta de distino anatmica e funcional da irritabilidade e sensibilidade; (2) Tal
distino deveria se dar por meio apenas da observao e experimentao.
(...) muitos de seus contemporneos (de Haller), como por exemplo, Fouquet, acreditavam
que o desenvolvimento embrionrio fazia-se a partir dos chamados centros sensitivos,
originando os nervos que, por sua vez, dariam origem a todas as demais estruturas que
compem as partes essenciais do animal, o que supunha que todas as partes seriam
irritveis e sensveis. O prprio mestre de Haller, Boerhaave, admitia que a fibra nervosa
seria a unidade primeira dos tecidos, dotada tanto de irritabilidade quanto de
sensibilidade. Ao provar que existem partes do corpo que so insensveis, Haller estava
afirmando que existiam partes que no so inervadas e que possuam, portanto, uma
outra origem que no a fibra nervosa 85 .
83
84
85
56
Idem, p. 94.
Idem.
57
explicativos do sistema nervoso por meio de explicaes puramente mecnicas. Uma das
primeiras e talvez mais acertadas tentativas de concepes da matria na modernidade
luz da Fsica foi a idia atmica na Qumica.
58
59
eram utilizados como sinnimos, o que justifica a ideia de que mesmo modelos
puramente mecnicos no abriam mo, necessariamente, da hiptese dos espritos
como agentes de comunicao.
Seguindo o carter descritivo desse captulo, o exame se direcionar para a
fundao do que podemos chamar da Neuropsiquiatria. Porque se dirigir para problemas
de neuropsiquiatria? O desenvolvimento dos estudos sobre doenas mentais exigiram
conhecimentos advindos da anatomia e fisiologia do sistema nervoso. Um modelo muito
aceito na Inglaterra e Amrica foi o modelo proposto por Herman Boerhaave (16681738). Boerhaave afirmava que a sade depende dos estados dos fluidos nervosos, tanto
em termos qualitativos quanto quantitativos.
Segundo a teoria de Boerhaave os nervos foram os primeiros dos tbulos de que o corpo
foi constitudo e o fluido nervoso foi constitudo primeiro por partculas que, em grandes
corpos moleculares, compunham os fluidos corporais grosseiros 92 .
designadas como fator de distino entre as consideraes a respeito da estrutura do sistema nervoso,
principalmente, nos sculos XVII e XVIII, o que implica em um erro parcial, pois, a estrutura dos nervos
compem uma trade de elementos que compem o sistema, sendo necessrio consideraes sobre o
lquido que circula no sistema e o papel que as macro-estruturas desempenham (crebro, medula
espinhal, gnglios etc) (ver Neuburger, 1910; Clarke, 1978). Sobre o terceiro elemento do sistema
nervoso, Vidal afirma: Todo sistema circulatrio necessita uma bomba que impulsione o lquido que
contm em seus canais. Na circulao sangunea concebida por William Harvey o corao era o rgo
encarregado de impulsionar o sangue atravs das artrias e veias. Na circulao neural, por analogia
com a funo encarregada ao corao no trabalho sanguneo, seria o crebro e/ou a dura-mter o
rgo encarregado de fazer circular o suco nervoso atravs dos nervos. (Vidal, 1989, p. 45).
92
Carlson & Simpson, 1969, p. 105.
60
Figura 4. Modelo esquemtico das quatro concepes estruturais dos nervos (corte transversal). A:
Canal oco (Silvio): Vazio absoluto do nervo. Defendido por aqueles, como Silvio, que concebiam o
nervo completamente oco; B: Agrupao de fibras slidas (Thomas Willis). De estrutura porosa, o
nervo, visto ao microscpio, parecia estar constitudo por uma agrupao longitudinal de fibras slidas
separadas por espaos ocos. Thomas Willis comparou essa estrutura com a de uma cana de acar.
Caspar Bauhin (1560-1624) e Ysbrand van Diemerbroek (1609-1674) tambm foram adeptos desse
modelo; C: Agrupao de fibras ocas (Descartes). Esse modelo era o mais aceito. Alguns dos adeptos
desse modelo foram Hermann Boerhaave (1668-1738), Anton van Leeuwenhoek, Lorenz Heister (16831758) e Haller. Descartes, freqentemente designado como grande defensor desse modelo, defendia que
cada nervo estaria formado por uma reunio de tubos ocos, que continham em seu interior uma
substncia medular procedente do crebro; D: Agrupao de fibras porosas (Borelli). Neste modelo, o
61
nervo constitudo por fibras preenchidas por uma substncia esponjosa. Esse modelo foi proposto por
Borelli em seu De motu animalium (1681). (Fonte: modificado de Vital, 1989, p. 35).
Para um estudante de Biologia ou Medicina o nome de Thomas Willis (16211675) talvez se mostre mais familiar quando se faz referencia ao crculo de Willis,
crculo de artrias que suprem o crebro, mas Thomas Willis foi um dos primeiros
anatomistas de seu tempo a se dedicar a desmistificar e cunhar termos anatmicos no
que se refere ao sistema nervoso e considerado um dos fundadores da neurocincia
clinica 93 . Willis contribuiu na desmistificao de termos como hipocampo, tlamo,
ponte, nervo ptico entre outros. Embora Willis tenha sido importante no cenrio
cientfico iluminista do sculo XVIII por suas contribuies neuroanatomia, os
modelos mecnicos eram mais populares entre os filsofos da natureza no sculo XVII.
Na verdade coexistiam trs modelos diferentes para o sistema nervoso no sculo XVIII
(conforme exposto na seo anterior). (1) tese da existncia de espritos animais que
operam nos nervos; (2) existncia de fluidos que ativavam o msculo (modelo
hidrulico), modelo este do qual Willis era adepto; (3) a transmisso nervosa se dava por
vibrao, idia originria da teoria ptica de Newton. Os trs modelos (espritos, fluidos
e vibrao) possuam fortes adeptos no meio cientfico da poca, ao contrrio do que se
poderia pensar um pesquisador desavisado nos dias de hoje acerca da excentricidade
dessas teorias 94 . Finger relata o seguinte:
93
Zoltn, 2004.
importante no confundir esses trs modelos funcionais do sistema nervoso com a orientao de
pesquisa dada pelo conceito de circulao neural. No h contradio entre essas teorias e a noo de
circularidade no sistema nervoso. As trs teorias (espritos, fluidos e vibrao de partes constitutivas do
sistema nervoso) so sistemas fechados, implicando mais ou menos numa adeso a uma concepo de
sistema nervoso circular. Outro ponto importante de ser destacado: as quatro imagens da figura trs,
representando esquemas estruturais de um nervo, podem, dado o arranjo conceitual que se lhe atribua,
comportar qualquer uma dessas trs teorias. Comumente se aceita que a teoria oriente a adeso ao
modelo estrutural do nervo em questo, uma vez que a observao microscpica de um nervo no sculo
XVII no garantia um conhecimento apurado de sua estrutura microscpica. Um ponto de vista
94
62
(...) muitos cientistas (no sculo XVIII) ainda aderiam noo de espritos que
atravessam nervos ocos para contrair os msculos ou transmitir impresses ao crebro 95 .
Cada uma das trs teorias foram sendo submetidas a testes e implicavam srios
problemas, sendo posteriormente abandonadas 96 . Uma pergunta que poderia ser feita
porque no se pensou antes das trs hipteses apresentadas acima em um modelo eltrico
do funcionamento do crebro? Embora tal questo merea um exame mais detalhado,
arriscarei uma resposta.
Com o sucesso alcanado pela mecnica newtoniana na segunda metade do
sculo XVII as outras cincias buscavam referenciais na Fsica que alassem suas
respectivas reas de estudo ao patamar alcanado pela Fsica 97 . Como a mecnica foi,
das reas clssicas da Fsica nesse perodo, a que primeiro desenvolveu-se, no muito
difcil imaginarmos os dois modelos fisicalistas do sistema nervoso, o modelo de fluidos
e o modelo vibracional. Quanto ao modelo dos espritos animais, se adequaria muito
bem a uma orientao de pesquisa vitalista (conforme dito anteriormente, o modelo de
espritos animais no recusa um funcionamento mecnico), ainda mais que o vitalismo
no sculo XVIII presena forte na biologia. O vitalismo teria seu declnio apenas no
final do sculo XIX. Marie Franois Xavier Bichat (1771-1802) foi uma forte presena
vitalista no incio do sculo XIX na Frana. Dutra nos d uma explicao pontual e
interessante sobre a excentricidade dessas teorias est no segundo volume da obra de Max Neuburger
(Neuburger, 1910).
95
(Finger, 2000, p. 101). Finger faz aluso a uma filiao com a ideia de nervos ocos de maneira
generalizada. O modelo que mais teve adeptos foi na verdade o modelo que concebia o nervo constitudo
por fibras, essas sim, ocas. Cada fibra estava separada por uma substncia procedente do crebro (figura
3, C).
96
Para um relato mais detalhado desses problemas nos modelos anteriores ao modelo eltrico ver.
Brazier, M. The evolution of concepts relating to the electrical activity of the nervous system. In:
Perrin, M. W. The brain and its functions. Oxford: Blachwell, 1958. pp. 191-222.
97
Um bom exame dessa fora da mecnica newtoniana v-se em Pcheux, M.; Fichant, M. O efeito do
corte galilaico na Biologia. In: _____. Sobre a histria das cincias. Lisboa: edies mandacaru, 1977.
pp. 41-54.
63
Uma vez que os trs modelos de explicao para o sistema nervoso possam ser
inseridos em duas modalidades, uma materialista ou fisicalista (modelo dos fludos e
vibracional) e outra vitalista (modelo dos espritos), ainda assim, isso no explica a
ausncia de um modelo eltrico. No sculo XVII um nmero menor (em relao aos
estudos de mecnica) de cientistas estudavam eletricidade, principalmente pesquisadores
que no estavam diretamente envolvidos com a Fsica (certamente no estou com essa
afirmao desprezando os trabalhos de Cardano, Gilbert, Guericke, Du Fay entre outros
desde o sculo XVI), talvez explique a ausncia de um modelo eltrico. provvel que a
analogia mecnica de outros sistemas do organismo tenha prevalecido, enquanto
orientao de pesquisa, na manuteno de modelos no-eltricos do sistema nervoso.
Para os fins desta pesquisa so os trabalhos de Luigi Galvani (1737-1798) que mais
interessam no que concerne descoberta da eletricidade animal. Alguns peixes (figura 5)
quando em contato, causavam choques e foi Galvani quem primeiro examinou a gnese
desse fenmeno eltrico. Galvani observou em seus experimentos que ocorria a
contrao muscular nas pernas de uma r quando aplicava uma carga eltrica ao msculo
ou nervo 100 . A descoberta da bioeletricidade e a determinao das contraes musculares
diante de uma carga se constituiriam em terreno frtil para um modelo eltrico do
sistema nervoso, ponto de partida para o desenvolvimento dos estudos sobre a conduo
nervosa.
98
Trata-se de uma concepo bernardiana do vitalismo. Cito-a aqui no intuito de um enunciado geral,
apesar da amplitude que se busca com isso agregar problemas histricos.
99
Dutra, 2006, p. 150-1.
100
Finger, 2000.
64
Figura 5: Peixe torpedo, conhecido como raio eltrico e a localizao do rgo eltrico. (Fonte:
Finger, 2000, p. 108).
101
O termo do prprio Baumer. Vises de mundos aqui se referem mentalidade, as ideias, quilo que
est na estrutura, a mentalidade de um perodo de longa durao (sculo XIX), que se reflete em eventos
singulares e conjunturas, mas no se esgota nos mesmos. A tese de Baumer concorda com a escolha
nessa pesquisa em tratar de fenmenos conceituais de longa durao, ou seja, pela via do exame dos
conceitos (Koselleck) ou da mentalidade cientfica em questo. Exige-se uma anlise como a feita por
Baumer que nos d suporte de entrada no perodo investigado (a segunda metade do sculo XIX
configura o recorte histrico) no presente trabalho. importante frisar que a diviso desses quatro
momentos ou vises de mundo no se d de maneira cronolgica clara nem sucessiva, h, por exemplo,
na cincia, posies romnticas e neo-iluministas que coexistem na mesma conjuntura. Em determinados
momentos, inclusive, me aproximarei mais do Timothy Lenoir que na obra Strategy of life dilui quase
que por completo as distines entre mecanicistas, vitalistas e demais designaes, do que de Baumer.
65
sculo XIX. A mentalidade do sculo XIX inicia, segundo Baumer, com uma reao aos
ideais iluministas que tanto marcaram o final do sculo XVIII no Ocidente, essa reao
ao iluminismo configurou o perodo romntico e se estenderia at meados de 1830. Em
reao ao pensamento romntico, Baumer entende que se resgatam os ideais iluministas
em uma espcie de neo-iluminismo. As outras duas vises de mundos so o que
Baumer chamou de mundo evolucionrio, constitudo principalmente a partir dos
trabalhos de Charles Robert Darwin (1809-1882) e Fin-de-sicle, o mais difcil de ser
classificado, pois, se constitui nas ltimas dcadas do sculo XIX devido s profundas
modificaes que ocorrem no pensamento ocidental.
Na presente seo, as vises de mundo baumerianas que mais interessam so os
dois primeiros mundos, o romantismo e o neo-iluminismo. Uma das hipteses
orientadoras nesta pesquisa (hiptese que ser refutada) se refere influncia que a
teoria celular 102 , proposta na dcada de 1830 teria sobre a proposio de uma unidade
bsica para o sistema nervoso. Diante disso se torna relevante o entendimento desses
dois modelos de pensamento e de que maneira, caso seja possvel, a proposio da
unidade morfolgica e funcional dos organismos animais e vegetais se configura como
uma teoria romntica da natureza ou neo-iluminista. Hobsbawm se posiciona
categoricamente a favor de uma das posies apontadas aqui.
102
66
Uma possvel pergunta que nos pouparia alguns pargrafos seria, qual a
relevncia em se determinar se a teoria celular se desenvolve sob a inspirao romntica
ou no, uma vez que o objeto de estudo nem a teoria celular em si, mas a possvel
influncia que a mesma exerceu sobre a teoria neuronal, desenvolvida dcadas depois? A
resposta a essa pergunta pode ser dada por duas vias, no muito distintas, mas
independentes. A primeira diz respeito diviso dos captulos do presente trabalho, em
que neste captulo pretendo traar pontos centrais do cenrio cientfico do incio do
sculo XIX na Europa. Como o pensamento cientfico europeu na primeira metade do
sculo XIX marcado pelas duas correntes (romantismo e neo-iluminismo) apontadas
por Baumer, considero relevante no desviar do problema, mesmo que fiquemos sujeitos
ao erro de no examinar o perodo em questo de maneira apropriada devido o escopo de
minha investigao. O outro argumento, mais forte, de certa maneira, que no segundo
captulo, quando apresento a metodologia empregada na investigao, chamo a ateno
para dois momentos importantes no exame da constituio da teoria neuronal, que so a
anlise interna e externa 104 . No exame externo importante a compreenso da
conjuntura que antecede os trabalhos de Santiago Ramon y Cajal e lancem luzes sobre a
compreenso de sua teoria, uma vez que descarto a hiptese da(s) experincia(s) crucial
na constituio do conceito de neurnio. As observaes experimentais no constituram
juzo necessrio e suficiente para a adoo da teoria neuronal em detrimento de sua rival,
103
104
67
Thomas Carlyle empregou estes adjetivos num ensaio sobre Diderot: fraccional,
parcial, insignificante, pobre (1833); denunciou o mundo habitual de Diderot como
meio mundo, distorcido ao ser visto como um todo. Em ambos os casos a referncia era,
de facto, ao iluminismo europeu, que, na altura, se tornava estereotipado e em parte uma
caricatura. Os romnticos consideravam esse mundo demasiado estreito, por causa da
sua devoo, segundo julgavam, ao pensamento geomtrico e aliada doutrina do
neoclassicismo, ou ainda ao empirismo lockeano. O esprito geomtrico, embora
metafisicamente posto de parte, tentava sujeitar toda a vida razo, e assim mecaniz-la
e humilh-la. O neoclassicismo, desejando, do mesmo modo, procurar modelos ideais da
natureza, impunha regras universais e rgidas arte e aos artistas. O empirismo
melindrava pela razo oposta, porque era demasiado cptico e limitava terrivelmente o
conhecimento humano ao mundo das aparncias, Newton tornou-se um smbolo desta
estreiteza 106 .
105
Uso a expresso valor no cognitivo da maneira como Hugh Lacey concebe os critrios de adoo de
uma teoria cientfica. Para Lacey os critrios de adoo de uma teoria seguem valores cognitivos (poder
preditivo, adequao emprica, simplicidade etc) ou valores internos ao desenvolvimento da teoria, e
valores no cognitivo (fatores sociais, econmicos, sociais, psicolgicos etc) ou valores externos ao
desenvolvimento da teoria. Para uma melhor compreenso ver (Lacey, 1998; 2003; 2006; 2008; 2008a;
2008b; 2009).
106
Baumer, 1977, p.25-6.
68
Figura 6: Newton, por William Blake (1757-1827) de 1795. O Newton de Blake olha para o cho na
tentativa de investigar a natureza com o compasso, a razo usada aqui na inferncia sobre o mundo
retratada em suas limitaes, no permitindo ao homem-cientista nada alm do que o conhecimento
racional-cientfico lhe permite conhecer. (Fonte: www.princeton.edu, acessado dia 08/09/2010 s
19h30min).
107
70
Barsanti, 1993.
Idem, p. 49.
71
(...) Corte repetidas vezes a haste das plantas, a fim de conseguir uma quantidade
suficiente para obter uma certa poro de cinzas, queimando-as, e poder assim operar
110
111
72
sobre determinada massa; pois bem, analisando essas cinzas encontrar cido silcico,
alumnio, fosfato e carbonato de clcio, carbonato de magnsio, sulfato e carbonato de
potssio e xido frrico, como se o agrio tivesse nascido na terra, beira da gua. Ora,
essas substncias no existiam nem no enxofre, corpo simples que serviu de solo planta,
nem na gua com que foi regada, cuja composio conhecida; mas, como tambm no
se encontram na semente, no podemos explicar sua presena na planta a no ser
supondo um elemento comum aos corpos contidos no agrio e aos que lhe serviram de
meio. Assim, o ar, a gua destilada, a flor de enxofre e as substncias dadas pela anlise
do agrio, isto , a potassa, a cal, a magnsia, o alumnio etc., teriam um princpio
comum que vaga na atmosfera, tal como a fez o sol. Dessa experincia irrecusvel,
exclamou ele [Baltasar], eu deduzi a existncia do Absoluto! Uma substncia comum a
todas as criaes, modificada por uma fora nica; tal a posio ntida e clara do
problema oferecido pelo Absoluto e que me pareceu pesquisvel 112 .
112
113
73
Pinel acreditava que a base do transtorno mental podia ser uma leso no sistema nervoso
central, pois mantinha as noes tradicionais sobre a causa fsica da doena mental.
Alm disso, acreditava que a doena mental era um fenmeno natural a ser estudado de
acordo com os princpios que prevaleciam nas cincias naturais primeiro observao e
depois uma sistemtica apresentao de dados. Pinel estava convencido de que a doena
mental no era coisa sobreposta ao sofredor, mas resultado de hereditariedade e
experincias da vida 114 .
74
reforma social e a elevao moral. Acreditava-se que o homem, por meio da razo e do
conhecimento cientfico dos fenmenos sociais, poderia modelar seu destino. Em seu
trabalho em asilos com doentes mentais, Pinel frequentemente se referia ao seu trabalho
como uma espcie de tratamento moral. A postura de Pinel diante dos doentes mentais
representou um ponto de inflexo na histria da Psiquiatria, uma vez que os mtodos
mais comuns eram tratamentos por meio de purgativos, sangrias e a administrao de
drogas. No final do sculo XVIII, aumentam as preocupaes com a sade pblica na
Europa, Johnann Peter Frank (1745-1821) prope um exame de riscos para a sade
pblica, enquanto que, Christoph Wilhelm Hufeland (1762-1836) defendia a interveno
coletiva nos problemas de sade mental.
A importncia da busca por reformas marcou o sculo XVIII. No que se refere
atividade cientfica, com a trade do racionalismo, experimentao e a classificao. Essa
caracterstica marcaria profundamente o desenvolvimento das cincias da natureza.
Qualquer explicao que objetivasse o estatuto cientfico passava pelo crivo da
corroborao emprica. Diante dessa exigncia, explicaes fantasmagricas no
poderiam servir de parmetro para um estudo das doenas mentais em termos cientficos.
No se observavam tumores negros, a umidade e secura corporal, os espritos animais
no eram medidos ou observados. Tais explicaes no estabeleciam uma ligao
coerente entre o conhecimento anatmico e o funcionamento anormal atribudo ao
doente mental. Benjamin Rush (1745-1813), famoso mdico e educador, alm de um dos
protagonistas da independncia dos Estados Unidos (1776), props uma explicao
causal da loucura passvel de experimentao:
75
Stahl inicia com uma anlise lgica dos conceitos de organismo e mecanismo e a
diferena entre ambos. O mecanismo subordinado ao organismo. Da mesma forma, a
mistura, composio qumica e a vida, so coisas diferentes, como aggregatum e
individuum. Organismos vivos tm um mixtio peculiaris e um agregado especial, ao
mesmo tempo de extrema complexidade; e precisamente devido facilidade com que
esto sujeitos decomposio, sups Stahl, os rgos, possuem foras especiais de
conservao 117 .
Ao longo do sculo XIX, a posio vitalista perderia cada vez mais espao no
meio acadmico para uma viso fisicalista da natureza. Dois modelos mdicos que
surgiram em meados do incio do sculo XIX e que foram, de certa maneira
marginalizados, foram a frenologia 118 , desenvolvida por Franz Joseph Gall (1758-1828)
115
76
77
Moreau explicou que a semelhana entre esses dois estados (genialidade e insanidade)
decorria de sua origem comum na superatividade da mente. Se essa superatividade
resultasse em funcionamento mais intensivo, apareceria a qualidade de gnio; se
resultasse em maior aberrao e perturbao, ocorria a insanidade. Esta ideia do
degenere suprieux teve considervel persistncia durante todo o sculo XIX porque
concordava com o interesse romntico pelo individuo singular 123 .
Braid, 1899.
Alexander & Selesnick, 1968, p. 194.
78
124
Idem.
Poggi examina a proposta de Carus em trabalhos publicados no ano de 1814. (Poggi, 1993). Fiz o
cotejamento do exame de Poggi com os pontos principais reunidos no livro Nine Letters on landscape
painting sobre as concepes artsticas e cientficas de Carus (Carus, 2002).
126
Poggi, 1993, p. 144.
125
79
O sistema nervoso se parece com um feixe de raios, cada um deles tendo um final
perifrico e um central, constantemente ligados uns aos outros. Estes raios penetram
todos os rgos e a sensibilidade apenas como o foco, onde a difrao de todos os
raios ocorre de tempos em tempos. A massa dos nervos centrais , portanto, a
reproduo, a repetio de todo o organismo animal, um organismo ganha a sua
individualidade quando se separa do mundo externo 128 .
pela
filosofia
romntica.
Em
seus
estudos,
ontognese
Esse era um problema da anatomia e meramente pontual que no informaria, segundo Carus, a
compreenso funcional do sistema nervoso em sua completude. (Carus, 2002).
128
Carus apud Poggi, 1993, p. 145.
80
da epiderme e o sentido interno das entranhas seria o primeiro nvel da tenso internoexterno (inside-outside) que caracteriza nossa vida material, mas Carus no desviou dos
principais problemas das cincias da vida na primeira metade do sculo XIX e um desses
problemas, era que nas teorias biolgicas se fazia necessrio estabelecer a relao entre a
morfologia e as atividades funcionais do organismo. Em sntese, as teses de Carus se
sustentavam em trs pilares: (1) o sistema nervoso central na forma de organizao dos
seres vivos; (2) as partes do sistema nervoso so conectadas umas s outras sem
interrupo e; (3) o sistema nervoso garante a unidade da ideia de Deus, revelando-se
sem interrupo, durante todo o desenvolvimento da vida129 .
Para Karl Friedrich Burdach (1776-1847), contemporneo de Carus, a existncia
da sensibilidade comum (Gemeingefuhl) evidncia da interao entre os nveis
sensoriais e motor. Os rgos dos sentidos so providos com especial coeso. Em
Burdach, encontra-se uma ideia que foi muito defendida no sculo XVIII, que a de
uma relao intermediria entre o corpo e a alma, os rgos dos sentidos seriam
intermedirios entre a natureza fsica e a alma. A estrutura fundamental compartilhada
pelos rgos dos sentidos moldada pelo jogo de estmulos e reaes que ocorrem
entre o meio interno e externo nos seres vivos. Diferente de Carus, Burdach entende que
a qualidade fundamental da matria viva a propriedade de reagir aos estmulos
externos, desta maneira o sistema nervoso no mais teria uma posio de destaque,
conforme se v nas teses de Carus.
Para Burdach, a observao morfolgica mostra que os rgos dos sentidos so o
resultado do processo de desenvolvimento do epitlio, o primeiro na linha de separao
entre o meio externo e interno, entre o organismo e o mundo. Burdach insistiu na
importncia em se estabelecer a ligao entre a atividade fsica e a estrutura do crebro,
uma vez que o crebro possua uma complexa e harmoniosa capacidade de executar
variveis funes. A dificuldade em se conceber um sistema nervoso no contnuo se
dava na relao de identidade entre o corpo e a alma; diante dessa barreira, a idia de um
129
81
sistema nervoso contnuo era quase como um elemento dado, sem possibilidade de
questionamento, uma vez que seria necessrio explicar a unidade do esprito em um
corpo fragmentrio, sem falar do problema de se explicar a ausncia do esprito na
matria inorgnica, cada vez mais fragmentada pelo desenvolvimento da Qumica e
posteriormente da teoria atmica. Esse parece ser um problema, ao mesmo tempo
contraditrio, sem soluo para a mentalidade romntica das primeiras dcadas do
sculo XIX. Ao mesmo tempo em que se busca a unidade fundamental no objeto que se
investiga, a fragmentao morfolgica do sistema nervoso implicaria em contradio
unidade da alma, e o sistema nervoso, sendo o substrato intermedirio entre o corpo e a
alma, no poderia ser estruturalmente descontnuo.
O sistema nervoso um sistema complexo e integrado: Isto confirmado pelo fato de que
as atividades da alma no existem na natureza separadas umas das outras 130 .
131
82
estudos avanados sobre a estrutura e funes do sistema nervoso. Entre os anos de 1828
e 1837, Karl Ernst von Baer (1792-1876) apresenta um importante trabalho sobre a
teoria de recapitulao da filognese pela ontognese, conhecido como scala naturae.
Cito passagem de von Baer traduzida por Poggi:
83
84
85
4.
A teoria celular
136
137
Teuln, 1983.
Idem.
86
terceira edio de seu livro Lehrbuch der Naturphilosophie 138 , Lorenz Oken (17791851) reivindica para si a autoria da proposta da primeira teoria celular.
Eu [Oken] fui o primeiro escreve na terceira edio de sua obra a expor a teoria de
que todos os organismos procedem e constam de pequenas vesculas ou clulas, em meu
livro sobre a reproduo 139 .
138
87
A primeira idia, a idia fundamental, que o vegetal est formado por um s e mesmo
tecido membranoso, diversamente modificado 143 .
141
88
144
89
das demais no era to fcil como o eram com as clulas vegetais, que possuam uma
camada de celulose facilitando a distino. Bichat, que era muito influente em sua poca,
considerava, com relao aos animais, que os tecidos eram o elemento ltimo da
composio orgnica, alm do que, fazia parte de um grupo de cientistas que
desacreditava o uso do microscpio na investigao cientfica como algo no confivel,
dados os erros cromticos. Teuln afirma no ter sido Bichat uma voz isolada quanto
descrena no uso do microscpio, personalidades no meio acadmico como o filsofo
Auguste Comte (1798-1857) formaram uma corrente contraria ao uso do instrumento.
Outra questo que se coloca quanto adoo da noo de clula diz respeito a
qual seria o estatuto ocupado pela clula na hierarquia orgnica. Algumas questes
antecedem a resposta ao problema. H uma entidade ou operao no material nem
mecnica? Se sim, em que se fundamentaria tal entidade? Qual efeito produziria? Qual
estatuto ontolgico pode ser atribudo a tal entidade? Possuiria propriedades sensveis ou
psquicas? causa da organizao corporal ou consequncia dela? Essas e outras
questes marcaram o incio do que Teuln chamou o paradigma celular. Vimos no
captulo anterior que no incio do sculo XIX, a cincia Ocidental profundamente
marcada por ideais romnticos, principalmente a cincia alem. necessrio examinar
parcialmente qual influncia esse perodo teve nas primeiras formulaes da teoria
celular.
Teuln, 1983.
Gruithuisen apud Teuln, 1983, p. 27.
147
Ren Henri Dutrochet (1776-1847), Pierre Jean Franois Turpin (1775-1840), Franz Julius Ferdinand
Meyen (1804-1840), Franois-Vincent Raspail (1794-1878), Flix Dujardin (1801-1860), Barthlemy
Charles Joseph Dumortier (1797-1878).
146
91
Em 1830, Meyen publica seu Phytotomie onde afirma a existncia isolada das
clulas vegetais, representando um nico indivduo. Raspail, em seu livro Nouveau
systeme de chimie organique na edio de 1833, afirma:
A clula vegetal, igual a clula animal, uma espcie de laboratrio de tecidos celulares
que se organizam dentro de si. As paredes da clula, a julgar por nossos instrumentos
amplificadores mais intensos, tem a propriedade de absorver o lquido ambiente dos
elementos necessrios para si. Tem, pois, a propriedade de atuar como uma tela, de
admitir certos materiais e impedir a entrada de outros, por conseguinte de separar os
elementos de certas combinaes para impedir a entrada mais que o necessrio 148 .
148
149
92
elementar s clulas animais se devia variedade de clulas animais ser muito superior
s clulas vegetais que se conheciam na poca 150 .
Clulas e ncleos de diversas formas recebiam nomes distintos. Purkinje 151
chamou vescula germinal ao grande ncleo do ovo da galinha. Durante muito tempo se
negou ser o ovo da galinha uma clula e o que Purkinje chamou vescula germinal seu
ncleo. A semelhana entre as clulas da pele com clulas vegetais fez com que se
especulassem sobre o crescimento de algo semelhante a um vegetal no epitlio 152 .
Purkinje, junto ao seu discpulo Gabriel Valentin (1813-1883), fizeram uma srie
de trabalhos entre os anos 1835 e 1838 que fez com que alguns pesquisadores
considerassem Purkinje um melhor conhecedor das clulas que os prprios Schleiden e
Schwann. Purkinje descreveu, em 1837, o corpo animal como composto de lquidos,
incluindo o sangue, plasma e linfa, fibras em conexo, tendes e grnulos (krner), que
eram clulas animais. Para suas descries celulares, tambm pode-se supor que
Purkinje tenha observado os ncleos. Porm, Purkinje no fez generalizaes a partir de
suas investigaes, talvez seja por isso que no se atribui ao pesquisador tchecoslovaco a
paternidade da teoria celular. Nas trs primeiras dcadas do sculo XIX, inmeros
trabalhos foram realizados no intuito de esclarecer a natureza ltima dos tecidos. Karl
Rudolphi (1771-1832) estudou principalmente as formaes crneas, Karl Friedrich
Heusinger (1792-1883) investigou o pigmento cutneo na dcada de 1820, Ernst
Heinrich Weber (1795-1878) estudou a pele, cartilagem e glndulas conglomeradas, F.
W. Becker se dedicou ao estudo das glndulas linfticas em seu livro De glandulis
150
Essa hiptese defendida por Baker e parcialmente por Teuln, mas obviamente h a questo de se
acreditar serem diferentes os fundamentos orgnicos ltimos dos vegetais e dos animais, em particular o
homem, mas no encontrei referncia a essa questo diretamente nas obras pesquisadas. H aluso
recorrente questo da natureza humana em obras literrias no sculo XIX por grandes romancistas
(Balzac, Hugo, Dickens, Gogol, Dostoievski, Tolstoi). A noo de clula pode parecer contraditria a
ideia de natureza humana, uma vez que o substrato orgnico coincidiria ao de qualquer ser vivo,
inclusive os vegetais, em seu fundamento ltimo. Trata-se de um problema no solucionvel pela
pesquisa experimental, por isso foi abandonado por correntes tais como o positivismo.
151
Jan Evangelista Purkyne (Purkinje) (1789-1869).
152
Teuln, 1983.
93
153
Devo esses dados gerais da pesquisa na primeira metade do sculo XIX em Biologia ao timo
trabalho de Taton, Baker e Teuln, para maiores detalhes ver (Teuln, 1983; Baker 1948, 1949a, 1949b,
1952, 1953, 1955; Taton, 1966, 1967).
154
Ramo antigo da farmacologia que estuda o uso de princpios ativos e inativos dos derivados de
animais e vegetais. Para maiores detalhes ver Revista Brasileira de Farmacognosia, publicao da
Sociedade Brasileira de Farmacognosia. Endereo eletrnico www.sbfgnosia.org.br.
94
155
Em uma traduo livre, os termos designam Filosofia natural e Cincias naturais, respectivamente.
Mas a referncia aos termos compreendem uma viso de mundo tributrias de contedo histrico. A
Naturphilosophie, representante do pensamento romntico no incio do sculo XIX no nega a cincia,
nega sim, a cincia racionalista caracterstica do iluminismo e que tem como modelo de boa cincia, em
termos baconianos, a mecnica de Newton. J a Naturwissenschaft se constitui como reao ao mundo
romntico, privilegiando explicaes calcadas na experimentao, recusando qualquer forma de
animismo ou vitalismo. Uma oposio atenuada a essas distines encontra-se em Timothy Lenoir.
Lenoir defende que essas distines so devers fracas, no representando plos rgidos de maneira
oposta (Lenoir, 1982).
156
Robert Brown se notabilizou por coletar diversas espcies vegetais em viagens pela Austrlia e
sudeste asitico na primeira metade do sculo XIX. Em 1831, descobriu o ncleo das clulas das folhas
da orqudea, publicou sua descoberta em 1833 no artigo Observations on the organs and mode of
fecundation in Orchideae and Asplepiadeae no Transactions of the Linnean Society Of London, 16:
685-742 (1833). Brown tambm conhecido pela descoberta de que gros de plen, quando suspensos
em gua descrevem uma trajetria aleatria, esse movimento, conhecido como movimento browniano foi
explicado por Albert Einstein (1879-1955) no artigo de 1905, intitulado On the theory of brownian
motion. In: The collected papers of Albert Einstein. Princeton, N. J. Princeton University Press, 1987.
pp. 180-190.
95
Dois perspicazes observadores (Brown e Meyen) deixaram escapar um fenmeno que eu,
157
96
97
diferenciadas, com raiz, caule e folhas). Uma vez compreendido o processo de formao
do ncleo e da membrana em termos microscpicos, necessrio que esse processo
explique o crescimento da planta em termos macroscpicos. A utilidade da expresso
cientfica utilizada, defende Schleiden, depende da definio do conceito que lhe sirva
de fundamento, ou seja, o conceito crescer precisa ser bem delimitado para que o
cientista possa dar uma explicao causal do crescimento da planta pela via celular. Para
Schleiden, os resultados de seus experimentos do a indicao de que o termo crescer
definido pelo aumento da massa de um indivduo, admitindo-se para tal, duas maneiras,
a justaposio, prpria ao mundo inorgnico, e a intuscepo (invaginao) referente ao
mundo orgnico 161 .
O vegetal que, conforme as duas maneiras de crescimento consideradas por
Schleiden (justaposio e intuscepo), deveria crescer pela segunda, se compe de um
agregado singular. As molculas orgnicas da clula, por meio de reaes qumicas 162 ,
aumentam a massa tanto nas clulas j existentes como nas novas por justaposio,
anteriormente atribudo apenas s substncias inorgnicas. No entanto, quando a clula
isolada incrementa sua substncia pela membrana, quando ao expandir-se seu volume,
que se torna grande em relao ao tamanho originrio, desse modo, tambm cresce a
massa da planta inteira por intuscepo. Ao que Schleiden prope trs possibilidades
sobre o processo fisiolgico do crescimento vegetal: (1) a planta cresce formando o
nmero de clulas que lhe pertinente; (2) a planta se desenvolve por expanso e
evoluo das clulas.
Este fenmeno especialmente peculiar planta, j que ao ter como base a composio
celular da mesma, nem de forma remota pode apresentar-se tal fenmeno nos cristais nem
161
Teuln, 1983.
No fao aluso s reaes envolvidas devido ao presente estudo no ter se dirigido para essa questo,
o que no significa que Schleiden tenha desprezado as reaes envolvidas. Simplesmente, por uma
questo de economia desviarei do problema por no ser do escopo desse trabalho.
162
98
163
164
99
(4) Qual o estatuto celular no organismo vegetal? A clula deve ser estudada como
fundamento ltimo do mundo vegetal.
A clula deve ser considerada um rgo elementar da planta, cujas paredes, quando
completamente desenvolvidas, so de celulose e seu contedo consta de uma substncia
semilquida, nitrogenada; o nico elemento essencial do qual se compem todas as
plantas e sem o qual no poderiam essas existir. Por conseguinte, todas as explicaes da
planta tm que ser reduzidas teoria celular 165 .
Schleiden se encontrou em Berlim com um discpulo de Johannes Mller (18011858) e esse encontro foi significativo para a expanso dos estudos sobre a clula. Esse
discpulo era o fisiologista alemo Theodor Schwann. Schwann comentou de seu
interesse com Schleiden sobre seus trabalhos dos citoblastos. Em discurso impresso no
Lber memorialis em 23 de junho de 1878, Schwann lembra do encontro e a importncia
165
100
do mesmo 166 :
Um dia em que me encontrei com M. Schleiden este ilustre botnico me assinalou o papel
importante do ncleo no desenvolvimento das clulas vegetais. Lembrei-me de imediato
de ter observado um rgo similar nas clulas da corda dorsal, e compreendi no mesmo
instante a importncia que tinha tal descobrimento se pudesse demonstrar que nas clulas
da corda dorsal este ncleo tem o mesmo papel do que o ncleo no desenvolvimento das
clulas vegetais 167 .
eminentemente
vital,
como
um fenmeno
fsico
que
expressasse
O discurso acima encontra-se transcrito no livro Naissance et dviation de la thorie cellulaire dans
loeuvre de Thdore Schwann, Paris 1960, de Marcel Florkin. Reproduzo a passagem traduzida para o
espanhol por Teuln, 1983.
167
Schwann apud Teuln, 1983, p. 58.
168
Schwann inicia sua carreira como pesquisador na dcada de 1830, momento em que os ideais
romnticos comeavam a perder espao no meio cientfico.
169
Enzima digestiva produzida pelas paredes do estmago. Tem como funo reduzir protenas em
peptdeos mais simples.
101
Johannes Mller, quando conheceu Schwann, j era famoso por introduzir mtodos
experimentais em suas pesquisas. A opinio corrente dizia que o crescimento animal
difere essencialmente dos vegetais. A presena de vasos sanguneos caracterizava os
animais e diferenciava seu crescimento em relao s plantas. Mller aceitava a ideia
desse crescimento vascular, mas a noo de uma unidade celular responsvel pelo
desenvolvimento dos organismos no lhe agradava. Mesmo aps vrios experimentos
terem demonstrado a existncia de crescimento no vascular nos animais e Henle ter
demonstrado, em 1837, o crescimento no vascular no epitlio da epiderme, ainda assim,
grande parte dos cientistas mantinha suas concepes contrrias teoria celular nos
animais 171 .
Um caminho possvel que se colocava para resolver a contenda pode ser deduzido
da relao entre a estrutura e o crescimento de animais e plantas. Schwann seguiu este
caminho. A uniformidade do crescimento, tanto em animais como em plantas, mostrava
que as foras envolvidas nas ligaes qumicas responsveis, em nvel molecular, pelo
crescimento no poderiam ser diferente nos animais do que nas plantas. A natureza fsica
do fenmeno respondia s mesmas leis fundamentais.
170
171
102
(...) a causa que produz nas clulas o cordo dorsal no pode ser diferente da que d
origem s clulas vegetais. Havia desde ento no animal um rgo, o cordo dorsal,
composto de partes elementares que possuem vida prpria, que no dependem de uma
fora comum do organismo. Ele seria, portanto, contrrio teoria geralmente admitida
para os animais, segundo a qual uma fora comum constri o animal maneira de um
arquiteto 172 .
172
103
175
176
104
105
citoblastema mais concentrado que permita o crescimento das j formadas; (2.3) no que
se refere ideia de origem intracelular vegetal (Schleiden), nos animais, a formao de
clulas dentro de outras clulas (formao endgena) um caso raro. As vezes ocorre a
gerao intracelular (vescula de Graaf179 ou cartilagens). Em clulas fibrosas, tais como,
msculos e nervos, jamais se formam clulas no interior das j existentes.
(3) Fenmenos gerais da formao celular: O predomnio de clulas nucleadas (99% dos
mamferos) fez com que Schwann buscasse uma descrio detalhada do ncleo. O
ncleo celular configura um corpsculo de forma e tamanho diversos, com colorao e
consistncia tambm variveis, as vezes granuloso ou parecendo oco, diferente da
membrana, que lisa. Schwann descreve o processo de formao do ncleo da seguinte
maneira:
179
180
106
181
107
A descrio que Teuln fornece dos trabalhos de Schwann sobre o processo de deformao plstica e
o metabolismo na clula em desenvolvimento representa uma digresso demasiado longa em nossa
exposio, o que justifica que desviemos do problema. importante apenas salientar que uma das
concluses de Schwann de que apenas as partes slidas da clula (membrana e ncleo) so
responsveis pelas transformaes qumicas que ocorrem no contedo celular e no citoblastema externo.
O fato de tais transformaes ocorrerem tanto na regio interna como externa da clula, j que a
membrana parcialmente permevel, podem fornecer uma defesa, dentre vrias outras, do reticularismo
para o sistema nervoso, j que essas transformaes podem ser interpretadas como uma evidncia do
continusmo celular ou como causa bioqumica da fuso entre clulas em alguns tecidos, conforme
observado pelo prprio Schwann.
184
Leopold Gmelin (1788-1853) qumico alemo, filho do mdico e botnico Johann Friedrich Gmelin
(1748-1804) muitas vezes confundido com o pai, j que Johann tambm publicou alguns trabalhos de
Qumica.
108
185
O programa celular somente perderia o posto de teoria fundamental para a compreenso do fenmeno
da vida com o advento do programa gentico (final do sculo XIX e incio do XX) e da biologia
molecular no sculo XX (Hull, 1975).
186
Teuln, 1983.
109
anmalos 187 .
187
110
movimento 188 .
Outro aluno de Mller tambm contribuiu para as ampliaes da teoria celular.
Robert Remak (1815-1865) foi um neurologista e fisiologista de grande sucesso na
segunda metade do sculo XIX. Remak entrou em uma contenda com outros dois
cientistas, Heinrich Anton de Bary (1831-1888) e Max Johann S. Schultze (1825-1874),
sobre a existncia da membrana celular. Remak insistia na existncia da membrana em
oposio aos dois. Na verdade, sem um exame minucioso, difcil afirmar que Bary e
Schultze no concebiam a existncia da membrana, o que posso afirmar com base na
literatura do perodo que para ambos a membrana no era condio estrutural
necessria e suficiente para o modelo celular em voga.
Em 1880, o botnico Johannes von Hanstein (1822-1880) props a substituio
do nome clula por protoplasma, uma vez que a noo de clula sem parede celular
contraditria aos primeiros modelos que garantiram o nome mesma. Vimos no incio
do captulo que, anterior aos modelos fibrilar e globular, j se faziam referncia a uma
substncia amorfa constituindo a unidade elementar dos seres vivos. Schleiden
denominou essa substncia de gelatina vegetal, formada pela mistura de amido, acar,
muco e uma espcie de goma. A mesma substncia recebeu a denominao de
citoblastema por Schwann. A partir do final da dcada de 1830, os citologistas 189
comeam a se interessar pela substncia interna clula.
188
Obviamente Henle no foi o primeiro a considerar o sistema nervoso responsvel pelas faculdades
cognitivas. O que considero relevante na condio atribuda ao sistema nervoso por Henle que, a tenso
existente entre o sistema nervoso e o tecido muscular responsvel pela gerao do movimento. Para
que aja resposta do sistema nervoso ao tecido muscular necessria uma conexo continua garantindo
maior eficincia na transmisso do sinal. Teuln afirma ainda que, o sistema nervoso para Henle, o
rgo da moral e do sentimento. A pergunta que mais a frente nos interessar responder , se para a
conexo com o tecido muscular se faz necessrio uma conexo contnua buscando maior eficcia, e no
que se refere s chamadas faculdades superiores, como devem ser as conexes? Esse problema estar
presente, de maneira direta ou indiretamente, na defesa de alguns reticularistas.
189
Uso o termo citologista correndo o erro de anacronismo, j que no tenho a informao de quando se
usou a denominao pela primeira vez, talvez fosse mais correto o termo histologista, uma vez que o
termo histologia foi cunhado por Meyer em 1819, sendo posteriormente utilizado por Cloquet em 1826 e
introduzido na Inglaterra por Owen. Heusinger descreveu a histologia como a rea responsvel pelas leis
de gerao e ordenao tecidual. (Teuln, 1983).
111
190
112
113
114
Algumas dessas tentativas podem ser encontradas em: Ramn y Cajal, 1889; 1901; Maestre de San
Juan, 1885.
115
Mais frente no mesmo discurso, Ranvier afirma que a histologia, assim como os
outros ramos da anatomia, nada mais que testemunha da funcionalidade do organismo.
Essa subordinao fisiologia razovel se pensarmos na prevalncia de uma
orientao fisiolgica na escola francesa na segunda metade do sculo XIX, fortemente
influenciada pela obra de Claude Bernard. Basta descrever as principais ctedras nas
principais instituies francesas na segunda metade do sculo XIX para constatar o
enorme nmero de pesquisadores que se formaram sobre a gide da medicina
experimental professada por Bernard, de forte orientao fisiolgica 196 .
A histologia, cincia criada por Marie Franois Xavier Bichat (1771-1802),
assume a partir da segunda metade do sculo XIX um papel central nos estudos do que
podemos chamar da reunio das cincias biomdicas. Esse estatuto alcanado pela
195
196
116
histologia pode ser explicado em funo do quo bem sucedida foi a teoria celular como
sntese do elemento fundamental da cincia biolgica.
117
Figura 7: Ilustrao de Purkinje de clula cerebelar publicada em 1838. (Fonte: Finger, 2000, p.201).
Radl, 1988.
118
Aps esses trabalhos descritos por Ramn y Cajal e outros tantos, a clula como
unidade fundamental dos organismos vivos cede lugar ao protoplasma, essa substncia
que preenche as clulas. Essa modificao na teoria celular proposta inicialmente por
198
119
199
Cajal leu e cita frequentemente nos seus primeiros artigos no incio dos anos 1880, a obra de Beale
sobre o protoplasma (ver Beale, 1870).
200
Radl, 1988.
120
Otto Friedrich Karl Deiters (1834-1863), neuroanatomista alemo que estudou na Universidade de
Bonn. Deiters faleceu muito jovem, aos 29 anos. Apesar da morte precoce, deu importantes
contribuies ao estudo da estrutura tecidual do crebro e medula espinhal. As imagens das figuras 8 e 9
foram retiradas de seu livro Untersuchungen ber Gehirn und Rckenmark des Menschen und der
Sugethiere (Investigaes sobre o crebro e a medula espinhal do homem e dos mamferos) de 1865.
121
dissociao mecnica. Na figura 9 (direita): Seco transversal atravs de uma metade da medula
oblonga perto da sua transio para a ponte de varlio, com feixes da raiz do nervo abducente, facial e
auditivo. (Fonte: Deiters, Untersuchungen ber Gehirn und Rckenmark des Menschen und der
Sugethiere, 1865, pranchas I e II).
Figuras 10 e 11: Mtodo de dissociao mecnica com auxlio de uma lente de condensao (esquerda).
(Fonte: Hogg, 1854, p. 69). Mtodo de dissociao mecnica com microscpio binocular de Collins
(direita). (Fonte: Quarterly Journal of Microscopical Science. Lankester, E. & Busk, G. (Ed). London,
1866. Vol VI. Seo notas e correspondncia, p. 50).
122
Para tecidos com membranas muito delicadas, tais como, o tecido nervoso de
insetos, a dissociao feita em um lquido dentro de um recipiente de vidro, que pode
ser gua (figura 10). O material colocado em um vidro sob uma luz intensa com o uso
de uma lente de condensao.
O perodo posterior ao descrdito atribudo ao uso do microscpio na
investigao cientfica marcado por inmeros aperfeioamentos na microscopia e nas
tcnicas de colorao, a partir da dcada de 1840. Alm do uso frequente que se dava a
corantes como carmim e hematoxilina, existiam outros mtodos especficos para o
estudo do tecido nervoso. O mtodo de Weigert para colorao da mielina era
especialmente recomendado para esses casos 202 . correto pensarmos que desde os
primeiros usos do microscpio em trabalhos cientficos, ainda no sculo XVII (cogita-se
de seu aparecimento no final do sculo XVI, mas o uso difundido nas academias se d
no sculo XVII), era de interesse desses primeiros microscopistas o aperfeioamento
tanto no instrumento como nas preparaes dos objetos examinados. Em nossa breve
introduo geral ao contexto em que se formulam as teses do programa neuronal nos
202
Karl Weigert (1845-1904), patologista alemo, fez inmeros trabalhos sobre tcnicas de colorao de
bactrias examinadas ao microscpio. Ramn y Cajal fornece uma boa descrio desse mtodo no
Manual de Anatomia Patolgica General (1896): (1) Conforme se obtm os cortes, coloque-os
empapados em lcool a 36C sobre uma folha de papel, de onde, por preveno, deve-se marcar o incio
da srie; (2) O papel (sempre umedecido com lcool) com os cortes para baixo deve ser colocado sobre
uma lmina de cristal com coldio, semelhante ao procedimento dos fotgrafos. Deve-se apertar o papel
sobre o coldio para que os cortes possam aderir enquanto aquele se desprega; (3) O cristal e os cortes
(no devem secar), agora cobertos de uma nova camada de coldio, devem ficar alguns minutos em
processo de coagulao do coldio; (4) Posto os cristais na gua (antes de secar o coldio), se
desprender facilmente a pelcula de coldio com todos os cortes seriados, podendo-se com toda
segurana, trabalhar nela seguindo a sequncia de operaes de colorao, desidratao, clareamento e
montagem da lmina. A essncia usada para clarear deve ser o creosoto, que transparece muito e no
ataca a celoidina. Ainda no manual de anatomia, Cajal descreve uma lista de tcnicas especficas para o
estudo do tecido nervoso. (A) Para a colorao especfica da mielina h, alm do mtodo de Weigert, o
mtodo de Pal (simplificao do mtodo de Weigert); mtodo de Marchi, timo mtodo para ver
degeneraes secundrias do sistema nervoso; mtodo de Freud, em que as fibras medulares se tingem
de violeta, vermelho ou azul, porm, esse mtodo muito inconstante; mtodo de Azoulay (1895), tinge
bem a mielina e bem constante; (B) Para a colorao das clulas e expanses protoplasmticas: mtodo
de Nissl (1894), mtodo rpido de Golgi (modificado da primeira verso), mtodo lento de Golgi,
mtodo de Golgi com bicloreto de mercrio, mtodo de Cox; (C) Para a colorao de ncleos e axnios:
mtodo de Ehrlich do azul de metileno.
123
Bracegirdle, B. A History of microtechnique: The evolution of the microtome and the development
of tissue preparation. Second Eition. London: Science Heritage Ltd, 1987. O captulo quatro trs uma
boa introduo das pesquisas sobre substncias utilizadas nas preparaes para microscopia entre os anos
1830 e 1910. Como fonte primria para esse estudo recomenda-se a srie de artigos de W. H. Seaman,
Staining tissues in microscopy, publicados entre os anos 1885 e 1886 no The American Monthly
Microscopical Journal. As publicaes desse peridico foram organizadas em volumes anuais reunidos,
respectivamente, nos volumes 6 e 7 e os artigos de Seaman encontram-se em (1) Volume 6: pp. 65-68;
76 (nota editorial); 89-94; 106-107; 131-133; 152-156; 210-216; 234-236; (2) Volume 7: 13-15; 31-35;
53-54; 70-70; 71-71; 97-99; 150-152. O estudo de Seaman muito bem detalhado sobre as tcnicas de
colorao do perodo em questo, mas por se tratar de publicaes da metade da dcada de 1880,
algumas tcnicas das dcadas anteriores j haviam sido modificadas, diante desse cenrio, iremos
preferir, em alguns momentos, referncias publicadas no peridico britnico Quarterly Journal of
Microscopical Science, editado a partir de 1853 e que possua sees em que se traduziam artigos
considerados de destaque em outros pases, principalmente os de lngua alem. Retornarei a Seaman
quando o perodo examinado for a dcada de 1880.
204
Bracegirdle, 1987.
205
Idem, p. 60.
124
amolecer o tecido vegetal. Em um artigo de 1840 206 , Bowman relata o uso do cido
actico diludo para preservao de tecidos. Esse mtodo foi utilizado por Mayzel no
final da dcada de 1870 para fixao de cromossomos. O uso do lcool de vinho para
endurecer tecido conhecido desde o incio do sculo XIX, sendo muito utilizado por
Helmholtz 207 . Em 1851, Lockhart Clarcke experimenta uma mistura entre cido actico
e lcool 208 . A descrio que Lister d do mtodo de Clarcke no menciona a mistura
entre cido actico e lcool, mas trata-se de uma diferena de nove anos da publicao
do artigo de Clarcke e o de Lister. O que mais nos interessa nessa histria no a
confirmao da referncia original de Clarcke, mas a descrio dada por Lister de seu
mtodo no exame de pores da medula espinhal e que permite conhecermos o problema
da dificuldade em se rastrear o caminho das fibras nervosas no tecido nervoso e que tal
problema j estava posto muito antes da gerao 209 de Golgi e Ramn y Cajal.
Duas substncias importantes introduzidas nos mtodos de colorao foram o sal
duplo de iodeto de cloro e zinco e o cido smico utilizados por Franz Schulze (18401921) em meados de 1850. Schulze teria enviado uma soluo de cido smico
(provavelmente tetra-xido de smio) ao colaborador Max Schultze (1825-1874)
206
Bowman, W. On the minute structure and movements of voluntary muscle. The Philosophical
Transactions of the Royal Society. London: 1840, 457-502.
207
Shepherd, 1991.
208
Clarcke, J. L. Researches into the structure of the spinal cord. The Philosophical Transactions of the
Royal Society. London: 1851, 141: 601-622. Essa referncia est em (Bracegirdle, 1987, p. 97). No li o
artigo de Clarcke, no entanto, em um artigo de janeiro de 1860 no Quarterly Journal of Microscopical
Science, intitulado Some observations on the structure of nerve-fibres, Joseph Lister descreve o mtodo
de Clarcke aps encontrar-se com o mesmo e observar suas preparaes. Lister descreve assim o
mtodo: Uma poro da medula espinhal perfeitamente fresca foi endurecida por imerso em uma
soluo de cido crmico diludo. Finos cortes so feitos com uma navalha, e estes, aps imerso por
um tempo em uma soluo amoniacal de carmim, so embebidos em espritos de vinho para remover a
gua e, em seguida, tratados com leo de terenbitina [lquido incolor fabricado a partir da resina de
pinheiro, utilizado como solvente em misturas de tintas]. O agente da ltima etapa tem o efeito de tornar
as seces transparentes, de modo que as clulas nervosas da matria cinzenta, finamente coloridas
pelo carmim, so vistas com a distino mxima, dando em vrias direes com processos de
ramificaes longos, enquanto que as fibras nervosas, que so similarmente tingidas, podem ser
rastreadas com igual facilidade no seu curso (...). (Lister, 1860, p. 29).
209
O historiador Robert Darnton chama a ateno para o vazio no uso do termo gerao, preferindo a
expresso unidade demogrfica. Para nosso exame, admito que o termo no se esvazia tanto por
considerar a comunidade cientfica em questo como uma unidade, mesmo que essa posio implique
em problemas historiogrficos significativos.
125
solicitando que o testasse. Schultze publica um artigo em 1864 com o uso do cido em
um rgo fosforescente de um besouro. Pequenas clulas isoladas como corpsculos do
sangue, eram aquecidas para fixao. Ehrlich fez preparaes para examinar bactrias
com essa tcnica em 1879. Uma maneira nova introduzida por Golgi consistia na injeo
do fixador direto na artria do animal. Em torno de cinquenta segundos esperava-se que
as clulas fixadas j estivessem boas para tratamento. Dessa maneira, Golgi conseguiu
preservar com tima qualidade e pela primeira vez a hipfise e a retina, j que so
estruturas delicadas e de difcil acesso sem alterao de sua estrutura fsica 210 . Pequenas
pores de tecido tambm eram mantidas congeladas em um recipiente a vcuo sob ao
do cido sulfrico a -20C. Esse mtodo foi proposto por Altmann em 1889, mas Mann
melhorou-o utilizando uma mistura de dixido de carbono slido com lcool para
aumentar a velocidade de congelamento. O tecido antes era desidratado com cido. Uma
alternativa ao lcool para desidratar o tecido era a acetona ou o azul de metileno 211 .
Um caso de especial interesse para os estudos sobre o tecido nervoso do corante
desenvolvido por Gerlach 212 . Em 1858, Gerlach usou, em seces do cerebelo
endurecido com uma soluo de dicromato de potssio, uma soluo de amnia carmim.
Conta-se que o preparado foi utilizado por acidente e no dia seguinte, o resultado foi
timo, resultando em uma tcnica muito utilizada na colorao do tecido nervoso.
Gerlach foi tambm o primeiro a utilizar um alcalino carmim (uma mistura de
tetraborato de sdio). Outra substncia muito importante na colorao de tecidos a ser
210
Golgi, C. Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Archives Italiennes de
Biologie. 1886, 7: 15-47. A obra cientfica de Golgi foi reunida em trs volumes sob o ttulo Opera
Omnia, e editada por Ulrico Hoepli em Milo em 1903. Nos captulos em que examinarei o trabalho de
Golgi utilizarei como principal fonte artigos selecionados dessa coletnea. As referncias feitas a Golgi
nos demais captulos sero mencionadas pelas publicaes originais, tal como, a que se segue na
presente nota.
211
O azul de metileno usado at hoje como um modelo para colorao, junto com a hematoxilina,
Eosina, entre outros, em aulas introdutrias de histologia em cursos de Biologia.
212
Joseph von Gerlach (1820-1896), foi professor de Anatomia na Universidade de Erlangen, na
Alemanha.
126
Quekett, J. A practical treatise on the use of the microscope, including the different methods of
preparing and examining animal, vegetable and mineral structures. London: Baillire, 1848.
127
Sobre as virtudes que deve ter uma colorao para o estudo do tecido nervoso, Ramn y
Cajal disse:
(...) sabido que a substncia cinza representa algo como um feltro extremamente
apertado de fios ultra-sensveis; para perseguir estes filamentos nada valem os cortes nem
as coloraes completas. Requer reaes intensas que consigam cortes muito grossos,
quase macroscpicos (as expanses das clulas nervosas tem as vezes muitos milmetros e
centmetros de longitude), e cuja transparncia, no obstante a inslita espessura, seja
possvel, graas a exclusiva colorao de algumas poucas clulas ou fibras que
destaquem em meio de extensas massas celulares incolores. Somente assim resulta
empresa factvel seguir uma fibra desde sua origem at sua terminao 214 .
214
215
128
129
130
7. Consideraes gerais
Algumas boas biografias de Ramn y Cajal encontram-se em Roy, A. C. Cajal: triunfar a toda costa.
Alianza Editorial: Madrid, 1999. Lewy, E. Santiago Ramn y Cajal. Extensin Cientfica y Accin
Cultural del C.S.I.C.: Madrid, 1987. Enrqueta Lewy foi secretaria de Ramn y Cajal nos ltimos anos de
vida do cientista espanhol, apresentando casos interessantes sobre o biografado. Olmet, L. A. y Bernal, J.
T. Cajal. Imprenta de Juan Pueyo: Madrid, 1918. Barreno, P. G. y Santarn, J. F. La poca de Santiago
Ramn y Cajal. Arbor CLXXIX, 705 [septembre, 2004]. pp. 13-110. Mainer, J. C. (org.). Cajal: uma
reflexin sobre el papel social de la ciencia. Institucin Fernando el catlico: Zaragoza, 2006. Esses
autores so, de certa forma, comentadores da obra cientfica de Ramn y Cajal. No que se refere
exclusivamente obra cientfica de Ramn y Cajal, utilizarei outros autores alm dos mencionados aqui,
inclusive comentadores no espanhis. Mantive aqui apenas algumas referncias que considero boas
para a descrio biogrfica de Ramn y Cajal. Uma ltima obra que merece ser mencionada a
autobiografia de Ramn y Cajal Recuerdos de mi vida, publicada em 2006 (3 edio), organizada e
prefaciada por Juan Fernndez Santarn. Esta obra est dividida em duas partes: (1) Mi infncia y
juventud; e (2) Histria de mi labor cientfica. A segunda parte ser visitada mais vezes que a primeira,
por se tratar de um bom guia interpretativo do processo criativo de Ramn y Cajal feito pelo mesmo.
131
132
importante destacar o que designo pela diferena entre o conceito primeiro e o conceito central na
teoria neuronal. O conceito de neurnio o conceito primeiro. A maneira como se organizam as clulas
na formao do tecido, a fisiologia do tecido e estruturas e o desenvolvimento ontognico dos elementos
nervosos so o que chamo de expresso do conceito de neurnio (expresso das caractersticas do
neurnio, individualidade em relao s outras clulas, formao de suas expanses nervosas, os
dendritos e axnios, enfim, o conjunto de caracteres que o define). O que chamo de conceito central, que
o conceito de plasticidade, um conceito organizador no sentido de orientar o pensamento diante dos
dados empricos acerca da estrutura fina do tecido nervoso. Portanto, ele anterior ao conceito de
neurnio. O conceito de plasticidade formador, em parte, do conceito de neurnio. Os trs nveis
(anatmico, fisiolgico e embriolgico) expressam o conceito de plasticidade, porm, no nvel mais
estvel que o conceito se faz inteligvel. Refiro-me como nvel de maior estabilidade filognese do
sistema nervoso. Ramn y Cajal foi um entusiasta da teoria da recapitulao, e como tal teoria propunha,
em linhas gerais, que se tem acesso filognese via a ontognese, a embriologia permitiria ento o
acesso ao conhecimento do desenvolvimento filogentico dos elementos nervosos e de formao do
sistema nervoso na srie zoolgica.
133
134
135
Teoria neuronal
Neurnio
conceito primrio
Fisiolgico
Primeiro corolrio da lei do contato
pericelular: O impulso nervoso se
transmite entre duas clulas
nervosas por contato;
Segundo corolrio da lei do contato
pericelular: O soma e as expanses
nervosas participam na conduo do
impulso nervoso [a terminao das
expanses nervosas terminam nas
radculas dos axnios];
Embriolgico
Lei neurotrpica da
neurognese: As expanses
dos neuroblastos orientam-se
no sentido das correntes
qumicas na trajetria das
clulas secretoras.
Articulao entre os princpios anatmico, fisiolgico e embriolgico acima destacados nas estruturas examinadas
Campo fenomnico de formulao das teses centrais
Nvel celular, tecidual e macroscpico (estruturas do sistema nervoso)
Ao reflexa
Unidade motora
Desenvolvimento do sistema
nervoso nos nveis celular,
tecidual e na formao das
estruturas macroscpicas. O
desenvolvimento filogentico
do sistema nervoso opera nos
trs nveis acima o conceito de
plasticidade, sendo que no nvel
tecidual a plasticidade mais
acentuada.
(ver captulo 12).
Conceito de plasticidade
136
Figura 13: Esquema geral da tese sobre o papel que ocupa o conceito de neurnio na teoria neuronal
(conceito primrio) e o conceito de plasticidade (conceito central ou formador). O conceito de
plasticidade opera na formao do conceito de neurnio e no na teoria neuronal diretamente. Os nveis
anatmico, fisiolgico e embriolgico so destacados como nveis onde se expressa o conceito de
neurnio. A adequao emprica e o conjunto de teses formulados na configurao da teoria neuronal
transitam entre esses nveis. No esquema abaixo, os fenmenos da ao reflexa, unidade motora e a
filognese do sistema nervoso configuram parte do campo fenomnico de formulao das teses centrais
do conceito de neurnio.
Nessa segunda parte da pesquisa ocorrer que alguns captulos tenham um carter
mais descritivo daquilo que foi examinado ao longo da pesquisa e outros exclusivamente
sero analticos na configurao da tese defendida aqui.
Iniciarei por uma descrio do modelo dito opositor da teoria neuronal, a teoria
reticular e suas principais teses. A obra de Golgi majoritariamente examinada nesse
momento.
necessrio, mesmo que apenas descritivamente, uma passada pelos primeiros
trabalhos acadmicos de Ramn y Cajal que forjaram nele uma orientao de pesquisa
histolgica. Defendo aqui que Ramn y Cajal foi antes de tudo, um histologista. Em seus
primeiros trabalhos j se pode notar a preocupao pela maneira como os elementos
celulares estabelecem as conexes na conformao dos tecidos. A constituio do
conceito de neurnio ser examinado exclusivamente nos captulos sobre a ao reflexa,
a unidade motora e a evoluo do sistema nervoso (histologia comparada), e
concomitante ser demonstrado como o conceito de plasticidade opera de maneira
fundamental para a configurao do conceito de neurnio. A figura 14 mostra uma
diviso um tanto quanto arbitrria do recorte histrico que marca o perodo de
proposio da teoria neuronal at sua aceitao completa.
O intervalo em questo, que se localiza entre a dcada de 1880 at os primeiros
anos da dcada de 1930, certamente atende a uma proposta de anlise da obra exclusiva
de Ramn y Cajal, no excluindo outros trabalhos que contriburam para a teoria
neuronal. As referncias que lanarei mo na anlise, na sua grande maioria,
137
Proposio da teoria
neuronal
Justificao da teoria
neuronal
Consolidao da teoria
neuronal
sistema nervoso. Madrid: 1897, 1899 a 1904. Utilizei os Tomos I e II editados pelo
Consejo Superior de Insvestigaciones Cientficas (Madrid, 2007). Ramn y Cajal
organizava uma nova verso dessa obra j nos ltimos anos de vida quando a mesma
desapareceu. As edies que utilizei nesta pesquisa foram cotejadas com a edio
francesa, o que me obrigou a examinar essa edio: Histologie du Systme Nerveux de
Lhomme e des vertbrs. Paris: Maloine, 1909 (vol. I) e 1911 (vol. II), traduzido por D.
J. Azoulay. Utilizei quando necessrio, a verso americana traduzida do francs pelo
casal Neely Swanson e Larry W. Swanson (New York: Oxford University Press, 1995).
A edio francesa foi ampliada em alguns pontos, a saber, os captulos sobre:
histognese medular, estrutura do tlamo ptico, crebro mdio e o crtex cerebral;
(7) La fotografia de los colores: bases cientficas y reglas prcticas. Madrid, 1912.
Trata-se de uma obra tcnica em que muito me orientou na compreenso do modo como
Ramn y Cajal concebia a prtica cientfica;
(8) Reglas y consejos sobre la investigacin biolgica [cientifica]. Discurso lido em
ocasio da recepo de Ramn y Cajal na Real Academia de Cincias exatas, fsicas e
naturais, na sesso de 05 de dezembro de 1897. H uma traduo para o portugus feita
pelo professor Achilles Lisboa, o qual examinei a terceira edio de 1979, publicada pela
editora da Universidade de So Paulo;
(9) Estdios sobre la degeneracin y regeneracin del sistema nervioso. Madrid, 191314. H uma traduo para o ingls feita pelos professores Javier De Felipe (Instituto
Cajal, Madrid) e Edward G. Jones (1991);
(10) Seleccion de trabajos de investigacion. Madrid: C. S. I. C., 1989.
(11) Neuronismo o reticularismo? Les pruebas objetivas de la unidad anatomica de
las celulas nerviosas. Madrid: Instituto Ramon y Cajal, 1952. Obra pstuma,
considerada o testamento cientfico de Ramn y Cajal em que ele apresenta uma sntese
de seu trabalho em oposio ao programa reticularista;
A obra no cientfica de Cajal inicia-se por volta de 1885 com a publicao de
Cuentos de vacaciones. Em 1901 aparece a primeira edio de Recuerdos de mi vida.
140
222
Est obra encontra-se nas Obras literrias completas, publicada pela Aguilar ediciones, em Madrid,
1954. Est edio inclui tambm o tomo I de Recuerdos de mi vida (Mi infancia y juventud); El mundo
visto a los ochenta aos; Impresiones de um arteriosclertico; Regras y consejos sobre la investigacin
cientfica; Cuentos de vacaciones; Psicologia de Don Quijote y el quijotismo.
223
H uma traduo para o portugus de 1946.
141
8. Teoria reticular
Essa hiptese sustentada por Gordon Shepherd (Shepherd, 1991) como o principal ponto de viragem
na interpretao reticular. Shepherd considera que a srie de artigos sobre a fibra muscular (os principais
artigos foram: Klein, 1878; Carnoy, 1884; Melland, 1885) em que comeavam a questionar a natureza
reticular das terminaes musculares teria, pelo mesmo princpio de similaridade antes utilizado na
defesa das redes, contribudo de forma nevrlgica para a adoo de hipteses contguas para o tecido
nervoso. Na obra de Carnoy (1884), examinei apenas a introduo e os apontamentos histricos para
essa pesquisa.
225
Golgi, 1873.
142
Eduard von Rindfleisch (1836-1908). Foi um patologista e histologista alemo. Rindfleisch foi
assistente de Virchow em Berlim. considerado o proponente da primeira teoria vascular da esclerose
mltipla, aps propor entre os anos 1862 e 1863 que a inflamao associada a determinadas leses se
distribuam pelas veias.
227
Golgi, 1873, p. 94-95.
143
que um exame detalhado trouxesse a tona gradualmente propostas distintas entre as duas
mencionadas (Gerlach e Golgi).
Um dos principais problemas no modelo reticular, apontado por Ramn y Cajal,
se refere ao seu poder explicativo em relao s exigncias da fisiologia de ento.
Fenmenos fisiolgicos como reflexos, atos instintivos, localizao funcional no crtex
entre outros demandavam conhecimento das vias ou caminhos de conduo da
informao nervosa, circunscritos atravs do eixo crebro-raqudeo.
Wilhelm His (1831-1904) e August Forel 228 (1848-1931) se opuseram ao modelo
reticular, sem, no entanto, apresentarem resultados de pesquisa empiricamente
satisfatrios. A ideia de individualidade celular atribuda inicialmente ao tecido nervoso
estava mais adequada explicao dos impulsos nervosos por contato do que com
qualquer resultado emprico forte. Ramn y Cajal considerou que a hiptese das
terminaes livres lanadas por Forel e a aparente impossibilidade de surpreender a
anastomose na substncia cinzenta permitiam as analogias que comearam a circular no
meio acadmico, comparando a clula nervosa e suas terminaes a folhas em um
bosque visto a distncia suficiente para no se ver as terminaes entre as folhas,
imaginando continuidade entre elas.
228
Theodor Hermann Meynert (1833-1891) foi professor em Viena e um dos grandes defensores do
modelo reticulado. Forel foi seu aluno de doutorado e conta (Forel, 1941) que inicialmente props como
estudo a investigao do tlamo ptico. A noo acima expressa da falta de dados empricos no deve
ser considerada de forma radical, pois, Forel foi um timo neuroanatomista, tendo sido um dos primeiros
na dcada de 1870 a utilizar o recm criado micrtomo. A falta de dados experimentais na tese
neuronal de Forel e His se justifica quando comparado ao nmero realmente grande de exames
empreendido por Ramn y Cajal sobre o tecido nervoso e suas conexes, alm, de um inventrio detido
sobre as principais estruturas do sistema nervoso.
144
Figura 15: A: Esquema da estrutura da substncia cinzenta da medula espinhal, segundo os autores
anteriores ao mtodo de Golgi. A: razes anteriores; B: raiz posterior; C: rede intersticial da substncia
cinzenta; D: sulco anterior da medula; E: fascculo de Goll; F: fascculo de Burdach; H: clula motriz; I:
via piramidal cruzada; G: coluna de Clarke; J: gnglio sensitivo. B: (I) esquemas destinados a comparar
a concepo de Golgi sobre as comunicaes sensrio-motoras da medula espinhal: (II) Resultado das
investigaes de Ramn y Cajal. A: razes anteriores; B: razes posteriores; a: colateral das razes
motrizes; b: clulas de axnio curto que interferem, segundo Golgi, na formao da rede; c: rede difusa
intersticial; d: colaterais longas em contato com as clulas motrizes; e: colaterais curtas. (Fonte: Ramn y
Cajal, 2006, p. 795-6).
229
145
experimentao sobre o tecido nervoso tanto quanto de seus sucessores que adotaram a
teoria neuronal no final do sculo XIX.
Devemos pontualmente limpar a fumaa que se instaurou sobre o tema para que
possamos olhar com clareza os pontos de sustentao das teses reticularistas. Neste
captulo examinarei o que a historiografia consagrou sobre a primeira metade do sculo
XIX como a contenda entre duas vises sobre a organizao do sistema nervoso e o
organismo em sua totalidade. Esta controvrsia se deu em termos funcionais e
anatmicos. A controvrsia representada pelo conceito localizacionista e sua anttese
holista. Assumo desde j que a adoo dessa dicotomia no ajuda a compreenso da
orientao que se deu na adoo das teses reticularistas e posteriormente, por boa parte
da comunidade cientfica, da teoria neuronal.
Outro ponto a ser examinado neste captulo se refere ao que chamo de
reticularismo golgiano, em aluso direta concepo reticular que Golgi sustentou at o
final de sua vida e que defenderei ser mais correto a distino entre reticularismo de
orientao funcional-patolgica e reticularismo estrutural do que a tambm consagrada
distino reticularismo e contiguidade (neuronismo). Para tal, nos prximos captulos
tentarei mostrar que em alguma medida Golgi no se filia a teses reticularistas, sendo
errnea a classificao geral dele como um cientista reticularista em um confronto direto
com o modelo neuronal.
Com isso no defendo que Golgi seja compreendido como sendo filiado teoria
neuronal, j que sua oposio notoriamente conhecida. Defendo que a compreenso da
histria moderna da neurocincia pela via da formao dos conceitos centrais das teorias
em questo permite e pressupe a diluio de contendas que so ampliadas pela
historiografia frequentemente e que retira toda a heurstica do processo de formao e
consolidao dos conceitos cientficos caros neurocincia.
146
De acordo com Stanley Finger 230 , a teoria neuronal representa uma continuao,
no nvel celular, do programa de pesquisa localizacionista 231 . Seguindo esse pensamento,
tem-se que a teoria reticular segue uma orientao holstica diametralmente oposta ao
localizacionismo representado pela teoria neuronal.
Em 1872, Joseph von Gerlach (1820-1896), que descobriu o mtodo de colorao
carmim e do cloreto de ouro, afirmou ter observado com o mtodo do ouro, a
continuidade da rede com os prolongamentos protoplasmticos (dendritos) das clulas
nervosas. A proposta de uma teoria reticular a partir da fuso das clulas por meio dos
dendritos, proposta por Gerlach, representa o ponto de partida do que considero a
constituio da primeira teoria reticular (refiro-me ao escopo dessa pesquisa, pois, vimos
com a declarao de Golgi sobre o modelo de Rindfleisch a possibilidade de outros
modelos tericos), a segunda se d com os trabalhos de Golgi 232 .
230
147
A mesma distino deve ser feita para uma teoria eminentemente localizacionista
e uma orientao localizacionista. O termo localizacionismo e suas variaes que
utilizarei em diversos momentos circunscrevem-se ao sculo XIX, interno a disciplinas,
tais como, a frenologia, a fisiogonomia, anatomia, fisiologia e principalmente a
histologia. Todas disciplinas em questo tratam ou dependem da maneira como se
organiza a matria orgnica, portanto, os termos localizacionismo e holismo (como
anttese de localizacionismo) se referem maneira como a matria orgnica se organiza
e se relaciona funcionalmente (matria orgnica em nossa pesquisa se restringe quase
sempre ao sistema nervoso e seus nveis de organizao). Vejamos como se configuram
esses conceitos antitticos assimtricos no interior de algumas dessas disciplinas.
O termo fisiogonomia significa etimologicamente o conhecimento da natureza em
geral. utilizada frequentemente para designar a configurao, e mais ainda, a expresso
do rosto. Em outro sentido usado para implicar um conhecimento dos sinais exteriores
que proclamam qualidades internas. Spurzheim 233 examinou as relaes entre frenologia
e fisiogonomia partindo desse ltimo conceito 234 .
Spurzheim defendeu uma abrangncia sobre o estudo da natureza oferecido pela
fisiogonomia que no se restringe ao humano. A natureza inteira pode se compreendida
pela fisiogonomia, afirmou ele. Ele Fazia aluso a uma fisiogonomia dos cus de
algumas formas e caracteres de nuvens que permitem prever eventos como a chuva ou
ventos fortes. A botnica, diz Spurzheim, se mostra um ramo importante na
determinao do estado saudvel ou doente da planta pela observao de signos
externos. Cito Spurzheim:
qumicos da matria orgnica. Vale ressaltar tambm que no se trata de uma metateoria da cincia aqui
proposta, mas uma interpretao de como as propostas cientficas examinadas ao longo de parte do
sculo XIX sobre o sistema nervoso se deram. Refiro-me a distino entre teoria reticular e orientao
reticularista e teoria localizacionista e orientao localizacionista assumindo que essa distino se
expressa, nem sempre de maneira clara, na obra dos autores aqui examinados.
233
Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832), foi um mdico alemo que difundiu os preceitos frenolgicos
na Inglaterra e EUA. Spurzheim foi aluno e colaborador de Gall, mas se separou de seu antigo professor
por volta do ano de 1812 por divergir sobre teses caras a frenologia defendida por Gall. Spurzheim,
diferentemente de Gall, admitia um nmero reduzido de reas referente moralidade e descobriu novas
reas referente ao mental.
234
Spurzheim, 1833.
148
Spurzheim recorre a exemplos da histria para reforar suas teses em acordo com
resultados experimentais. Como derivao da verdade afirmada na citao acima, atribui
objetividade tambm a compreenso de caractersticas afetivas e intelectuais no homem
a partir de signos fisionmicos. Cita Marcos Aurlio, para quem, um homem, cheio de
sinceridade e probidade, espalha-se em torno dele um perfume de uma natureza
caracterstica, a sua alma e carter so vistos em seu rosto e nos olhos. Em sua tentativa
de sustentar a fisiogonomia entre as cincias de ento, recorre ao juzo de Francis Bacon
que, afirma Spurzheim, teria classificado a fisiogonomia entre as cincias, observando
que se fundamenta na observao e, portanto, deveria ser cultivada como um ramo da
histria natural. Spurzheim demonstrou certo estranhamento que a fisiogonomia,
baseada em observaes isoladas, ainda no tenha sido organizada sob princpios ou
leis 236 .
A questo central para Spurzheim era sobre a possibilidade, por meio da
observao e induo, de se determinar sinais fisiognmicos no que se refere atividade
exclusiva da mente. Anterior a essa questo se colocava o problema da determinao,
como protocolo de pesquisa, da maneira como se deve configurar o estudo dos sinais
fisiognmicos das faculdades afetivas e intelectuais do homem.
235
Idem, p. 02.
Spurzheim no foi um grande nome da fisiogonomia. Seu interesse era analisar as relaes com a
frenologia (arrisco a dizer que pretendia reduzir uma a outra). No incio do sculo XIX o grande nome da
fisiogonomia era Johann Kaspar Lavater (1741-1801). Spurzheim toma a obra de Lavater como
referncia central para seus estudos.
236
149
Representa um bom exemplo de um conceito que assume, ora carter disciplinar ora de uma teoria
interna a uma disciplina. No New medical dictionary; containing an explanation of the terms. Editado
por Robert Hooper (Philadelphia: Carey & Son, 1817), os termos physiognomy, pathognomonic e os
derivados da raiz grega phren- designam campos de estudos distintos, sem inter-relaes entre si.
Physiognomy (physiognomia; , nature; , to know) A arte de saber a disposio de uma
pessoa por meio de seu semblante (p.628); Pathognomonic (pathognomonicus: , disease; ,
to know) Termo dado aos sintomas peculiares a uma doena. Tambm denominado sintoma adequado ou
caracterstico (p. 600); Phrenes (phren: ; a mente, porque os antigos imaginavam ser a cede da
mente) O diafragma, da h uma variao de termos com o mesmo radical (phrenic nerve, phrenicae
arteriar, phrenitis, phrenisis, phrenetiasis, phrenismus). O vocbulo Phrenology no aparece nos
dicionrios nos primeiros anos do sculo XIX. Segundo o Dictionary of terms used in medicine and the
collateral sciences. Editado por Richard D. Hoblyn. Philadelphia: Lea & Blanchard, 1845 (p. 259), a raiz
Pathos (Gr. ) discrimina trs variaes: Pathogeny (, disease; , generation) Ramo da
patologia que se refere a origem e desenvolvimento das doenas; Pathognomic (, disease; ,
a discerner) Termo aplicado aos sintomas que so caractersticos e peculiares a uma doena; e Pathology
(, disease; , an account) Ramo da medicina que investiga a natureza das doenas. Os termos
Pathognomonic e Pathognomic, apesar de designarem o mesmo campo semntico e serem formados por
sufixos distintos ( e ) sero fruto de inmeras distines (em alguns casos verdadeiras
confuses) na literatura especializada ao longo da primeira metade do sculo XIX. Vejamos um exemplo
dessa distino: em uma obra de referncia, Joseph R. Buchanan (Outlines of lectures on the
neurological system of Anthropology. Cincinnati: Buchanans Journal of man, 1854) distingue quatro
grandes ramos que representam o conhecimento neurolgico aplicado a antropologia, so eles: (1) a
Frenologia; (2) a Fisiologia cerebral; (3) a Patognomia (pathognomy) e (4) Sarcognomia (sarcognomy).
Na introduo do terceiro captulo Buchanan escreve: A palavra Pathos significa sentimento e tambm
doena e seu derivado (pathognomy) significa em medicina o reconhecimento ou a indicao da doena
e, em frenologia, o estudo da linguagem natural ou manifestao dos rgos. O termo, no entanto,
pouco usado em ambos sentidos, especialmente o ltimo. O adjetivo pathognomic (comumente usado
pathognomonic) comum nos escritos mdicos. Por quinze anos, tenho usado o termo pathognomy
significando a cincia da manifestao mental, consistindo principalmente das leis matemticas da ao
muscular governadas pelo crebro. Nos dois dicionrios acima mencionados (um de 1817 e o outro de
1845) no h distino no sentido dos termos pathognomonig e pathognomic, j Buchanan apresenta
uma distino que se d quando o termo tem seu significado interno medicina ou a frenologia, sendo
que, em sua obra o termo referenciado como uma cincia independente da frenologia, porm, de certa
maneira continua interno ao campo da medicina (neurologia aplicada a antropologia). Buchanan
150
estabelece quatro possibilidades do estudo da patognomia: (a) Estudo da manifestao do carter atravs
da ao geral do sistema muscular no gesto, movimento e atitude, o que pode ser distinguido como
Biagnomy ou Biagnomic pathognomy; (b) Estudo da manifestao do carter atravs dos movimentos da
mo, por escrito, o que definido por chirognomy; (c) Estudo da manifestao do carter atravs dos
movimentos e desenvolvimento da face, o que fica a cargo da physiognomy e; (d) Estudo da
manifestao do carter pelos sons da voz, denominado phonognomy. Para Buchanan, a fisiognomia
um ramo da patognomia, diferente do que prope Spurzheim. Esse um bom exemplo de como as
designaes que chamo de orientaes de pesquisa, tal como a dicotomia localizacionismo-holismo se
esvazia quando examinados no processo de formao desses conceitos nos autores, impedindo uma
compreenso clara do papel conceitual que os termos assumem. As figuras 16 e 17 mostram,
respectivamente, diagramas de como Buchanan concebe a pathognomy e a sarcognomy (quarto ramo do
conhecimento neurolgico aplicado antropologia).
238
Spurzheim, 1833, p. 06.
151
Idem, p. 07-08.
152
Idem.
O Sistema linftico se constitui de uma rede complexa de rgos linfides que produzem e
transportam o fludo linftico (linfa) dos tecidos para o sistema circulatrio. Componente do sistema
imunolgico.
241
153
apresenta sinais externos tais como, cabelos muito finos, sade delicada, emagrecimento
geral, msculos pequenos, rapidez nas aes musculares e vivacidade nas sensaes.
Os quatro temperamentos, diz Spurzheim, raramente so observados de maneira
isolada e no misturados entre si, o que dificulta encontr-los sem modificaes devido a
essas interaes. Geralmente o que se observa so unidos em pares (linftico-sanguneo;
linftico-bilioso; sanguneo-bilioso etc).
Aps um exaustivo exame dos tipos de face e do que se pode objetivamente
derivar deles, Spurzheim busca estabelecer relaes entre a face e o crnio 242 .
Inicialmente, destaca a confuso comumente feita entre o tamanho do crebro e do rosto.
Spurzheim recorre a dois exemplos dessa confuso, so eles, Voltaire e Kant, que
segundo o autor, tinham crebros grandes, mas faces pequenas.
O rosto do saxo geralmente maior do que do fencio, a inteligncia, no entanto, no
menos visvel no saxo do que na raa fencia 243 .
242
Spurzheim, 1833.
Idem, p. 39.
244
Petrus Camper (1722-1789) foi um mdico e naturalista holands. Ocupou a ctedra de anatomia e
cirurgia em 1755 em Amsterd e posteriormente de medicina. Sua teoria do ngulo facial
(aproximadamente em 1780), baseava-se no ngulo formado a partir de duas linhas traadas: uma do
orifcio da orelha ao maxilar superior (descrita tambm pela noo de plano de Camper, percorrendo o
centro do conduto auditivo externo e pela base do nariz) e a outra da testa at o maxilar superior
(chamada linha facial, tangente parte mais proeminente do osso frontal e a convexidade anterior do
incisivo central superior) (Finlay, 1980). Camper utilizou seu mtodo para estabelecer diferenas entre as
raas e algumas espcies. Em mdia, o ngulo facial do europeu era de aproximadamente 80, do
africano 70, do orangotango 58 e de outros primatas variavam abaixo de 42. Um ponto de
discordncia entre a referncia que tomamos para essas informaes sobre Camper e a afirmao de
Spurzheim sobre a incorreo do mtodo que, lendo Finlay, o mtodo de Camper parece ter
sobrevivido quase todo o sculo XIX. Alguns dados contradizem isso. Em um trabalho de reviso de
1947, Hambly aponta alguns mtodos ainda em uso na craniometria, entre os listados (Davis, 1867;
Turner, 1884; Tildesley, 1921; Wunderly, 1939 entre outros), no aparece Camper. Outro dado se refere
a uma tese de doutorado defendida em 1911 (Dillenius, 1913) na Argentina baseada nos novos
243
154
155
motor e observa que o poder do movimento foi perdido nos msculos em que foram
ramificados, e quando ele corta a raiz de um nervo e observa que a sensao foi perdida,
a evidncia das funes deste nervo est completa. Mas quatro condies so necessrias
para o sucesso deste mtodo de investigao: (1) A parte destruda deve ser um rgo
distinto com uma funo especfica; (2) A parte ferida deve ser tal que possa ser cortada
sem necessariamente envolver a desordem das funes de uma variedade de outras
partes; (3) As funes do rgo para o qual os nervos cortados so distribudos deve ser
conhecida; (4) Aps a operao, o estado destas funes deve estar completamente dentro
do alcance da observao 246 .
246
156
Figura 16: Diagrama explicativo do que Buchanan chamou de cooperao orgnica. Ao contrrio de
uma ideia muito difundida, a de que os primeiros estudos frenolgicos em geral pressupunham uma
relao 1:1 entre funo e estrutura, Buchanan concebia a interferncia entre reas e o comportamento
associado a elas. (Fonte: Buchanan, 1854, p. 313).
157
158
Figura 17: Diagrama explicativo dos estudos de Sarcognomy (cincia do desenvolvimento corporal, que
reconhece as indicaes da mente no quadro corporal. Traa toda a correspondncia do corpo com o
crebro e a mente fazendo, para o corpo o que a craniologia faz para o crebro). Os estudos de
sarcognomy se justificam pelo fato de a mente estar conectada com o corpo e, frequentemente,
controlada pelas condies dessa conexo. (Fonte: Buchanan, 1854, p. 358).
Idem, p. 183-4.
159
Combe ainda faz referencia a uma crtica que Bell faz ao mtodo experimental da
leso por uma via moral em relao crueldade imposta ao animal 249 . Combe aproveita
para sugerir a substituio da prtica fisiolgica experimental com animais vivos pelo
exame frenolgico em deficientes com danos no crebro anteriores interveno do
pesquisador. A observao do tamanho craniano em relao s faculdades mentais no
aceito pelos fisiologistas, segundo Combe, uma vez que estaria sujeita a falcias de
diversas procedncias. Nota-se na crtica frenolgica certo holismo na acusao de
reduo proposta pela fisiologia. Parece constituir uma premissa diferencial no discurso
frenolgico e na oposio a esse discurso, a possibilidade de se determinar as faculdades
primitivas mentais ligadas a pores especficas do crebro.
Idem, p. 186.
Essa crtica de Bell encontra-se no An Essay on the circulation of the blood, por Charles Bell (1819,
p. 25).
249
160
Finger, 1994.
Apresentei na seo anterior exemplos advindos da frenologia (considerada por Finger e outros
autores a disciplina por excelncia localizacionista) em que compartilhavam dessa crtica.
252
Georges Cuvier (1769-1832), que foi professor de Flourens, ocupou a ctedra de histria natural no
Collge de France de 1800 a 1832 (a ctedra foi criada em 1778). Essa ctedra foi desdobrada em uma
de histria natural dos corpos inorgnicos e ocupada por Lonce li de Beaumont em 1832, e uma
ctedra de histria natural dos corpos organizados de orientao fisiolgica ocupada por Georges
Duvernoy de 1837 a 1855 e depois, por Pierre Marie Jean Flourens entre 1855 e 1867. Flourens
conhecido por inmeros estudos sobre o sistema nervoso e as funes sensitivas e motoras. Fez estudos
sobre o centro respiratrio no bulbo raquidiano (rea muito explorada por Julien Jean Csar Legallois
(1770-1814)), e considerado o responsvel pela descoberta do papel do cerebelo na coordenao dos
movimentos e dos canais semicirculares (estruturas do ouvido interno que contribuem para o equilbrio).
(Berthoz, 2005).
253
Flourens, 1842.
254
Creio ter apresentado uma via interpretativa do pensamento frenolgico e fisiognmico nos ltimos
pargrafos que, ao menos, atenue essa associao dura entre localizacionismo e essas disciplinas, porm,
no intuito de fazer o mesmo percurso com relao ao holismo de Flourens adotarei, parcialmente, que
Flourens esteja combatendo essa viso localizacionista tal como a historiografia a consagrou. Espero
poder demonstrar de forma clara que o holismo de Flourens tambm deve ser atenuado como uma forma
de expresso de seu pensamento que, as vezes se destaca outras no, de uma orientao localizacionista.
251
161
inicia seu exame distinguindo o grau de influncia que pairou nos dois ltimos sculos,
equiparando influncia da frenologia no prprio sculo XIX. Segundo ele, o sculo
XVII teve forte influncia do pensamento de Descartes (Flourens dedicou essa obra a
Descartes), o XVIII deve muito ao pensamento de Locke e Condillac, enquanto que, o
pensamento de Gall estava tomando flego nas primeiras dcadas do XIX na mesma
proporo dos antecessores mencionados.
O exame do pensamento de Gall feito por Flourens se baseou fortemente na obra
Anatomie et Physiologie du sistme nerveux en gnral et du cerveau en particulier,
avec des observations sur la possibilit de reconnaitre plusieurs dispositions
intellectualles et morales de lhomme et des animaux par la configuration de leurs ttes,
4 vol. In-4 avec planches. Paris, 1810-1819. Nesta Obra Gall expe exaustivamente sua
teoria.
Flourens identifica na teoria frenolgica de Gall duas proposies fundamentais,
so elas: (1) a inteligncia reside exclusivamente no crebro; (2) cada faculdade
particular da inteligncia, no crebro (dans le cerveau), constitui um corpo prprio.
Flourens dir que a primeira proposio no acrescenta nada de novo, uma vez que j era
aceita desde o sculo XVII. Quanto segunda proposio, no h confirmao emprica
que a sustente, diz Flourens. O crebro como cede da alma, dir Flourens, afirmao
antiga, inclusive localizando tal cede em distintas estruturas (Descartes identificou tal
estrutura na glndula pineal; Willis no corpo estriado; La Peyronie no corpo caloso, sem
falar nos autores que no final do sculo XVIII tentaram determinar o sensrio comum).
Uma referncia que se poderia dizer atualizada na obra de Gall e que poderia
servir de endosso Samuel Thomas von Soemmerring (1755-1830). Soemmerring se
referia constantemente a Haller em sua defesa de que o crebro seria o nico instrumento
de toda a sensao, pensamento e vontade. Flourens afirma que Gall havia entrado em
contato, durante seus primeiros trabalhos, com Soemmerring e Cuvier. Cito uma
passagem de Cuvier referenciada por Flourens:
162
(...) a proporo do crebro com a medula espinhal, uma proporo que mais a favor do
crebro no homem do que em qualquer outro animal um bom indicador da perfeio da
inteligncia, porque este o melhor indicador da regra de que o rgo da reflexo
conserva sobre os sentidos externos 255 .
163
164
261
165
exigindo dessa forma maior preciso na determinao da relao que se estabelece entre
a estrutura e sua funo com relao ao sistema nervoso 263 .
Flourens defendeu o que chamou de ao comum (action commune) e ao
especfica (action propre) das distintas partes do encfalo. Segundo Boring, essa uma
teoria que combina equipotencialidade de resposta com localizao especfica da
funo 264 . Cito Flourens em uma obra de 1824:
Cada parte essencialmente distinta do sistema nervoso tem, como vimos, uma funo fixa
e prpria. A funo dos lobos cerebrais ter vontade, julgar, lembrar, ver, ouvir, ou
numa palavra sentir. O cerebelo dirige e coordena os movimentos de locomoo e
apreenso, e o bulbo raquidiano os de conservao. A medula espinhal liga, em
movimentos globais, contraes musculares imediatamente excitadas pelos nervos 265 .
Em uma obra de 1863, Flourens re-edita seu exame da frenologia acrescido pelos seus estudos sobre o
crebro. (Flourens, 1863).
264
Boring, 1971.
265
Flourens, 1824, p. 270.
266
Idem, p. 271.
166
167
Idem, p. 174.
Adota-se na presente pesquisa a noo de que uma orientao de pesquisa x aplicada a uma disciplina
y, algumas vezes, metamorfoseia a disciplina y de tal maneira a ponto de y se apresentar como um
derivado de x. o caso da histria natural e da anatomia sob a orientao fisiolgica de Flourens. Golgi
compartilha dessa orientao, porm, em associao com uma orientao patolgica (talvez isso explique
o interesse de Golgi pela parasitologia mais que pela anatomia em dados momentos de sua carreira).
270
168
No incio de sua carreira, Golgi foi muito influenciado pela obra de Virchow 272 .
Com a orientao de Bizzozero 273 , Golgi empreendeu suas primeiras pesquisas sobre o
sistema nervoso com o uso dos mtodos de microscopia. Para Mazzarello, a influncia
271
169
(3) penetrao do glomrulo das fibras nervosas no tracto olfatrio. A descrio da fina
estrutura do bulbo olfatrio em trs camadas foi confirmada por inmeros trabalhos 276 .
A presena, porm, de anastomose axo-axnica no glomrulo foi desmentida por Ramn
y Cajal (apresentando como alternativa a hiptese por contato, no bulbo, entre axnio e
274
170
171
participao dos nervos na contrao foi excluda porque a contrao no era provocada
pelo toque na direo da articulao ou sobre a prpria articulao 280 .
Surgiu uma hiptese de que a contrao na direo muscular era causada pelo
alongamento mecnico, mas a maioria aceitava a ideia de que a ao reflexa se originava
no prprio tendo. Acreditava-se que os nervos se inseriam nos tendes junto com os
vasos. O conhecimento sobre o modo das terminaes dos nervos era creditado mais a
especulaes do que dados observacionais da microscopia. Mazzarello afirma que, o
objetivo de Golgi foi o de eliminar esta falta de base anatmica e encontrar um substrato
anatmico confivel para o controle da mobilidade a partir do sistema nervoso. Golgi se
dedicou a examinar esse problema entre os anos de 1877 e 1880. Seus primeiros
resultados apareceram em uma comunicao no stimo encontro da Sociedade Italiana
de Cincias Naturais ocorrido em setembro de 1878 e em um artigo mais completo
publicado em 20 de junho de 1880 no encontro da Academia de Cincias de Turim. Em
ambos trabalhos, imperam uma orientao de pesquisa anatmica, em que se pressupe
que o rgo (estrutura) revele a funo.
Enquanto a tcnica desenvolvida por Golgi ganhava novos adeptos na Itlia, a
teoria da rede difusa comea a sofrer ataques. Em fevereiro de 1880, o professor da
universidade de Bolonha Giuseppe Bellonci (1855-1888) apresenta um artigo na
Academia dei Lincei em que critica a teoria de Golgi usando o cido smico. Bellonci
dirige sua crtica tambm a velha teoria das redes protoplasmticas de Gerlach. Em um
congresso mdico em Genova em 1880, Golgi apresenta uma srie de resultados
distintos empreendidos com a tcnica da prata (reao negra).
Alguns dos resultados 281 : (1) as clulas nervosas possuem apenas um nico ramo
do nervo e, portanto, deveriam ser consideradas funcionalmente monopolar; o ramo
nervoso, a uma distncia aproximadamente grande de sua origem, emite um nmero
aproximadamente grande de filamentos, que so fibras nervosas; (2) o processo do nervo
pode ramificar completamente, terminando em uma rede neural difusa (Golgi chamou de
280
281
Mazzarello, 2010.
Golgi, 1880.
172
clulas do tipo II), ou manter sua individualidade anatmica e, aps dar origem a alguns
ramos colaterais que terminam na rede neural difusa, continuam dentro do axnio da
fibra nervosa mielinizada (clulas do tipo I); (3) sobre a base dos processos nervosos, as
clulas nervosas podem ser subdivididas em clulas com conexo direta versus conexo
indireta com fibras nervosas; no primeiro caso so clulas motoras e no segundo clulas
sensoriais 282 ; (4) a rede neural difusa distribuda em todas as camadas da substncia
cinzenta dos rgos nervosos centrais e representa a conectividade sistemtica das
clulas sensoriais e motoras; (5) os dendritos (Golgi se referia a eles por processos
protoplasmticos) sob nenhuma circunstncia, direta ou indiretamente, d origem a
fibras nervosas e mantm-se independente a partir deles; os dendritos esto intimamente
relacionados com clulas conectivas e vasos sanguneos; a funo dos dendritos de
nutrio do tecido nervoso; Golgi explicou essa funo nutritiva dos dendritos pela
passagem do plasma nutritivo pelos vasos sanguneos e clulas conectivas s clulas
ganglionares.
Algumas semanas aps o congresso em Genova, no terceiro encontro da
sociedade italiana de freniatria realizado em Reggio Emilia (comunidade italiana na
regio da Emilia-Romanha no norte da Itlia), Golgi apresenta parte de seus resultados
sobre a medula espinhal. Contrrio opinio de Klliker, Golgi demonstra que na
substncia de Rolando no contm apenas clulas da glia, mas numerosas clulas
nervosas. Na matria cinzenta da medula espinhal Golgi distinguiu: (1) as clulas
ganglionares, onde os dendritos que perdem sua individualidade anatmica do origem a
fibrilas que participam, em sua totalidade, na formao da rede difusa neural e; (2) as
clulas ganglionares, onde os dendritos que, apesar de enviarem algumas fibras, mantm
sua individualidade e formam o axnio da fibra nervosa 283 . Os papeis fisiolgicos dos
elementos celulares no crtex cerebelar se diferenciam.
282
283
Golgi, 1883.
Golgi, 1903a.
173
(...) Tambm na medula espinhal h rede neural difusa que, via a medula oblonga, esteja
conectada fina rede neural que existe em todas as camadas cinzentas do crebro 284 .
284
174
287
175
1885 nos Archivio de Psichiatria e Scienze Penali 288 . Ferruccio Tartuferi 289 (1852-1925)
aplicou a tcnica ao estudo da retina.
Figura 18: Desenhos de Giacomini com as divises esquemticas das circunvolues. (Fonte:
Giacomini, 1881, pp. 118-122).
288
Giacomini em seu livro sobre as variedades das circunvolues cerebrais do homem (Giacomini,
1881) examina em vrias partes do encfalo relaes de anastomose entre estruturas. Na pgina 119 da
obra citada, Giacomini descreve de maneira exaustiva as diversas formas de ocorrncia de anastomose
para a circunvoluo frontal mdia e superior. Giacomini poderia tranquilamente ser associado a corrente
localizacionista, uma vez que faz uma diviso esquemtica das circunvolues do crebro (figura 18) que
permitam inventariar um conjunto de relaes com suas respectivas funes, porm, assume uma
posio reticularista no nvel das relaes entre as circunvolues na composio do crtex cerebral.
289
A estrutura celular da retina j havia sido objeto de interesse desde o uso de microscpios acromticos
na dcada de 1820. Com o desenvolvimento do mtodo de Golgi, Tartuferi aplicou a tcnica para estudar
a retina, apresentando timos resultados descrevendo os cones, bipolares, horizontais e clulas
amcrinas. Tartuferi foi um forte defensor da teoria reticularista, examinando lateralmente a retina a
partir de modelos de transmisso da informao por meio de redes (Wade, 2007).
176
Golgi foi grande entusiasta e leitor de Flourens at o final de sua vida, sendo essa,
talvez, a maior influncia intelectual no que se refere a uma concepo holstica do
tecido nervoso. A ideia de que o axnio elemento fundamental nas conexes do tecido
290
Lombroso foi professor de Golgi durante os primeiros anos de estudo da medicina. Lombroso foi
responsvel pela formao e interesse pela anatomia por parte de Golgi. Ver: Mazzarello, 1999; 2006.
291
Mazzarello, 2010, p. 233.
177
nervoso teve em Golgi um dos maiores defensores. A tese de Mazzarello 292 quanto ao
surgimento de propostas contrrias ao reticularismo para o tecido nervoso comeam a
tomar flego nos anos 1880, coincidindo com o desvio do interesse de Golgi para a
parasitologia.
Os resultados de pesquisa que apontavam para uma unidade funcional do sistema
nervoso imediatamente criavam o problema de identificar as vias e mecanismos que
tornavam essa unidade possvel (ver os captulos mais a frente sobre o reflexo e a
unidade motora). Nesse momento, o problema solucionado fisiologicamente gerava um
problema histolgico 293 . A maneira como a teoria reticular explicava esse problema
exigia que a rede neural difusa fosse considerada um rgo intercelular unitrio
comparvel ao sistema circulatrio, resultando da fuso de ramificaes axonais. Cito
Mazzarello,
Golgi pensou que a base anatmica da rede reside na anastomose, mas ele no descartou
a possibilidade de uma interligao entre fibras vizinhas por meio de induo eltrica 294 .
Essa ideia expressa em um artigo de 1891 295 , mesmo que de um ponto de vista
qualitativo, antecipa em parte o conceito de conexes efticas 296 (ephaptic coupling). A
292
Mazzarello, 1999.
H orientaes de pesquisa anatmicas em que se necessrio, abandona-se a descrio funcional em
favor da descrio histolgica, para depois formular nova explicao funcional. Ramn y Cajal foi um
forte adepto dessa postura, enquanto que, Golgi caminhava numa direo diametralmente oposta.
294
Mazzarello, 2010, p. 234.
295
Golgi, 1891.
296
O acoplamento ou conexo eftica uma forma de comunicao no sistema nervoso distinto do
chamado sistema de comunicao direta (sinapses eltricas e qumicas). Refere-se ao acoplamento de
fibras nervosas adjacentes causado pela troca inica entre as clulas ou mesmo o acoplamento das fibras
como resultado da interao com um campo eltrico local. Acredita-se que em ambos os casos, a
conexo eftica possa influenciar a sincronizao e tempo de ao do disparo do potencial de ao em
neurnios. A mielinizao pensada como inibidor das interaes efticas (Hartline, 2008). O que est
em jogo a idia de que a atividade eltrica gerada pelo tecido nervoso em determinados pontos possa
influenciar a atividade do tecido nervoso circundante. No sculo XIX (Emil Du Bois-Reymond (18181896) e toda uma gerao de fisiologistas) j sabiam que ao queimar um nervo considerado primrio
poderia induzir a atividade de um nervo secundrio adjacente. O fenmeno no foi quantitativamente
examinado at meados da dcada de 1940. Em 1941, a neurocientista de origem grega (nascida no Cairo)
Anglique Arvanitaki (1901-1983) explorou o problema e props o termo ephapse, designando-o como
293
178
um fenmeno distinto da transmisso sinptica (Arvanitaki, 1942). O fenmeno da conexo eftica tem
sido explorado para descrever efeitos induzidos de alteraes de campo ao longo da membrana celular
(Faber & Korn, 1989; Jefferys, 1995; Anastassiou et al, 2011).
297
His e Forel no apresentaram sistematicamente uma teoria sobre a clula nervosa e suas conexes. O
primeiro, a partir de estudos de embriognese do tecido nervoso observou a individualidade celular,
propondo a ideia de que no ocorreria anastomose nas clulas adultas e o segundo, a partir de estudos de
patologia e anatomia lanou mo da hiptese da individualidade celular sem, no entanto, propor uma
teoria com o nvel de sistematizao semelhante proposta por Ramn y Cajal.
298
Mazzarello, 1999.
179
Creio que Mazzarello se refira ao paradigma geral da teoria celular no que diz
respeito individualidade celular na constituio dos tecidos. A ideia de que as clulas
que compem o tecido nervoso formam uma rede por meio da anastomose entre seus
elementos (seja por anastomose dendrtica ou axonal), no implica em contradio com a
teoria celular. A negao de que o tecido seja formado por clulas negaria a teoria
celular, mas importante ressaltar que nenhum desses modelos aqui examinados
(reticularistas ou no) negam que o tecido nervoso seja formado por clulas, no se
recusa a teoria celular. A questo que se colocava era quanto conexo entre as clulas
em estgio adulto dos organismos. A embriognese do tecido nervoso de pequenos
mamferos, muito provavelmente, indicasse com anos de antecedncia dos trabalhos de
Ramn y Cajal a existncia das clulas nervosas embrionrias. Um exemplo semelhante
se d no tecido sseo, em que os ostecitos gerados a partir dos osteoblastos, que
ocupam espaos na matriz ssea e por meio de canalculos trocam nutrientes. Em
nenhum momento nas pesquisas de final do sculo XIX o tecido sseo 300 representou
uma ameaa teoria celular nem orientao de pesquisa atmica nas cincias
biolgicas, da qual a teoria celular tributria (alis, a orientao de pesquisa atmica
representa uma orientao de pesquisa conceitual de longa durao).
Ramn y Cajal observou que as clulas horizontais esto conectadas por
anastomose. A microscopia eletrnica, desenvolvida no sculo XX, mostrou que as
clulas horizontais fazem sinapse eltrica (gap junctions), fato em desacordo com a
contiguidade anatmica do tecido nervoso. A natureza sincicial das clulas horizontais
nos pequenos vertebrados uma clara indicao das expanses fusiformes terminais dos
seus axnios. As preparaes com o mtodo de Golgi destas estruturas terminais
comearam a ser interpretadas como plexos. Cito Mazzarello:
299
300
180
181
de Helix 307 e por Murray em 1898 no Helix e Anon. Whaley descreve alguns casos em
que se consideravam ser, o aparelho de Golgi, nada mais que um artefato proveniente da
tcnica de colorao com sais de prata (a suposta estrutura se formaria pela deposio do
metal) 308 . Na figura 19 destacam-se alguns dos desenhos desses autores e na figura 20
duas imagens pelo mtodo fotogrfico desenvolvido por Golgi.
307
Gnero de gastrpodes (classe de moluscos) pulmonados da famlia heliadae que inclui alguns dos
caracis terrestres.
308
Whaley, 1975.
182
Figura 19: Srie de desenhos sobre o aparelho de Golgi. A: La Valette (1867) chamou de Kopfkappe.
Espermatcitos da cobaia examinada. O reagente utilizado deve ser iodo (Fonte: Drscher, 1998, p. 427).
B: Desenho de Nussbaum (1882) do que ele designou como Nebenkern (alm ou para fora do ncleo)
da clula pancretica da salamandra (Fonte: Drscher, 1998, p. 427). C: Nebenkern do espermatcito da
salamandra maculata. Fixado com cido cromo-smio-actico, por Platner (1889) (Fonte: Drscher,
1998, p. 427). D: Desenho de Golgi da clula de Purkinje. Fixao com 3% de dicromato de potssio e
1% de cido smico, impregnado com cerca de 1% de nitrato de prata. (Fonte: Golgi, 1898a, p. 62). E:
Aparato reticular interno de uma clula do gnglio espinhal de um cavalo de 20 anos. Fixado em 3% de
bicromato de potssio e 1% em cido smico e impregnado com 0,75-1 % de nitrato de prata (Fonte:
Golgi, 1899). F: Desenho do aparato de Golgi de clulas do gnglio simptico no co adulto. Desenho
feito pelo aluno de Golgi Emilio Veratti (1872-1967) em 1899, somente aps a confirmao de Veratti,
Golgi publicou seus resultados (esse de um estudo posterior) (Fonte: Drscher, 1998, p. 427). G:
Aparato de Golgi do Lilium candidum (espcie de lrio. Planta nativa da Europa mediterrnea). Obtida
por Pensa (1910) pelo mtodo fotogrfico desenvolvido por Golgi (Fonte: Drscher, 1998, p. 427). H e
I: Observao sequencial do aparato de Golgi e sua fragmentao em simples dictossomas de
espermatcitos da paludina vivpara. Explicaes do desenho de acordo com Perroncito (1911): A:
183
ncleo; B: nuclolo; C: centrossoma; D: rede interna de Golgi; E: mitocndrias (Fonte: Drscher, 1998,
p. 427).
Figura 20: Preparaes de Golgi. A: Clulas do gnglio espinhal. Autor desconhecido. Provavelmente
mtodo fotogrfico de Golgi. (preparao em posse do Instituto de Patologia Geral Camillo Golgi em
Pavia). B: Clulas do gnglio espinhal do frango. Mtodo fotogrfico de Golgi. (preparao em posse do
Professor Bortolami. Instituto de Medicina Veterinria, Universidade de Bolonha). (Fonte: Drscher,
1998, p. 429).
309
184
185
das clulas responsveis pela sntese dos componentes orgnicos da matriz ssea) e o
aparelho de Golgi somente se d na considerao reticular do segundo.
Apesar de uma orientao reticularista no mbito fisiolgico no que se refere s
funes do aparato de Golgi, Ramn y Cajal, Golgi e creio a maior parte da comunidade
cientfica envolvida no tema em meados das primeiras dcadas do sculo XX,
reconheciam a possibilidade de alternncia quanto a tratar do retculo ou de suas partes
formadoras na estrutura em dado momento fisiolgico do desenvolvimento, o que exige
uma atenuao na ideia de classificao desses pesquisadores como filiados a posies
duras de pesquisa quanto ao localizacionismo (no sentido geral do termo e que por um
pensamento analtico, to somente, se parte das estruturas elementares e componha,
tanto anatmica quanto funcionalmente, o organismo) e holismo (com a noo de que a
considerao do organismo em sua totalidade permite a compreenso do todo a partir do
todo, recusando o processo de exame analtico que se prope alternativamente ao
holismo). Definitivamente, essas categorias esgotam a heurstica do processo histrico.
A ttulo de encerramento dessa seo, cito Ramn y Cajal sobre variaes fisiolgicas
possveis do retculo de Golgi nas clulas caliciformes (clula encontrada nos epitlios
das mucosas dos tractos respiratrio e digestivo. So clulas glandulares polarizadas, ou
seja, que secretam apenas em dada regio da membrana celular) e em algumas clulas
glandulares:
A possibilidade de que as clulas glandulares experimentem mudanas relacionadas com
as fases do ato de secreo tem sido indicada no pncreas e glndulas salivares por
Negri, se bem que tenha confessado no ter encontrado modificaes evidentes
correlativas dos diversos momentos fisiolgicos. Tambm Golgi se inclina pela afirmativa
em seus estudos, confirmado por dAgata, sobre as mudanas de situao do retculo dos
corpsculos caliciformes do estomago da r. (...) na mama encontra-se o retculo em dois
estados sucessivos: em fase de hipertrofia e em fase de desagregao e disperso sob
impulsos de gotas oleosas 311 .
311
186
187
188
atravs das paredes intactas dos vasos 316 , ideia concordante com a expressada em 1867
por Cohnheim, que fez inmeros experimentos no mesentrio e crnea da r e que
Ramn y Cajal toma partido a seu favor em um artigo de 1880.
A defesa da migrao dos leuccitos ao local da inflamao teve como partidrios
histologistas de renome, como Ranvier e Alfred Vulpian (1826-1887), este ltimo,
famoso neurologista e patologista francs. A dificuldade na observao da migrao dos
leuccitos em toda sua extenso alimentava a defesa contrria a essa tese. Os defensores
da gerao espontnea dos leuccitos no local da inflamao consideravam como efeito
de iluso de ptica as observaes que pretendiam visualizar o trnsito dessas clulas.
O que nos interessa em nosso exame no nos determos em um episdio da
histria da Imunologia, mas sim, examinarmos a partir de alguns trabalhos selecionados,
o percurso de formao de Ramn y Cajal no estudo dos tecidos e suas conexes em um
perodo anterior aos seus estudos exclusivos sobre o tecido nervoso. Vale lembrar as
palavras de Nageotte quando de sua aula inaugural no curso de Histologia geral no
Collge de France em dezembro de 1912, para quem o estudo do sistema nervoso,
pressupe necessariamente, o conhecimento dos outros tecidos e sua organizao 317 .
Em uma srie de artigos publicados entre os anos 1880 e 1884 com o intuito claro
de divulgar as descobertas histolgicas, Ramn y Cajal (em alguns desses artigos
utilizava o pseudnimo de Doutor Bactria) defendia um papel central clula nervosa
no conjunto do organismo (em um artigo intitulado As maravilhas da histologia, Ramn
y Cajal se referia clula nervosa como sendo a mais nobre raa dos elementos
orgnicos), porm, no atribua uma condio meramente secundria aos outros tecidos.
O que o fascinava realmente era a extenso da teoria celular e seus pressupostos, apesar
do reconhecido papel atribudo ao protoplasma como unidade essencial dos organismos
vivos a partir da dcada de 1870.
Para Ramn y Cajal, a teoria celular proposta por Schleiden e Schwann no havia
sido substituda pela ento chamada teoria protoplasmtica. As prerrogativas de uma
316
317
Waller, 1846.
In: Berthoz, 2005, p. 249.
189
teoria, com pequenas variaes se adequavam a outra, o que Ramn y Cajal considerava
inadequado era a manuteno do termo clula, j que o mesmo no designava o que era
verdadeiramente a unidade dos seres vivos, ou seja, o protoplasma 318 .
Apesar do objeto da histologia se concentrar na formao, constituio e conexo
entre os tecidos, tentava-se derivar de observaes experimentais comportamentos
complexos, no somente, no nvel sistmico, mas mesmo do organismo inteiro. O
protoplasma, como elemento fundamental dos seres, possua uma caracterstica
fundamental, a irritabilidade. San Juan a chamou de princpio elementar 319 . Dessa
maneira, a irritabilidade um princpio, enquanto que, a sensibilidade (objeto da
fisiologia) uma funo, portanto, secundaria e efeito da primeira.
318
190
Idem, p. 205.
Ramn y Cajal, 1887a.
323
Junqueira, 2004, p. 136.
324
Ramn y Cajal, 1886b; 1887b.
325
Shepherd, 1991.
322
191
326
327
192
193
194
demais sistemas do organismo 333 . nesse cenrio que Ramn y Cajal iniciar seus
trabalhos histolgicos antes de se dedicar quase que exclusivamente ao sistema nervoso.
O ano de 1877 marca o incio da trajetria de Ramn y Cajal. Perodo em que se
torna professor auxiliar interino na Faculdade de Medicina de Zaragoza e trabalha com
Aureliano Maestre de San Juan. Dois anos depois, em 1879 Cajal assumir a direo do
museu de anatomia de Zaragoza 334 . Segundo Santarn, esses foram os primeiros contatos
de Ramn y Cajal com a histologia. Foi tambm a primeira vez que Ramn y Cajal pode
entender as dificuldades associadas ao estudo do tecido nervoso.
O sistema nervoso se inclua dentro dos tecidos compostos, definido como um
conjunto de fibras e corpos celulares colocados em meio de uma massa de tecido
conjuntivo. As fibras nervosas, ou tubos nervosos constituam quase exclusivamente
a substncia branca com que as clulas nervosas, tambm chamadas
corpsculos
333
195
Parellada, 2007.
Ramn y Cajal morou em Valncia entre os anos de 1884 e 1887 e uma curiosidade a cerca dessa
estadia que se interessa pelo estudo experimental do hipnotismo. Estudos sobre sonambulismo artificial
e fenmenos de sugesto, feitos na Frana por Charcot, Libeault, Bernheim, Beaunis entre outros, eram
chamados por psicologia mrbida e comumente associados ao mesmerismo de finais do sculo XVIII.
Apesar da desconfiana nesses estudos, Ramn y Cajal se refere a esses pesquisadores como pessoas
habituadas a observaes exatas. Vale lembrar ainda que Ramn y Cajal fez uso da hipnose para aliviar
sua mulher de dores ps-parto em duas ocasies.
337
196
Simarro para recolher tais imagens. De volta a Valncia Ramn y Cajal inicia uma srie
de estudos do cerebelo utilizando o mtodo de Golgi. Modifica o mtodo de Golgi. As
peas extradas do nitrato de prata eram submetidas a um novo tratamento com
bicromato para novamente serem impregnadas com prata. A modificao do mtodo
originrio desenvolvido por Golgi parece simples, no entanto, os resultados foram muito
bons e praticamente constantes, o que com o mtodo original nem sempre era possvel.
O mtodo de impregnao com a prata proporcionava a colorao de fragmentos muito
pequenos do tecido nervoso, com sorte, 10% no mximo de clulas da amostra eram
impregnadas com clareza 338 . Se o uso da tcnica de dissociao mecnica, desenvolvido
por Deiters comprometia a integridade fsica do tecido, uma vez que era extremamente
difcil fazer a separao de pores de clulas sem que se perdessem elementos
constituintes do tecido, o mtodo de impregnao com a prata exigia o estudo de grande
quantidade de cortes para se poder observar 339 a estrutura e suas conexes de maneira
completa.
Os anos dedicados ao estudo da histologia de tecidos diversos deram a Ramn y
Cajal amplo conhecimento nas tcnicas de microscopia vigentes e da cincia histolgica
geral. Uma outra caracterstica adquirida na trajetria pelo estudo da histologia que se
acrescenta maneira como Ramn y Cajal pensou o tecido nervoso a de uma
orientao de pesquisa anatmica. A orientao de pesquisa anatmica adquirida por
Ramn y Cajal no estudo da histologia no exclui uma concepo dinmica dos tecidos,
ao contrrio, encontra sentido quando descrio da estrutura, segue-se a explicao
funcional.
338
Isso devido a uma limitao do mtodo de colorao com sais de prata, e no um problema limitante
das tcnicas no final do sculo XIX. Para uma descrio desse condicionante da tcnica nos dias atuais
ver: Oglio, A. D. et al. Mtodo de Golgi. In: Bittencourt & Elias, 2007, pp. 33-56.
339
A observao se assemelha a de um quebra cabeas, onde cada corte compe uma pea indicando o
caminho das vias no sistema nervoso. Observar tais vias em cortes do tecido nervoso adulto constitui
verdadeiro suplicio devido complexidade do emaranhado de clulas e suas prolongaes. Um
procedimento que Ramn y Cajal adotou e que lhe foi de grande ajuda foi a observao de cortes em
fetos, animais recm nascidos, de alguns dias de vida e adulto. A montagem desse quebra cabea atende
apenas a questes estruturais. A explicao funcional a partir de dados anatmicos constitui outra
instncia do problema.
197
198
de
hbridos
(refiro-me
exclusivamente
ao
domnio
metodolgico)
Ramn y Cajal considerava que um dado fenmeno orgnico expresso na ontognese e filognese
alcana no segundo nvel, o evolutivo, maior estabilidade que as formas de expresso dadas na
ontognese. Algumas das formas de se adentrar a ontognese de dado fenmeno via o conhecimento da
estrutura (anatomia e histologia), funo (fisiologia) ou disfuno fisiolgica (patologia).
343
No acho que Coleman trate esses temas dessa forma, porm, creio ser difcil a sada disso que
considero um labirinto.
199
10. O reflexo
344
Shepherd, 1991.
Para um estudo histrico mais amplo sobre o tema sugiro a obra de Franklin Fearing (1930). Reflex
Action: A study in the history of physiological psychology. J a formao do conceito de reflexo na
cincia moderna farei aluso, quando no s fontes primrias, aos trabalhos de Canguilhem, 1955; 2000;
2012.
346
Russo, 2002, p. 44.
345
200
Idem.
Harvey, W. On animal generation. In: The works of William Harvey. London: Sydenham Society,
1817. (pp. 169-520).
349
Idem, p. 433.
348
201
tem no debate cientfico j na segunda metade do sculo XVIII. Whytt se ope tese de
que o movimento do corpo poderia ser algo puramente mecnico. Em seu An essay on
the vital and other involuntary motions of animals de 1751 Whytt apresenta a ideia de
reflexo como um conceito fisiolgico. Na seo primeira de sua obra diz:
Uma certa influncia ou poder, que procede originalmente do crebro e da medula
espinhal, e que depois se localiza nos nervos, e por intermdio destes transmitido para
os msculos, a causa imediata de sua contrao, ou, pelo menos, necessria para esta.
A verdade disso est acima de qualquer dvida razovel, pelas convulses e paralisias
que atingem os msculos, quando a medula cerebral, o bulbo raquidiano e a medula
espinhal so perfurados, ou de qualquer outra forma irritados ou comprimidos; bem
como pela observao de que os animais perdem o poder de mover seus msculos logo
que o nervo ou os nervos a ele ligados so fortemente comprimidos, cortados, ou de
qualquer forma destrudos. Disso possvel dar muitos exemplos: mas nos limitaremos a
mencionar um, que muito forte e indiscutvel, de forma que no pode admitir qualquer
dvida. Quando se corta o nervo recorrente de um lado da laringe, a voz se torna
notavelmente mais fraca; quando se cortam os dois nervos, se perde inteira e
irremediavelmente, isto , o animal perde todo o poder para movimentar os msculos que
servem para aumentar ou diminuir a abertura da glote 350 .
A analogia usada por Whytt para explicar que a premncia do crebro como fonte
de sensao e movimento se baseia em observaes de casos clnicos, tais como, a ideia
de que pequenas inflamaes nas membranas do crebro causariam a loucura ou mesmo
uma compresso causando paralisia ou apoplexia. Para Whytt, a ocorrncia de
inflamao ou compresso semelhante em outros rgos no causa esses mesmos
sintomas, o que indica ser o crebro a cede da vida mental 351 . A causa imediata da
contrao dos msculos se deve, segundo Whytt, ao poder nervoso 352 . Whytt descarta
350
202
203
204
205
Hartley, 1801.
Hartley Apud Boring & Herrnstein, 1971 [1749], p. 344.
206
Esse um ponto importante em nosso percurso, pois, a condio primria dos movimentos
involuntrios ser considerada como a estrutura matriz, no caso do arco reflexo, de todos os outros
movimentos. Os autores examinados mais frente (Hall, Sechenov e Ramn y Cajal) mantero e
ampliaro essa ideia.
361
Canguilhem defende que o sculo XIX no contribuiu na conceitualizao do reflexo, mas apenas
retificou o conceito criado por Thomas Willis (Canguilhem, 1955). Defendo que, mesmo no
apresentando algo novo para o conceito de reflexo, no sculo XIX, principalmente a partir dos
trabalhos de Marshall Hall (1790-1857), que o conceito de reflexo deixa de ser mais um dos fenmenos
fisiolgicos associados ao movimento e assume o estatuto de princpio biolgico (Clarke & Jacyna,
1987).
362
Os resultados do trabalho de Prochaska encontram-se na dissertao On the functions of the nervous
system. A obra consultada aqui foi publicada em 1851 em Londres pela Sydenham Society em conjunto
com The principles of physiology de John Augustus Unzer (a parte referente ao trabalho de Unzer no
foi examinada).
207
e til, que sem dvida, trar nova luz, e de carter elegante arte mdica. O ilustre
Haller j havia utilizado a expresso vis nervosa, ao designar um agente que, empregado
aos nervos, excitava a contrao muscular, mas o clebre e engenhoso Unzer jogou luz
maior sobre o assunto, pois, embora continue a utilizar o termo espritos animais para
que possa conveniente e compreensivelmente melhor se expressar, como ele mesmo
afirma, todo seu sistema completo sem eles [espritos animais] 363 .
208
se concebe uma ao distncia dos espritos animais em casos de animais com a cabea
decepada e que continuam a ter movimentos nos membros inferiores.
Na relao percepo-resposta, Prochaska afirma que as impresses externas
atingem os nervos sensoriais e so transmitidas at sua origem e, por leis desconhecidas,
so refletidas aos nervos musculares da mesma maneira que transmitida ao msculo.
Essa regio central, onde ocorre a reflexo/transmisso entre o nervo sensorial e o nervo
motor o sensorium commune. Para Prochaska, o sensorium commune encontra-se em
vrias regies do sistema nervoso, estendendo-se do bulbo raquidiano (medula oblonga)
aos pednculos do crebro e do cerebelo e tambm em partes do tlamo e da medula
espinhal. coextensivo com a origem dos nervos. Essa ideia de reas centrais e no mais
um centro, tambm um ponto especfico na teoria de Prochaska, pois, permite explicar
a existncia de movimento em partes do corpo separadas do centro cerebral 366 . Apesar
do modelo explicativo de Prochaska permitir autonomia diante de um centro gerenciador
dos movimentos unicamente no crebro, sua teoria no se separou das antecessoras no
que se refere origem do movimento voluntrio. Prochaska concebia dois tipos
primrios de movimento: (1) movimento voluntrio ou animal e (2) movimento
involuntrio. As aes voluntrias dependeriam do controle livre da alma. Somente a
partir da dcada de 1830 que o conceito de reflexo ser modificado e assumir um papel
centralizador nos estudos de reflexologia.
10.3. Marshall Hall e o conceito de arco reflexo 367
366
O sensorium commune j foi considerado para diversas regies do sistema nervoso. Algumas mais
conhecidas foram: O corpo caloso, por Bontekoe, Lancisi e De La Peyronie; os corpos estriados, por
Thomas Willis; a glndula pineal, por Descartes; o centro oval, por Vieussens; a medulla fornicata que
cerca a cavidade dos ventrculos, por Boerhaave; a medula oblonga, por Mayer e Metzger. (Boring &
Herrnstein, 1971; Boring, 1929).
367
Para os dados biogrficos de Hall consultei duas obras principais: Manuel, D. E. Marshall Hall 17901857. Amsterdam-Atlanta: Editions Rodopi, 1996; e sua biografia escrita por sua esposa Charlotte Hall,
Memoirs of Marshall Hall by his widow. London: New Burlington Street, 1861. Na leitura da biografia
escrita por Charlotte, saltamos os trs primeiros captulos por se referirem infncia e adolescncia de
Hall e assim, por uma questo de economia de tempo, me detive nos captulos quatro ao oitavo, que se
referem especificamente ao trabalho cientfico do biografado. Das obras de Marshall Hall, consultei:
Hall, M. Memria segunda: A verdade sobre a medula espinhal e o sistema excito-motor dos nervos. In:
Memoirs on the nervous system. London: Gilbert & Piper, 1837. (pp. 43-108); Hall, M. O sistema
209
210
crebro-espinhal e ganglionar. Essa diviso no permite a distino do sistema crebroespinhal que, segundo Hall, o que torna necessrio que se faa sua devida
caracterizao. Hall apresenta uma distribuio do sistema nervoso que julga mais
adequada: (1) o cerebral, ou senciente e voluntrio; (2) o verdadeiramente espinhal, ou
excitor-motor e (3) o ganglinico, ou nutriente e secretor.
Figura 21: Na imagem da esquerda, Hall representa o sistema cerebral, compreendendo os nervos
sencientes e voluntrios. Na imagem da direita, esto representados os excito-motores da inspirao e no
ato do vmito. (Fonte: Hall, M. Memoirs on the nervous system. London: Gilbert & Piper, 1837, p.
124).
211
369
370
212
nervos
adaptada
para
receber
certas
impresses,
enquanto
os
rgos
371
213
movimentos 372 .
Hall menciona tambm outros exemplos, tais como, o fechamento da plpebra
irritada aps a decapitao do animal, o movimento na borda da laringe, o fechamento
do esfncter do nus. Esse princpio descrito pelo sistema excito-motor se constitui como
a fora dinmica que dirige o conjunto de funes de ingesto e excreo na economia
animal.
Aps os trabalhos de Hall, a reflexologia despertou o interesse de muitos
cientistas alemes e ingleses. Fisiologistas como William Carpenter (1813-1885) e
Wilhelm Griesinger (1817-1868) se dedicaram ao tema. Para Griesinger, Hall errou ao
separar a noo de sistema excito-motor dos nervos crebro-espinhal e vegetativo 373 . A
alocao do conceito de reflexo de um fenmeno, entre outros, fisiolgico de movimento
para o posto de princpio biolgico deve muito aos trabalhos de Marshall Hall, porm, a
tese de Hall sofrer crticas com respeito a sua concepo de reflexo como um fenmeno
puramente mecnico, sem qualquer relao com o mental.
Segundo Clarke e Jacyna (1987), Leys Fried em sua obra de 1976 (Alison versus
Hall) examinou esse problema da ausncia da mente na concepo de reflexo proposta
por Hall. Segundo Fried, uma corrente da fisiologia inglesa, de acordo com as ideias de
Hall viam na explicao mecnica do reflexo e nos atos da mente duas classes distintas
de ao. Dessa maneira, conseguiriam manter em nveis distintos os atos psquicos da
experimentao fisiolgica, sem se comprometerem com questes que consideravam de
ordem metafsica e, portanto, de outra esfera que no a da cincia experimental.
Cientistas como Carpenter e, em particular, Richard Dugard Grainger (18011865), adotaram uma posio aproximadamente comparativa com o reflexo espinhal,
acreditando que o poder do reflexo (reflex power) da medula espinhal foi demonstrado
por Hall quando o mesmo regularizou leis simples e precisas, semelhante ao ocorrido na
Fsica com Newton e a lei da gravitao. O termo poder utilizado por esses
fisiologistas em analogia com o conceito de fora fsica.
372
Hall, 1841.
Sobre a formao do conceito de sistema nervoso vegetativo (autnomo) no sculo XIX ver o captulo
7 de Clarke & Jacyna (1987).
373
214
Grainger, 1837.
Clarke & Jacyna, 1987.
215
at o nvel tecidual, mesmo antes das evidncias empricas que permitiram explicar,
pelas ligaes entre as clulas, a estrutura do movimento reflexo. Ivan Sechenov (18291905) representa, em relao aos estudos de reflexologia um ponto de inflexo, pois, foi
um dos primeiros fisiologistas a falar na necessidade do conhecimento das ligaes entre
as clulas nervosas para se compreender o movimento reflexo em sua completude
anatomo-fisiologica.
Ainda quando aluno de medicina, Sechenov estudou a influncia da intoxicao
alcolica sobre o organismo. Como tema de tese de doutoramento, desenvolvida no
laboratrio de Hopper-Seyler, Sechenov examinou o contedo alcolico no ar expelido,
a expulso de CO2 pelo animal intoxicado e a influncia do lcool na temperatura do
corpo. No inverno entre os anos 1857 e 1858, continuou seus estudos no laboratrio de
Funke, em Leipzig, onde estudou a influncia do lcool sobre o metabolismo da protena
e sobre a funo dos sistemas nervoso e muscular.
Shaternikov em uma breve biografia sobre Sechenov 376 , menciona um perodo de
trabalho no outono de 1862 em Paris no laboratrio de Claude Bernard em que Sechenov
conheceu o famoso fisiologista francs. Neste perodo estudou os centros nervosos que
inibem os movimentos reflexos. Os resultados foram publicados sob o ttulo Estudos
fisiolgicos relativos aos mecanismos de inibio da atividade reflexa da medula
espinhal no crebro da r.
Em Viena no ano de 1863, Sechenov escreveu um trabalho ainda sobre o mesmo
tema que pesquisou na Frana, e submeteu a publicao sob o ttulo de Uma tentativa
de estabelecer as bases fisiolgicas dos processos psquicos, mas o trabalho foi objeto
de controvrsia no departamento de censura na Rssia, por ser considerado contrrio aos
bons costumes, sendo posteriormente publicado sob o ttulo os reflexos do crebro
(examinei uma edio cubana de 1965 desta obra em que Sechenov apresenta os
resultados de seus estudos sobre os movimentos reflexos).
Em linhas gerais, as proposies centrais derivadas das pesquisas de Sechenov no
que se refere aos movimentos voluntrios e involuntrios so: (1) todos os movimentos
376
Sechenov, 1965.
216
217
Idem, p. 380.
Sechenov, 1965, p. 76.
218
que inibem os movimentos reflexos. Ele faz referncia aos trabalhos de Edward Weber
em que se demonstrou que a excitao do nervo vago, que inerva entre outros rgos, o
corao, no somente aumenta a atividade do mesmo mas tambm o paralisa. Essa ao
descrita acima se deve ao fato de que os nervos terminam no diretamente no tecido
muscular do corao, mas nos gnglios nervosos que esto localizados no tecido das
paredes do corao.
A sequncia de atos que constitui o movimento reflexo, ou simplesmente reflexo,
descrita por Sechenov da seguinte maneira: excitao do nervo sensitivo, excitao do
centro medular que liga o nervo sensitivo ao nervo motor e, posteriormente, excitao
deste ltimo expresso pela contrao do msculo. A condio para que um movimento
seja considerado reflexo a de que emane de maneira clara da excitao do nervo
sensitivo e que tal processo seja involuntrio.
Na ausncia do crebro (exemplos em que se decapita o animal), a medula
espinhal produz sempre movimentos quando se excita um nervo sensitivo. Essa condio
de independncia da medula em relao ao crebro uma evidncia, segundo Sechenov,
do funcionamento maquinal dos movimentos associados medula. Apesar de conceber
os movimentos reflexos como um sistema automtico, Sechenov no concebe como um
sistema fechado em si. Cito Sechenov sobre a noo de excitao progressiva dos nervos
sensoriais.
(...) se a excitao do nervo sensitivo superar todas as outras suportadas anteriormente,
provocar de uma maneira fatal, em todas as condies possveis, movimentos reflexos,
portanto, involuntrios 380 .
Idem, p. 80.
219
basal, comum a todos os demais executados pelo organismo. Na passagem acima em que
o autor se refere ao aumento progressivo da excitao em determinado nervo, h uma
ideia pressuposta de adaptao ao novo estmulo, quando o mesmo maior do que o
habitual. Sechenov afirma que no primeiro caso, em que o estmulo o esperado, o valor
da excitao aumenta instantaneamente a partir do zero, j no segundo caso, no
somente aumenta, mas superior ao que o rgo sensitivo conhecia e,
consequentemente, esperava da experincia precedente.
Sechenov no apresenta uma explicao convincente a esse fenmeno, mas
sugere que a noo de fadiga do nervo pode atender a tal propsito. Um exemplo dessa
explicao pode ser dado pela ideia de fadiga. Por exemplo, a fadiga do nervo auditivo
no caso de uma pessoa que ao ouvir repetidamente um determinado rudo, que outrora a
assustava, no mais tenha o mesmo efeito pela habituao ao mesmo. A explicao se d
pelo hbito. Para o caso de um crebro ileso, sem fraturas, Sechenov entende que h
duas possibilidades de movimentos involuntrios quanto ao centro nervoso em questo.
Uma quando a excitao repentina, nesse caso, o movimento se d unicamente por
intermdio do centro nervoso que liga o nervo sensitivo com o nervo motor. No segundo
caso, ao se esperar a excitao, a atividade de um novo mecanismo agrega-se ao
fenmeno. O objetivo reter o movimento reflexo. Quando esse mecanismo, em fora,
ultrapassa o estmulo, o movimento reflexo no se consolida.
Sechenov descreve uma srie de experimentos 381 , em que fortaleceu a ideia de
que existe no corpo animal influncias nervosas pelas quais os movimentos involuntrios
so deprimidos. Ele atribuiu ao crebro o papel de inibidor dos movimentos reflexos.
Um conceito orientador das pesquisas de sechenov diz respeito s razes
fisiolgicas para se admitir a existncia, no crebro, de mecanismos de reteno dos
movimentos reflexos. Para ele, toda a resistncia a uma excitao sensorial consiste na
relao entre os mecanismos que refreiam os movimentos reflexos. necessrio explicar
estes mecanismos.
Apesar da pouca adequao emprica, Sechenov lana mo de uma hiptese sobre
381
220
221
222
384
Idem, p. 98.
223
dos msculos motores e acomodadores do olho; no segundo reflexo, por sua vez, h a
ao da luz contnua e a sensao clara, seguida do movimento dos braos e das pernas;
o terceiro reflexo se d quando a mo encontra o objeto visto, seguido da impresso
tctil e sensao tctil, e depois o movimento do brao e de apreenso do objeto.
Dentre as associaes sensitivas, as da viso e audio (associao pticoacstica) tem um papel importante no desenvolvimento. Sechenov defende que as
sensaes de todos os rgos dos sentidos combinam-se entre si de vrias maneiras,
porm, sempre por meio de sucessivos reflexos. O conceito de fadiga do nervo era j
conhecido quando Sechenov realizou seus experimentos. Apesar do abandono do lxico,
parte do contedo semntico do conceito permanecer na neurofisiologia no sculo XX
para explicar o perodo refratrio no potencial de ao.
Outro exemplo apresentado por Sechenov em favor de sua tese da formao dos
movimentos voluntrios a partir da composio de movimentos reflexos anteriores se d
na faculdade analtica do ouvido em decompor tons musicais. Sechenov se refere a esse
exemplo como oferecendo o mesmo problema do exemplo da viso e que pode ser
observado no enlaamento das fibras nervosas do nervo auditivo.
Na teoria de Sechenov, quando se refere aos movimentos voluntrios, a memria
assume papel de destaque, englobando todos os reflexos psquicos, comeando pelos
mais simples para em seguida terminar pelos que se associaram durante todo o dia de
atividade da pessoa. Na exposio sobre a forma elementar da memria, Sechenov
recorre a um processo semelhante ao do reflexo. Ele entende que o processo inativo.
Em alguns momentos parece indicar certa circularidade no argumento sobre os processos
de memria, na medida em que a memria explica a associao de todos reflexos
psquicos e ela mesma de ordem psquica.
Outra proposio muito examinada por Sechenov se refere a como a sensao
luminosa, por exemplo, conserva sua forma real, ou seja, que a cor verde permanea
verde, o crculo permanea crculo ou o tringulo permanea tringulo e assim
sucessivamente. Cito Sechenov:
225
(...) A sensao de crculo ou de tringulo deriva, como j sabe o leitor, de que diferentes
pontos de um crculo ou de um tringulo excitam distintos feixes nervosos. Por
conseguinte, preciso, para que se produza aquele fenmeno, somente que dita excitao
se conserve em todos estes feixes. Isto precisamente o que ocorre, dado que, segundo as
leis fsicas, a excitao no se transmite de uma fibra ativa a uma fibra vizinha que esteja
em repouso. Com respeito conservao da cor verde na forma de rastros, qualquer que
seja a concepo fisiolgica que professe o leitor sobre a percepo das cores, ou seja,
supondo a existncia de fibras nervosos distintas para a cor verde ou que no admita
diferena, seno, no processo mesmo da estimulao nervosa correspondente a distino
fsica dos raios luminosos de diversas cores, neste caso, a conservao nada mais do
que a continuao da excitao real, porm, em grau muito mais fraco 385 .
Idem, p. 165-6.
226
(...) veja como o ato reflexo o mais geral e primitivo da matria orgnica, o plano mais
elementar e simples das funes da vida, que se confunde, nos graus inferiores da
organizao, com a irritabilidade e sensibilidade insconsciente, e se especifica e
aperfeioa, conforme se complicam e diferenciam os aparatos encarregados do referido
ato, nos passos mais elevados da animalidade 386 .
Ramn y Cajal no artigo de 1881, em que discute os atos reflexos, pretende fazer
uma descrio biolgica dos reflexos com a inteno de se opor ao que chamou de
filosofia do inconsciente, defendida principalmente por Karl Robert Eduard von
Hartmann (1842-1906). Hartmann publica em 1868 um livro com o ttulo Filosofia do
inconsciente. Apesar de Hartmann derivar suas teses de dados cientficos, Ramn y
Cajal discorda categoricamente da tentativa de Hartmann em garantir critrios
exclusivos ao humano na srie animal. Uma vez aceita a teoria do protoplasma, afirma o
cientista espanhol, corolrio pressupor diferenas apenas de grau entre os organismos,
assim, a ideia de conscincia, to cara a algumas correntes filosficas, deve ser
entendida a partir da gradao entre as diferentes espcies. Ramn y Cajal no aceita a
ideia de que o homem nico na escala zoolgica a possuir conscincia. Deve-se
atribuir, em graus distintos, conscincia a outros animais.
O fenmeno do reflexo, entendido a partir do trabalho de Marshall Hall como um
princpio biolgico e, consequentemente, inventariado em nveis distintos, indo das
aes automticas s voluntrias exigiu uma explicao fisicalista para todas suas
modalidades. Essa posio foi defendida, entre outros, por Ramn y Cajal. A explicao
dos fenmenos de reflexo luz da teoria neuronal permitir a Ramn y Cajal assentar o
fenmeno em uma escala de desenvolvimento, tanto na ontognese quanto na filognese,
e servir na presente pesquisa como um exemplo, talvez o mais elucidativo que possa ser
apresentado, de como a adaptao evolutiva acompanha at os rinces da morfologia
celular, conforme acreditava Ramn y Cajal. Embora o conceito de plasticidade aplicado
386
227
228
Ramn y Cajal considera um percurso lgico o marcado pela exposio das partes
constitutivas do foco nervoso (dada, nessa ordem, pelos neurnios sensitivos, motores e
intermedirios). Farei uma exposio geral sobre o que se conhecia sobre a medula
espinhal na ltima dcada do sculo XIX (no farei correes descrio da medula
espinhal em funo do que se conhece hoje, manterei as informaes tal como obtidas
nas fontes da pesquisa), principalmente, a partir da sntese apresentada por Ramn y
Cajal em seu livro Histologia do sistema nervoso, para depois aprofundarmos a anlise
da explicao dos movimentos reflexos luz da teoria neuronal.
A medula espinhal um cordo de cor branco, alojado no raquis e estendido
desde o buraco occipital at a segunda vrtebra lombar (homem). Examinado
exteriormente, a medula espinhal apresenta dois sulcos mdios, um anterior retilneo,
profundo, dentro do qual penetra uma dobra da pia mater e outro posterior superficial,
cujo fundo se encontra ocupado por um septo vertical de clulas epiteliais. Tais sulcos
dividem a medula em duas metades laterais, semicilindricas e simtricas.
Lieut-Colonel Sabine390 , apresenta uma resenha sobre o livro de Jacob Lockhart
Clarke (1817-1880) Researches into the structure of the Spinal Cord, espcie de
coletnea, publicada em 1850, de inmeros trabalhos de Clarke sobre a estrutura da
medula espinhal, em que se examinou ao microscpio as relaes entre os nervos
espinhais e os centros nervosos respiratrios. Sabine apresenta a descrio do ncleo
torcico posterior (coluna de Clarke) e que recebeu o nome de seu descobridor e que
aparece nessa publicao 391 .
Clarke tambm descreveu a substncia cinzenta medular a partir de uma diviso
em cornos anterior e posterior. Sobre as fibras da substncia cinzenta, afirma que so do
tipo tubular e com pequeno dimetro. Caracterizam-se em dois tipos em funo da
389
229
Figura 22. Esquerda: Desenho de Clarke de 1859 reproduzido por Rexed (1964), representando o corno
dorsal da matria cinzenta da medula espinal. Rexed chama a ateno para as numerosas fibras nervosas
longitudinais na regio ventral da substncia gelatinosa de Rolando. (Fonte: Rexed, 1964, p. 63).
Direita: Desenho esquemtico, proposto em 1964 por Rexed das lminas da matria cinzenta da medula
espinal no quinto segmento lombar do gato adulto. A substncia de Rolando (lmina II) encontra-se na
parte superior da figura. (Fonte: Rexed, 1964, p. 60).
Clarke se refere substncia gelatinosa de Rolando, descrita pelo anatomista italiano Luigi Rolando
(1773-1831) em 1809. Em 1964, em um nmero especial no peridico Progress in brain research,
Rexed (Rexed, 1964) prope uma diviso esquemtica e mais precisa da substncia cinzenta medular,
dividindo-a em lminas, numeradas de I a X, no sentido dorsoventral. O corno posterior composto
pelas lminas de I a IV. A substncia de Rolando corresponde lmina espinal II.
230
231
Figura 23: Esquema apresentado por Ramn y Cajal da medula cervical humana, em que se observa a diviso de
regies da substncia cinzenta e da substncia branca. A: razes anteriores; B: raiz posterior; C: fascculo de Burdach;
D: fascculo de Goll; E: poro ventral do trato posterior; F: zona marginal de Lissauer; G: fuso piramidal cruzado; H:
trato de Flechsig; I: fascculo de Gowers; J: sistema do corno posterior; K: foco cinzento intermedirio; L: fascculo
intermedirio; M: vias curtas do fascculo anterior; N: trato de Trk; O: trato comissural; P: comissura branca ou
anterior; R: comissura cinza ou posterior a, substncia de Rolando (lmina II de Rexed); b, vrtice do corno
posterior; c, ncleo basal interno; d, ncleo basal externo; e, substncia cinzenta ou gelatinosa central; f, ncleo
cinzento intermedirio; g, ncleo do trato anterolateral; h, ncleo motor externo; i, ncleo motor interno; j, ncleo
cinzento comissural. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 284).
Com o objetivo de destacar a via piramidal e a via sensitiva, Ramn y Cajal ilustrou em vermelho a primeira
232 e em azul
a segunda.
394
Idem, p. 510.
No examinei a obra de Blich e Goldscheider. No livro de Roselyne Rey (Rey, 2012; especificamente
o captulo 6) h uma boa descrio da teoria da somao de Goldscheider. Cito uma longa passagem em
que Rey descreve a proposta de Goldscheider: Os esforos feitos na primeira metade do sculo XX para
confirmar esse mosaico de pontos especficos e para encontrar correspondncias estritas entre
estruturas histolgicas e sensao no chegaram a resultados positivos. (...) Ele [Goldscheider] admitia
de fato uma distribuio em mosaico de pontos que correspondiam a sensaes particulares, de calor,
de frio, de presso e de dor, constituindo uma espcie de rede com zonas de forte densidade onde os
pontos formavam agregados e zonas quase vazias. Goldscheider propunha uma interpretao
completamente diferente. Sua ateno tinha sido atrada por trs tipos de fatos: inicialmente, um dado
patolgico, que a exacerbao da dor durante a aplicao repetida de um estmulo, por exemplo,
trmico, e sempre desproporcional intensidade do estmulo. Esta hiperalgesia, sensibilidade
aumentada da dor, no parecia poder explicar-se somente no nvel do receptor, mas colocava em jogo
um processo de acmulo, agindo no nvel das estruturas centrais, medula e encfalo. Em segundo lugar,
tinha observado que uma presso feita sobre a pele com uma ponta de alfinete provoca em alguns
locais, inicialmente, uma sensao de presso, depois, aps um breve intervalo, uma sensao de dor:
este atraso no aparecimento da dor, que era tambm constatado pela coincidncia de duas espcies de
receptores diferentes no mesmo local, mas implicava um efeito secundrio, supondo aqui, ainda, a
transmisso pelo sistema nervoso central. (...) nas pequenas reas formadas por uma srie de pontos de
presso, representando, consequentemente, uma superfcie intermediria sem pontos, ele tinha
observado fenmenos estranhos de converso da sensao de presso em sensao de dor, mesmo
quando o aumento de grau de presso no era discernido, assim como situaes de transio: fora dos
pontos de presso propriamente ditos. (...) Qual explicao dar para essa dupla constatao, de um lado
a impresso de pontos especificamente ligados a um tipo de sensao, de outro lado observaes
clnicas e experimentais que tornavam impossvel uma interpretao em termos de receptores
especficos? Para Goldscheider, os nervos tteis podem revestir trs modalidades diferentes, as
ccegas, o tato e a dor; a sensao de ccegas seria a resposta mecnica normal ao mais fraco
estmulo, a sensao especfica das fibras nervosas tteis, podendo, com um aumento de intensidade,
dar nascimento a uma impresso de picada e, para alm dela, de dor. A diferena entre as sensaes
provinha no de receptores diferentes, mas da bifurcao das fibras nervosas em seu trajeto da periferia
ao centro, aquelas que conduzem s ccegas ou picada indo em direo ao feixe posterior da
substncia branca, aquelas da dor transitando pela substncia cinzenta da medula, mais precisamente,
pelos cornos posteriores. (...) Sobre o fato da sensao de presso ser de uma ordem diferente, e de no
se transformar necessariamente em sensao de dor, Goldscheider evocava ento a existncia de fibras
tteis especiais que, levemente excitadas, dariam tambm nascimento sensao de ccegas e, em
funo do aumento da intensidade, presso e dor, seguiriam a mesma especializao dos trajetos na
medula. (Rey, 2012, p. 269-70).
395
235
(quente e frio).
Os experimentos de Blich e Goldscheider indicam tambm, segundo Ramn y
Cajal, que o tegumento cutneo contm fibras especiais destinadas a recoletar os
estmulos dolorosos e outros consagrados s impresses tteis. Ramn y Cajal conclui
que a estrutura em questo representa trs sentidos correspondentes a trs qualidade
fundamentais de movimento: calor ou movimento oscilatrio dos tomos; choque
mecnico no peridico, que tem certo aspecto, podendo ser comparado ao rudo da
impresso acstica; e um certo movimento fisicamente ignorado, mas conhecido por
aspectos subjetivos, a impresso de dor.
Um problema inicial posto ao se examinar o mecanismo de impresso das
terminaes perifricas se refere a fixar os aparatos sensitivos correspondentes a cada
modo de movimento. Dessa maneira, a questo que se colocava era quais seriam as
terminaes trmicas, tteis e as de dor? Ramn y Cajal afirmou que, em um primeiro
momento, parece que a comparao da distribuio desses aparatos de terminao, com
os pontos de presso, calor, frio e dor, determinados pelos fisiologistas deveriam
fornecer a chave do problema.
As concluses, no entanto, so dbeis. Uma hiptese provvel que se justifique
pela natureza ttil de alguns corpsculos da derme e epiderme (clula de Merkel,
Meissner, Krause, Pacini, genitais e meniscos tteis de plos e epiderme).
Com relao s terminaes trmicas e de dor, Ramn y Cajal considera que as
hipteses se formem por excluso devido a dificuldade do problema. Dessa forma, tais
modalidades sensitivas ficariam a cargo das inmeras ramificaes intra-epidrmicas da
pele e das mucosas. Um fator importante que sustenta essa interpretao se apoia no
estudo da morfologia do aparato sensitivo terminal. Todos aparatos sensitivos destinados
a estmulos de presso, tais como, os corpsculos de Merkel, Pacini, Meissner entre
outros, apresentam certa adaptao morfolgica e de orientao favorvel coleo de
estmulos (extensas superfcies de impresso por estiramento e enrolamento do condutor,
orientao perpendicular dos ramos da arborizao com relao ao sentido da presso).
Seguindo o mesmo argumento apresentado para os receptores de presso e pela
236
Angelo Ruffini (1864-1929). histologista e embriologista italiano. Ruffini foi um pioneiro nos estudos
de gastrulao em anfbios.
238
240
Ramn y Cajal explica dessa maneira o grande volume ostentado por toda clula
provida por expanses robustas e muito ramificada e a pouca quantidade apresentada por
aquelas que, semelhante aos gros do cerebelo, bipolares da retina, contm poucos,
delgados e curtos apndices. Uma ideia corrente no perodo defendia que tal trofismo
seria recproco e cruzado, em que expanses influenciariam no soma e este nas
expanses.
Para garantir de forma compreensvel as atividades celulares expostas at o
momento, Ramn y Cajal admitiu que para todo neurnio dois aparatos de funo
397
398
241
399
Mrquez, M. Algunas aplicaciones de las nuevas ideas sobre la estructura del sistema nervioso.
Madrid: Cincia Moderna 4, 1897. (pp. 456-459). [Este artigo no consta na bibliografia, pois, no pude
consult-lo na ntegra. Tive acesso apenas a uma microfotografia das duas primeiras pginas].
242
O impulso nervoso que chega do gnglio pela raiz posterior e ganha o cordo
dorsal, se divide em duas correntes, de igual ou desigual intensidade: a ascendente e a
descendente. Como partem colaterais da haste dos ramos de bifurcao do radicular
sensitivo, a onda nervosa se propagar ao longo destas para penetrar na substncia
cinzenta e ser transmitida s clulas motoras e funiculares.
A corrente se propaga na ramificao do axnio como no caso da corrente
sangunea. Ramn y Cajal defende a necessidade de se formular uma regra para a
compreenso da transmisso da onda no arco reflexo, j que a energia das ondas
circulantes pelo axnio e colaterais proporcional ao dimetro dos condutores.
H motivos para suspeitar que a substncia que medeia a arborizao terminal dos
colaterais, corpo e dendritos das clulas nervosas, no so to boas condutoras como o
protoplasma nervoso, mas que oferecem certa resistncia, e que tal resistncia pode ser
observada no retardamento da passagem da onda nervosa, resistncia que somente
vencida quando a tenso da corrente alcana na arborizao nervosa um certo limiar. Isto
explicaria porque o retardamento na marcha da corrente reflexa tanto maior quanto
mais neurnios entram na cadeia de conduo. Cito Ramn y Cajal sobre os atos
reflexos em geral:
Chamam os fisiologistas atos reflexos aos movimentos involuntrios coordenados ou no,
provocados pelo estmulo das terminaes sensitivas. Neste domnio da fisiologia, como
em muitos outros, a nova doutrina estrutural da medula [Ramn y Cajal se refere teoria
neuronal] se mostra singularmente luminosa, permitindo compreender facilmente a
marcha da corrente em toda classe de reflexos, assim como as leis empricas que as
regem, leis que representam, de certo modo, meras consequncias dos princpios de
morfologia e conexes dos neurnios medulo-ganglionares 400 .
243
244
Figura 24: Esquema descritivo da trajetria das correntes nos reflexos monolaterais circunscritos. a:
colaterais reflexo-motores; b: colaterais curtas; d: clulas motoras; G: gnglio raqudeo; P: pele; M:
msculos; S: arborizao simptica pericelular. Os sentidos da corrente so indicados pelas flechas.
(Fonte: Ramon y Cajal, 1899a, p. 519).
este movimento, se supe que a corrente aferente alcana no neurnio sensitivo a energia
suficiente para derivar eficazmente pelos colaterais finos ou curtos.
Figura 25: Esquema em que Ramn y Cajal demonstra o caminho percorrido pela corrente nos reflexos
monolaterais difusos. A: clula ganglionar raqudea; B: clulas motoras; C: clulas funiculares. (Fonte:
Ramon y Cajal, 1899a, p. 520).
A terceira categoria de reflexo proposta por Ramn y Cajal se refere aos reflexos
cruzados circunscritos e difusos (figura 26). Quando o estmulo perifrico alcana uma
energia maior, o reflexo resulta bilateral, interessando aos mesmos msculos (lei de
simetria). Se o reflexo bilateral difuso, a corrente sensitiva aportada pelos radiculares
se bifurca. Uma parte atua provavelmente nas clulas motoras de seu lado, por
intermdio dos neurnios funiculares ascendentes e descendentes, e a outra passar ao
longo das clulas comissurais at os neurnios motores do lado oposto.
246
401
Idem, p. 521-22.
247
Figura 26. Esquerda: Esquema destinado a mostrar o caminho das correntes nos reflexos cruzados. A:
raiz anterior; B: raiz posterior. (Fonte: Ramon y Cajal, 1899a, p. 521). Direita: Esquema descrevendo o
caminho da corrente na via sensitiva tctil e nos movimentos voluntrios. A: via piramidal; B: clulas
motoras; C, D: clulas sensitivas; E: ncleo do trato de Burdach; F: ncleo do trato de Goll; G: via
sensitiva central; H, I: via tlamo-cortical. (Fonte: Ramon y Cajal, 1899a, p. 529).
Para Ramn y Cajal, a existncia desses centros corticais no tem nada que ver com a
impossibilidade da medula espinal e o bulbo em realizar tais movimentos. Vejamos
algumas de suas consideraes sobre a origem dos reflexos e como se coloca essa
questo.
Os reflexos se distinguem por sua origem em duas classes: reflexos instintivos ou
inatos e reflexos adquiridos. primeira categoria pertencem todos os atos coordenados
que executam os animais sem prvia educao com essa facilidade criada por uma
organizao acabada e preestabelecida (presso, deglutio, suco, defecao, tosse,
vmito, reflexo pupilar, reflexo de acomodao etc). Estes reflexos supem enlaces
seguros e amplos entre determinadas espcies de neurnio, provavelmente originados na
poca fetal ou nos primeiros meses de vida.
Sua invariabilidade e carter hereditrio obrigam-nos a pensar que so o resultado
de uma longa histria de adaptaes plsticas do sistema nervoso s mais urgentes
necessidades defensivas do organismo, adaptao que deve ter comeado j nos
primeiros passos da srie filogentica.
Ramn y Cajal afirma ser uma verdade dada pela experincia, que todo impulso
sensitivo recolhido na periferia suscetvel, quando alcana certa energia, de subir ao
crtex (na regio motora), de onde, mediante a atividade especfica das clulas
piramidais se converte em sensao. Dos caminhos seguidos ao longo do eixo crebroespinhal pelas diversas excitaes (ttil, sentido muscular e tendinoso, trmica, de dor
etc), somente se conhece de maneira apropriada os impulsos tteis (figura 26, direita).
O arco-reflexo cerebeloso constaria dos seguintes neurnios: sensitivo ou
perifrico, sensitivo de segunda ordem, ou clula da coluna de Clarke, motor de segunda
ordem ou clula de Purkinje do cerebelo (gerador da via descendente de Marchi do
cordo antero-lateral), e a clula motora de primeira ordem. Apesar de Ramn y Cajal
no tratar aqui exclusivamente dos centros cerebelosos, afirma que em todo movimento
reflexo preciso a ao coordenadora do cerebelo, a qual se produz e mantm
automaticamente, enquanto que, iniciada a contrao muscular, so estimuladas as
terminaes nervosas dos fusos de Khne.
249
402
Idem, p. 530.
250
251
Ramn y Cajal com respeito a relao entre forma e funo. Veremos ao longo do captulo que essa
posio no enfraquece a importncia da compreenso funcional do organismo.
406
Ramn y Cajal, 1881b.
252
As imagens obtidas com o procedimento de Cohnheim no so muito boas, alm do que se obtm
uma amostra muito reduzida para anlise, o que torna o mtodo demasiado improdutivo. Entre os
msculos da r que se examinou, havia a preferncia pelo estudo do gastrocnemio ( comum o uso de rs
em experimentos e estudos da fisiologia muscular at os dias atuais, uma vez que tais procedimentos so
relativamente simples. A preparao gastrocnmica atende a estudos da excitao do msculo
esqueltico). As fibras que compem o msculo gastrocnemio so breves e boas para o preparo,
permitindo uma boa observao das terminaes nervosas. Para separar as fibras musculares, Cohnheim
as arranca em grupos com uma pina e as dissocia em um suporte com soro sanguneo. Depois submete a
ao de uma soluo de nitrato de prata durante alguns instantes. O msculo adquire uma colorao e
consistncia leitosa que se torna escura aps a exposio luz. O tempo de exposio luz depender da
concentrao da soluo de prata. O nitrato de prata colore de negro avermelhado a substncia muscular
e em branco os nervos e terminaes nervosas. O problema que no perodo de reao decorrente da
ao do sal de prata, a impregnao se estende para alm dos nervos e terminaes, uma vez que vasos
sanguneos e linfticos so abundantes no tecido muscular.
408
Abreu, Eduardo de (1855-1912). Histologia do tubo nervoso e das terminaes nervosas nos
msculos voluntrios da r. Coimbra: Imp. da Universidade, 1881. Eduardo de Abreu reclama da
dificuldade em se obter boas preparaes seguindo as recomendaes de Cohnheim (p. 102-103). Ramn
y Cajal leu a tese de Abreu antes de iniciar seus estudos do msculo estriado da r.
409
Ramn y Cajal, 2006b, p. 59.
253
o quo incerto esse mtodo). Ramn y Cajal, aps apontar as falhas no mtodo
frequentemente utilizado (procedimento de Cohnheim), apresenta uma alternativa. Fao
uma descrio desse procedimento e na sequncia farei consideraes a respeito do
mesmo. Optei por apresentar os resultados de Ramn y Cajal com o mximo de detalhe
descritivo, principalmente para o leitor no familiarizado com a literatura sobre o tema.
O msculo peitoral cutneo (Ramn y Cajal estudou esse msculo alm do
gastrocnemio) nas rs se constitui de fibras curtas, paralelas e difanas. Esse msculo,
em rs pequenas, to fino e delgado que pode facilmente confundir-se com alguma
divisria de celulose ou aponeurose (terminaes ou origens musculares). Geralmente
consta de dois ou trs planos de fibras em sua borda interna e de trs ou quatro no
externo. Est situado por debaixo da regio peitoral entre as massas musculares e a pele.
Por debaixo e diante se insere no tegumento que cobre a parte anterior do trax, e por
detrs e acima, no esterno e nas aponeuroses abdominais. A distribuio nervosa deriva
do plexo braquial, por um s filete com 10 a 12 tubos nervosos, e o qual penetra pela
borda grossa ou axilar. A parte superior do msculo fornece algumas clulas colaterais e
termina por uma dicotomia para perder-se nas ltimas fibras da borda interna. O peitoral
cutneo est revestido de endotlio, j a parte mais profunda est coberta de tecido
conjuntivo. Uma vez feita a descrio do caminho para se chegar ao msculo, deve-se
seccionar parte dele e transport-lo at uma lamina, onde ser feita a disseco.
Ramn y Cajal submeteu o msculo ao de uma gota de um lquido composto
de parte de cido actico cristalizvel e 2/3 de gua destilada.
O cido no deve empapar as bordas da preparao, porque esta se desprenderia do
cristal, nem deve atuar mais de trs minutos sobre o msculo, sobre a pena de alterar
profundamente e modificar os tubos e terminaes nervosas. (...) o msculo se submeter
a ao de uma dissoluo de nitrato de prata a 1 por 10. O preparado adquirir um
aspecto leitoso 410 .
410
Idem, p. 62.
254
Figura 27: A figura a esquerda (com a numerao 2 no artigo original de Ramn y Cajal) foi uma das
raras preparaes que Ramn y Cajal obteve aplicando o nitrato de prata neutro preconizado por
Cohnheim. Nela, no se v mais do que simples silhuetas da terminao. A imagem do meio (nmero 3)
foi obtida com o procedimento proposto por Ramn y Cajal com o uso do nitrato de prata neutro com
acidificao preliminar do msculo. A imagem da direita (nmero 4) foi obtida com o uso do nitrato de
prata alcalino. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b, p. 92).
255
A descrio acima dada por Ramn y Cajal pode ser observada nas figuras 27 e
28. Na sequncia, Ramn y Cajal admite a existncia de anastomose nas ramificaes
nervosas. O tronco nervoso termina por uma dicotomia na borda mais delgada do
msculo peitoral cutneo (figura 29), aps incorporar em sua trajetria vrios ramos
importantes.
411
Idem, p. 65-66.
256
Figura 28: B, tubo de mielina dividido em Y; a: tubo progenitor; d: disco de soldadura da estrangulao;
c: faixa negra situada no extremo cnico superior do axnio; d, e: tubos engendrados. C: fibra dividida
em trs ramos medulares divergentes; a: tubo gerador; b: disco de soldadura dobrado e apresentando uma
crista correspondendo convergncia das fibras produzidas; c: axnio de uma fibra engendrada; d:
axnio do tubo gerador. (ampliao 600/1). (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b, p.92).
Figura 29: Representao de um cordo nervoso que se ramifica na superfcie do msculo, ao que cruza
transversalmente. Na parte esquerda da figura se v o epitlio do nervo grosseiramente impregnado.
Podem ser observados tubos medulares com seus estreitamentos, cruzes impregnadas por prata, divises
257
dos tubos e sua separao do nervo para terminar independentemente. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b,
p.92).
Figura 30: Msculo peitoral cutneo da r do lado esquerdo. Observao no estado fresco (ampliao
10/1). Distingue-se o nervo que se reparte no msculo com seus ramos principais. A: ramo destinado aos
fascculos axiais; B: Direcionada s zonas medias; C: anastomose aparente entre dois fascculos
nervosos; D: outra anastomose muito frequente prxima da dicotomia terminal do cordo; E: borda axial
do msculo peitoral; H: Dicotomia terminal, cujo nvel so muito abundantes as arborizaes. (Fonte:
Ramn y Cajal, 2006b, p. 92).
Na escolha dos cortes a serem estudados, Ramn y Cajal dava preferncia ao que
chamou de territrio muscular que oferecesse maior nmero de arborizaes terminais
plidas com ramos de onde partam tubos de mielina destinados nutrio desses
msculos. H a distino entre o conjunto da distribuio nervosa em cada fibra
muscular como uma estrutura complexa, separada em trs pores distintas, a saber: (1)
ramos mes: tubos grossos de mielina destinados a uma fibra muscular e ponto de
partida de toda distribuio nervosa; (2) ramos infantis ou filhos: fibras de duplo
contorno ou medulares, mais delgadas e que derivam das primeiras; (3) fibras plidas:
258
sem mielina, que nascem geralmente das extremidades dos ramos filhos (infantis) para
formar a arborizao terminal.
Com respeito aos ramos mes, Ramn y Cajal as descreve como fibras
musculares em que, frequentemente, os terminais nervosos so derivados de um maior
nmero desses ramos e que se originam de distintas pores nervosas. Neste ltimo caso
seria mais correto considerar a terminao nervosa, no como nica, mas sim como uma
multiplicidade, j que cada ramo me possui uma distribuio independente sobre a
mesma fibra.
As fibras plidas (Ramn y Cajal tambm as designa to somente de
arborizaes) constituem as ltimas ramificaes dos ramos filhos e so tnues
filamentos desprovidos de mielina, de contorno quase invisvel nas preparaes
examinadas em estado fresco, porm, se destacam com grande exatido e vigor nos
msculos nitratados. O dimetro dessas fibras diminui muito pouco na direo de suas
terminaes e possui trs milsimos de milmetro em mdia. Sua longitude oscila em
limites amplos. As fibras plidas mais longas podem chegar a 0,15 mm ou mais, ao
passo que as mais curtas no excedem 0,08 mm. Medindo a longitude do conjunto da
arborizao plida, de um extremo a outro, se obtm uma dimenso que oscila entre 0,2
mm e 0,3 mm, de maneira que as fibras musculares de trs milmetros de extenso
(conjunto da distribuio nervosa) podem chegar dcima ou duodcima parte da
longitude dos feixes.
Ramn y Cajal diverge da literatura com respeito existncia de uma placa
terminal na r, semelhante placa de Rouget (expresso utilizada pelos histologistas
para designar a placa motora). Pela origem, abundncia e configurao dos ramos
plidos da arborizao, Ramn y Cajal distinguiu quatro espcies principais de
terminaes: (1) terminao digitiforme, em que cada tubo de mielina d lugar
formao de um filamento plido de primeira ordem, no ramificado, que na unio de
seus semelhantes, originrios de outros ramos filhos, se junta parte do fascculo em
direo paralela a este ltimo; (2) terminaes ramificadas: so as que oferecem uma ou
vrias fibras plidas de primeira ordem, divididas em pequenos filamentos (de segunda
259
A anastomose de fibras plidas foi observada com o mtodo de prata utilizado por
Ramon y Cajal e nunca com o cloreto de ouro (mtodo bastante utilizado). Quando se
apresenta anastomose, so nos ramos de primeira e segunda ordem, nunca nos de terceira
ordem. (4) terminaes peniformes so formas bastante raras. Constam de uma haste
terminal muito longa, sem divises dicotmicas, quase retilneas e que dos lados
emergem pequenos e breves ramos de segunda ordem, com incidncias variveis.
412
Idem, p. 75.
260
Figura 31: Esquerda: um feixe muscular do gastronemio, impregnado pelo mtodo de Cohnheim. Nele
se v a silhueta de um tubo nervoso que serve de ponto de partida para a arborizao terminal. a: fibra
medular; b: ramificao de uma fibra plida; c: ncleo na continuidade de uma haste do que aparece
como um engrossamento elipsoidal. Direita: uma arborizao terminal anastomosada obtida pela
nitratao cida em um fascculo do msculo peitoral cutneo. a: ramo me; b: ramo filho; c: axnio
visvel no eixo de arranque da arborizao plida, demonstrando que nem tudo que aparece plido na
terminao deve entender-se como ramificao simples do axnio; d: fibra plida independente; e: fibras
anastomosadas da arborizao; f: ncleos dessas arborizaes; g: fibras terminais; h: membrana de Henle
em continuao com o contorno do ponto inicial da arborizao. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b, p. 92).
261
Tecido conjuntivo formado por fibrilas reticulares organizados em torno de fibras nervosas
individuais.
414
Membrana que reveste a bainha de mielina de uma fibra nervosa.
415
Ramn y Cajal, 2006a.
416
Membrana plasmtica das clulas do tecido muscular.
262
em vias de evoluo, o qual viria juntar-se mais tarde com o resto j definitivamente
constitudo da figura terminal, por crescimento centrpeto ou convergente 417 .
263
diferena que chama a ateno na imagem das fibras terminais revelada pelo ouro a
extrema finura destas, cuja espessura, comparada ao obtido com a prata, se d na relao
de 1 para 2 ou 2,5. Ademais, nas preparaes com o ouro, o dimetro das fibras to
grande em sua poro inicial como nas extremidades livres, salvo pequenas diferenas.
Nos preparados com a prata, o dimetro das fibras decresce paulatinamente desde o
comeo at sua terminao (figura 31). O contorno das fibras plidas nitratadas est
rigorosamente limitado por uma linha escura. O das fibras das preparaes douradas
vago, quase sempre o centro da fibra aparece mais destacado pela colorao que a
periferia.
Estas diferenas correspondem a detalhes da real organizao que cada reagente
revela com independncia do outro. Essa afirmao no conclusiva e Ramn y Cajal
desvia dessa questo, pois, uma possibilidade dentre muitas que dependem to somente
de alteraes ocasionadas na arborizao pelos cidos que se juntam aos agentes
analticos. Ramn y Cajal no diverge do conceito geral de que essa relao se
estabelece entre reagente e tecido pelo o que os qumicos chamavam de afinidade
natural. Ramn y Cajal apresenta em tpicos algumas concluses gerais de seus estudos
sobre a terminao nervosa no msculo da r, suas concluses so: (1) as fibras
musculares so abordadas por um nmero significativo de mielina, cada um deles
formando arborizaes distintas na mesma fibra. Geralmente, os tubos de mielina do
aparato terminal se dividem antes, constituindo ramos filhos medulares, e estas formam,
ao ser separadas da mielina, as fibras plidas da terminao. A disposio do arbusto
(buisson) medular de Khne extremamente varivel; (2) a bainha de Schwann e a
mielina acabam no ponto de partida da arborizao. A camada de Henle se prolonga
ainda mais, envolvendo um pequeno pedao da regio plida, confundindo-se depois
com o sarcolema no ponto em que este atravessado pelas fibras plidas; (3) a
arborizao comea no nvel da ltima estrangulao dos ramos filhos; tambm podem
emergir fibras plidas de qualquer dos estreitamentos que possuem aqueles ramos; (4) as
fibras das arborizaes se dividem ordinariamente em seu trajeto, dando lugar a fibras
que se pode chamar de segunda e terceira ordem. As divises se verificam quase sempre
264
em ngulo cujo vrtice est suavizado por curvas; (5) muito provvel a existncia real
de arborizaes anastomosadas e de fibras plidas independentes, sem vnculos que as
enlacem com o resto da arborizao terminal; (6) as fibras plidas esto situadas por
debaixo do sarcolema, exceto um pequeno bloco da iniciao da arborizao que est
colocado muito provavelmente por fora; (7) os ncleos do aparato terminal se
distinguem em duas espcies: ncleos da arborizao medular e ncleos da arborizao
plida. Os primeiros se subdividem em duas variedades, as bainhas de Henle e as de
Schwann, que correspondem aos segmentos interanulares. Os segundos se distinguem
tambm em duas classes: ncleos redondos, que se tingem pela prata, situados prximo
da arborizao e que aparecem com pouca frequncia, e anlogos aos das placas dos
mamferos, e ncleos das fibras plidas situadas sobre a continuidade da dicotomia das
fibras terminais; (8) as fibras da arborizao esto revestidas por uma atmosfera
transparente e refratria prata. Representao da matria granulosa das eminncias
nervosas dos msculos dos mamferos e a qual comeando no nvel do lugar em que as
primeiras fibras perfuram o sarcolema, se prolongam diminuindo o dimetro at as
extremidades livres; (9) as terminaes das fibras tm lugar por cabos arredondados,
sem botes finais, nem redes intersticiais na matria monorefrigerante do fascculo como
pretendia Gerlach. , portanto, errnea a concepo de Schlze e de Hensen, defendida
por muitos histologistas, de que toda fibra nervosa tem uma clula receptora, perifrica,
e outra de percepo, central; (10) a terminao nervosa dos batrquios pode ser
considerada desde o ponto de vista embriolgico como um conjunto de fibras nervosas
em vias de evoluo, semelhante s de Remak e as embrionrias (Renaut), e sob o
conceito morfolgico, como uma placa de fibras muito extensas cuja matria granulosa,
em vez de ser contnua, est ramificada de igual modo que as fibras terminais.
265
Figura 32: Esquerda: terminao nervosa obtida com o nitrato de prata cido. Um ramo me fornece
dois filhos que formam duas arborizaes plidas dirigidas a extremos opostos do fascculo. A
arborizao inferior emerge no nvel de um estreitamento de um dos ramos filhos, a que no ltimo
resultado constitui outra terminao em fibra muscular vizinha. a: ramo me; b: ramo filho; c: membrana
de Henle; d: estrias negras no fundo da fibra plida inicial que representam as fibras axiais prolongadas,
tingidas pela prata; e: ncleos da arborizao; f: fibras terminais. Direita: duas fibras musculares em que
terminam pequenos ramos nervosos. Preparao com o cloreto de ouro do msculo peitoral cutneo. A
arborizao mais delgada, especialmente no ponto inicial, do que a revelada pela prata. A: est fibra
viaja pelo ramo b, que tem em c a terminao da mielina e o princpio das fibras plidas; e: ncleo das
divises das fibras; d: ncleo de sua continuidade; g: fibras independentes com ncleos; B: terminao
peniforme retilnea que exibe em a o ramo medular e em b, o comeo da fibra plida. (Fonte: Ramn y
Cajal, 2006b, p. 92).
insere de vez no estudo da histologia. Segundo relato do prprio Ramn y Cajal em suas
memrias, a bacteriologia requer muitos recursos financeiros ao novato na investigao
cientfica 418 . A histologia, por sua vez, prometia o conhecimento fundamental do mundo
orgnico. Cito Ramn y Cajal:
Consolemo-nos considerando que se a clula e o indivduo sucumbem, a espcie humana
e, sobretudo, o protoplasma, so imortais. O acidente morre, porm a essncia, ou seja, a
vida, subsiste. Estimando o mundo orgnico como uma rvore cujo tronco foi o primeiro
protoplasma, cujos ramos e folhas foram todas as espcies nascidas depois por
diferenciao e aperfeioamento, que importa que alguns ramos se desgastem em funo
de um vendaval, se o tronco e a matriz protoplasmtica subsistem vigorosos, prometendo
retornos cada vez mais formosos e exuberantes. No h, pensando bem, organismos
progenitores e produzidos, nem indivduos independentes, nem vivos nem mortos, sim uma
s substncia, o protoplasma, que completa o mundo com suas criaes, que cresce, se
ramifica, se molda temporalmente em indivduos efmeros, porm nunca sucumbe. Em
nosso ser se agita aquele velho protoplasma do archiplason (primeira clula aparecida no
cosmos), ponto de partida talvez de toda evoluo orgnica 419 .
267
420
Idem, p. 381.
268
Esses primeiros estudos da fibra muscular eram motivados pela pergunta de como
se transmite a informao nervosa de uma fibra sensitiva a uma motora (a resposta a essa
pergunta permitiria construir uma teoria fundamental dos reflexos e, no limite, de todas
as aes que sejam derivadas dos reflexos fundamentais). A construo de uma
Psicologia racional exigia o conhecimento exato da textura do crebro.
Franz Joseph Gall empreendeu inmeros estudos sobre o cerebelo. A coletnea On the functions of
the cerebellum, de 1838 com artigos de Gall, George Combe (1788-1858), Hufeland entre outros uma
boa seleo do que se sabia a respeito do cerebelo. H inclusive, os primeiros artigos em que se
associavam o cerebelo a funes reprodutivas.
269
422
270
Para Ramn y Cajal, as leis que regem a morfologia e as conexes das clulas
nervosas na substncia cinzenta, determinadas em seus estudos sobre o cerebelo, podem
ser enumeradas conforme quatro itens: (1) as ramificaes colaterais e terminais de todo
axnio acabam na substncia cinzenta, no mediante rede difusa, conforme defendiam
Gerlach e Golgi assim como a maioria dos neurologistas da segunda metade do sculo
XIX. As ramificaes acabam em arborizaes livres, dispostas em variedade de formas
(cestas pericelulares, ramos trepadores e outros); (2) estas ramificaes se aplicam
intimamente ao corpo e dendritos das clulas nervosas, estabelecendo um contato entre o
protoplasma receptor e os ltimos ramos axnicos; (3) uma vez que o corpo (pericrio) e
dendrito dos neurnios se constituem estreitamente s razes dos axnios, preciso
admitir que o soma e as expanses protoplasmticas participam na cadeia de conduo
da informao nervosa, ou seja, recebem e propagam o impulso nervoso, contrariamente
a opinio de Golgi, para quem tais segmentos desempenhariam um papel meramente
nutritivo; (4) excluda a continuidade substancial entre clula se impe a opinio de que
o impulso nervoso se transmite por contato, como nas articulaes dos condutores
eltricos ou por um processo de induo.
Esses quatro pontos de sntese dos estudos de Ramn y Cajal sobre o cerebelo so
leis indutivas sobre a constituio do tecido nervoso. Cito Ramn y Cajal:
As referidas leis, puro resultado indutivo da anlise estrutural do cerebelo, foram
confirmadas depois em todos os rgos nervosos explorados (retina, bulbo olfatrio,
gnglios sensitivos e simpticos, crebro, medula espinal, bulbo raquideo etc). Ulteriores
trabalhos nossos e alheios (Klliker, Retzius, Van Gehuchten, His, Edinger, Lenhossk,
Athias, Lugaro, Pedro Ramn, Claudio Sala entre outros), revelaram que as referidas
normas estruturais e fisiolgicas se aplicavam, tambm, ao sistema nervoso de
vertebrados e invertebrados. Segundo ocorre com todas concepes legtimas, a minha foi
consolidando e ganhando progressivamente em dignidade conforme se acrescenta o
crculo da explorao comprobatria 423 .
423
271
(...) escolhendo bem a fase evolutiva 424 , ou de maneira mais clara, aplicando o mtodo
antes do aparecimento da bainha medular dos axnios (obstculo reao), as clulas
nervosas, relativamente pequenas, destacam-se ntegras em cada corte; as ramificaes
terminais do axnio aparecem claras e perfeitamente livres; os stios pericelulares, isto ,
as
articulaes
interneuronais,
aparecem
simples,
adquirindo
gradualmente
complexidade e extenso; em suma, surge ante nossos olhos, com admirvel clareza e
preciso, o plano fundamental da composio histolgica da substncia cinzenta. A
reao cromo-argntica, incompleta e ao acaso no adulto, proporciona nos embries
esplendidas, singularmente extensas e constantes imagens 425 .
424
importante alertar que a fase evolutiva referida aqui por Ramn y Cajal se refere fase da
ontognese e no filognese.
425
Ramn y Cajal, 2006a, p. 403.
273
Figura 33: corte transversal de uma lmina do cerebelo. Ramn y Cajal chamava esse tipo de imagem
de figura semi-esquemtica. A e B: clulas estreladas da camada molecular cujo axnio (a) gera ns
terminais em torno das clulas de Purkinje (C); b: axnio destes ltimos corpsculos. (Fonte: Ramn y
Cajal, 2006a, p. 793).
Pode-se notar como o axnio das referidas clulas estreladas marcham na direo
transversal circunvoluo cerebelar (figura 33). Esses axnios descrevem um curso
arqueado
emitem
inmeros
ramos
colaterais.
Esses
ramos
engrossam
274
Figura 34: Corte longitudinal de uma circunvoluo cerebelar. A: camada molecular; B: camada das
clulas de Purkinje; C: Camada granular; D: substncia branca; a: rosceas das fibras musgosas; b:
soma (pericrio) das clulas de Purkinje; c: fibrilas paralelas; d: grnulos com seus axnios
ascendentes; e: diviso destes axnios. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 793).
cada clula, vemos uma diviso em ngulo reto e a produo de dois sutis ramos
orientados no sentido oposto (figura 34, e). Estas projees (Ramn y Cajal as chamou
de fibras paralelas) marcham paralelamente no sentido da circunvoluo cerebelar e,
portanto, em direo normal ao ramo das clulas de Purkinje. Preenchem todos os
interstcios da zona molecular e, por um longo trajeto, acabam nos extremos de cada
lmina. Sobre essas projees Ramn y Cajal disse:
(...) to geral sua existncia e uniforme sua disposio, que se encontra quase com as
mesmas caractersticas em toda srie dos vertebrados, desde o peixe at o homem.
Constituem um fator importante do centro cerebeloso 426 .
426
Idem, p. 410.
276
Figura 35: Pea de um corte transversal de uma circunvoluo. A: camada molecular; B: camada
granular; C: clulas de Purkinje; a: arborizao trepadora; b: axnio de Purkinje; e: axnio vindo da
substncia branca e ramificado sobre os dendritos das clulas de Purkinje. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006a,
p. 794).
277
278
279
Figura 37: Camada granular externa e plexiforme externa da retina das aves. a, b, d: variedades de
cones; c: bastonetes; h: clulas horizontais.(Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 795).
280
Figura 39: Algumas clulas ganglionares (B, C) da retina das aves; e, b, d, f: arborizao final das fibras
centrifugas; A: clula ganglionar deslocada. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 796).
281
Ramn y Cajal foi um entusiasta da teoria da recapitulao. Sua compreenso da evoluo do sistema
nervoso em nveis distintos faz referncia direta noo de que a ontognese recapitula, parcialmente, o
desenvolvimento filogentico.
282
exclusivamente no nvel celular, mas sim nas conexes que as clulas estabeleciam com
outras numa intricada rede (Teuln (1983) chamou de concepo supracelular esse tipo
de viso do orgnico). O conceito de um sistema nervoso plstico justamente o que
garantiria uma maior eficincia adaptativa ao organismo se suas conexes se dessem por
contiguidade e no por uma rede, o que no exclui a ideia de que para compreender
funcionalmente esse mecanismo seja necessrio conceber uma rede, mesmo que essa
rede considerada no se constitusse como tal no nvel anatmico.
A tese defendida aqui que, apesar da quantidade imensa de resultados
experimentais a favor da individualidade da clula nervosa, Ramn y Cajal se orientava
por um conceito regulador daquilo que era um dado: os organismos so plsticos na sua
interao com o ambiente, sendo assim, o conceito de plasticidade assume um papel
nuclear e a individualidade da clula nervosa se torna corolrio dessa necessidade
evolutiva do organismo em seu processo de desenvolvimento, tanto para a ontognese
quanto para a espcie (filognese).
A ideia de um sistema nervoso como rgo central na organizao e gerao dos
comportamentos orienta boa parte das pesquisas histolgicas acerca da estrutura fina do
sistema nervoso numa chave evolutiva. Propriedades como sensao, pensamento e
vontade so, numa perspectiva estritamente evolutiva, derivadas da evoluo do sistema
nervoso. A irritabilidade considerada uma propriedade fundamental da clula em
meados da segunda metade do sculo XIX 429 . Dessa maneira, a apario de flagelos nos
infusrios representaria um aumento no raio de ao, tanto sensvel como motor. Outro
papel importante dos flagelos se refere concentrao em determinados lugares dos
fenmenos sensitivos, outrora espalhados pelo organismo 430 .
A organizao dos fenmenos sensitivos e a diviso do trabalho somente
ocorrero, segundo Ramn y Cajal, nos organismos pluricelulares. Ramn y Cajal lana
mo frequentemente da expresso solidariedade funcional para descrever a
especificao funcional nos organismos. Ele delimita o que podemos entender como a
429
430
283
431
Idem, p. 03-04.
284
Figura
40:
Esquema do sistema nervoso de um verme com trs tipos de neurnios (combinado a partir de uma
figura de Retzius e outra de v. Lenhossk). A clulas sensitivas da pele; B clulas motoras
homolaterais dos gnglios centrais; C clulas motoras cruzadas; E clula motora multipolar; G
ramificaes terminais no msculo do neurnio motor; I clulas de associao interganglionar. (Fonte:
Ramn y Cajal, 1899a, p. 04).
432
Idem, p. 07.
286
433
434
287
435
288
289
aos rgos dos animais. A sequncia segue pelos processos em associao entre si: (1)
da terra: nutrio; (2) da gua: digesto; (3) do ar: respirao e; (4) do ter (fogo):
movimento. O homem, possuidor de todos os rgos (processos) representa um
microscosmo guardando em relao com o cosmo, toda sua completude.
O reino animal somente um desmembramento do mais sublime dos animais, ou seja, o
homem 441 .
290
preparatria, emprica, durante a qual se acumularam os fatos, bem ou mal observados; uma segunda
em que se procurou estabelecer distines entre os diferentes tipos das anomalias, conhecer melhor a
sua organizao e as relaes mutuas, classific-las e coorden-las segundo essas relaes; e uma
terceira fase, finalmente, em que se procura a origem e modo de formao dessas anomalias. As leis que
presidem seu aparecimento e desenvolvimento. (Silva e Cunha, 1884, p. 02). As fases correspondem ao
que Silva e Cunha chamou de fase fabulosa (primeira fase, da antiguidade at incio do sculo XVIII),
fase positiva (segunda fase, incio do sculo XVIII at meados do final do mesmo sculo, em que se
caracterizou pela busca das causas das monstruosidades) e fase cientfica (final do sculo XVIII em
diante, esta fase se caracterizou pelo progresso da embriologia e a derrocada do pensamento prformacionista em detrimento da teoria epigentica). Uma marca da passagem do primeiro ao segundo
perodo que conforme afirma o autor: (...) os monstros, se j no eram precursores de calamidades ou
obras de satans, eram ainda considerados por muitos como jogos da natureza (ludus naturae), como se
esta, enfastiada de criar tipos uniformes, sentisse a necessidade de variar a sua obra. (Idem, p. 06).
Dada a pouca amplitude explicativa dessa teoria dos jogos da natureza, o cenrio que emerge no incio
do sculo XVIII das explicaes que postulam a pr-existncia dos monstros e as explicaes que
negavam-na. So os modelos da pr-formao e da epignese. Cito Silva e Cunha: Como conceber a
origem dos monstros segundo o sistema da preexistncia? Para Lemery, a sua formao era devida a
causas acidentais, na maior parte mecnicas, que modificavam mais ou menos organizaes
primitivamente normais. Esta opinio tinha sido h muito apresentada por Swammerdam, Mallebranch
e outros. A teratologia ficava assim reduzida a um simples captulo da anatomia patolgica. (Idem, p.
08). Os experimentos de Abraham Trembley (1710-1784) que demonstraram a faculdade que os
organismos tem de se reproduzir e regenerar uma parte de si mesmo trouxeram uma possibilidade de
solucionar a questo. Para Silva e Cunha, os resultados de Trembley acarretavam a questo de como
dever-ia conciliar a ideia de pr-existncia com a observao das regeneraes. Cito Silva e Cunha: Se
negarmos que um animal possa dar origem a outro, e se supe que ele mesmo existe em um estado
rudimentar desde o momento da criao da sua espcie, como conceber que, privado de qualquer rgo,
possa reproduzi-lo muitas vezes, indefinidamente, como se observa em certas espcies? Era necessrio
abandonar a pr-existncia ou negar a regenerao. (...) Foi levado por essas ideias, que Wolf iniciou
uma srie de observaes, dentre as quais, uma demonstra de maneira clara a falsidade da doutrina da
pr-existncia. Refiro-me formao do tubo intestinal. Observou Wolf, e essa observao tem sido
confirmada pelos embriologistas subsequentes, que este rgo se forma custa de uma lmina que se
destaca da face inferior do embrio; esta lmina adquire em seguida a forma de uma goteira, e
finalmente, de um tubo; o intestino primordial. (Idem, p. 11-12). Para um estudo mais detalhado h a
obra monumental em oito volumes de Cesare Taruffi: Storia della Teratologia. Bologna: Regia
Tipografia, 1881. J um estudo de caso da influncia da teratologia na cultura ver: Micks, G. Am I a
monster? Teratologia del quotidiano in Jane Eyre. In: Ettorre, E et al. Il corpo del mostro: metamorfosi
letterarie tra classicismo e modernita. Napoli: Liguori editore, 2002.
291
Serres (1860) dissecou um feto gravemente deformado que faltava a cabea. Posto que os
bivalves so invertebrados acfalos superiores, Serres buscou outros pontos de
semelhana com os moluscos na hora de tentar identificar o estgio de deteno desta
monstruosidade. Advertia que sua placenta era demasiado pequena para a respirao
adequada e identificou algumas bolsas e seios nas costas, ombros e braos como rgos
de respirao cutnea acessria; estes se encontram cheios de lquido e estavam
rodeados de artrias e veias. Assim, a recapitulao servia como uma hiptese til para
dirigir a investigao. A ausncia de cabea sugeria uma posio dentro dos moluscos;
isto ditava uma busca de respirao cutnea. Os moluscos, tal como se definem na
atualidade, se baseiam muito pouco em seu manto para a respirao; Serres tinha em
mente o braquipode Lingula e os tunicados. Ambos se situam atualmente em filos
diferentes 443 .
Figura 41: A: Feto abortado espontaneamente, deformado e sem cabea, dissecado por Serres. B:
Bolsas no dorso do feto, identificados por Serres como rgos de respirao cutnea acessria e que
utilizou para identificar o estgio do aborto como um molusco. (Fonte: Gould, 2010, p. 68. [1860]).
292
orgnico. Para Gould, esse caso ilustra o que ele chamou de lei de desenvolvimento
centrpeto de Serres. Tal lei afirma que a ontogenia avana de fora para dentro. A
respirao cutnea anterior e mais primitiva que por meio de brnquias e pulmes,
pois, externa. A teoria teratolgica de Serres identifica os invertebrados como somente
monstruosidades vivas, principalmente, quando em comparao aos vertebrados. A
eficincia da recapitulao nos estudos de teratologia sofrer uma forte crtica por parte
de von Baer.
A teoria proposta por Serres permitia, a partir de casos de malformaes nos
estgios embrionrios, admitir que essas malformaes seriam estgios detidos no
desenvolvimento. Essa concluso se devia ao conceito de recapitulao. No entanto, h
uma terceira concluso que von Baer advertiu e que se refere ao fato de que os estgios
embrionrios detidos no desenvolvimento no poderiam ser considerados condies
permanentes de animais inferiores (no caso do feto sem cabea, consider-lo um
molusco). Esta terceira proposio foi o principal alvo da crtica de von Baer.
Gould lista seis momentos da crtica de von Baer recapitulao, em sntese, so
eles: (1) h inmeros traos dos embries que no se encontram nos animais adultos. von
Baer recorre a dois exemplos, a placenta como uma adaptao a vida uterina e o
surgimento dos incisivos dos mamferos como primeiros dentes a surgir na ontogenia,
sem no entanto, serem nicos no animal adulto. (Segundo Gould, Haeckel utilizou estes
dois exemplos como categorias de cenognese 445 , dessa forma, a placenta nada mais
seria que uma adaptao transitria na vida embrionria e a apario cedo dos incisivos
uma heterocronia); (2) o contexto em que se desenvolve o embrio impossibilitaria
qualquer repetio completa de formas inferiores na srie animal. Um exemplo pode ser
pensado a partir de um embrio de um mamfero que, imerso no lquido placentrio,
jamais poderia se tornar uma ave ou um inseto; (3) no se observam correspondncias
445
Gould apresenta duas conceitualizaes distintas para esse termo. (1) Haeckel considera serem
excees a repetio da filognese na ontognese, produzidas por heterocronia (deslocamento temporal),
heterotopia (deslocamento espacial) ou adaptao larvria. (2) Segundo De Beer, adaptaes
introduzidas em estgios juvenis que no afetam o curso subsequente da ontogenia. (o significado
atribudo ao termo por Haeckel mais amplo que o de De Beer, que inclui somente uma das categorias
propostas por Haeckel).
293
294
Gould, 2010.
295
Essa sntese do problema da recapitulao at meados dos anos 1850 permite uma
melhor compreenso de como o cenrio estava posto para o que Gould chama de triunfo
evolutivo na resoluo da questo. Por volta de 1858, concorriam duas explicaes sobre
os estgios embrionrios. Ambas teorias foram re-significadas luz da evoluo
darwiniana. Essas posies eram: (1) a tese de von Baer de que o desenvolvimento
avana inexoravelmente do geral ao particular; (2) a tese recapitulacionista de que os
estgios embrionrios representam formas adultas de animais inferiores.
A recapitulao (aceita por Fritz Muller, Haeckel, Cope, Hyatt entre outros) trazia
a promessa de uma chave na compreenso da filogenia. Gould alerta para o fato de que,
na segunda metade do sculo XIX, a relao entre embriologia evolutiva e a ideia de
448
296
XIX. Em seu livro Fr Darwin (Para Darwin) de 1864, Fritz Muller retoma a
recapitulao, sem, no entanto, assegurar-lhe o carter universal que seus sucessores
atribuiriam.
O mecanismo apresentado por Haeckel 449 para explicar a recapitulao ser de
maior importncia nesta pesquisa pela proximidade com as ideias de Cajal frente ao
problema da relao entre a ontognese e a filognese. Segundo Haeckel:
A filognese a causa mecnica da ontognese. A conexo entre elas no de uma
natureza externa ou superficial, sim de natureza profunda, intrnseca e causal 450 .
A premissa pela qual a mudana evolutiva tem lugar mediante a adio sucessiva
de estgios ao final de uma ontogenia ancestral foi, para Gould, indiscernvel no estatuto
que a evoluo adquiriu em Darwin e Haeckel, incluindo at mesmo Goethe e Lamarck.
A segunda premissa da recapitulao evolutiva defendida por Gould de que a durao
449
Para maiores detalhes sobre a tese de Haeckel sobre a recapitulao ver (Santos, 2011),
principalmente, no captulo segundo, em que o autor examina a lei biogentica fundamental.
450
Haeckel [1874] apud Gould, 2010, p. 102.
451
Russell, 1916.
452
Haeckel [1866] apud Gould, 2010, p. 102.
298
Originalmente seria publicado nas atas do congresso mdico internacional em 1894 que ocorreu em
Roma. Ramn y Cajal no compareceu ao congresso devido a outro compromisso que surgiu de ltima
hora. Foi publicado nos nmeros 20 e 30 de junho de 1894 em La Veterinaria Espaola. Examinei uma
re-impresso em que constam notas de Cajal posteriores a primeira publicao. (Ramn y Cajal, 1894).
299
455
301
morfolgico, se caracterizam por exibir uma expanso perifrica que recebe estmulos
do ambiente e outra central (penetrante nos centros nervosos) a cujas clulas centrais
transmitem informao captada do meio. Os rgos sensoriais no sofreram, em sua
estrutura macroscpica, alteraes morfolgicas dos peixes ao humano.
O crebro anterior (isocrtex) representa a estrutura onde suas clulas constituem
o conjunto de clulas que mais evoluram na diferenciao morfolgica. Ramn y Cajal
concebia duas maneiras de evoluo das clulas nervosas, por diferenciao (carter
morfolgico da clula como um todo, mas principalmente em relao a sua estrutura) e
por extenso (modificaes nas prolongaes celulares longitudinalmente e na
possibilidade de novas conexes com outros elementos celulares).
O sistema nervoso sensorial terminou seu desenvolvimento por diferenciao,
crescendo somente por extenso 456 . Ramn y Cajal entende que o fato de outros grandes
mamferos possurem um nmero maior de clulas nervosas em regies sensitivas
(gnglios sensitivos, retina, bulbo olfatrio, medula espinal) indica que o homem seja o
ltimo anel na cadeia evolutiva. O sistema nervoso cerebral, por sua vez, continua
progredindo na srie zoolgica. Tal progresso se d tanto por diferenciao quanto por
extenso das clulas nervosas.
As estruturas da medula espinal, medula oblonga e cerebelo constituem estruturas
de posio intermediria entre o crebro ganglinico dos invertebrados e o crebro dos
primatas. Conforme se ascende na escala animal, crescem os elementos nervosos mais
por extenso que por diferenciao.
A diferenciao dos axnios mais acentuada conforme se ascende na escala
animal. Nos peixes, batrquios e rpteis h clulas em que quase no se consegue
distinguir
os
axnios
dos
dendritos.
Outros
fatores
que
se
modificaram
302
estes desempenham, Ramn y Cajal cogita a possibilidade de que exista alguma relao
entre o volume do corpo celular e o dimetro do axnio e, sobretudo, com o nmero e
robustez das ramificaes colaterais e terminais deste. Alguns exemplos utilizados para
ilustrar essa ideia so as clulas de Golgi do cerebelo, as clulas horizontais grandes da
retina e as motoras do corno anterior da medula espinal, uma vez que todas ostentam
dilatada e rica arborizao nervosa relacionada com um grupo considervel de
elementos, enquanto que, os gros do cerebelo (corpsculos menores) apresentam uma
arborizao nervosa menor em relao s outras.
Consequentemente a relao entre o volume do corpo celular e o dimetro do
axnio, a riqueza e a longitude das expanses dependeriam do nmero de fibras nervosas
terminais com que cada clula mantm relaes de contato. Ramn y Cajal cita como
exemplo os espongioblastos da retina e as clulas monopolares raqudeas, que se
caracterizam por no possurem prolongaes protoplasmticas. Em compensao, as
clulas da medula espinal, do cerebelo e crebro, ricas em apndices protoplasmticos
(dendritos), recebem a influncia de numerosas fibras nervosas. Ramn y Cajal entende
como diferena entre clulas com maior nmero de conexes possveis uma variao no
contedo protoplasmtico do soma celular. Para que o corpo celular esteja em condies
de receber correntes nervosas necessrio a existncia de um crtex protoplasmtico
perinuclear espesso.
O alargamento radial das clulas cerebrais e a diferenciao das expanses
protoplasmticas em basais, somticas laterais, fibras e penacho terminal, parece ter por
finalidade a conexo com fibras nervosas de origem diversa. A contiguidade nas
conexes referenciada por Ramn y Cajal em artigos distintos sempre em analogia
com a placa motora (unidade motora), onde existe um elemento intermedirio, que no
caso das conexes nervosas oferece a condio de que leve a ao da clula a
arborizaes afastadas.
A diminuio que se observa no tamanho das clulas nervosas conforme se
descende na srie animal, principalmente nos vertebrados, no segue nenhuma relao
de proporcionalidade com o tamanho do animal. O tamanho tambm no se relaciona,
303
Idem, p. 03.
304
458
305
459
A estrutura da medula espinal do Anfioxo foi descrita pela primeira vez por volta dos anos 1870.
Ramn y Cajal menciona um artigo de 1868 de Owsjanikow como sendo o primeiro a tratar do tema, no
entanto, na obra de Hatschek de 1882 Studien ber Entwicklung des Amphioxus e que foi traduzida em
1893 por James Tuckey por The Amphioxus and its development. London: Swan Sonnenschein, h
referncia a Kowalevsky como um dos primeiros a explorar a estrutura anatmica do Anfioxo. Em um
artigo de 1852, Kowalevsky inicia uma srie de trabalhos sobre o Anfioxo desdobrando-se em um
tratado exaustivo sobre o desenvolvimento do Anfioxo em 1867. Em 1874, Thomas Huxley publica uma
breve nota de pesquisa sobre o anfioxo: Preliminary note upon the brain and skull of Amphioxus
Lanceolatus. Proceedings of the Royal Society of London. December, 17, 1874. pp. 127-132. Huxley, na
referida nota, levanta a questo sobre o estatuto do Anfioxo entre os vertebrados. A ausncia de rgos
renais e de uma estrutura apropriada do crnio e do crebro colocariam em dvida a classificao do
Anfioxo. Huxley menciona ainda propostas, tal como a de Agassiz de separ-lo [Anfioxo] na
classificao dos peixes. Muitas das consideraes de Ramn y Cajal sobre o sistema nervoso no
Anfioxo se baseiam no trabalho de Heymans e van der Stricht (Sur le systeme nerveux de lAmphioxus
et em particulier sur la constitution et la gense des racines sensibles. Mmoires couronns et
mmoires de savants trangers publis par lAcadmie Royale de Sciences de Lettres et de beaux-arts de
Belgique, T. 56, fasc. 3, 1898. pp. 1-74). Os resultados compilados na obra de Heymans e Stricht
influenciaram outros trabalhos na dcada seguinte, conforme se observa no trabalho de Johnston, J. B.:
The cranial and spinal ganglia and the viscero-motor roots in Amphioxus. Biological Bulletin, vol. 9,
1905. pp. 112-127.
306
460
307
Figura 42: Corte transversal da medula do Anfioxo (figura reproduzida por Ramn y Cajal a partir de
desenhos de Rohde). A: raiz anterior; B: clula gigante; C: clulas ependimrias; D: corpsculos nervosos
pequenos; E: tubo colossal impar; F: grupo ventral interno de feixes grossos; G: grupo externo; H: grupo
dorsal. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 543).
308
309
Figura 43: Vista longitudinal da medula do Anfioxo. (alterado de Ramn y Cajal a partir de Retzius
colorido com o mtodo de Ehrlich de clulas sensitivas). A: raiz sensitiva; B: clulas bipolares em
continuao com a primeira; a: conjunto das expanses radiculares; b: prolongaes destinadas a
ramificarem-se na substncia branca. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 544).
As clulas cordonais foram descritas por Rohde. Segundo Retzius (Retzius apud
Ramn y Cajal), as clulas colossais possuem forma de frasco. Seu corpo est situado
junto ao epndima. Sua expanso principal emite ramos colaterais ramificados em
ambos lados da medula, entre pacotes de fibras nervosas. Colaterais que foram
comparados por Retzius aos dendritos ou expanses acessrias dos neurnios dos
310
Peixes marinhos com forma de enguia e sem maxilas. Grupo de peixes que no pertence ao subfilo
dos vertebrados.
462
Ciclstomos de gua doce. Antigo txon em que se agrupam peixes com boca circular e desprovida de
mandbulas.
311
Figura 44: Corte transversal da medula da Mixina glutinosa (feiticeira). (Alterado por Ramn y Cajal de
Retzius; mtodo de Golgi). e: Epndima; d: raiz sensitiva; no eixo das barbatanas medulares se v
neurnios e a neuroglia nas fronteiras da substncia branca. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 546).
463
464
314
Figura 45: Corte transversal da medula espinhal de um telesteo jovem (Cyprinus carpio). Colorao
por hematoxilina. A: Tubo colossal ou de Mauthner; B: comissura acessria; D: tubos robustos da coluna
ventral (poro anterior); C: clulas motoras piriformes: E: pequenos neurnios da parte interna da
substncia de Rolando; a: cabos salientes das clulas epiteliais. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 553).
Classe dos Anfbios (Amphibia, do grego ) que possuem cabea fundida com o corpo. As
principais referncias de Ramn y Cajal sobre a medula espinal dos batrquios so os trabalhos de
Cludio Sala e Pons (1868-1943) e de seu irmo Pedro Ramn y Cajal. A monografia de Pedro Ramn y
Cajal El crebro de los batracios publicada em 1946 na coletnea Trabajos del Instituto Cajal de
Insvertigaciones Biolgicas, tomo 38, apresentam um estudo detalhado da estrutura do sistema nervoso
dos batrquios. De Cludio Sala a principal referncia : Sala y Pons, C. Estructura de la medula de los
315
peixes, duas alteraes: (1) diminuio transversal da rea do corno anterior e maior
amplitude do corno posterior e substncia de Rolando; (2) o territrio da comissura cinza
ou posterior alcana grande desenvolvimento, encontrando-se cruzada por poucos tubos
medulares transversais. A referncia explorada aqui por Ramn y Cajal pode ser
observada em um corte transversal na medula do bufo e com colorao pelo mtodo de
Weigert (Pal) em que podemos ver partes essenciais da medula semelhante aos
mamferos (figura 46).
Cludio Sala foi um dos primeiros a examinar a medula dos batrquios pelo
mtodo de Golgi. Examinou minuciosamente a morfologia e as conexes dos neurnios
da substncia cinzenta (larvas de r e bufo 466 ), bem como, a disposio das razes
colaterais da substncia branca. As clulas funiculares e comissurais se comportam
essencialmente como nas aves e mamferos. (figura 47, B, D, J e N). Sala confirmou
muitos dos trabalhos de Golgi, Ramn y Cajal, Klliker, Retzius, Lenhossk e Van
Gehuchten sobre a distribuio dos axnios da substncia cinzenta.
As clulas colaterais sensitovo-motores se dispem quase da mesma maneira
como ocorre nos mamferos e aves. Distingue-se um fascculo sensrio-motor ou de
longos colaterais, vrios feixes ramificados na substncia de Rolando e no vrtice do
corno posterior, um fuso comissural posterior (comissura cinza), originado no ncleo de
Burdach e Goll do lado oposto. Em relao s clulas da glia, os trabalhos de Sala
batracios. Trab. Lab. Histol. Fac. Med. Barcelona, 1892 (pp. 1-22). Sobre o que se sabia acerca da
origem dos nervos espinais na ltima dcada do sculo XIX, a breve comunicao de Hans Gadow
apresenta uma boa descrio das condies primitivas da coluna vertebral e da estrutura dos quatro pares
de arcualia (ndulos de cartilagem na bainha mesenquimal justaposta superfcie externa da notocorda
em embries de vertebrados) e que se observa na cauda dos urodelos. Ver Gadow, H. On the evolution
of the vertebral column of Amphibia and Amniota. Proceedings of the Royal Society of London. Vol.
58, 1895. (pp. 257-259). Outro trabalho interessante de se examinar o artigo de Moore (1906) em que
se associa o conceito de sinapse ao de meiose. Ver Moore, J. E. S. On the synapsis in Amphibia.
Proceedings of the Royal Society of London. Vol. 77, 1906. (pp. 555-562). H trabalhos sobre o sistema
nervoso de anfbios anteriores ao ltimo quarto do sculo XIX, porm, no h muita clareza nos
resultados quanto s distines entre anfbios e rpteis. Por exemplo: de Beavuois, M. Memoir on
Amphibia. Transactions of the American Philosophical Society. 1799 (pp. 362-381), Beavuois examina
exclusivamente as serpentes, generalizando seus resultados aos anfbios.
466
Gnero de sapos da famlia Bufonidae.
316
confirmam e complementam os resultados do mdico portugus Marck Athias 467 (18751946). Examinando larvas muito cedo na ontognese, todos os elementos exibem carter
epitelial, estendendo-se do epndima at a superfcie medular. Na r adulta distinguemse dois tipos epiteliais: (1) clula do epndima, cujo soma conserva sua posio
originria e (2) clula epitelial deslocada, representante da glia dos mamferos e que
possui um corpo situado em diversos planos da substncia cinzenta e com curtos
apndices. Ramn y Cajal chama os astrcitos de verdadeiras clulas da glia, porm,
tanto Sala quanto Athias no as encontraram na medula espinal dos batrquios (figura
48, B, D).
467
Marck Athias adquiriu sua formao em medicina e pesquisa experimental na Frana no final do
sculo XIX. Athias possua ascendncia judaica, seu pai foi diretor de um estabelecimento bancrio em
Madeira. Athias iniciou uma carreira em pesquisa em Paris, porm, retornou para Portugal onde
introduziria a histologia e bioqumica na pesquisa universitria. O perodo em que se encontrava em
Paris coincidiu com o aumento do sentimento anti-semita entre os franceses e que ficou marcado pelo
caso Dreyfus. Athias escreveu um tratado de anatomia do neurnio em portugus em 1905. Athias, M.
Anatomia da cellula nervosa. Lisboa: Centro Typographico Colonial, 1905. No ano de 1941, em uma
conferncia no instituto de investigaes cientificas Bento Rocha Cabral, Athias conferiu a conferncia
intitulada O cinqentenrio da teoria do neurnio, considerando o ponto de surgimento da teoria
neuronal a publicao do artigo de Waldeyer (1891) em que o termo neurnio sugerido para a clula
nervosa. A conferncia foi proferida em maio e no mesmo ano foi publicada pela Imprensa Lucas
(Lisboa, 1941). Sobre a vida de Marck Athias e o desenvolvimento da histologia e bioqumica em
Portugal ver: (Amaral, 2006a, 2006b, 2008 e 2011).
317
Figura 46: Corte da medula espinal da r adulta (mtodo de Weigert-Pal). Alterado de Cludio Sala
apud Ramn y Cajal. A: comissura de axnios; L: comissura de colaterais; D: comissura posterior; C:
razes anteriores; H: zona de Lissauer; G: colaterais sensitivos; I: plexo perimedular. (Fonte: Ramn y
Cajal, 1899a, p. 557).
318
Figura 47: Corte transversal da medula da larva do bufo (mtodo de Golgi). A: clulas motoras; B:
neurnios comissurais; I, J: neurnios do cordo lateral; D, G, S, T, R: corpsculos do corno posterior;
L: plexo perimedular; K, U: colaterais motores; X: axnios para o plexo perimedular; ci: axnios.
(Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 558).
319
Figura 48: Clulas da glia da r adulta. A: clulas do epndima; B: clulas da glia da coluna lateral; C:
clulas do cordo anterior; D: cones terminais. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 560).
468
320
Figura 49: Corte da medula dorsal superior do Pleurodeles Waltl adulto (mtodo de Weigert-Pal e
carmim). A: clulas fusiforme motores; B: capilar do corno anterior; C: clulas nervosas pequenas; D:
limbo perifrico correspondente ao plexo perimedular; E: tubo grosso do cordo anterior. (Fonte: Ramn
y Cajal, 1899a, p. 562).
321
Figura 50: Esquerda: Corte transversal da medula dorsal superior do lagarto adulto (mtodo de
Weigert-Pal). A: raiz anterior; B: raiz posterior; C: comissura acessria portadora de axnios
comissurais; a: colaterais dos cordes; b: ncleo sensitivo-motor; c, d: feixes dos colaterais da comissura
posterior; e: plexo perimedular. Direita: Corte transversal da medula dorsal da lagartixa (Lacerta agilis)
de quinze dias (mtodo de Golgi). A: clula radicular arciforme; B: clulas fusiformes comissurais
anteriores; C: comissurais menores; D: clulas cujos ramos protoplasmticos formam a comissura
protoplasmtica posterior; E: cones de ramos protoplasmticos; F: plexo protoplasmtico perimedular;
G: raiz posterior com suas bifurcaes e colaterais; R: colaterais da raiz posterior; ci: axnios. (Fonte:
Ramn y Cajal, 1899a, p. 565-67).
322
Figura 51: Corte transversal da medula espinhal da lagartixa (Lacerta agilis) de vinte dias. Ramn y
Cajal representou somente as clulas epiteliais e da glia. (mtodo de Golgi). a, b, c: clulas epiteliais que
no chegam por dentro ao epndima; d: clulas da glia que enviam fibras superfcie medular; e: clulas
da glia antero-posteriores; A: sulco anterior da medula. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 569).
323
324
325
residem os somas. Considerado o soma como ponto de conexo, por contato, com fibras
nervosas, pode-se dizer que cresce em importncia conforme se ascende na escala
animal.
Quarto princpio: No compasso do desenvolvimento filogentico, as pequenas
clulas do corno posterior e substncia de Rolando, ou seja, as formadoras das vias
curtas, tomam maior participao na construo medular.
Quinto princpio: Os axnios da substncia branca diminuem de dimetro e
aumentam em nmero, o que indica um considervel aumento nos neurnios de
associao intramedular (funiculares e comissurais).
Sexto princpio: As clulas colaterais da substncia branca mudam sua orientao.
De clulas perifricas e intersticiais que eram em alguns organismos (anfioxo, mixina,
peixes, batrquios e, em alguns casos, rpteis), reorientam-se para convergncia e
centralidade, ramificando-se quase exclusivamente na substncia cinzenta (aves e
mamferos).
Stimo princpio: As clulas colaterais reflexo-motoras (em geral, todos os
ncleos de colaterais que aparecem nos mamferos e aves espalhados pela substncia
cinzenta), so consequncia da retrao dos dendritos externos e posteriores dos
neurnios motores e funiculares e de seu confinamento na estreita regio dos cornos
anterior e posterior. A longitude das clulas colaterais est na razo inversa do
desenvolvimento dos dendritos.
Oitavo princpio: Nos vertebrados inferiores, a neuroglia representada somente
por clulas epiteliais, as quais reproduzem na srie animal as mesmas fases evolutivas
retomadas pela ontogenia da neuroglia dos mamferos. Clulas em aranha ou astrcitos
genunos somente aparecem na medula de aves e mamferos.
farei consideraes gerais sobre os resultados de Ramn y Cajal sobre esses estudos.
Apesar das variaes de tamanho e disposio macroscpica, o cerebelo mantm cada
detalhe fielmente reproduzido nos vertebrados inferiores.
Para Ramn y Cajal, semelhante coincidncia no plano da textura implica
identidade nas funes e corrobora a teoria ento vigente sobre a fisiologia do crebro. A
teoria em questo considera que o cerebelo seja o rgo motor do equilbrio. A adoo
da teoria de que o cerebelo esteja diretamente, seno exclusivamente, ligado ao
equilbrio exige que se apresente uma mesma organizao do cerebelo na srie animal,
uma vez que o comportamento de equilbrio se configura como um comportamento basal
nos vertebrados. Cito Ramn y Cajal:
(...) [o cerebelo] poder crescer em riqueza celular e em massa total com aumento dos
possveis movimentos, mas no existe motivo racional para que se altere seu plano
anatmico fundamental. No ocorre isto no crebro e lbulos pticos, cujas funes tm
variado na histria filogentica, seja por mudanas a outros focos, seja por progressivo
aperfeioamento 471 .
471
327
Figura 52: Imagem de cima esquerda: Corte frontal do cerebelo da lagartixa (Lacerta stirpium).
(mtodo de Golgi). Nesta imagem observa-se metade do rgo. A: zona molecular; B: clulas de
328
Purkinje; C: zona dos gros; D: camada epitelial; a: clula nervosa da camada molecular; b: arborizao
de perfil de uma clula de Purkinje; d: clula de Purkinje; e: clula em gro; h: fibra musgosa; I: clula
estrelada da zona dos gros; j: clulas epiteliais; E: feixe lateral da substncia branca. Imagem de cima
direita: (mtodo de Golgi) A: clulas de Purkinje do girino; B: fibras musgosas; C: aglomerados de
gros separados por plexos nervosos; a: axnio de Purkinje; b: espessamento final das fibras musgosas.
Imagem de baixo: Corte Antero-posterior da poro inferior do cerebelo de um telesteo (trutta iridea).
(mtodo de Golgi). F, I: gros; J: clulas de Purkinje; A: foco cujas clulas enviam axnios ao cerebelo.
(Fonte: Ramn y Cajal, 1899b, p. 387-89).
329
dados sobre essas clulas nos vertebrados inferiores. Pode-se observar em abundncia
nos telesteos. Nas aves, sua disposio em nmero muito prximo a dos mamferos.
As fibras e arborizaes trepadoras se adaptam disposio e nmero das hastes
primrias e secundrias das clulas de Purkinje. Uma vez que h tal dependncia,
razovel supor que sua extenso diminua conforme se desce na escala animal. As fibras
musgosas, examinadas nas aves, coincidem com as examinadas no cerebelo dos
mamferos, tanto em abundncia como em forma e conexes com as rosceas. Nos
rpteis, batrquios e peixes, Pedro Ramn y Cajal encontrou fibras centrpetas
ramificadas entre os gros e providas de grossas varicosidades.
As clulas da glia, quando examinadas em aves, demonstram igualdade de
configurao com os mamferos. Nos vertebrados inferiores, no h neuroglia em outros
stios alm das clulas do epndima. Na figura 52 (imagem de cima esquerda, D)
observa-se duas clulas epiteliais do cerebelo da lagartixa, onde se observam as
mortalhas e apndices que a haste radial emite durante seu trajeto pela zona dos gros e
o penacho de fibras de Bergmann preenchido por excrescncias colaterais. Tal
disposio aparece semelhante nos batrquios (figura 53, A) e peixes.
330
Figura 53: Corte sagital do cerebelo do girino (mtodo de Golgi). A: camada epitelial com duas
clulas; B: gros; C: clula estrelada da zona dos gros; D: camada dos gros superficiais com clulas
em vias de evoluo. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899b, p. 391).
331
473
332
Apesar de Ramn y Cajal admitir em alguns trabalhos que o crebro primata representa o ltimo nvel
de desenvolvimento do sistema nervoso, ele admitia especulativamente a possibilidade de nveis acima
em tal processo. Cito uma longa passagem em uma nota de um artigo de 1894 em que ele faz
consideraes sobre o tema: A histologia e a histoqumica provam que as fibras musculares, as clulas
cartilaginosas, conjuntivas, epiteliais, sseas etc, do homem so inteiramente iguais que as
correspondentes dos mamferos e ainda de muitos outros vertebrados. Grave contingncia seria para a
evoluo da vida que as clulas psquicas alcanassem esse perfeito equilbrio e esta estabilidade de
propriedades fsico-qumicas a que chegaram as clulas dos outros tecidos, no entanto, na ausncia de
progressos qualitativos recados sobre os elementos nervosos, nada impede supor a possibilidade de
melhoras quantitativas, seja dos corpsculos de associao ou dos colaterais nervosos e
protoplasmticos. Tais melhoras, produzidas por sucessivas adaptaes s condies do meio e fixadas
e ampliadas pela seleo [natural], poderiam aumentar em grau considervel a capacidade, ou seja, a
aptido para registrar um nmero considervel de representaes, assim como o poder de combin-las
em raciocnios progressivamente mais complexos. (...) Dentro das pocas histricas, o crebro humano
parece ter progredido pouco. Um estudo comparado da textura do crtex cerebral do negro e do
europeu forneceria provavelmente a prova de alguns aperfeioamentos nos mecanismos de associao,
porm, entre o crebro do grego da poca de Pricles e o de um habitante atual de Paris ou de Berlim,
talvez no encontremos, se fosse feita uma anlise comparativa, seno mnimas mudanas. Semelhante
lentido evolutiva nasce, a meu ver, do fato de que as organizaes cerebrais superiores so fruto da
adaptao pessoal e, por conseguinte, pouco transmissveis por herana (Weismann e outros autores
negam a herana das qualidades adquiridas). Existem, no entanto, talentos hereditrios, porm, estes
dependem de variaes embrionrias, ou seja, de aumentos sem causa conhecida no nmero de
neuroblastos cerebrais de associao (por proliferao excessiva dos corpsculos germinais de His), ou
do crescimento extranormal das vias nervosas colaterais e protoplasmticas. E ainda em tais casos,
poucas vezes o filho alcana o mesmo nvel intelectual e moral que o do pai, resultado que depende,
333
334
335
peixes, rpteis e anfbios, em que est associada a decussao total das fibras do nervo
ptico. J nos mamferos superiores, a viso binocular e de campo nico. Os nervos
pticos no se entrecruzam mais que uma parte. Uma de suas partes permanece direta.
Ramn y Cajal faz referncia ao fato dessa decussao parcial poder criar, como
consequncia, diplopia, ocasionando uma viso imperfeita em comparao aos
vertebrados inferiores. Sobre o estatuto da teoria diante desse e de outros obstculos,
Ramn y Cajal afirma que:
Este argumento e outros ainda no nos levam a rechaar o princpio da seleo. Temos
adiantado aqui para mostrar a necessidade de admitir fatores, ainda desconhecidos, de
evoluo progressiva 478 .
478
Idem, p. 09.
336
479
337
480
Galton, 1880; Ebbinghaus, 1885; Calkins, 1896; Thorndike, 1898; Yerkes, 1901; Small, 1901;
Pavlov, 1904; Khler, 1917.
481
Yerkes, 1901; Small, 1901.
482
Hobhouse, 1901.
483
Khler, 1917.
338
No captulo 10 sugeri que Sechenov tenha oscilado com noes semelhantes ao conceito de
plasticidade, porm, o fisiologista russo no se referiu noo de plasticidade de maneira to acentuada
como James o fez.
485
Kinouchi, 2009.
339
487
340
A questo que surge como fio condutor da argumentao se refere a como podem
se organizar nos hemisfrios processos que correspondam ao que James chama de
reminiscncias do esprito? Um caminho que auxilie na soluo do problema deve levar
em considerao (1) o processo que ocorre no crebro quando excitado por um estmulo
externo, por exemplo, a percepo visual de um objeto, se reportar dando uma ideia do
mesmo objeto quando estimulado internamente por outros processos cerebrais; (2) se
processos uma vez excitados em companhia ou sucesso imediata, a excitao de
qualquer um deles tende a excitar os outros em ordem primitiva. A essa segunda
hiptese, James chamou de lei de associao; (3) todo estmulo que se propague aos
centros inferiores tende a se propagar aos centros superiores (crtex cerebral) e a excitar,
no sentido geral, uma ideia. E como corolrio dos trs primeiros princpios, toda a ideia
tende ultimamente ou a produzir ou a inibir um movimento que do contrrio se
produziria.
Observa-se no pensamento jamesiano a referncia a um problema que marcou o
debate acadmico da segunda metade do sculo XIX no que se refere a expandir as
explicaes fisiolgicas do organismo aos pensamentos e ideias. A proposta de James
no se dirige a um dos plos do debate. James encontrou na teoria darwiniana uma
maneira de transpor esses plos entre o determinismo fisiolgico e o determinismo
social, sem a necessidade da excluso de um deles 489 .
Um momento crucial para essa discusso ocorre nas trs ltimas dcadas do
sculo XIX. A dcada de 1870 marca um perodo de quase abandono da viso
488
489
341
O enfraquecimento do que chamo de viso frenolgica se refere to somente a frenologia nos moldes
de sua formulao de finais do sculo XVIII e incio do XIX pelo mdico alemo Franz Joseph Gall. A
frenologia passaria por modificaes, tanto em seus pressupostos tericos quanto em seu objeto, ao
longo do sculo XIX, o que desautoriza a designao pelo termo frenologia de um nico programa de
pesquisa que perdure o sculo XIX inteiro. No final do sculo XIX a frenologia se aproximava de uma
mistura entre o ramo da psicologia experimental que se dirige ao que hoje comumente se designa por
filosofia da mente. Uma evidncia da permanncia do termo na literatura cientfica de final do sculo
XIX, sem, no entanto, guardar muita relao com a formulao de incio do sculo, o Phrenological
Dictionary, editado por Fowler, L. N. & Fowler, J. A. New York: Fowler & Wells Co, 1894. No verbete
Phrenology (Gr. Phren, mente; logos, cincia) l-se: A cincia da mente ou o sistema de filosofia
mental fundada sobre a fisiologia do crebro. Aponta a relao entre o desenvolvimento do crebro e as
manifestaes da mente. classificado como um sistema completo de filosofia mental e moral pela
reduo de todas as operaes da mente aos seus elementos primrios. (p. 27). Os autores do
dicionrio frenolgico citado tambm editaram o peridico Phrenological Magazine.
342
caracterizada pelo que podemos chamar uma nova srie de hbitos. A matria orgnica,
especialmente o tecido nervoso, parece dotada de um grau muito extraordinrio de
plasticidade desta espcie; de sorte que podemos sem vacilao estabelecer como nossa
primeira proposio a seguinte: que os fenmenos do hbito nos seres viventes so
devidos plasticidade (no sentido que se aplica a estrutura interior tanto quanto a forma
exterior) dos materiais orgnicos dos quais esto compostos seus corpos 491 .
343
cuja conscincia parece estar mais desenvolvida? Para James, a principal caracterstica
indicativa dessa possvel deficincia a instabilidade.
Nas duas ltimas dcadas do sculo XIX no existiam mais dvidas sobre a
condio dos hemisfrios cerebrais como centros caracteristicamente superiores. A
vantagem adaptativa dos processos de conscincia, para James, so descritas na seguinte
passagem:
(...) Os hemisfrios cerebrais so os centros nervosos caracteristicamente superiores, e
vemos quo indeterminadas e imprevistas foram suas aes na comparao com os
gnglios basais e a medula espinal. Porm, essa mesma fraqueza constitui sua
vantagem. Permitem a seu possuidor adaptar sua conduta s alteraes das
circunstncias ambientes, algumas das quais possam ser para ele um sinal, sugerindo
motivos distantes mais poderosos que qualquer solicitao de sentido 494 .
344
345
estrutural das clulas nervosas surgia prontamente com clareza e deixava de ser um
mistrio 495 .
495
346
bsico (lei de contato pericelular) junto com suas derivaes, sem, no entanto, se
comprometer com o conceito de plasticidade 496 .
A tese defendida aqui e exposta por meio do percurso apresentado nos treze
captulos que se seguiram pode ser expressa pela proposio de que a teoria neuronal
possui um conceito primrio e nuclear, o conceito de neurnio. A partir desse conceito
se derivam explicaes funcionais, embriolgicas e evolutivas acerca da constituio do
sistema nervoso. O conceito de neurnio, tal qual formulado majoritariamente por
Santiago Ramn y Cajal, se constitui tendo como conceito orientador o conceito de
plasticidade 497 . Dessa forma, o conceito de plasticidade assume papel nuclear para a
compreenso do conceito de neurnio. A tese defendida aqui atribui a esses dois
conceitos (plasticidade e neurnio), o papel formador da teoria neuronal, e como
defendido no primeiro captulo, a formao de unidade na neurocincia, antecipando o
processo de formao disciplinar da neurocincia.
496
Esse no comprometimento com o conceito de plasticidade deve ser entendido como sendo parcial,
uma vez que h inmeros dados empricos que invalidam uma concepo fixista do sistema nervoso
completa. Refiro-me aqui em relao ao compromisso adotado por Ramn y Cajal com o conceito de um
sistema nervoso plstico. Para Ramn y Cajal, o conceito de plasticidade se expressa em diversos nveis:
a evoluo das clulas nervosas (variao por diferenciao e por extenso), a variao nas conexes
(Ele considerou que este nvel representa o de maior fora adaptativa) e nas relaes entre as estruturas
do sistema nervoso.
497
Importante destacar que o conceito de plasticidade como conceito orientador no se desligava dos
resultados tericos e experimentais. No se trata de um conceito formado margem da pesquisa
experimental.
347
Eixos do sistema nervoso central mostrados no rato (A). No rato, o sistema nervoso central
est organizado de forma linear. No homem (B), o sistema nervoso central apresenta uma
flexo ao nvel do mesencfalo. (Fonte: Martin, J. H. Neuroanatomia: texto e atlas. Porto
Alegre: Artes Mdicas, 1998. p. 22).
498
348
349
Medula espinal: Topografia externa e estrutura interna da medula espinal. No detalhe acima:
Destaca-se a disposio segmentaria da medula espinal (azul-claro), a coluna vertebral e a
localizao de um nico segmento espinal (azul-escuro). (Fonte: Martin, J. H.
Neuroanatomia: texto e atlas. Porto Alegre: Artes Mdicas, 1998. p. 07).
351
352
499
O glossrio apresenta alguns termos tcnicos atuais em neurocincia associados ao uso desses termos
no sculo XIX. As siglas indicadas entre [ ] seguida da pgina, nos verbetes, se referem s referncias
consultadas para a formulao do glossrio (o nmero da pgina no ser referenciado para o caso do
material consultado na Internet).
353
Anatomical Terms: Their origin and derivation (AT). Field, E. J. & Harrison, R. J.
Cambridge: Heffer & Sons, 1947.
A new medical dictionary; containing an explanation of the terms (NMD). Robert
Hooper. Philadelphia: Griggs & co. Printers, 1817.
An illustrated dictionary of medicine biology and allied sciences (IDMB). Gould, G.
M. Philadelphia: Blakistons Son & Co, 1899.
De Humani Corporis Fabrica. Eptome. Tabulae sex (HCF). Vesalius, A. So Paulo:
Ateli editorial; Imprensa oficial do Estado; Campinas: Editora Unicamp, 2002.
Diccionario de la Real Academia Espaola (DRAE). 22 edicin, 2001 (site:
www.rae.es).
Diccionario mdico-biolgico, histrico y etimolgico (DMBHE). Gabaudan, F. C. &
Bracero, J. U. Ediciones Universidad Salamanca (site: dicciomed.eusal.es).
Diccionario de neurocincias (DN). Mora, F. & Sanguinetti, A. M. Madrid: Alianza
editorial, 1994.
Diccionario Griego-Espaol (DGE). Adrados, 1998. Proyecto Diccionario GriegoEspaol (site: dge.cchs.csic.es).
Dicionrio de neuroanatomia (DNA). Gusmo, S. S. & Ribas, G. C. Rio de Janeiro:
Dilivros, 2009.
Dicionrio de Psicologia (DP). Piron, H. Rio de Janeiro: Globo, 1987.
354
Dictionary of arts & Sciences (DAS). White, M. A. Philadelphia: Brown Printer, 1818.
vol. IV.
Dictionary of biological equivalents german-english (DBGE). Artschwager, E.
Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1930.
Dictionary of Philosophy and Psychology (DPP). Baldwin, J. M. London: Macmillan
and Co, 1902. vol II.
Dictionnaire des Sciences Naturelles (DSN). Levrault, F. G. Tome XIX: GLA-GRZ.
Paris, 1821.
Die Anatomische Nomenclatur. Nomina Anatomica (NA). Wilhelm His. Leipzig:
Verlag von veit & comp, 1895.
Handbook of general Psychology (HGP). Pillsbury, W. B. & Pennington, L. A. New
York: The Dryden Press, 1942.
Histologa del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados (HSNa). Tomo I.
Ramn y Cajal, S. [1899a] Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas, 2007a.
Histologa del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados (HSNb). Tomo II.
Ramn y Cajal, S. [1899b] Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas, 2007b.
Nineteenth-Century origins of Neuroscientific concepts (NCONC). Clarke, E. &
Jacyna, L. S. Berkeley: University of California Press, 1987.
355
Phrenological Dictionary (PD). Fowler, L. N. & Fowler, J. A. New York: Fowler &
Wells Co, 1894.
Problemas de linguagem anatmica (PLA). Louro, J. I. Porto: edio do jornal do
mdico, 1944.
Terminologia histolgica: International Terms for Human Cytology and Histology
(TH-FICAT). Federative International Committee on Anatomical Terminology
(FICAT). Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2008.
The essentials of histology, descriptive and practical for the use of students (EH).
Sharpey-Schfer, E. A. London: Longmans, Green, and Co, 1885.
Vocabulrio de termos anatmicos (VTA). Coelho, P. J. Juiz de Fora, MG:
Universidade Federal de Juiz de Fora, 1967.
356
15.2. Verbetes
Anastomose (grego: anastmsis, ; an, , por meio (para cima) + stom , formao cirrgica de um orifcio (boca) + - - sis, processo): O termo
synanastomosis, primeiramente utilizado por Erasistratos por volta de 280 a.C. e
referenciando a suposta juno artrio-venosa. O termo se refere rede de canais que se
bifurcam
recombinam
em
pontos
distintos.
Clulas
fusionadas
dizem-se
ps-central,
crtex
somatossensorial;
3.
rostral
ps-central,
crtex
14. nsula anterior; 15. nsula ventral; 16. nsula olfatria; 17. estriada, crtex visual
primrio; 18. occipital, crtex visual secundrio; 19. pr-occipital; 20. temporal inferior,
crtex visual nfero-temporal; 21. temporal mdia, crtex visual nfero-temporal; 22.
temporal superior, crtex auditivo; 23. cingular ventral posterior, crtex lmbico; 24.
cingular ventral anterior, crtex lmbico; 25. subgenual; 26. ectosplenial; 27. prsubicular; 28. entorrinal, crtex lmbico; 29. retrolmbica granular; 30. retrolmbica
agranular; 31. cingular dorsal posterior; 32. cingular dorsal anterior; 33. pr-genual, tnia
tecti; 34. entorrinal dorsal; 35. perirrinal; 36. ectorrinal; 37. occipitotemporal; 38.
temporopolar, crtex lmbico; 39. angular; 40. supramarginal; 41. auditiva, crtex
auditivo; 42. parauditiva, crtex auditivo; 43. subcentral; 44. opercular; 45. triangular;
46. frontal mdia; 47. orbitria; 48. ps-subicular; 49. parassubicular; 50. gustatria; 51.
piriforme; 52. parainsular. [DNA, p. 14-15].
reas funcionais do crebro: Em termos funcionais, as reas corticais no se
constituem de maneira homognea. Essa tese predominou no incio do sculo xix. Paul
Broca (1824-1880), em 1861, correlacionou a leso em rea restrita do giro frontal
inferior (rea de Broca) com a perda da linguagem falada. Em 1870, Gustav Fritsch
(1837-1927) e Edward Hitzig (1838-1907) provocaram movimentos de certas partes do
corpo por estimulao eltrica em reas especficas do crtex do cachorro. Atualmente
as localizaes funcionais do crebro so consideradas especializaes funcionais de
determinadas reas e no compartimentos isolados. [DRAE; DMBHE].
Astrcito (grego: , estrela + kyto, , clula): Clula da glia (tambm
designada como clula de Cajal) caracterizada por inmeros prolongamentos e pequeno
corpo celular com ncleo esfrico. Os astrcitos apresentam processos que fazem
contato com os corpos neuronais, os dendritos, os axnios e as sinapses. Desempenha
funo de sustentao e isolamento dos neurnios. H dois tipos de astrcitos:
protoplasmtico e fibroso. Neologismo cunhado em 1893 por Mihly von Lenhossk
(1863-1937). [DMBHE].
359
360
Clula motora (neurnio eferente): Neurnio cujo axnio inerva clulas efetoras
perifricas, como as fibras musculares e as clulas glandulares. [DN, p. 196-7].
Clula monopolar: Neurnio com uma terminao nica de onde saem os dendritos e
axnios. Os fotorreceptores (cones e bastonetes) so exemplos de neurnios
monopolares. [DN, p. 196].
Clula multipolar: Clula nervosa com vrios dendritos com origem no corpo celular e
uma terminao axnica. [DN, p. 197].
Clula piramidal: Neurnios do crtex cerebral que possuem forma triangular e com
dendrito apical longo direcionado para a superfcie do crtex. [DN, p. 197].
Clula piramidal de Betz: Neurnios grandes de forma piramidal localizados na rea
motora (rea 4 de Brodmann) do crtex cerebral nos mamferos superiores. [DN, p. 197].
Clula sensorial (clulas receptoras sensoriais): Clula do sistema nervoso perifrico
no qual chegam impulsos aferentes (sensoriais). [DNA, p. 42].
Clulas ciliadas: Clulas neuroepiteliais sensoriais localizadas no rgo de Corti, na
mcula e na crista do labirinto membranoso do ouvido e nas papilas gustativas. Possuem
longos estereoclios ou cinoclios que vistos no microscpio se assemelham a plos.
[DNA, p. 43].
Centro (Telencfalo): Conceito fisiolgico no mais utilizado. Referia-se a um grupo
de clulas nervosas do sistema nervoso central com uma dada funo. Alguns exemplos:
centro branco medular, centro da alimentao, centro da saciedade, centro de Budge
(cilioespinal) entre outros. [DMBHE].
363
giro parahipocampal. O circuito de papez foi descrito em 1937 por James Papez (18831958). Papez sugeriu que nesse circuito estariam integrados os comportamentos
emocionais. Estudos mais recentes associam esse circuito memria de fixao. [DNA,
p. 47].
Crculo arterial do crebro: Conjunto de anastomoses arteriais na base do crebro, em
torno da sela turca (denominada fossa pituitria. Depresso no corpo do osso esfenide,
na linha mdia da fossa mdia, onde se aloja a glndula hipfise ou pituitria. A frente se
limita por uma pequena salincia chamada de tubrculo da sela, localizado atrs do sulco
ptico ou sulco quiasmtico), em forma de hexgono, formado pelas artrias cartida
interna, cerebral anterior, comunicante anterior, cerebral mdia, comunicante posterior,
basilar e cerebral posterior. Outra designao por crculo de Willis. Thomas Willis
(1632-1675) descreveu-a em 1664 no livro Cerebri Anatome. Nessa obra aparece o
termo neurologia pela primeira vez entre outros termos cunhados por Willis. [DRAE].
Circunvoluo (ingls: convolution, gyrus): Termo utilizado para as tortuosidades
(ondulaes) do intestino, o que pode ter influenciado a importao do termo para o
crebro. Designa os giros do crebro. [DN, p. 59].
Classificao filogentica do crtex cerebral: Filogeneticamente divide-se o crtex
cerebral em: (1) arquicrtex (Gr. arche, primeiro), tipo muito simples e primitivo de
crtex que surge no crebro do peixe e do ciclstomo (antiga classe de gnatos,
vertebrados desprovidos de aparelho maxilomandibular. So exemplos de ciclstomos as
mixinas e lampreias). No homem, o arquicrtex est localizado no hipocampo; (2)
paleocrtex (Gr. palais, antigo; latim. cortex, casca), constitui um tipo mais avanado
que o arquicrtex e aparece nos anfbios. Designado tambm como archipallium (Gr.
arche, primeiro, antigo; latim. pallium, crtex). No homem, o paleocrtex est
localizado no unco (Gr. onkos; latim. uncus, gancho. Gancho do giro parahipocampal. O
unco formado pela poro anterior do giro parahipocampal, dobrada para cima, e pela
366
Coluna aferente somtica geral: Coluna longitudinal de ncleos dos nervos cranianos
formada pelos ncleos do trato mesenceflico do trigmeo, sensitivo principal e do trato
espinal do trigmeo. Recebem fibras aferentes somticas gerais que conduzem a
sensibilidade geral da face (nervo trigmeo) e do pavilho auditivo e do meato acstico
externo (nervos facial, glossofarngeo e vago). [DNA, p. 53].
Coluna anterior: Diviso da substncia cinza da medula espinal, localizada em cada
metade anterior da medula. Relativamente volumosa, est dirigida para a frente,
terminando a curta distncia da superfcie anterior da medula. Apresenta contorno
irregular e d origem, na sua parte anterior, s razes anteriores dos nervos espinais.
Nessa coluna localizam-se os neurnios radiculares somticos destinados inervao
dos msculos estriados esquelticos (motoneurnios ) do tronco, do pescoo e dos
membros, e os motoneurnios responsveis pela inervao das fibras intrafusais. A
coluna anterior apresenta os ncleos: ntero-lateral, anterior, ntero-medial, psterolateral, retro-pstero-lateral, pstero-medial, central, ncleo do nervo acessrio e ncleo
do nervo frnico. [DNA, p. 53; DRAE; DMBHE].
Coluna cortical: Unidade de funcionamento do crtex cerebral com entrada e sada de
informao bsica. Parece realizar operaes de processamento e distribuio de
informao. Se compe de uma srie de neurnios muito interconectados entre si ao
longo do eixo vertical do crtex. [DNA, p. 53].
Coluna de Burdach (medula espinal): Fascculo cuneiforme ou fascculo de Burdach
(latim: fasciculus, pequeno feixe; cuneus, cunha.). Interpe-se como cunha entre o
fascculo grcil e a coluna posterior. evidente apenas a partir da medula torcica alta e
continua no bulbo, sendo visvel somente em sua poro fechada. Termina no ncleo
cuneiforme, situado no tubrculo do ncleo cuneiforme do bulbo. Formado por fibras
que so prolongamentos centrais dos neurnios sensitivos situados nos gnglios espinais
das razes cervicais e torcicas superiores. Conduz impulsos nervosos que esto
369
central e substncia cinza intermdia lateral. Nessa coluna, denominada coluna lateral,
localizam-se os neurnios radiculares viscerais (neurnios pr-ganglionares do sistema
nervoso autnomo) destinados inervao dos msculos lisos, cardaco e glndulas. A
coluna intermdia forma a lmina VIII de Rexed, onde localizam-se os seguintes
ncleos: ncleo intermediolateral, ncleo torcico posterior (ncleo de Clarke), ncleo
intermediomedial, ncleos parassimpticos sacrais, ncleo do nervo pudendo, formao
reticular espinal e ncleo medial anterior. [DMBHE].
Coluna posterior (latim: columna posterior; cornu posterius): Diviso da substncia
cinzenta da medula espinal, localizada em cada metade posterior da medula. Dirige-se
obliquamente para trs e para fora, at o sulco pstero-lateral, sendo separada da
superfcie externa da medula por fina lmina de substncia branca, o trato dorsolateral.
Distingue-se da coluna anterior por ser menor, mais delgada, apresentar contorno regular
e estender-se at a superfcie da medula. Nessa coluna, os filamentos radiculares da raiz
dorsal fazem sinapse com os neurnios cordonais de projeo cujos axnios vo
constituir as vias ascendentes da medula, atravs das quais os impulsos que entram pela
raiz dorsal so levados ao tlamo e ao cerebelo. [DNA, p. 54-5].
Coluna vertebral (latim: columna vertebralis): Endoesqueleto axial. Primeiramente
uma notocorda e, depois, uma coluna vertebral, essa a caracterstica fundamental do
filo Chordata e de seu subfilo Vertebrata. A coluna vertebral (tambm denominada
raque) um prolongamento eixo sseo, situado na linha mdia e na parte posterior do
tronco e que serve de estrutura protetora da medula espinal e ponto de apoio para a
maioria das vsceras. Divide-se em quatro partes, so elas: cervical, torcica, lombar e
sacrococcgea. Formada por elementos sseos em forma de discos e superpostos, as
vrtebras. [DNA, p. 55].
Colunas longitudinais dos ncleos dos nervos cranianos: Walter H. Gaskell (18471914) e Albert E. Herrick (1869-1960) sistematizaram os ncleos dos nervos cranianos
371
Coroa radiada (latim: corona radiata. Gr. korn, coroa; radius, raio): Conjunto de
fibras do centro branco medular, em forma de leque, que confluem para formar a cpsula
interna. A coroa radiada se dirige a todas as direes, a partir da cpsula interna, como
raios de luz. Descrita por Johann Christian Reil (1759-1813). [DMBHE].
Corpo amigdalide (latim: corpus amygdaloideum; grego: amygdale, amndoa;
eidos, semelhante): Massa esferide de substncia de aproximadamente dois
centmetros de dimetro localizada na extremidade anterior do giro parahipocampal
(unco), em relao com a cauda do ncleo caudado. Limitado superiormente com o
globo plido. Era considerado como um componente dos ncleos da base em
terminologias anteriores. Uma vez que funciona fora das atividades relacionadas pelos
ncleos da base, passou a ser listado na terminologia anatmica de 1998 dentro da parte
basilar do telencfalo. [DRAE].
Corpo caloso (latim: corpus, corpo; callosus, duro): Faixa de substncia branca de
formato quadriltero, com aproximadamente oito centmetros de comprimento, se
estende de um hemisfrio a outro. a maior das comissuras do telencfalo. Estabelece
conexo entre reas corticais simtricas dos dois hemisfrios, com exceo do lobo
temporal (unidas pelas fibras da comissura anterior). O corpo calose se divide em rostro,
joelho, tronco e esplnio. Sua denominao se deve ao fato de formar uma ponte
resistente de matria branca que une os dois hemisfrios cerebrais. Galeno (130-200)
descreveu o corpo caloso pela primeira vez e denominou-o por corpo duro. [DMBHE;
DNA].
Corpo estriado (latim: corpus striatum; striatum, de stria, estria): A denominao por
corpo estriado deve-se ao fato de que esse conjunto de massa cinzenta no apresenta
colorao nem textura homognea. A cpsula interna o atravessa e envia ao seu interior
fibras brancas que formam estrias. O corpo estriado formado pelos ncleos caudado e
lentiforme (putame e globo plido). dividido em uma parte recente, neoestriado
373
Crtex cerebral (latim: Cortex cerebri): Fina camada de substncia cinza disposta na
superfcie dos hemisfrios cerebrais. Possui espessura mdia de 2 mm e ocupa superfcie
de 2.500 cm2. Contm neurnios, clulas da glia e fibras. O crtex cerebral a poro
filogeneticamente mais desenvolvida e mais diferenciada do sistema nervoso
responsvel pela integrao das funes superiores (cognio, memria, conscincia,
linguagem e movimentos voluntrios). Do ponto de vista citoarquitetural, divide-se em
isocrtex e alocrtex. O crtex cerebral apresenta organizao laminar de componentes
celulares e fibrosos, de forma que suas clulas nervosas encontram-se empilhadas em
estratos definidos cujo nmero varia de trs, como no arquicrtex do hipocampo, a seis
no neocrtex.
Crtex cingulado (latim: cingulum, cintura): Parte medial do crtex cerebral que
forma parte do sistema lmbico e se relaciona com os mecanismos cerebrais da emoo e
da motivao.
Crtex de associao: Termo genrico que designa as grandes reas do crtex cerebral
que no so sensitivas nem motoras, mas esto envolvidas no processamento das
informaes sensoriais, na integrao multissensorial ou na integrao sensorimotora.
Crtex de projeo: Termo usado para designar as reas corticais que recebem ou do
origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e a motricidade. As reas
de projeo podem ser divididas em reas sensitivas e reas motoras.
Crtex frontal: Crtex do lobo frontal do hemisfrio cerebral. Originalmente referia-se
a toda rea cortical anterior ao sulco central, incluindo o crtex motor agranular e prmotor (reas 4 e 6 de Brodmann), o crtex disgranular (rea 8) e o crtex frontal
granular (pr-frontal) anterior ao ltimo.
378
Disco do nervo ptico (latim: Discus nervi optici): Escavao do disco ptico. A
escavao ou depresso normalmente presente no centro do disco ptico. Tambm
denominada escavao fisiolgica. [DNA, p. 71].
Diviso autnoma do sistema nervoso (latim: Divisio autonomica systematis nervosi
peripherici; grego: autos, prprio; nomos, lei, controlado por si mesmo): Parte
eferente ou motora do sistema nervoso visceral (as fibras eferentes viscerais gerais) que
inervam msculos lisos, o msculo cardaco e as clulas glandulares. Do ponto de vista
funcional e estrutural, divide-se em dois componentes: simptico e parassimptico.
Constitudo por dois neurnios motores, o neurnio pr-ganglionar e o neurnio psganglionar. O neurnio pr-ganglionar est situado na medula espinal ou no tronco
enceflico; seu axnio (fibra pr-ganglionar) emerge como um nervo espinal ou craniano
e faz sinapse com o neurnio ps-ganglionar dos gnglios autnomos. A fibra psganglionar inerva os msculos lisos, o msculo cardaco ou as clulas glandulares. O
conceito de sistema nervoso autnomo ou involuntrio foi proposto por Walter Holbrook
Gaskell (1847-1914). A expresso sistema nervoso autnomo foi proposta em 1898 por
John Newport Langley (1852-1925), referindo-se propriedade autonmica dos
processos viscerais. Langley dividiu o sistema nervoso autnomo em simptico e
parassimptico. [DNA, p. 71].
Diviso filogentica do cerebelo (diviso transversal do cerebelo): Diviso do
cerebelo baseada nas trs etapas de sua evoluo, distingue as seguintes partes:
arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo. Essas partes esto separadas pelas fissuras
prima e pstero-lateral. Apresentam orientao transversa e se dispe no sentido
rostrocaudal.
Diviso ontogentica do cerebelo: A diviso ontogentica do cerebelo leva em
considerao o fato de que a primeira fissura a aparecer durante o desenvolvimento do
rgo a pstero-lateral, e a segunda a fissura prima. O cerebelo dividido pela
383
384
386
Espaos menngeos: Espaos localizados entre as trs meninges. De fora para dentro
encontram-se o espao epidural (entre o osso e a dura-mter), o espao subdural (entre a
dura-mter e a aracnide) e o espao subaracnideo (entre a aracnide e a pia-mter).
Espongioblasto (grego: spongio, esponja; blastos, germe): Clula do epndima que se
encontra em toda a espessura da parede do crebro ou da medula espinal, ou seja, da
membrana limitante interna at a externa. Os espongioblastos transformam-se em clulas
da neuroglia e ependimrias.
Estrato (latim: Stratum, camada): Lmina de uma substncia que se situa sobre a outra
e distingue-se dela pela diferena na textura ou colorao, ou por no ser contnua com
ela.
Fascculo (latim: Fasciculus, pequeno feixe): Diminutivo de fascis. Feixe de fibras
nervosas. O termo tambm designa usualmente um trato mais compacto.
Fascculo cuneiforme ou fascculo de Burdach (latim: Fasciculus cuneatus;
fasciculus, pequeno feixe; cuneus, cunha, forma): Denominado em razo de se
interpor como cunha entre o fascculo grcil e a coluna posterior. evidente a partir da
medula torcica alta e continua no bulbo, sendo visvel somente em sua poro fechada.
Termina no ncleo cuneiforme, situado no tubrculo do ncleo cuneiforme do bulbo.
Formado por fibras que so prolongamentos centrais dos neurnios sensitivos situados
nos gnglios espinais das razes cervicais e torcicas superiores. Denomina-se tambm
por fascculo de Burdach em homenagem a Karl Friedrich Burdach (1776-1847).
Fascculo de Goll ou fascculo grcil (latim: Fasciculus gracilis; fasciculus, pequeno
feixe; gracile, delgado): Fascculo longo e delgado e que se estende ao longo de todo o
funculo posterior da medula espinal. Constitui a parte medial do funculo posterior da
medula, situado entre o sulco mediano posterior e o sulco intermdio posterior. Continua
387
no bulbo, sendo visvel apenas na sua poro fechada. Termina no ncleo grcil, situado
no tubrculo do ncleo grcil do bulbo. Formado por prolongamentos centrais dos
neurnios sensitivos situados nos gnglios espinais. Conduz impulsos nervosos
relacionados com a propriocepo consciente, o tato discriminativo, a sensibilidade
vibratria e a estereognosia dos membros inferiores e da metade inferior do tronco. As
fibras que chegam ao fascculo vo se localizar no lado externo daquelas j presentes no
mesmo. Assim, as fibras mais internas so as que se originam mais abaixo, e as fibras
mais externas so as de aquisio mais recente. Conhecida como lei formulada por Otto
Kahler (1849-1893) em 1882. Harriet E. Goll (1829-1903) descreveu esse fascculo em
1862, por isso, tambm designado por fascculo de Goll.
Fascculo talmico (latim: Fasciculus thalamicus): Trato de fibras que se origina no
ncleo lentiforme, passa sobre a zona incerta e termina nos ncleos ventrais do tlamo.
Contm prolongamentos do fascculo lenticular e da ala lenticular, fibras
denteatotalmicas e rubrotalmicas e fibras talamoestriadas.
Feixe (fascculo): Estrutura composta de um grupo de fibras nervosas.
Fenda cerebral de Bichat (fissura transversa do crebro): Fenda profunda. Simtrica
e de direo transversal, entre o mesencfalo, diencfalo e telencfalo. Apresenta forma
de ferradura com concavidade para a frente. Sua parte mdia situa-se abaixo do esplnio
do corpo caloso. A fissura transversa do crebro ou fenda de Bichat homenageia Marie
Franois Xavier Bichat (1771-1802).
Fibra (latim: fibra): Fio ou filamento delgado. Axnio da clula nervosa e sua bainha
formada por clula da glia ou pela clula de Schwann.
Fibras dos nervos perifricos: Joseph Erlanger (1874-1965) e Herbert Spencer Gasser
(1888-1963) classificaram as fibras nervosas dos nervos perifricos em trs tipos: A, B e
388
substncia branca, sendo que tambm existe na substncia cinza, mesmo que em menor
quantidade. So responsveis pelo impulso nervoso (potenciais de ao). O fisiologista
britnico Edgar Douglas Adrian (1889-1977) realizou o primeiro registro de uma fibra
nervosa isolada. As fibras nervosas foram classificadas funcionalmente por Albert E.
Herrick (1869-1960), considerado o fundador da neurologia comparada, nas seguintes
categorias: eferentes somticas, eferentes viscerais gerais e especiais, aferentes
somticas gerais e especiais, aferentes viscerais gerais e especiais.
Fibra nervosa amielnica: Fibra nervosa desprovida do envoltrio de mielina (fibra de
Remak ou fibra C).
Fibra nervosa mielnica: Fibra nervosa envolvida pela bainha de mielina formada por
clulas da oligodendrglia (sistema nervoso central) e por clulas de Schwann (nervos
perifricos). A bainha de mielina no contnua ao longo de todo o axnio. H
intervalos regulares de interrupo, denominados de ndulos de Ranvier, em
homenagem ao histofisiologista francs Louis-Antoine Ranvier (1835-1922).
Fibras aferentes: Fibras que conduzem os impulsos nervosos para os gnglios ou
centros nervosos localizados no sistema nervoso central.
Fibras arciformes do crebro: Fibras curtas, de associao. Conectam giros adjacentes
do crtex cerebral.
Fibras arqueadas do crebro ou fibras em U (latim: Fibrae arcuate cerebri): So
fibras curtas que associam reas vizinhas do crtex (dois giros, por exemplo). Cada fibra
tem a forma de U, cuja parte mdia compreende, em sua concavidade, o fundo do sulco e
cujos ramos se elevam nos giros contguos.
390
393
395
396
Glia ou neurglia ou glicito (grego: neuron, neurnio, glia, cola): As clulas gliais
correspondem ao conjunto de clulas que ocupam os espaos entre os neurnios, com
funes de sustentao, revestimento ou isolamento, modulao da atividade neuronal e
defesa. Compreende as seguintes clulas: astrcitos, oligodendrcitos, mocroglicitos e
clulas ependimrias. As clulas de Schwann ao redor das fibras nervosas perifricas
podem ser interpretadas como clulas da oligodendrglia do sistema nervoso perifrico.
A neuroglia foi descrita por Rudolf Virchow (1821-1902) em 1846. Em 1891, Mihly
von Lenhossek (1863-1937) denominou as clulas da glia por astrcitos. O histologista
espanhol Po del Ro Hortega (1882-1945), em 1919, identificou dois tipos de clulas
diferentes dos astrcitos, que ele denominou de oligodendrglia e micrglia.
Hemisfrio cerebral (latim: Hemispherium cerebri): As duas metades que formam o
telencfalo, incompletamente separadas pela fissura longitudinal do crebro e ligadas por
fibras comissurais, representadas principalmente pelo corpo caloso. Cada hemisfrio
aproximadamente igual a um quarto de esfera. Os hemisfrios apresentam duas
extremidades (plos frontal e occipital), trs faces (spero-lateral, medial e inferior) e
trs bordas (spero-medial, nfero-lateral e nfero-medial).
Hemisfrio do cerebelo (latim: Hemispherium cerebelli): O cerebelo dividido em
verme e hemisfrios cerebelares, que correspondem s duas grandes massas laterais do
cerebelo. So formados por folhas, cobertas de substncia cinza (crtex cerebelar) e
ligadas ao corpo medular do cerebelo. O hemisfrio cerebelar apresenta quatro faces:
superior ou tentorial, posterior ou suboccipital, inferior e anterior ou petrosa. A face
superior a maior, sendo coberta pela tenda do cerebelo. A face posterior se encontra
abaixo da superior. A face inferior encontra-se entre as tonsilas, o lbulo biventre e o
bulbo, separada deste pela fissura cerebelobulbar.
Hipocampo ou corno de Ammon (latim: Hippocampus; grego: hippos, cavalo,
kampe, curvatura, cavalo encurvado): O hipocampo uma elevao curva e
397
pronunciada, mais volumosa em sua poro anterior, que se dispe acima do giro
parahipocampal. O significado morfolgico corresponde a uma salincia determinada
medialmente pelo sulco do hipocampo e que separa o giro denteado do giro
parahipocampal. O termo hipocampo foi proposto em 1587 pelo embriologista italiano
Arantius (1530-1589). Arantius comparou a protruso do assoalho do corno temporal ao
hipocampo ou cavalo-marinho. O hipocampo tambm designado por hipocampo maior
ou corno de Ammon, devido sua semelhana com o chifre de carneiro que ornamenta a
esttua de jpiter Ammon, no Egito. Atribui-se a Jacob B. Winslow (1669-1760) essa
denominao. [AT, p. 07; DNA, p. 136-7].
Hiponeuro: Sistema nervoso dos protstomos (clado de animais com simetria bilateral e
trs camadas germinativas). Corresponde a um cordo longitudinal situado em posio
ventral, abaixo do tudo digestivo.
Hipotlamo (latim: Hypothalamus; grego: hipo, debaixo, thalamos, cmara): O
hipotlamo formado pelas estruturas situadas nas paredes laterais do terceiro
ventrculo, abaixo do sulco hipotalmico, alm das seguintes formaes do assoalho do
terceiro ventrculo, visveis na base do crebro: corpos mamilares, tber cinreo e
infundbulo. O hipotlamo dividido em: rea hipotalmica rostral, rea hipotalmica
dorsal, rea hipotalmica intermdia, rea hipotalmica lateral e rea hipotalmica
posterior. O hipotlamo possui conexes aferentes com o mesencfalo, o sistema lmbico
e o cerebelo. Possui conexes eferentes com essas mesmas estruturas e com o lobo
posterior da hipfise (pequena glndula situada na sela turca e ligada ao hipotlamo pelo
infundbulo). A conexo funcional entre o hipotlamo e o lobo anterior da hipfise se
estabelece pelo sistema porta-hipotalmico-hipofisrio. O hipotlamo est envolvido nas
funes do sistema nervoso autnomo, das emoes e nos mecanismos endcrinos. Estes
mecanismos funcionais foram esclarecidos por Walter Rudolf Hess (1881-1973), que em
1949 dividiu o prmio Nobel com o neurologista portugus Egas Moniz (1874-1955).
398
se
as
diferentes
partes
de
seu
corpo
estivessem
desenvolvidas
Lei de Mller (leis das energias nervosas especficas): Cada tipo de terminao
nervosa sensorial, desde que estimulado, d origem sua prpria sensao especfica.
Cada tipo de sensao no depende de caractersticas especiais dos diferentes nervos,
mas da parte do crebro em que terminam suas fibras. Proposta por Johannes Peter
Mller (1801-1858).
Lei de Sherrington: Toda raiz nervosa espinal dorsal supre determinada rea da pele, o
dermtomo, que, no entanto, invadido, acima e abaixo, por fibras dos segmentos
espinais adjacentes. Formulada por Charles Scott Sherrington (1857-1952).
Lei de Waller: Aps a seco da raiz posterior de um nervo espinal entre o gnglio da
raiz e a medula espinal, a poro central degenera. Aps a diviso da raiz anterior, a
poro perifrica degenera. O centro trfico da raiz posterior , portanto, o gnglio, e o
da raiz anterior, a medula espinal. Lei formulada por Augustus Volney Waller (18161870).
Lquido cerebrospinal ou lquido cefalorraquidiano ou liquor (latim: Liquor
cerebrospinalis): Fluido aquoso e incolor que ocupa o espao subaracnideo e as
cavidades ventriculares. produzido pelo plexo coriide dos ventrculos laterais e
atravs das aberturas laterais e mediana do quarto ventrculo passa para o espao
subaracnideas, onde reabsorvido, atravs das granulaes aracnideas para o sistema
venoso. A natureza do lquido cerebrospinal e sua circulao foram descritas pelo
anatomista italiano Domenico Cotugno (1736-1822) em 1764.
Lobo (grego: Lobos): Poro aproximadamente bem definida de um rgo, e que esteja
limitada por sulcos, fissuras, septos de tecido conjuntivo ou outras demarcaes
estruturais.
400
Lobo frontal (latim: Lobus frontalis; frons, frontis, fronte, testa): Diviso anatmica
do hemisfrio cerebral localizada acima do sulco lateral e adiante do sulco central.
Ocupa a parte anterior do hemisfrio cerebral, sendo limitado atrs pelo sulco central,
acima pela margem spero-lateral e abaixo pela margem superciliar e pelo tronco do
sulco lateral. Na face medial do hemisfrio, separado do giro do cngulo pelo sulco do
cngulo.
Lobo lmbico (latim: Lobus limbicus; limbus, orla ou contorno): Formao contnua,
visvel na face medial de cada hemisfrio cerebral, formando um anel cortical contnuo,
constitudo pelo giro do cngulo, pelo istmo do giro do cngulo, pelo giro
parahipocampal e pelo unco. Dentro desse hilo hemisfrico alojam-se o corpo caloso e o
mesencfalo. O lobo lmbico separado do crtex adjacente pela fissura lmbica, sulco
descontnuo formado sucessivamente pelos sulcos: paraolfatrio anterior, do cngulo,
subparietal, calcarino anterior, colateral e rinal. Esses sulcos descontnuos formam a
fissura lmbica. O lobo lmbico est relacionado ao comportamento emocional e ao
controle do sistema nervoso autnomo. rudimentar nos humanos e adquire grande
importncia morfolgica nos animais com alto desenvolvimento da olfao, e que ocupa
a maior parte da face medial do hemisfrio cerebral. A denominao por lobo lmbico
dessa estrutura foi proposta por Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca dividiu o lobo
lmbico em giros lmbico e intralmbico. Em 1878, ano em que Broca props a expresso
lobo lmbico e atribuiu-lhe a funo olfativa. Posteriormente, o lobo lmbico foi
denominado rinencfalo. Em 1937, James Papez (1883-1958) sugeriu que, em humanos,
esse lobo era apenas parcialmente relacionado a olfao. Papez sugeriu que o lobo
lmbico estava relacionado, principalmente, com o controle das emoes. Com o
acrscimo de outras estruturas ao lobo lmbico, esse passou a constituir o sistema
lmbico.
Lobo occipital (latim: Lobus occipitalis): Poro posterior do hemisfrio cerebral. Na
face medial do crebro, seu limite anterior o sulco parietoccipital; na face spero401
lateral, esse limite arbitrariamente situado na linha imaginria que une a terminao do
sulco parietoccipital, na margem superior do hemisfrio, incisura pr-occipital, situada
na margem nfero-lateral do hemisfrio, cerca de 5 cm anteriormente ao plo occipital.
Lobo parietal (latim: Lobus parietalis): Diviso anatmica do hemisfrio cerebral
localizada acima do sulco lateral, atrs do sulco central e frente da linha imaginria que
liga o sulco parietoccipital incisura pr-occipital. Na face medial do hemisfrio
cerebral, continua-se com o pr-cneo. Sua face lateral dividida em trs reas (giro
ps-central, lbulo parietal superior e lbulo parietal inferior) pelos sulcos ps-central e
intraparietal.
Lobo temporal (latim: Lobus temporalis): O lobo temporal ocupa a parte inferior do
hemisfrio cerebral. Na superfcie lateral, limitado posteriormente pela linha
parietotemporal lateral (linha que liga a incisura pr-occipital ao sulco parietoccipital). O
limite entre os lobos temporal e occipital na superfcie basal delineado pela linha que
conecta a incisura pr-occipital ao trmino do sulco parietoccipital, a linha
temporoparietal basal. A face lateral do lobo temporal dividida em trs giros paralelos
(temporal superior, temporal mdio e temporal inferior) por meio de dois sulcos
(temporal superior e temporal inferior). A face inferior apresenta dois giros
(occipitotemporal lateral ou fusiforme e parahipocampal) separados pelos sulcos
colateral e rinal. Atualmente, o giro parahipocampal considerado como constituinte do
lobo lmbico.
Lobos do crebro (latim: Lobi cerebri): Divises do hemisfrio cerebral delimitada por
sulcos. Em 1838, o anatomista alemo Friedrich Arnold (1803-1890) denominou os
lobos cerebrais de acordo com os ossos do crnio com os quais se relacionam. A
designao dos lobos frontal, temporal, parietal e occipital se deve a Arnold. A primeira
verso da Nomina anatomica, publicada em 1895, dividia cada hemisfrio cerebral nos
lobos frontal, temporal, occipital e parietal, dispondo a insulo em anexo, porm, sem
402
Medula
espinal
(latim:
Medulla
spinalis;
medulla,
de
medius,
meio):
Mesencfalo
(latim:
Mesencephalon;
grego:
mesencephalon,
mesos,
meio;
enkephalos, crebro): Uma das vesculas enceflicas primordiais que sofre poucas
modificaes no desenvolvimento embrionrio e no adulto conserva o mesmo nome.
Desenvolve-se a partir da vescula cerebral intermdia, uma das trs vesculas cerebrais
404
405
Neuroeixo (grego: neuron, nervo; axon, eixo): Poro axial e no pareada do sistema
nervoso central (medula espinal, tronco enceflico e diencfalo), em contraste com o
hemisfrio cerebral pareado ou telencfalo.
Neurmero (grego: neuron, neurnio, meros, parte): Elevaes na parede do tubo
neural em desenvolvimento que formam subdivises transversais (neurmeros),
perpendiculares ao eixo longitudinal do encfalo embrionrio. Em cada neurmero
fixam-se as razes dorsal e ventral da medula espinal.
Neurnio (latim: Neuron; grego: neuron, fibra, nervo): Clula fundamental do
sistema nervoso, constituindo sua unidade anatmica e funcional. Provavelmente surgiu
nos celenterados. Hipcrates de Cs (460-377 a.C.) utilizou esse termo para descrever
tendes, fscias e todas as estruturas esbranquiadas. Aristteles de Estagira (384-322
a.C.) limitou o uso do termo aos nervos. O uso limitado clula nervosa foi introduzido
em 1891, por Waldeyer (1837-1921). Wilhelm His (1831-1904) e Auguste Henri Forel
(1848-1931), em 1887, formularam o conceito de unidade funcional celular que foi
defendido por Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) em 1890. O neurnio ou clula
nervosa formado pelo corpo celular (pericrio), por dendritos e axnio. So divididos
em unipolares, pseudo-unipolares, bipolares e multipolares.
Neurnio aferente: Neurnio que traz impulsos a determinada rea do sistema nervoso.
Neurnio autonmico: Neurnio cujo corpo celular encontra-se no sistema nervoso
central (neurnio pr-ganglionar) e cujo axnio conecta-se com outro neurnio
(neurnio perifrico ps-ganglionar) que se localiza no gnglio autonmico e cujo
axnio liga-se ao efetor muscular ou glandular.
407
Neurnio bipolar: Neurnio com dois prolongamentos que deixam o corpo celular, um
dendrito e um axnio. Entre esses esto os neurnios bipolares da retina e do gnglio
espiral do ouvido interno.
Neurnio cordonal: Neurnio cujo axnio ganha a substncia branca da medula, onde
toma direo ascendente ou descendente, passando a constituir as fibras que formam os
funculos da medula. Os neurnios cordonais de projeo possuem axnio ascendente,
que se dirige ao encfalo, integrando as vias ascendentes da medula. Os neurnios
cordonais de associao terminam em torno da substncia cinza da prpria medula, onde
formam os fascculos prprios da medula.
Neurnio de associao (neurnio internuncial): Neurnio que faz a associao de
duas reas do sistema nervoso central.
Neurnio de Golgi do tipo I: Neurnio cujo axnio longo deixa a substncia cinza da
qual faz parte.
Neurnio de Golgi do tipo II: Neurnio com axnio curto que se ramifica na substncia
cinzenta.
Neurnio de projeo: Neurnio com axnios longos que se conecta com outras reas
do sistema nervoso.
Neurnio eferente: Neurnio do sistema nervoso central que se projeta para a periferia.
Leva impulsos de determinada rea do sistema nervoso.
Neurnio em candelabro: Neurnios do crtex cerebral descritos por Ramn y Cajal.
Receberam essa denominao devido a forma que possuem. Atuam como interneurnios
inibitrios.
408
sensorial tercirio o terceiro neurnio da via sensitiva. Seu corpo celular encontra-se
no tlamo e seu axnio atravessa a cpsula interna e termina no crtex cerebral
homolateral.
Neurnios do crtex cerebral: Segundo Santiago Ramn y Cajal (1852-1934), os
principais neurnios do crtex cerebral so, conforme a diviso do crtex em seis
camadas: Camada I ou camada molecular: clulas horizontais de Cajal; Camada II ou
camada granular externa: clula granular, neurnio piramidal pequeno e neurnio de
Martinotti; Camada III ou camada piramidal externa: neurnio piramidal; Camada IV ou
camada granular interna: clula granular, neurnio piramidal pequeno; Camada V ou
camada piramidal interna: clula piramidal gigante de Betz; Camada VI ou camada de
clulas fusiformes ou multiforme: neurnio fusiforme.
Neurpilo (grego: neuron, nervo; pilos, feltro): Rede complexa e semelhante a feltro
de arborizaes axonais, dendrticas e gliais que forma a massa da substncia cinza do
sistema nervoso central e na qual esto mergulhados os corpos das clulas nervosas.
Neuroplasma (grego: neuron, nervo; plasma, obra modelada): O protoplasma de uma
clula nervosa.
Neurpode (grego: neuron, nervo; podion, p pequeno): Parte terminal de um axnio.
Neurotbulo: Um dos microtbulos que ocorrem no corpo celular, nos dendritos, no
axnio em algumas terminaes sinpticas de neurnios.
Nurula (grego: neuron, nervo; latim: ulus, pequeno): Estgio no desenvolvimento
embrionrio em que os processos proeminentes consistem em formao da placa neural
e fechamento da placa para formar o tubo neural.
410
Neurulao: Formao da placa neural e seu fechamento para formar o tubo neural.
Nociceptor (latim: nocere, prejudicar; capio, tomar): Receptor, em forma de
terminao nervosa livre, ativado por leso tecidual. So classificados em dois grandes
grupos: os mecanonociceptores, inervados por fibras A que respondem a estmulos
mecnicos e os receptores polimodais, inervados por fibras C e que respondem a
estmulos trmicos ou qumicos de intensidades prximas leso tecidual. Existe um
terceiro tipo, menos abundante, que responde a baixas temperaturas.
Ndulo (latim: Nodulus, diminutivo de nodus, n): Pequena nodosidade (lbulo) da
extremidade anterior e inferior do verme do cerebelo que se projeta sobre a poro
inferior do teto do quarto ventrculo. Ope-se lngula que se projeta sobre a poro
superior do teto do quarto ventrculo. delimitado da vula pela fissura pstero-lateral.
O ndulo liga-se ao flculo, lbulo do hemisfrio cerebelar, pelo pednculo do flculo,
formando o lobo floculonodular. contnuo dorsalmente com o vu medular inferior.
Ndulo de Ranvier: Interrupo da bainha de mielina dos axnios a intervalos mais ou
menos regulares. Nesse ndulo existe alta densidade de canais de sdio. A conduo dos
potenciais de ao salta de ndulo a ndulo, o que aumenta a velocidade de conduo
em comparao com as fibras amielnicas. Descrito em 1871 por Louis Antoine Ranvier
(1835-1922).
Notocorda (grego: notos, dorso; chorde, corda): Nos vertebrados primitivos, refere-se
estrutura de suporte axial primrio do corpo. um importante organizador na
determinao da forma final do sistema nervoso. No embrio, indica a corda fibrocelular
axial ao redor da qual se desenvolvem os primrdios vertebrais. A notocorda foi descrita
em 1827 por Von Baer (1792-1876). A maioria dos cordados possui uma coluna
vertebral, cartilaginosa ou ssea, que se forma em torno da notocorda e, por isso so
denominados vertebrados.
411
Ncleo (latim: nucleus, diminutivos de nux, noz, caroo): Massa de substncia cinza
dentro de substncia branca do sistema nervoso central, ou grupo delimitado de
neurnios com aproximadamente as mesmas estrutura e funo.
Oligodendroblasto (grego: oligos, pouco; dendron, rvore; blasto, germe): Clula
glial primitiva, precursora do oligodendrcito (clula da oligodendrglia, com poucas
terminaes dendrticas. Forma a mielina em torno dos axnios do sistema nervoso
central).
Placa neural: Espessamento do ectoderma situado acima da notocorda do embrio, que
d origem ao sistema nervoso central.
Placa neuromuscular: Conjunto formado pelo terminal da fibra motora e a rea da
clula muscular com a qual se conecta.
Plexo (latim: plexus, trana): O plexo nervoso formado pelo entrelaamento de
nervos ou fibras nervosas por meio de numerosos ramos ou fibras que se comunicam,
formando uma trama ou rede de nervos. Anastomose entre os ramos ventrais dos nervos
cervicais e lombossacros onde se d o entrecruzamento de fibras.
Pli anastomotiques ou de communication (pregas anastomticas): Expresso criada
por Pierre Paul Broca (1824-1880) para indicar a anastomose que une giros adjacentes.
Podem ser superficiais ou profundos.
Processo (latim: Processus, um avano): Termo usado em anatomia para indicar uma
projeo ou crescimento.
412
Terminaes
nervosas
(latim:
Termimationes
nervorum):
Formaes
das
extremidades perifricas das fibras dos nervos. Estas formaes podem ser sensitivas ou
aferentes (receptores) e motoras ou eferentes. As terminaes nervosas sensitivas
(receptores) so: receptores livres, corpsculos de Meissner, corpsculos de Ruffini,
corpsculos de Vater-Paccini, fuso neuromusculares e rgos neurotendinosos.
Trato (latim: tractus, rea alongada, via, trajeto): Feixe de fibras nervosas com
aproximadamente a mesma origem, a mesma funo e o mesmo destino. Na
denominao de um trato, usam-se dois nomes, o primeiro indicando a origem e o
segundo a terminao das fibras.
Trato corticospinal ou trato piramidal (latim: Tractus corticospinalis): O trato
corticospinal foi identificado em 1852 pelo neurologista austraco Ludwig Trck (18101868). Foi denominado por Guichard Joseph Duverney (1648-1730) de trato piramidal
416
em funo das duas eminncias que ele determina no bulbo (pirmides bulbares).
Origina-se no crtex cerebral e termina nos neurnios da coluna anterior da medula.
Suas fibras tm o seguinte trajeto: giro pr-central (maioria), coroa radiada, perna
posterior da cpsula interna, base do pednculo cerebral, base da ponte e pirmide
bulbar. No bulbo, uma parte das fibras continua ventralmente, constituindo o trato
corticospinal anterior, enquanto outra parte (70-90%) cruza na decussao das
pirmides, para formar o trato corticospinal lateral.
Trato de Trck (trato corticospinal anterior): Poro do trato corticospinal que no
cruza o plano mediano na decussao das pirmides, sendo tambm denominado trato
piramidal direto. Localiza-se no funculo anterior da medula, contguo fissura mediana
anterior, mas separado dessa fissura pelo fascculo sulcomarginal. muito menor do
que o trato corticospinal lateral. Descrito por Ludwig Trck (1810-1868) em 1849,
utilizando o mtodo de degenerao por leses patolgicas e experimentais para
identificar as vias nervosas (mtodo baseado no fato de que, quando se secciona uma
fibra mielnica, o segmento distal sofre degenerao walleriana, e a direo da
degenerao do trato corresponde direo da conduo nervosa).
Tubo neural: Estrutura formada a partir da elevao e aproximao progressiva das
bordas laterais da placa neural (pregas neurais), que finalmente se fundem. Esse
fechamento do sulco neural comea no meio da placa neural, perto da juno dos futuros
encfalo com a medula espinal. As extremidades do tubo neural em desenvolvimento
permanecem ainda abertas, formando os neurporos cranial e caudal. O tubo neural d
origem aos elementos do sistema nervoso central.
Unidade motora: Conjunto constitudo por um neurnio motor com seu axnio e as
fibras musculares por ele inervadas. Cada motoneurnio inerva entre 10 e 10.000 fibras
musculares. Definida por Charles Scott Sherrington (1857-1932).
417
Via: Conjunto de fibras nervosas que conduzem impulsos da periferia para o centro, do
centro para a periferia ou que liga dois centros nervosos.
418
________. Minds behind the brain: A history of the pioneers and their discoveries.
New York: Oxford University Press, 2000.
FINLAY, L. M. Craniometry and Cephalometry: a history prior to the advent of
radiography. Craniometry, 50 (4), 1980, pp. 312-21.
FLECK, L. La gnesis y el desarrollo de um hecho cientfico. Madrid: Alianza
Editorial, 1986.
FLOURENS, P. M. J. (1824). A unidade do sistema nervoso. In: Boring, E. G.;
Herrnstein, R. J. (Orgs.). Textos bsicos de histria da Psicologia. So Paulo:
Editora Herder, 1971.
_________. Examen de la Phrnologie. Paris: Paulin diteus, 1842.
_________. (1855). Curso de fisiologia comparada da ontologia ou estudo dos
seres. In: Berthoz, A. (Org.). Lies sobre o corpo, o cerebro e a mente: as
razes das ciencias do conhecimento no Collge de France. Bauru, SP: Edusc,
2005.
_________. (1858). Eloge historique de Franois Magendie. United States:
Kessinger Publishing, 2010.
_________. De la Phrnologie et des tudes vraies sur l cerveau. Paris: Garner
Frres, 1863.
FOREL, A. Un aperu de psychologie compare. Lanne psychologique, 2e anne,
1896.
FOREL, G. Memrias: vida e obra de um sexologista. Porto Alegre: Edio globo,
1941.
GALL, F. J. On the functions of the cerebellum. London: Maclachlan & Stewart,
1838.
GALTON, F. Statistics of mental imagery. Mind, 5. 1880. (pp. 301-318).
GARCA-LPES, P. et al. Three-dimensional reconstruction and quantitative
study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation. The Journal of
Neuroscience.
26(44): 11249-11252. 2006.
426
________. The Discovery of dendritic spines by Cajal in 1888 and its relevance in
the present neuroscience. Progress in Neurobiology. 83, 110-130. 2007.
________. The histological slides and drawings of Cajal. Frontiers in
Neuroanatomy. Vol. 4, 1 16. DOI: 10.3389/neuro 05.009.2010. 2010.
GARCA-MARN, V. et al. Cajals contributions to glia research. Trends in
Neurosciences. Vol. 30, n 09, 479-487. 2007.
________. The growth cone as seen through Cajals original histological
preparations and publications. Journal of the History of the Neuroscience,
18: 197-210. 2009.
GARDINER, P. Teorias da Histria. Lisboa: Gulbenkian, 1995.
GIACOMINI, C. Variet delle circonvoluzioni cerebrali delluomo. Torino:
Tipografia celanza e comp., 1881.
GIFFONI, R. T.; Torres, R. M. Breve histria da eletrocardiografia. Revista Mdica
Minas Gerais 2010; 20(2): pp. 263-270.
GINEFRA, P. A evoluo do eletrodo no registro dos potenciais eltricos cardacos:
Um pouco de histria. Revista SOCERJ, maio/junho 2007; 20(3): pp. 243-250.
GOLGI, C. Sulla sostanza grigia del cervello. Gazzetta Medica Italiana, anno 1873.
[tambm em: Opera Omnia, vol. I. Milano: Ulrico Hoepli, 1903. (pp. 91-98)].
_______. [1880]. Sulla origine centrale dei nervi. Comunicazione fatta alla sezione
anatmica del III congresso medico. Genova. In: Opera Omnia, vol. I. Milano:
Ulrico Hoepli, 1903. (pp. 243-249).
_______. Origine del tractus olfatorius e struttura dei lobi olfattorii delluomo e di
altri mammiferi. Gazzeta degli ospitali, 1882. (pp. 02-05).
_______. La cellula nervosa motrice. Lettura fatta alla IV Congresso dela Societ
Freniatrica Italiana. Voghera, 1883. (pp. 537-542).
_______. [1891]. La rete nervosa diffusa degli organi centrali del sistema nervoso.
Suo significato fisiolgico. In: Opera Omnia, vol. II. Milano: Ulrico Hoepli,
1903b. (pp. 579- 605).
_______. Sur la structure des cellules nerveuses. Archives Italiennes de Biologie.
Tomo 30. Turin: Hermann Loescher, 1898a. (pp. 60-71).
427
_______. Sur la structure des cellules nerveuses des ganglions spinaux. Archives
Italiennes de Biologie. Tomo 30. Turin: Hermann Loescher, 1898b. (pp. 278286).
_______. Di nuovo sulla struttura della cellula nervosa dei gangli spinali. Archives
Italiennes de Biologie. Tomo 31. Turin: Hermann Loescher, 1899. (pp. 273-280).
_______. Istologia Normale: 1870-1883. In: Opera Omnia, vol. I. Milano: Ulrico
Hoepli, 1903a.
_______. Istologia Normale: 1883-1902. In: Opera Omnia, vol. II. Milano: Ulrico
Hoepli, 1903b.
_______. Opera Omnia. vol. III. Milano: Ulrico Hoepli, 1903c.
GOULD, S. J. Ontogenia y filogenia: La ley fundamental biogentica. Barcelona:
Crtica, 2010.
GRAINGER, R. D. Observations on the structure and functions of the spinal cord.
London: Samuel Highley, 1837.
GUSMO, S. S.; RIBAS, G. C. Dicionrio de Neuroanatomia. Rio de Janeiro:
Dilivros, 2009.
HAMBLY, W. D. Cranial capacities, a study in methods. Chicago Natural History
Museum, 36 (3), 1947, pp. 25-75.
HARR, R. (org). Problemas da revoluo cientfica: Incentivos e obstculos ao
progresso das cincias. Belo Horizonte: Editora Itatiaia, 1976.
HARTLINE, D. K. What is myelin? Neuron Glia Biology, 4, 2008. (pp. 153-163).
HAUSER, A. O romantismo alemo e ocidental; Naturalismo e Impressionismo.
In: HAUSER, A. Histria social da arte e da literatura. So Paulo: Martins
Fontes, 2003. pp. 661-955.
HEGENBERG, L. Definies: Termos tericos e significado. So Paulo: Cultrix,
1974.
HEMPEL, C. Aspects of Scientific explanation and other essays in the Philosophy
of Science.Free Press, 1965.
428
431
432
Physiology
of
digestion.
Nobel
Lecture.
unidad
437
editor,