CUBIEKTAS SUPERFICIALES DEL ESMALTE

. Cutculad el esmalte:r ambind enominadam embrana

de Nasmyth, cutcula pnmana o pelcula
primitiva, consiste en una delicada membrana
que cubre toda la corona del diente recin erup298
M.E.G rurozr Fsnnru-s A . CnvpoMs uoz

cionado, y que corresponde a la ltima secrecin

de los ameloblastos. Es una membrana fuertemente
adherida a la superficie del esmalte, que
posiblemente tiene la funcin de protegerlo durante
el perodo de erupcin deniaria, pero desaparece
cuando el diente entra en oclusin por accin
del acto masticatorioo del cepillado.E n las
zonas protegidas, como superficies proximales o
gingivales puede persistir durante toda la vida del
diente.
La estructura de esta pelcula primitiva carece de
diferenciacionesp, or lo que apareceh omognea
y anhistaa l MET Se relacionao rgnicamentec on
Ia matiu del esmalte, y los ameloblastos
. Pelcula secundaria, exgena o adquirida: el esmalte
erupcionado est cubierto por una pelcula
formada por un precipitado de protenas salivales
y elementos inorgnicos provenientes del medio
bucal. Es una pelcula clara, acelular y exenra
de bacterias que vuelve a formarse a las pocas horas
de haber limpiado mecnicamentel a superficie
adamantina. Sobre ella se forma la placa dental
o bacteriana que es la colonizacin baceriana
de la superficie de la pelcula adquirida. La placa
presenta una maiz proteica blanda en la que se
encuentran bacterias o microorganismos pafgenos
de distintos tipos. A partt de esta placa pueden
iniciarse los mecanismos que dan ongen a la
caries y a la enfermedad periodontal
6. AMELOGNNSS
6.1. Generalidades
La amelognesise s el mecanismo de formacin
del esmalte. Dicho mecanismo comprende dos grandes
etapas: Io) 1a elaboracin de una matiz orgnica
extracelular; y 2o) la minerahzacn casi inmediata
de la misma que involucra: a) formacin,
nucleacin y elongacin de los cristales y b) remocin
de la matnz orgnica y maduracin del cristal.
Ambos procesos estn ntimamente ligados en el
tiempo, pero por razorres didcticas sern considerados
de forma independiente, luego de describir
los ameloblastos que son las clulas formadoras del
esmalte
Los ameloblastos se diferencian a parrir del epitelio
intemo del rgano del esmalte y alcanzan un
alto grado de especializacinE. n el proceso de di
ferenciacin se requiere de Ia presencia de dentina.
Debido a ello, la diferenciacin se inicia en Ia regin
del futuro extremo cuspdeo del germen dentario,
siguiendo la dentina en desarrollo y se propaga en
direccin de las asas cercales hasta que todas las
clulas del epitelio dental intemo se transforman en
ameloblastosE. l extremo del asac ervicald el rgano
del esmalte, determina Ia extensin de la aposicin
del esmalte ya que los ameloblastos del epitelio intemo
slo llegan hasm ese nivel.
Estructural y ultraestructuralmente,e l ameioblasto
constituye la unidad funcional, dado que es
la mca clular esponsabled e la secrecind e la matnz
orgnica del esmalte.
6.2. Ciclo vital de los ameloblastos

Durante el desarrollo del germen dentario los

ameloblastosa traviesanu na series ucesivad e etapas,
que abarcan todos los cambios que sufren estos elementos
desde que las clulas poseen un carcter absolutamente
indiferenciado hasta que, tras diferenciarsey
madurar,d esaparecenp or completo. Cada
una de las etapass e caracterizap or presentarc ambi.
os estructurales citoqumicos y ulraestructurales
que dependen del estado funcional, que poseen las
clulas en relacin con 1os procesos de formacin o
maduracin del esmalte.
Las etapas o perodos que constituyen el ciclo
vital del ameloblasto( frg.3 5), son las siguientes:
1. Etapa morfognica (preameloblasto).
2. Etapa de organizacin o diferenciacin (ameloblasto
joven).
3. Etapa formativa o de secrecin (ameloblasto activo,
secretor o maduro)
4. Etapa de maduracin.
5. Etapa de proteccin
6 Etapa desmoltica.
Como se mencion con anterioridad, el desarrollo
de los ameloblastos progresa desde los bordes
incisales o cuspdeos hacia el asa cervical, por lo
cual, en un solo corte histolgico de \a etapa aposicional
pueden observarse7 a mayona de 1asc aractersticas
histolgicas del ciclo tal de los ameloblastos.
l. Etapam orfognica:ia s clulasd el epitelioi ntemo
del rgano del esmalte interactan con las clulas
ectomesenquimticasd e la papila determinando
la forma de la CAD y de la corona.

Los preameloblastoss on c1ulasc ilndricasb ajas

con ncleo ovalado voluminoso, ubicado en la
regin central, que ocupa, casi por completo, el
cuerpo celular. El aparato de Golgi y ios centriolos
estn localizados en el exrremo distal de la clula
(sector adyacente al estrato intermedio), mientras
que 1as mitocondrias se hallan distribuidas uniformementep
or todo e1c itoplasmaE. n el exrremod istal
existens istemasd esarroliadosd e uniones inrerceLulares.
En un corte histolgico del gerrnen denario, en
estadiod e campanaa posicional,s e localizanc erca
deL asa cercal.
El epitelio intemo del rgano del esmalte esr separadod
el tejido conecrivod e la papilad enrariap or

una delgada1 minab asal,1 al minab asala meloblstica

(LBA), que contienel aminina,c olgenosti po l,
IVyM -predomina el tipo IV-, entacrina,heparn
sulfatoy fibronectinaL. a capap ulpar adyacenrep resenfa
una zona acelular. clara y angosra que desde
el punto de sta histoqumicoe s meracromticay
alcianfilaL. os preameloblastoms uesrrana bundantesp
ro}ongacionecsi toplasmticasq,u e se exrienden
desdel a superficrep roximal Omirec on la papila dental)
hasta Ia matnz intercelular en la que penerran.
Estas prolongaciones entran en contacto con las
ciulase ctomesenquimticadse la papila. Posiblemente
podrand esempeaur n papel importanree n
las interaccionese pitelio-ectomesnquimaE.n es[e
perodo interenen distintos factores tales como el
TGF-P, FGE EGF y PDGf; esros dos ltimos segregadosp
or los primitivos preodontoblasrosq, ue in,
ciden sobre la drferenciacin general de las clulas
que forman ei estadiod e casqueted el germend entario
En los preameloblastos( epitelio dental intemo)
se han descriror eceproresN orch, EGF,F GF
y PDGE Los dos primeros estn disminuidos en relacln
con las clulas del epitelio denral exremo del
rgano del esmalte.
En los preameloblastods e esra erapa morfogenticas
e inicia la expresiny la secrecind e ruftelina,
de sialofosfoprotendae ntinaria (DSP)y de
AfPasad ependrented el calcio
2. Etapa de organizacin (ameloblasto joven):
En esta etapa que coincide con el perodo de campana,
i asc lulasd el epirelioi nremo del esmalte,q ue
siguene xpresandon ivelesb aosd e receptoresN otch
y EGF inducen, mediante1 ae laboracind e TGF-B,
a las clulasm esenquimticads el tejido conectivo
adyacentea diferenciarse n odontoblastosE. n este
perodo1 osa meloblastocsa mbiand e aspecto1: asc 1u1ass e alargan,c ambian de polaridad, las organelas
y e1 ncleo se dirigen hacia el extremo distal (estrato
intermedio). El citoplasma muestra un cierto
grado de desanollo del RER ftasofilia cada vez ms
intensa), y del complejo de Golgi, las mitocondrias
se agrupan en la regin distal, y se observan numerososm
icrofilamentosy microtbu1os( fig. 36 A
y B) Los ameloblastos e hallan alineadose strechamente
uno respectod e otro, a travsd e especiahzaciones
de contacto o complejos de unin que se Iocaltzan
a nivel de los extremos drstales y proximales
de las clulas Seh a establecidoq ue existend iferenciasf
uncionalese ntree llas.L asu nionesd e la regin
proximal son de tipo macular (puntual) y perrneables
al pasod e algunass ustanciash acial os espacios
intercelulares Las uniones de Ia regin distal penenecen
a la vanedad zonular (rodean atoda la clula)
y son impermeablesa l paso de sustanciasL. os tonofi.
lamentoqsu e se proyectand esdel as unionesd e
Ia membrana hacia el citoplasma de los ameloblastos,
forman las barras terminales proximales y
distales Existen desmosomas bren desarrollados
que se ven, tanto en la regin proximal como en la
distal.
La zona clara y acelular entre el epitelio intemo
y la papila dentaria desaparece qutzs por
el alargamiento de las clulas epiteliales que se
ponen en contacto con las cluias de la papila, las
cualesh an comenzados u diferenciacine n odontoblastos
Hacia el final del peodo de organizacin comienza

la secrecrn de dentina por parte de los

odontoblastosC. uandoe stoo curres ed esarrollau na
inversin de la corriente nutricia, al quedar separados
los ameloblastods e 1ap apilad entaria,s u fuenre
pnmitiva de nutncin Ahora su nutricin procede
de los capi}aresd el sacod entarioq ue rodeana l rgano
del esmalte y que penetran con e1 epitelio extemo
por invaginacin hacia e1 esrrato intermedio.
El cambiod e polaridadq ue el ameloblastojo ven su,
fre en esta etapa. est relacionado con una reprogramacind
e los mecanismosc elularesq ue controlan
el trficov esiculard, ado que a partir de estaf ase,
se va a desarrollaru na intensas ntesisy secrecin
de protenasd el esmalte.E n los ameloblasrosj venes que todava conservan la capacidad de dividirse
puede ya detectarsela presenciad e amelogenlna.

En el ameioblastojo ven se han identificador eceptores

de EGE FGF y PDGF en 1os extremos proximalesy
distalesA simismos e ha sugeridola presenciae
n el extremop roximald e receptoresd e IL-7
3. Etapa formativa o de secrecin: El ameloblasto
secretore s una clula diferencladam, uy especializada
que ha perdido ya la capacidad de dMdirse
por mitosis. La poblacin de preameloblastos
constituyep or ello una fuentec onstanted e prosin
de ameloblastos
Los ameloblastos secretores son clulas ci1ndncas
y delgadas de unos 60 -cm de altura Entre
sus carasl ateralese xi.stens istemasd e unin semejantes
a los descntos en la etapa anterior, observndose
pequeose spaciosi nterameloblsticohs acia
los que las clulas proyectan pequeas microvellosidades.
A1M O e1c rtoplasmae s fuertementeb asfilo,d ebido
a un ergastoplasmbai en desanollado( tpicod e
clulass ecreforasv) .e l nricleoe ,s cp, .r*a. ,n* -dec on ('romatina
laxa y un nuclolo evidente El ncleo del

ameloblastos e encuentraa horae n e1p olo distal. o

sea en el poio opuesto a la futura CAD
A.1s er una cluLas ecretora,d esde e1p unto de
vista ultraestructurapl resental as siguientesc aractersticas:
abundantes mitocondrias cerca del ncleo
y en la regind israld el citoplasmac:o mplejod e
Golgi constituidop or vanosd ictiosomase n la zona
centraLR; ERd istribuidop or toda la c1ulay ms desarrolladoe

n e1p olo proxrmal;m j.crofilamentodse

tubulina, cx,-actinlna,n culina y prequeratinasq ue
se drsponena 1ol argo de Ia clu1ac onstituyendoe l
citoesqueletyo cuyai ntegridadr esultan ecesanap ara
la drferencracinto tal y Ia secrecrnd e 1osa meloblastos
(frg 37)
Fn el cironl:smad e los ameloblastosse crerores
se han descritov esculasd enominadasc uerposa mIoblsticoso cuerposa damantinosq .ues on formactones
de tipo granulac onsideradacso mo precursores
intracelularesd e la marnz orgnicad e1e smalte,S e
Iocaltzan cerca del complejo de Golgi en ei cual ttenen
su ongen Con el MET se observan en el ameloblasto
antes de que ste alcance su completa ma
duracin. Poseen morfologa ovoidea y contienen un
material granular muy fino, rodeado por membrana.
El contenido de los cuerposa meloblsticosn o
se conoce con exactitud. Por una pafte, se supone
que su natualeza es proterca y que conttene cons[rtuyentes
propios de la matiz orgnica del esmalte.
Algunos autores consideran que podran contener
sales minerales clcicas en forma soluble.
Los grnulos secretorios o cuerpos ameloblsticos,
una vez formados en el complejo de Golgi,
migran hacia el polo proximal de la clula, donde
son liberados contra la dentina formada La secrecin
de protenas del esmalte y la aparicin de cristalesi
norgnicosd entro de ellas,e s casis imultnea.
Los cristales del esmalte que se forman primero se
interdigitan con los cristales de la dentina. A medida
que se forma esta primera capa amorfa de esmalte
(esmaltea prismtico),lo s ameloblastos e alejan
de la superficie de la dentina y cada uno desarrolla
una proyeccin cnica denominada proceso de Tomes.
Los sistemas de unin ms prximos al polo
proxmal, marcan con clandad el lmite ene el cuerpo
celular dei ameloblastoy e1p rocesod e Tomes.
Es decir, que el ameloblastos ecretore n es[a etapa
del ciclo se caracteriza desde el ounto de sta
morfolgicop or la presenciad el procesod e Tomes,
estructura responsable de la formacin de los prismas
y la disposicin de los cristales dentro del
m$mo.
En el proceso de Tomes la membrana ofrece dos
patrones de superficie: uno de ellos presenta invaginaciones,
mientras que el oo ofrece una superficie
ms lisa La presencia del proceso de Tomes supone
la ruptura de la membranabasal, que se produce por
ia accin ltica de enzimas lisosmicas procedentes
de los ameloblastoso por enzimasd erivadasd el
odontoblasto. El citoplasma del proceso de Tomes
contiene grnulos secretores (cuerpos ameloblasticos),
pequeas vesculas, mitocondrias y microfilamentos
(fig. 38 A y S). Las dos vertientes membranosas
del proceso de Tomes representan dos reas
distintas de secrecin: a) el polo secretor que presenta
invaginaciones es e1 responsable de formar el
esmalte dela cabeza de los pnsmas Los cristales que
se depositan sobre la materia orgnica se disponen
perpendicularrnentea la superficied el polo secretor;
b) el polo secretor de superficie lisa es e1 responsable
de Ia formacin del esmalte de la cola del prisma
adyacenteL. os cristalesa qu depositadost ienden
a ser tambin perpendiculares a la superficie.
Ambas secrecionesy su posrerior mineralizacin
darn lugar a la organtzacind e los prismas y a la

orientacin de los cristales en el seno de los mismos.

La secrecind e la cola de un pnsma precede
a 1a de Ia cabeza del siguiente, lo que configura una
fosita ocupada por el resto del probeso de Tomes
Esta fosita se llena ms tarde con la secrecin elaborada
por el polo secretor de la cabeza.
Se desconocen si existen mecanismos selectivos
de polaridad en la elaboracin, trnsito y secrecin,
en el ameloblasto, hacia cada una de las vertientes
del proceso de Tomes.
Se admite que en [a formacin de cada prisma
intervienen cuatro ameloblastos y que cada ameloblasto
contnbuye a formar cuatro prismas (fig. 39).
La presenciay el desarrollod el procesod e Tomes,
estn asociados principalmente con Ia formacin
del esmalte pnsmtico. Esto explica que el esmalte
que se deposita inicialmente sea aprismtico.
Tmbin se suele encontrar una fina capa apnsmtica
en la superficie extema del esmalte. Es decir,
que el prisma se forma slo cuando la prolongacin
citoplasmticad el procesod e Tomese stp resente.
En dicho polo proxrmal de los ameloblastos secretoress e han identificador eceproresd e EGF,F GF y
PDGFy seh a sugendot ambln1 ap resenciad e otros
tipos de receptores( IL-5, lL-6, lL-7, IL-g, lL-10,
lL-12, GH, G-CSFl,N Fcr/p, e INFy) Asimismoe n
el extremop roximal del ameloblastos ecretors e ha
identificado1 a existenciad e prorernasi nreractuantes
con 1a tuftelina (TlP) cuyo exacro papel no se
conoce en el momento presente
Los ameloblastose stnu nidos por desmosomas
a 1asc 1ulasd el estrator ntermedio A1p arecerc ada
c1u1ad el estratol ntermedio est relacionadac on
seisa meloblastosa, 1osq ue coordinae n los despla zamientos que stos efectan en el proceso de formacin
de 1os prismas de1 esmalte E1 desplazamiento
vefiical hacia atrs de 1os ameloblastos, sera
semejante al que realizan tambin otras c1ulas que
forman tejidos duros, tales como los osteoblastos y
los odontoblastos Sin embargo, 1os desplazamientos
lateralesv . en alpr rnosc aqos en rorsin n( (eia- ' l ' ' "

nos para formar algunos pnsmas podran ser nicos

de los ameloblastosL os ameloblastops rximosa Ia
cspide son los primeros que alcanzanl a mxima
diferenciacisne crteo rap aras intetizayr segregalar s
protenase snecficads e la matnz del esmale

..
Etapa de maduracin: la maduracin se produce
despus de haberse formado la mayor parte
del espesor de Ia matnz del esmalte en el rea oclusal
o incisal (en las pafies cervicales de la corona,
la formacrn de 7a matnz del esmalte todava contina).
En esta etapa1 osa meloblastosre ducenl igeramente
su tamano, aumentan su dimetro transversal
y su complejo de Golgi y su RER disminuye
de volumen. Las mitocondnas se sitan en el polo
proxrmaly el nmero de lisosomasy autofagosomas,
con un contenido semejante al de la matnz orgnica
del esmalte,a umentanc onsi.derablementeE l procesod
e Tomesd esaparecey en el polo proximal surgen
microvellosidadese invaginacionest ubulares
semejantesa las del osteoclas[o.
La presenci.dae estase structurasd emuestraq ue
en esta etapa las cluias tienen capacidad absortiva
lo que les permite pafticipar eliminando agua y matnz
orgntca del esmalte.

La eliminacin de1 componente orgnico facilita

espaclo para que se rncremente el porcentae de
componente inorgnico y se vaya configurando el
esmalte maduro En esta etapa, adems de la reabsorcin
se ha comprobado que dismrnuye, aunque
no de forma completa, la produccin de las protenas
de1e smalte.E 1a meloblastoe n estae tapas intetiza
abundante AfPasa dependiente del calcro y numerosas
enzimas lisosmrcas y progresrvamente
fosfatasa alcalina (frg a0 A, B, C y D) El pH existente
en Ia matrlz, junto al polo proximal microvellositarioe s cido,p ero existenm ecanismosq ue, pendicamente,
toman lisa la pared de dicho polo
cuando Ia acideza lcanzau n determinadol mite Los
cristalesd ei esmalteq ue se estnf ormandop ueden
entoncesd esmineralizarseS.e h a sugeridoq ue el contacto
con altasc oncentracionedse flor poda acidificar
este micromedioambiente. Existe asimismo
una fuerte dependencia entre la existencia de un pH
cido y la solubilidad de la amelogenina, lo que sin
duda juega un importante papel en el proceso de
biomineralizacinE. l ameloblastoe n este perodo,
adems de su actividad absortrva, interene en la
regulacin del transporte del calcio (parvalbmina)
y de otros iones tales como el bicarbonato conrtindose
en un verdadero sistema tampn para la
matnz del esmalte y, por tanto , para eI desanoilo y
el crecimiento sostenido de los cristales de hidroXlapatrta
En la fase de transicj,n entre la etapa secretora
y Ia de maduracin se ha demostrado que muere
el 75o/o de Ia poblacin ameloblstica y durante Ia
etapad e maduracin1 o hace el otro 25o/oE. l resto
de las clulas (50olo)d ebe ocupar el espaciop revio
existentey de ah el carcterm s aplanadoq ue presental
a morfologad e los ameloblastosS. e ha postulado
la existencia de apoptosrs para explicar el
proceso.
5. Perodo de proteccin: cuando el esmalte
deposrtado se ha mi.neralizado en su totalidad, el
a'meloblastoe ntra en estadod e regresin.L os ameloblastos
dejan de esta oganvados en una capa definida,
ya no pueden distinguirse de las clulas del
estrato intermedio y, en consecuencia, se fusionan
con el resto de las capasd el rganod el esmalte.E n
los ameloblastos las organelas disminuyen de volumen
y e1c ompiejo de Golgi r,'uelvea su posicin
inicial en e1 poio distal, junto a las clulas del estrato
intermedio Estos estratos celulares no distinguibles
constituirn, finalmente, una capa estratificada
denominada epitelio reducido del esmalte o
epitelio dentario reducido, cuya funcin es Ia de
protegera 1e smaltem aduro, separndolod ei tejido
conectivo hasta 1a erupcin del elemento dentario.
El ltimo producto de secrecin de los ameloblastos
es la llamada cutcula primaria o membrana de
Nasmyth.
6. Etapa desmoltica: el epitelio reducido del esmalte
prolifera e induce la atrofia del tejido conectivo
que lo separa del epitelio bucal, de este modo
pueden fusionarsea mbos epitelios.L as clulas del
epitelio dentario elaboran enzimas que destruyen el Los procesos de sntesis y secrecin de 1a matejido
conectivo por desmlisls Lnz a cargo de 1os ameloblastos, son similares a 1os
Si se produce una degeneracin prematura del que tienen lugar en otras celulas secretoras de proepitelio
reducido puede ,ro hub", erupcin tenas y pueden ser esquematizados de la siguiente
manera:

6.3. Formacin y maduracin de la matriz

6.3.1. Secrecin de la matnz orgnica
a) Sntesis de sustancias de bajo peso molecular
en el RER
, b) Concent racind e esass ustanciase n el comE'n la etapa oe campana avanzaQae. l pnmer ae- r l
psito de predentrna induce a la diferenciacin de
plejo de Golgi'
los ameloblastos secretores y, en consecuencia, a Ia c) Formacin de los grnulos secretorios o cuersecrecin
del componente orgnico del esmalte pos adamantinos
)06 M.E.G nrzn Frnnru- sA . CerpoMsu oz

d) Fusin de los cuerpos adamantinos y formacin

de vesculasa picales.
e) Secrecrn por exocitosis de los cuerpos adamantinos
o ameloblsdcos.
La secrecin diaria alcanza una exrensin de
4 pm y mienas segrega, el ameioblasto va desplazndosehaciala
periferia como se indic en el apartado
anterior. Los primeros componentes de Ia matiz
orgnica se depositan en los espacios ubicados
entrel os ameloblastoys la predentinae n Ia que configuranp
recipitacioneas modo de islotes;m s tarde
se tonna una capa continua y delgada de esmahe a
1o largo de la dentina, ala que se denomina membrana
amelodentaria,
stal lega a
alcanzaur n
espesor
de 2 .tm. En esra
franja no es posible
la identificacin
de los prismas ni de
sus vainas (como
mmpoco
es posible
diferenciar con
exacrirud si los
cristales
pertenecena l
esmalteo a Ia
dentina).
La secrecind el
ameloblaston o
serealizad e forma
continua, sino que
es tmica lo que va a determinar
en la estructura histolgica del esmalte la for,
macin de estrast ransversalesd e los prismas.
Despusd e que los ameloblasrohsa n producido
la cantidad adecuada de esmalte para la formacin
definitiva de la corona, elaboran una delicada membrana
orgnican o mneralizadall amadac utcula primana.
6.3.2. Componentesd e la matriz orgnica
A lo largo del procesod e diferenciacind e los
amelobiastos la matnz orgnica va configurndose
con diferentesc omponentesl,a mayor parte de los
cuaies son veftidos en Ia etapa de ameloblasto secretor.
En primer lugar, se deposita la uftelina o protena
de los {lecos y 1a sialofosfoprotena dentinaria
(DSP) en la unin amelodentinaria Alsunos autores
indican que la uftelina podna ser segregada
tanto por los preameloblastosc omo por los preodontoblastosE
n segundol ugar,s es egreganla sa melogeninasq
ue representane I 90o/od e la mareria orgnica
y cuya presencia va disminuyendo a medida
que ei esmalte inmaduro se va transformando en esmalte
maduro La enameii.nay la ameloblasrrnase

originan ms rarde siendo la ameloblastina la protena

del esmalte que se forma en ltimo lugar y
que se relaciona con el esmalte ms joven. A estos
compuestos hay que aadir, en Ia matiz del esmalte,
enzimas proteolticas muy significativas: las meialoproteasasp,
r esentese n la empad e secrecind e
los amelobiastosy las proteasasd e serina,p resentes
y activas en Ia etapa de maduracin en la que
se asociana la superficied e los cristales.R ecienremente
se ha descritol a existenciad e una proteasa
de la serina delamatnz del esmalte I (EMSp-I) que
poda actuar en las primeras fases del proceso de
maduracin. Otras enzimas como la fosfatasa alcalina,
la AfPasa dependiente del calcio y la anhidrasa
carbnica esn tambin presentes en la matiz
orgnica.L a presenciad e otrasp rotenasd e procedencia
srica, como la albmina y las globuhnas pueden
tambin enconrrarse en la matiz orgnica del
esmalte.
La matiu orgnica sufre cambios en el curso de
su desarrolloC. uandoe l esmaltee srr ecinf ormado
es un materialr elativamenteb lando. Dero cuando
alcanza su toral maduracin dene la ureza de Ia
apata.
En el esmaite recin formado el conrenido proteico
alcanza el 20o/o, en tanto que en el esmalte
maduro es del 0,360loe, s decir,q ue durante\ a ma
duracin del esmalte aumenta el conenido inorgnico.
La prdida de la mayor parre de la rrama orgnica
y deI agua del esmalte constiruye Ia clave de
su maduracin.
La remocin del matenal proteico durante la maduracine
s selectivaS. e exrraent odasl as ameloge,
ninas,d ejandos lo lase namelinasq ue seu nen fuertemenrea
la superficied e los cristalesd e apadra.A
estas lrimass eu nen por himo lasa meloblasdnas
6.3.3. Mineralizacind e la matnz orgnica
El depsitoi nicial de mineral (mineralizacinp arcial
inmediara) se produce en Ia unin amelodeninana
y los cristales crecen ms tarde, siguiendo su
eje longitudinal,p or la progresivaa dicin de iones
a su extremo terminal. A este nivel se Iocalizan la
DSP y la tuftelina que rienen la misin de iniciar el
procesod e mineralizacind ebido a su capacidadd e
unirse con el componente mineral. Se ha relacionado
a la tuftelina con la hipermineralizactne xisrente
en la unln amelodentinafraE. n la vainad e Herrwig
y antes de la formacin del esmalte se exnresa ln
ameloblastina
En estudios in vwo (utilizando el MET y el MEB)
e n vitro (utilizandoa melogeninare combinanre)s e
ha podido demostrarq ue, alrededory entrel os cris,
talesi nicialesd e I a 3 nm de espesoyr hasa I0 nm
C,prurlo0 : Es-r l0;
de longitud se disponenf ormacionese sfncas( nanosferas)
d e 20 nm constituidasp or amelogeninas
(cada esfera est integrada por 100 monmeros de
amelogeninas)L. as nanosferasc onstituyen hileras
en forma de rosario que con el MET se observan
como estructuras electrolcidas y que preenen el
crecimiento lateral y la fusln o fractura de estos
cristalesin iciales Estad isposicind eja libre Ia superficie
de dichos cristales prxima al ameloblasto la
cual va sucesivamentec reciendog raciasa l aporte de
Cu'* y de POa3-q ue le van suministrandol os ameloblastos.
L a enamelinap uedet ambinp arti.cipaer n

esta malla reti.cular de materia orgnica que de forma

progresiva va configurando el soporte del cristal
(fig al).
La disposicin descnta de estas protenas permite
regular la morfologa y el tamao del cristal,
modulando e inhibiendo un crecimiento anmalo
de1 mismo o el contacto de su superficie con otras
sustanciasc, omo 1aa lbmina,t ambinp resentee n
la matiz, y que es un conocido inhibidor de la hidroxiapatita
y de1 crecimiento del cristal. Esta fase
es la ms importante ya que las alteraciones del esmalte
estn nculadas directamente a los cambios
que ocurren en la etapap ostsecretorao de maduracind
enominadap or algunosa utoresc omo el perodo
crtico de paso entre el esmalte inmaduro y el
esmalte maduro
La actidad enzimtica, primero de 1as metaloproteasasy
luego de las proteasasd e serina,v an
remodelando la matiz y degradando y eliminando
el componente orgnico EIIo hace posible e1 crecimien[
o conolado de los cristales iniciales y trae
como consecuenciaq ue se establezcanp uentes o
bandas entre los mismos, para ms tarde y por coaIescencia configurar los cristales definitivos. El proceso
de mineralizacin avanza con la sustitucin
progresiva de agua y materia orgnica hasta que el
esmalte alcanza un contenido en materia inorgnica
del95o/o.
En la ltima fase del proceso de mineralizacin
intervendraIa ameloblastinaq ue seas egregadpao r
la vertientel isa de los ameloblastosy que tenda
un papel fundamentale n la configuracrnd e los 1mites
de los prismas y en la constitucin de la vaina
del prisma.
Ei aporte de calcro y fosfato para Ia formacin y
el crecimiento de los cristales proene de los ameloblastos.
El ltimo apone de sales minerales proene
de los capilares del saco invaginados en el rgano
del esmalte.E 1 estratoi .ntermedios elecciona
el pasod e ionesh aciae l ameloblastof,e nmenoq ue
estana regulado por hormonas y vitaminas (deficiencias
tamnicas o endocrinopatasp roducen perturbaciones
que se traducen en anomalas estructurales
del esmalte). En el estrato intermedio se
detecta fosfatasa alcahna de forma significativa, as
como AfPasad ependiented el calcio.P or ltimo los
mtodos de autorradtografac uantitativa del calcio
al MET han puesto de relieve dos vas de difusin
para este elemento:a ) una va transcelulara travs
de los ameloblastosh acia el esmaltee n desarrollo;
y b) una segunda va extracelular a travs de los espacios
intercelulares.
En relacinc on el transported e calcioe n el ameloblasto
es importante destacar la significativa presenciad
e la actidad enzrmricaAfPasdae pendiente
del calcio que existe en distintos lugares de la clula:
ia membranap lasmtica,e l complejo de Golgi, las
mitocondrias, etctera.
Existen tambin canales de calcro y distintas protenas
(calbindina, calmodulina, anexinas, parvalbmina,
etc.) implicadase n el transported e dicho elemento.
El calcio que penetra por las membranas
basolateraless e unira a Ia calbindtna y a la parvalbmina
y sena expulsado aIa matiz del esmalte graciasa
1aA TPasad ependiented el calcio,u bicadae n
la membrana que delimita el proceso de Tomes.

El esmaltea dulto de un elementoy a erupcionado

continai ncorporandoio nese n su superficiem, ecanismo
conocido como remineralizacin, que est en
relacin directa con el grado de penneabilidad de1
esmalte.
En 1a figura 42 se observan las distrntas fases de
formacin y mineralizacin del esmalte.