Q.B.P. Ma.

Teresa
Valenzuela Vargas

APUNTES DE
,
HISTOLOGIA
HUMANA

INSTITUTO POLlTECNICO NACIONAL

Apuntes de Hist%gia Humana

Q.B.P. Ma. Teresa Valenzuela Vargas
D.R. 1998 INSTITUTO POLlTECNICO NACIONAL
Primera Edici6n
ISBN 968-7001-07-0
Impreso en Mexico

PRESENTACI6N

La actividad editorial desarrollada por el Instituto

Politecnico Nacional, esta encaminada al cumplimiento
de objetivos fundamentales, tales como: el abatimiento
del costa de los textos de apoyo para los planes de
estudio de diversas carreras y disciplinas que se
cursan en la institucion, y el estlmulo al profesorado
para que su esfuerzo en el campo de la investigacion
tecnica y cientlfica y su experiencia en la catedra, se
plasmen en volumenes que circulen entre el mayor
numero de estudiantes, docentes e investigadores.
En este contexto, iniciamos la publicacion de una
nueva coleccion de libros institucionales de caracter
academico y costa reducido, que ofrece a los jovenes
estudiantes de los niveles medio superior y superior un
acceso mas directo hacia el conocimiento forjado en el
esfuerzo y la dedicacion de los docentes e
investigadores del propio Instituto.
Este material bibliografico especializado, se nutre en
parte de trabajos originales de nuestra planta de
profesores, 10 que reviste la mayor importancia puesto
que ademas de contemplar de forma particular los

aspectos pedagogicos especfficos que desarrollan en

su practica diaria, permite incentivarlos y demuestra
que en Mexico contamos con la suficiencia cientificotecnica que nos permitira impulsar el desarrollo del
pais.
Este programa editorial pretende abarcar gran parte
de las materias que integran el conjunto de planes de
estudio del Instituto y reflejar en sus publicaciones la
unificacfon de esfuerzos y voluntades que, sin lugar a
dudas, repercutiran en una entusiasta aceptacion
estudiantil. Ademas, se inserta en el espiritu que ha
distinguido siempre al Politecnico, de realizar la
encomiable tarea de lIevar el conocimiento cientifico y
tecnologico a los sectores mayoritarios de nuestro pais.
En un periodo historico como el que vivimos, esta
tarea reviste suma importancia, ya que se hace en
extremo urgente extender la ayuda institucional para
que nuestros educandos encuentren los apoyos que
les faciliten el continuar sus estudios profesionales, tan
necesarios para el desarrollo de la nacion.
Este proyecto editorial seguramente marcara un
nuevo rumbo en el proyecto academico del Instituto
Politecnico Nacional, e impactara en la educacion
tecnologica y en el desarrollo integral del Mexico del
siglo XXI.

Diodoro Guerra Rodriguez

indice
TEJIDOS FUNDAMENTALES

TEJIDO EPITELIAL

CARAcTERisTICAS GENERALES

EPITELIOS SIMPLES, ESTRATIFICADOS

PSEUDOESTRATIFICADOS

CARAcTERisTICAS GENERALES DEL TEJIDO

EPITELIAL

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA DE
LAS C~LULAS EPITELIALES

CAPAS DE LA EPIDERMIS

12

COMPLEJOS DE UNION

15

CARAcTERisTICAS
EPITELIOS

CITOLOGICAS

DE

LOS

23

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

31

GLANDULAS MUCOSAS, SEROSAS, MIXTAS Y

LlPiDICAS

39

GLANDULAS MEROCRINAS, HOLOCRINAS Y

APOCRINAS

42

TEJIDO CONECTIVO 0 CONJUNTIVO

43

C~LULAS DEL TEJIDO CONECTIVO

49

TEJIDO CARTILAGINOSO

59

NUTRICION Y CRECIMIENTO

61

SANGRE Y TEJIDOS HEMATOPOY~TICOS

63

PLASMA SANGUINEO

63

ELEMENTOS FORMES

64

GL6BULOS BLANCOS 0 LEUCOCITOS

65

CLASIFICACI6N DE LOS LEUCOCITOS

67

PLAQUETAS SANGUINEAS

76

PERIODOS DE LA HEMATOPOYESIS

79

SISTEMA ESQUELETICO

83

UNIDADES MOTORAS

97

TEJIDO NERVIOSO

106

NEURONAS

108

TEnD OS FUNDAMENTALES
Todos los organos de nuestra economia estan formados por
tejidos Ique se definen como agrupaciones de celulas y
sustan98,intercelular que desempefian las mismas funciones
especializadas. En los mamiferos a pesar de la complejidad
de los organismos, existen solo cuatro tipos de tejidos
fundamentales: tejido epitelial, tejido conjuntivo, tejido
muscular y tejido nervioso.
TEnDO EPITELIAL (EPITELIO)
Etimologicamente la palabra epitelio (epi, sobre; thele,
pezon) denota algo que cubre (que esta sobre) los pezones
(los pezones a que aqui nos referimos cuando se ideo el
termino eran las pequefias papilas del tejido conjuntivo que
contenian capilares que sobresalen en el epitelio traslucido
que cubre los labios, la sangre 'en estos capilares
inmediatamente debajo de la superficie da a los labios el
color rojo), el termino fue introducido en el siglo XVIII por el
analitico holandes Ruysch.
Desde el principio, la palabra epitelio se aplico para todas las
membranas de revestimiento y recubrimiento en el cuerpo
que consiste en celulas contiguas. La porcion epitelial de la
piel se deriva 0 desarrolla a partir del ectodermo. La capa
continua de celulas que reviste el intestino del endodermo, en
tanto .que la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del
mesodermo. e manera analoga, el epitelio que reviste los
vasos sanguineos y el corazon deriva del mesodermo y suele
llamarse endotelio.

Todas las membranas epiteliales de revestimiento y que

tapizan porciones del cuerpo consisten en celulas adheridas
de diversos tipos. Las membranas epiteliales poseen sosten de
tejido conectivo y los capilares del mismo brindan nutrici6n a
las celulas epiteliales en tanto que la substancia intercelular
del tejido conectivo da sosten a los capilares y al epitelio.
Es util c1asificar el epitelio en dos grupos:
1) Epitelios de revestimiento 0 de recubrimiento.
2) Epitelios glandulares.
CARACTERiSTICAS GENERALES
Componentes. Las membranas epiteliales consisten
exc1usivamente en celulas. Para que formen una membrana
continua sus bordes estan unidos mutuamente por 10 que se
Haman uniones celulares. Estas membranas tienen distinto
grosor, algunas tienen grosor de una celula y las celulas de
estas membranas pueden ser muy delgadas 0 altas. Sin
embargo otras c1ases de membranas tienen grosor de varias
celulas.
Sosten y nutricion de las membranas epiteliales. Los
epitelios carecen de capilares, para que el oxigeno y los
nutrientes lleguen a las celulas deben difundir por la
substancia intercelular del tejido conectivo subyacente desde
los capilares. La substancia intercelular del tejido conectivo
subyacente tarnbien brinda sosten a la membrana epitelial. La
uni6n del tejido epitelial al conectivo es por la membrana
basal, capa delgada y compleja que no se tine con
hematoxilina-eosina, pero a veces se observa como una banda
palida al parecer sin estructura. Sin embargo se tine con la
tecnica de PAS.
2

Funciones. Una furicion basica de las membranas epiteliales

es proteger al tejido conectivo que cubren. Sin embargo en
algunos casos, determinadas celulas de la membrana tambien
tienen funcion de secrecion 0 absorcion.

Si bien brindan proteccion, algunas membranas epiteliales

tambien cumplen una funcion muy importante, la absorcion
selectiva. Por ejemplo las celulas de absorcion de ,la
membrana epitelial que reviste el intestino delgado absorben
Unicamente algunos componentes del contenido del tube
intestinal. De manera analoga en el rifton hay ejemplos de
paredes epiteliales de los tubos que reabsorben
selectivamente algunos componentes del filtrado del plasma
sanguineo de modo que se conservan y no excretan por la
onna.
Dado que una funcion principal de la membrana epitelial es
brindar proteccion conviene seftalar que esta ultima es de dos
clases principales. En primer lugar algunas membranas deben
soportar mucho desgaste por ejemplo: el esOfago, el tube por
el cual el alimento debe pasar masticado para llegar al
estomago, tiene un revestimiento de varias celulas de espesor.
Sin embargo se necesita Una segunda clase de proteccion en
superficies expuestas al aire como la piel, para impedir que
las celulas subyacentes sufran desecacion; ello se debe a una
membrana epitelial con muchas capas, la mas extema de las
cuales consiste en celulas que se han convertido en queratina
comparativamente impermeable. Esta capa extema no solo
protege las celulas subyacentes de la deshidratacion, sino que
impide que el cuerpo se impregne de agua al bafiarse. La capa
epitelial de la piel tambien es gruesa; esto y la capa extema
de queratina la protegen contra el desgaste. Los callos

consisten principalmente en queratina y se forman en donde

hay desgaste por fricci6n.
La protecci6n de las celulas corporales contra la desecaci6n
debido al contacto con el aire tambien es indispensable en el
aparato respiratorio. Sin embargo, aqui entra en juego un
mecanismo diferente. El epitelio que reviste las vias nasales
por las cuales entra y sale el aire posee abundantes ceIulas
secretoras que producen moco, el cual mantiene hfuneda la
superficie. Ademas hay muchas glandulas pequefias debajo
de la superficie cuyos conductos desembocan en esta ultima y
brindan liquido adicional para mantenerla constantemente
hfuneda. Los conductos que comunican con los pulmones
tambien tienen un revestimiento semejante de epitelio y
abundantes glandulas para mantener hfuneda la superficie
intema.
En la porci6n respiratoria de los pulmones donde hay
intercambio de oxigeno (0 2) y bi6xido de carbo no entre la
sangre de los capilares y el aire de los sacos alveolares, el
revestimiento de estos ultimos debe ser muy delgado porque
los gases debe difundir en un sentido y en otro entre la sangre
y el aire.
EPITELIOS SIMPLES, ESTRATIFICADOS Y
PSEUDOESTRATIFICADOS

Si un tejido epitelial consta de una sola capa de celulas se

dice que el epitelio es simple; cuando hay dos 0 mas capas de
celulas se denomina epitelio estratificado. Si algunas ceIulas
de la membrana llegan desde el fondo hasta la superficie pero
otras se extienden desde el fondo y no llegan a la superficie,
se dice que la membrana es seudoestratificada. El motivo de
este nombre es que en un corte el observador puede distinguir
4

dos 0 mas hileras de nucleos 10 que da la impresi6n

equivocada de que hay dos 0 varias capas de celulas.
Los epitelios se clasifican no solo en simples, estratificados 0
seudoestratificados sino tambien segUn las clases de celulas
que poseen.
Epitelio Plano Simple
Epitelio Cubico Simple
no modificado: en conductos
glandulares
a
modificados:
b

Epitelio Cilfndrico simple

a) Epitelio cilindrico simple secretor: estomago y

utero.
b) Epitelio cilindrico simple de absorcion con chapa 0
bordes estriados con ribete de cepillo.
c) Epitelio cilindrico simple ciliado.

Epite!io cilindrico pseudoestratificado ciliado.

Epite!io Plano estratificado mucoso.
Epitelio Plano estratificado corneo.
Epite!io de transicion.

Los cuatro tejidos fundamentales no existen aisladamente,

sino que se asocian unos con otros en proporciones variables
para formar los diferentes organos y sistemas del organismo
animal. Desde e! principio la palabra epitelio se aplico a las
membranas de revestimiento en el cuerpo, que estarr
constituidas por celulas contiguas. Las celulas epiteliales
derivan de las 3 hojas germinativas. La porcion epitelial de la
pie! se desarrolla a partir del ectodermo. La capa continua de
5

ceIulas que reviste el intestino deriva del endodermo, en tanto

que la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del mesodermo.
El tejido epitelial morfo16gicamente se caracteriza por estar
constituido
por
celulas
generalmente
poliedricas,
yuxtapuestas, entre las cuales hay escasa 0 ninguna
substancia intercelular. Se disponen en una sola capa 0 en
capas multiples.
Las funciones principales del tejido epitelial son las
siguientes:
1) Revestimiento de superficies extemas 0 intemas.
2) Secreci6n de substancias.
3) 'Funci6n sensitiva.
CARACTERiSTICAS GENERALES DEL TEJIDO
EPITELIAL

Forma de las celulas. EI tamafio y forma de las celulas

epiteliales es variado. Podemos considerar que se observan
celulas planas, cilindricas y que dado que las celulas
epiteliales se encuentran muy juntas unas de otras, esto hace
que sean realmente poliedricas y existen otras formas
intermedias que llamaremos cubicas.

La forma del nucleo se presenta en relaci6n con la forma de

la celula, as! tenemos que los nucleos esfericos corresponden
con las celulas cubicas y los elipticos con las planas 0 las
cilindricas.
Ausencia de subs tan cia intercelular. En contraste con otros
tejidos cuyas celulas estan separadas por una cantidad
variable de substancia amorfa y fibras entre las celulas
6

epiteliales no existe substancia intersticial. Con excepci6n de

una capa deJgada de glucoproteina que reviste a estas celulas
y, que ha sido denominada glucocalix.
Las. celulas epiteliales presentan una fuerte adhesi6n mutua y
para separarla son necesarias fuerzas mecanicas elevadas. La
mayor contribuci6n para la adhesi6n proviene de los
desmosomas. Estas son estructuras complejas en forma de
disco constitui~os por la yustaposici6n de dos regiones
electrodensas que se encuentran en las porciones contiguas de
la membrana celular dedos celulas anchas. Es comtin que en
los desmosomas se inserten haces de fibrillas
intracitopi<:ismicas, estas tambien pueden observarse en otros
lugares de la celula. Especialmente en los epitelios
cilindricos, las fibrillas tienden a acumularse en el polo
superior dela celula, por debajo de la superficie celular,
formando la Hamada barra terminal.
La forma de mantenerse unidas celulas adyacentes, por
ejemplo las membranas epiteliales s6lo se dilucid6 al
estudiarse con microscopia electr6nica. Este instrumento
revel6 que la red terminal es una estructura compleja
constituida por tres componentes que recibieron en conjunto
el nombre de complejo de uni6n 0 uniones celulares.
1) Uniones ocluyentes 0 zonula de oclusion
(uniones estrechas). En eHas las porciones
exteriores . de las membranas de celulas epiteiiales
adyacentes se fusionan en una capa tinica.
2) Uniones adherentes 0 zonula de adherencia. Se
caracterizan por la separaci6n de las membranas
celulares y un pequeno aCUmulo de material
electrodenso en la superficie intema de estas
7

membranas. Otro tipo de uniones adherentes son

las llamadas maculas adherentes ya que tienen la
forma de manchas. Hoy se acosturnbra denominar a
estas uniones sencillamente desmosomas que ya
fueron descritos antes.
3) Nexos 0 uniones de brecha. Se han denominado
asi porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes, sin embargo hay
pequefias estructuras tubulares que atraviesan las
dos membranas de modo que brindan pequefias
vias de interconexi6n entre celulas adyacentes por
las cuales pueden pasar iones y moleculas
pequefias una directamente de celula a la siguiente
sin llegar al espacio intercelular.
ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA
DE LAS CELULAS EPITELIALES.
Microvellosidades. Las celulas epiteliales con funci6n de
absorci6n como por ejemplo las del intestino presentan en la
superficie libre de la celula millares de evaginaciones de la
membrana, en forma de dedos de guante, denominadas
microvellosidades. Algunas veces con cierta frecuencia en las
microvellosidades
el
revestimlento
glucoprotelco
caracteristico de las celulas epiteliales relacionado con el
proceso de pinocitosis, frecuente en las partes de la
membrana celular situada entre las inserciones de las
microvellosidades.
Las microvellosidades aumentan considerablemente la
superficie de las celulas en contacto con el ambiente,
haciendo mas eficientes los procesos de absorci6n.
8

Cilios. En la superficie de las celulas epiteliales cililadas

existen gran cantidad de estructuras moviles y alargadas
llamadas cilios. Se presentan al microscopio electronico
como formaciones cilindricas revestidas por la membrana
celular, que contienen en su centro un par de microrubulos
separados y en la periferia 18 microrubulos agrupados por
pares y dispuestos circularmente.
Esterocilios. Estas estructuras se localizan en la region apical
de las celulas de revestimiento del epididimo. Estan formadas
por microvellosidades largas que pueden 0 no anastomosarse
libremente entre sf. Estas estructuras son inmoviles.
Clasificaci6n de los epitelios. Los epitelios se pu~den
clasificar de acuerdo a su estructura y funcion en dos srandes
grupos: los de revestimiento y los glandulares.
Epitelios -de revestimiento. Son aquellos que recubren la
superficie extema 0 las cavidades del organismo y se pueden
disponer en
una 0 varias capas. Los epitelios de
revestimiento se han clasificado de acuerdo con criterios
esencialmente morfologicos, tomando en cuenta el niunero de
capas que se disponen y la forma de las celulas de la capa
mas superficial.
Simples (una capa)

Epitelios

Eq. Plano simple

. Eq. Cubico simple
Eq. Cillndrico simple

Eq. Cillndrico
pseudoestratificado
ciliado
Mucoso
Eq. plano
Estratificados (mas de
una capa)

ficado
C6meo
Quratinizado

Eq. Cilln.
Estratific:

Epitelio plano simple. Es un tejido constituido por una sola

capa de celulas epiteliales planas. El nueleo de las celulas
planas es mas grueso que el citoplasma y produce
abultamiento en la membrana. Los nueleos se observan
aplanados, distribuidos a 10 largo de la superficie. Los
endotelios de los vasos y mesotelios de las cavidades
naturales son ejemplos tipicos de epitelios pIanos simples.
Epitelio cubico simple. La celulas de este epitelio no tienen
en realidad forma de cubos. Este epitelio recibi6 este nombre
por su aspecto de cortes perpendiculares. Sin embargo en la
vista de superficie, las celulas tienen aspecto hexagonal
irregular y por 10 tanto no son cubos verdaderos.

El epitelio cubico simple se encuentra formando la cubierta

del ovario y revistiendo algunos tubulos renales.
Epitelio cilindrico simple. Esta constituido por celulas que
son mas altas que anchas y estan dispuestas en una sola capa.
Dichas celulas estan unidas lade a lade mediante uniones
celulares. Una vista de la superficie muestra que las celulas
del epitelio cilindrico simple tienen a ser hexagonales.

El epitelio cilindrico simple no modificado se presenta en

algunos conductos glandulares. La mayor parte de los
epitelios cilindricos simples estan modificados para
desempefiar, ademas de la funci6n protectora, funciones
especializadas de secreci6n 0 absorci6n.
Epitelio cilindrico simple con bordes estriados. Las celulas
de absorci6n del epitelio intestinal presentan prolongaciones
diminutas, digiti formes llamadas microvellosidades.

10

Epitelio cilindrico simple con celulas secretoras. La

superficie de las ceIulas epiteliales del intestino delgado y
grueso estan sometidas a continuo desgaste por 10 que es util
tenerla revestida 0 lubricada por moco, liquido resbaladizo
protector. Las celulas de absorci6n estan entremezcladas con
celulas caliciformes mucosecretoras, hay suficientes celulas
caliciformes para proporcionar un revestimiento protector de
moco en toda la superficie de la membrana epitelial.
Celulas calciformes. Son ceIulas secretoras de moco que
adoptan la forma de caIiz porque la porci6n ocupada por
vesiculas membranosas de moco puede dilatarse y adquirir
forma de taz6n al desplazar el citoplasma de las celulas de
absorci6n adyacentes. Los nucleos de las celulas calciformes,
estan dispuestas en la porci6n semejante a tallo de las celulas,
cerca de la base.
Epitelio cilindrico simple ciliado. Esta constituido por
celulas mas largas que anchas dispuestas en una sola capa.
Los cilios se presentan ilnicamente en la superficie libre, la
que esta orientada hacia una luz 0 cavidad. Los cilios se
mueven de manera que desplazan el moco sobre la
membrana. Este tipo de epitelio se presenta en el oviducto y
en algunas partes de las vias respiratorias altas.
Epitelio plano estratificado mucoso 0 no queratinizado.
Este tipo de tejido se encuentra en superficies hu.medas,
sometidas a desgaste importante, donde no se necesita
absorci6n. Las glandulas situadas en el tejido conjuntivo
proporcionan las secreciones para mantener hu.meda la
superficie de este tejido. Las celulas mas profundas de este
tejido (que forman la capa basal adyacente a la membrana
basal) son cilindricas. Inmediatamente por arriba de esta capa
11

las celulas son poliedricas (de muchos lados) y solo hacia la

sllperficie adoptan la forma plana.
Epitelio plano estratificado corneo 0 queratinizado. La
porcion epitelial de la piel (epidermis) es un ejemplo
adecuado de epitelio plano estratificado comeo 0
queratinizado. En la piel la queratina tienen varias
finalidades; es pnicticamente impermeable al agua y por ello
impide la evaporaci6n de liquido en las celulas subyacentes;
de manera analoga, impide que el cuerpo se embeba de agua
al tomar un bafio. Por ser resistente y flexible protege a las
celulas epiteliales vivientes subyacentes del desgaste y por su
impermeabilidad a las bacterias es la primera linea de defensa
contra las infecciones. En las plantas de los pies y las palmas
de las manos el epitelio de la piel, es mas grueso a expensas
de la queratina.
CAPAS DE LA EPIDERMIS

Estrato basal 0 germinativo. Es la capa mas profunda que

se apoya en la membrana basal. Las celulas tienen formas
mas 0 menos cilindrica. Las celulas de esta capa tienen
muchos ribosomas libres y polirribosomas que tal vez se
ocupan de la sintesis, el crecimiento (proliferacion) y
formaci6n de cantidad importante de filamentos intermedios
(tonofilamentos) que se forman en las celulas de esta capa y
que al final se transforman en parte de la queratina.
Esta capa de celulas genera nuevas celulas y ella nos explica
el hecho de que las celulas sean desplazadas constantemente
de esta capa, para pasar a la siguiente superior.
Estrato espinoso. Las celulas de esta capa son poliedricas.
Sus bordes estan separados por finas proyecciones
12

"espinosas" 10 que da el aspecto caracteristico a las celulas de

esta capa y de ahi su nombre. Con el microscopio electr6nico
se demostr6 que el citoplasma de celula vecinas se aproxima
y quedan en intimo contacto por medio de un desmosoma. La
mayor parte de las prolongaciones espinosas es el citoplasma
con un contenido importante de filamentos que constituyen
las masas densas que guardan intima relaci6n con los
desmosomas. Estos haces amplios de filamentos son 10 que
recibinm el nombre de tonofibrillas pero no van de una celula
a otra y eshin siempre contenidos en el citoplasma.
Estrato granuloso. Esta capa de la piel gruesa tiene un
espesor de 2 a 4 celulas y esta situada en la superficie del
estrato espinoso. Sus celulas tienen un aspecto romboideo en
corte transversal y el citoplasma de ellas se caracteriza por
contener granulos que captan fuertemente la hematoxilina y
han sido Hamados granulos de querotohialina.
Estrato lucido. Esta capa tiene el aspecto de una linea fina y
clara, brill ante y homogenea, raz6n por la cual ha recibido el
nombre de estrato lucido. Al parecer consiste en una
substancia Hamada eleidina, producto de transformaci6n de la
querotohialina observada en el estrato granuloso.
Estrato corneo. A medida que las celulas son desplazadas
hacia la superficie en la capa Hamada estrato c6rneo, sus
nucleos y organelos citoplasmicos al parecer desaparecen.
Aun los granulos de queratohialina desaparecen. Aun los
granulos de querotohialina desapareeen to do 10 eual sugiere
una aetividad intraeelular de enzimas de origen lisos6mieo.

Una hip6tesis que expliea la formaei6n de eseamas a partir de

las eelulas vivas, es que los granulos de queratohialina se
transforman en una matriz homogenea, en la eual todo el
13

material filamentoso que se habia formado en la celula queda

incluido tambien y se infiltra en los nucleos y otros
organelos. Asi cada celula se transforma en una de las
escamas de queratina que constituyen la capa de queratina del
estrato cameo.
No todas las celulas se transforman en queratina porque en
alguna de ellas persisten en poca cantidad proteinas diferentes
y otros materiales que pueden recuperarse de esta capa.
Epitelio cilindrico estratificado. Este tipo de epitelio se
observa en pocas superficies humedas del cuerpo. Las celulas
de la capa superficial son cilindricas y con frecuencia estan
provistas de cilios. Las capas inferiores son de celulas
poliedricas. Este tipo de epitelio se puede encontrar en
algunos conductos de g\{mdulas salivales y glandulas
mamarias, faringe, laringe y la uretra masculina.
Epitelio cilindrico pseudo estratificado ciliado. En este tipo
de epitelio algunas de las celulas guardan contacto con la
membrana basal pero no llegan a la superficie, mientras que
muchas si 10 hac en, 10 que produce la impresion equivocada
de que es estratificado porque en los cortes perpendiculares a
la superficie se observan nucleos en diferentes niveles. Entre
las celula cilindricas se muestran numerosas celulas
calciformes. Este tipo de epitelio de revestimiento se
encuentra en la mayor parte del aparato respiratorio y se
observa adecuadamente en los cortes de tniquea.

Las celulas que llegan a la superficie pueden ser ciliadas 0

calciformes. El moco secretado por estas ultimas, forma una
pelicula sobre la superficie intern a de las vias respiratorias y
atrapa polvo, 10 que impide que las particulas inhaladas
lleguen a los pulmones; Tambien hurnedecen el aue seco
14

inspirado. Los cilios tienen una funci6n muy util al moverse

para desplazar el moco que contiene las particulas de polvo
hacia arriba, hasta el sitio donde pueden tragarse 0 eliminarse
de otra manera.
Epitelio de transicion. Este tipo de epitelio reviste el ureter,
la vejiga urinaria y ciertas areas restringidas de la uretra
femenina y masculina. Es un epitelio estratificado en el que
las celulas superficiales son ya sea cuboides 0 planas, 10 que
depende del grado de distensi6n del 6rgano. Esta membrana
puede distenderse sin que se separen entre si las celulas
superficiales.

EI epitelio de transici6n guard a semejanza con el epitelio

plano estratificado mucoso cuando el esta distendido, pero
cuando no 10 esta las zonas inas superficiales son
redondeadas y no planas.
Este epitelio es adecuado para recibir tubos y estructuras
huecas que experimentan expansi6n desde el interior por
ejemplo la vejiga. Las celulas de la superficie del epitelio de
transici6n en la vejiga suelen ser poliploides 0
multinucleadas, pero no se sabe por que ocurre esto.
COMPLEJOS DE UNION

Las celulas epiteliales presentan una fuerte adhesi6n mutua y

para separarlas son necesarias fuerzas mecanlcas
relativamente elevadas. Esta cohesi6n varia de acuerdo a los
distintos epitelios, pero esta ' especialmente desarrollada en
aquellos que estan sujetos a fuertes tracciones como la piel.

15

La forma de mantenerse unidas celulas adyacentes por

ejemplo en los epitelios solo se dilucido cuando se estudiaron
con microscopia electronica. En los decenios de 1960 y 1970
con este instrumento se descubrio que esta funcion es
desempefiada por estructuras especiales llamadas uniones
celulares 0 complejos de union. Se descubrieron tres clases
principales de uniones:
1) UDiones ocluyentcs (comunmente llamadas
uDioDes estrcchas) (tight junctions). Tambien
Hamada zonula 0 ocludens. La capa ilnica de
celulas epiteliales cilindricas que revisten el
intestino forman una barrera interrumpida entre su
contenido y el medio intemo del cuerpo. En ellas
las porciones exteriores de las membranas de las
celulas epiteliales adyacentes se fl.lsionan siguiendo
pliegues que se extienden entre ellas con una
disposicion caracterfstica de modo que brindan Wl
cierre hermetico perfecto entre las celulas. Es muy
importante que solo algunas substancias que se
presentan en la luz intestinal sean absorbidas por el
cuerpo; otras substancias que pudieran ser toxicas
no deben atravesar esta membrana.
La capacidad de seleccionar 10 que se absorLe es una
propiedad de las celulas de absorcion del epitclio de
revestimiento. En consecuencia es imprescindible que no
haya separaciones entre las celulas individuales de
revestimiento relacionadas con la absorcion, pues permitiria
que las substancias indeseables las rebasaran. Por ella debe
haber algiln cierre hermetico efectivo entre estas celulas.
Inicialmente se penso que las celulas epiteliales cilindricas
simples del intestino tienen formas hexagonales por 10 menos
10 suficiente para estar agrupadas una al lado de la otra sin

16

que haya espacio interpuesto; antes del microscopio

electronico se consideraba que entre las celulas debia haber
pequefias hendiduras entre las membranas celulares en los
bordes laterales y que dichas hendiduras estaban ocupadas
por cementa intercelular que impedia el escape desde el
intestino a traves de las celulas del epitelio de revestimiento.
Sin embargo el microscopio electronico revelo que no ocurria
esto, en cambio el escape era impedido por fusion de las
membranas celulares de las celulas contiguas al formar 10 que
se llamo zonula ocluyente. En fecha mas reciente por la
tecnica de criofractura para microscopio electronico se
descubrio que en las uniones estrechas las membranas de
celulas adyacentes estan fusionadas ooicamente donde las
redes de surcos equivalentes sobresalen de las membranas
celulares adyacentes y se unen entre sf. La interpretacion mas
verosimil a nivel molecular es que algunas particulas de
proteina integral de membrana en las membranas celulares
adyacentes estan dispuestas lade a lade y forman bridas
especiales de sellado que se unen y adhieren mutuamente de
manera estrecha a traves de la abertura, a manera de dientes
de una cremallera, de 10 cual resulta que el espacio
intercelular en este sitio esta borrado a to do 10 largo de los'
bridas. Ademas se admitio que no todas las uniones de ,esta
clase son igualmente estrechas y que cuanto mayor sea el
nfunero de pliegues fusionados en una union, tanto mejor sera
el cierre hermetico de la misma. En consecuencia, en la clase
muy impermeable de union estrecha que se observa, por
ejemplo en el intestino 0 en la vejiga hay hasta alrededor de
una docena de surcos anastomosados, en tanto que en las
uniones menos impermeables, tales como entre las celulas
endoteliales de los capilares en las mismas regiones del
cuerpo 0 entre celulas epiteliales de los tubos renales solo se
observan uno a tres surcos.
17

2) Uniones
adherentes
(que
incluyen
los
desmosomas). Aqui las membranas de celulas
adyacentes no estan fusionadas pero se adhieren
una a otra muy firmemente por virtud de algim
componente intercelular.
En esta clase de uni6n no hay contacto directo entre las
membranas celulares, sino estos estan unidos por material
intercelular que mantiene firmemente unidas las membranas
de las dos celulas. Hay dos clases de uniones adherentes:
a) Zonula adherente (desmosoma en cinturon).
Tiene semejanza con la forma de z6nula ocluyente
pues esta impuesta a manera de cintur6n alrededor
de las celulas epiteliales. La z6nula adherente esta
bastante cerca de la superficie luminal
inmediatamente subyacente a la z6nula ocluyente.

EI espacio de aproximadamente 200 A entre las membranas

celulares en aposici6n en este tipo de uni6n esta ocupado por
material intercelular de baja densidad electr6nica de
composici6n aun desconocida, por virtud del cual las dos
membranas celulares se adhieren mutuamente. Hay material
electrodenso que recubre la superficie citoplasmica de las
membranas celulares y microfilamentos citoplasmicos de 70
A que poseen actina y guardan intima relaci6n con estas
clases de uniones.
b) Macula adherente (desmosoma). Se llam6
macula porque tiene la forma de mancha (latin
macula) y no de cintur6n 0 banda, en las
membranas celulares de celulas adyacentes. Sin
embargo, hoy se acostwnbra llamar a estas uniones
18

sencillamente desmosomas (griego, desmos, banda

o degamento; soma, cuerpo).
A veces se da el nombre de.desmosoma en mancha cuando es
necesario diferenciar entre union adherente en forma de
mancha y un desmosoma en cinturon (zonula adherente). En
el desmosoma, hay fasciculas de filamentos intermedios (10
A) llamados tonofilamentos, anc1ados en placas discoidales
en el lade citopi<ismico de las membranas celulares, que
probablemente tengan papel importante para transmitir y
distribuir fuerza de resistencia a la traccion. Los desmosomas
son particularmente frecuentes. Los desmosomas son
particularmente frecuentes en tejidos como los de
revestimiento que estan sometidos a gran desgaste y ademas
son importantes para mantener unidas las celulas musculares
en el corazon.
En las celulas de absorcion que revisten el intestino hay
desmosomas dispers~ s a 10 largo de la membrana celular
profundamente con respecto a la zonula adherente.

Aspectos epiteliales atribuibles a los desmosomas. El

aspecto mas notable es el que se observa en cortes de
epitelios, plano estratificado corneo 0 queratinizado grueso.
En este sitio los desmosomas dan al tejido un aspecto
espinoso en las celulas de la capa inmediatamente
suprayacente a la basal al observarlas con microscopio optico,
10 que motio que se Hamaran celulas espinosas. Este aspecto
inusitado se debe ados factores: En primer lugar en la mayor
parte de la superficie se separan ligeramente entre si como
consecuencia de la contraccion al ser fijadas; en segundo
lugar los espacios que hay entre las celulas estan cruzadas por
muchas prolongaciones delgadas que contienen material
fibrilar, cuya finalidad parece ser mantener juntas las celulas
19

en estos SltiOS. En consecuencia antes de investigar este

aspecto con microscopio electronico, se supuso que los
fasciculos de material fibrilar, que se llamarian tonofibrillas,
se extenderian atravesando la membrana celular para unir las
celulas adyacentes. Sin embargo, el microscopic electr6nico
descubrio que la membrana celular no era interrumpida por
estos fasciculos. Ademas el aspecto observado con
microscopio optico dependia de que si bien habia fasciculos
de filamentos (tonofilamentos) en cada celula, estos
terminaban en placas en la superficie citoplasmica de la
membrana celular, sin atravesarla. Ademas los haces de
filamentos que terminaban en estas placas estaban alineados
con fasciculos semejantes en celulas adyacentes y las
membranas de estas estaban unidas entre S1 en los sitios de las
placas para formar desmosomas en forma de mancha.
Como estos sitios son los linicos en los cuales las celulas
contiguas estan intimamente unidas entre si, solo en ell as las
celulas no se separan al fijarlas, en consecuencia, los
desmosomas producen el aspecto espinoso de las celulas
cuando se observan con microscopio de luz.
En el corte de los desmosomas de algunas clases de epitelio
se advierte una disposicion que consiste en line as paralelas
electrodensas. En primer lugar, una linea obscura puede
extenderse a 10 largo de la linea media de la brecha
intercelular que tiene aproximadamente 300 A de ancho en
los desmosomas. Esta linea es prominente linicamente en los
desmosomas de algunas c1ases de epitelios. Se consider6
interfase donde los limites externos de las cubiertas celulares
de dos membranas estan condenados 0 modificados de otra
manera para asegurar insercion mutua eficaz, perc hoy se
tienen datos de que pueden corresponder a una capa central
que contiene otra clase de filamento unido a las placas en
20

cada lado y que los liga a traves del espacio intercelular. A

cada lade de la zona central obscura se encuentra material de
cubierta celular. Por fuera de este material esta la membrana
celular que por hallarse con corte transversal tiene el aspecto
de dos lineas obscuras. La superficie citoplasmica de cada
membrana celular esta muy engrosada con el material
electrodenso de la placa.
Hemidesmosoma. Algunas regiones de la superficie de las
celulas epiteliales tienen la estructura de medios
desmosomas, por 10 cual se Haman hemidesmosomas. Se
observan en los sitios donde la celula, en lugar de estar unida
por un desmosoma completo a otra adyacente esta anc1ada a
material extracelular, por 10 general membrana basal, por 10
cual s6lo ha podido elaborar la mitad de un desmosoma. En
consecuencia cabe suponer que el desmosoma completo se ha
elaborado en colaboraci6n por celulas continuas.
Union en brecha (nexos). La palabra nexo (gap) significa
uni6n, pero dado que todos los tipos de uniones en cierta
forma actuan como enlaces, conviene utilizar el nombre de
uni6n de brecha porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes en estos sitios. Sin embargo
hay pequefias estructuras tubulares que atraviesan las dos
membranas celulares de modo que brindan pequefias vias de
interconexi6n entre celulas adyacentes por las cuales pueden
pasar iones y moleculas pequefias directanlente de una celula
a la siguiente sin llegar al espacio intercelular. Probablemente
se emple6 para diferencia!" entre esta c1ase de uni6n y la uni6n
estrecha, porque en muchos casos las uniones que
originalmente se consideraron estrechas resultaron ser
uniones de abertura y en realidad no es facil observar la
diferencia entre estas dos clases de uni6n en los cortes
habituales para microscopic electr6nico. Sin embargo con la
21

microscopia electronica de alta resolucion puede advertirse

que en la union de brecha, las membranas celulares no estan
fusionadas como en las uniones estrechas sino separadas por
un espacio angosto de unos 20 A, de donde el nombre de
union de brecha.
Gran parte de los datos acerca de la zona de brecha de estas
uniones, se lograron por dos metodos especiales de M. E. En
primer lugar se inyecto un marcador electrodenso (hidroxido
de lantano) en el espacio intercelular circundante a una union
de brecha. Al infiltrarse entre las dos membranas celulares,
tino negativamente y de esta manera dibujo el contorno de
estructuras diminutas dispuestas lado a lade pero separados
algo entre si; en la linea media de la union. Ademas se
advirtio que los extremos de estas estructuras sobresalian de
las membranas celulares los dos elementos que se unian en
este sitio. Una segunda forma para investigar la region de
brecha es la tecnica de criofractura y criograbado. Las
fracturas por la region de la union revelaron las mismas
estructuras como prolongaciones en la superficie de la
membrana celular.
Ademas al inyectar colorantes en las celulas que se tocan en
uniones de brecha se ad virtieron vias de interconexion en las
dos celulas unidas. En consecuencia se considero que las
estructuras delineadas por el lantana son cilindricas, con
conductos abiertos que se extienden por sus centr~s. Es
probable que se trate de estructuras complejas formadas por
proteinas integrales de membrana de las membranas celulares
en aposicion, que se interdigitan atravesando el espacio
intercelular para formar las paredes de pequenos tubos que
unen directamente el citoplasma de las celulas adyacentes.
Los conductos comunicantes a traves del centro de las
muchas estructuras de conexion en una union de brecha,
22

permiten el paso de iones del citoplasma de una celula a la

siguiente y en consecuencia conducen sin rezago impulsos
electricos. Ademas substancias de peso molecular bajo (por
ejemplo fluoresceina) pueden pasar directam~nte pOT la
uniones de brecha de una celula a otra sin atravesar el espacio
intercelular. Al igual que los desmosomas, las uniones de
brecha son puntiformes y no forman zonulas. Hay uniones de
brecha entre l<\s celulas moleculares del corazon que permiten
que la onda de despolarizacion curse por esta viscera y active
la contraccion de distintas partes en la sucesion adecuada. Las
uniones de brecha tambien tienen una funcion semejante al
conducir ondas de contraccion a 10 largo de celulas
musculares en la pared del intestino. Tambien funcionan en el
tejido nervioso y se han observado entre las prolongaciones
de osteocitos adyacentes ademas de las celulas epiteliales.
Podemos afiadir que todos los tipos de uniones celulares
tienen la misma importancia, porque si no fuera por el tipo
oduyente absorberiamos substancias toxicas del intestino y
sin el tipo adherente la piel y otras estructuras se
disgregarian.
CARACTERiSTICAS CITOLOGICAS
DE LOS EPITELIOS

La propiedad fundamental de las celulas epiteliales es su

tendencia a cubrir superficies y por 10 tanto mantener bien
unidas las laminas celulares. Las especializaciones
estructurales del citoplasma y de las superficies lateral y basal
de las celulas ayudan a mantener la contiguidad entre las
celulas y a mantener la solidez de las laminas epiteliales.
Estas especializaciones estan bien desarrolladas en los
epitelios que tienen papel protector como en la piel y en la
mucosa bucal.
23

La queratina de la epidennis protege a la superficie corporal

de la desecaci6n y de la abrasi6n 0 desgaste. Las densas
tonofibrillas y a red tenninal que se hall an en las celulas
superficiales de los epitelios plano y de transici6n, tambien
sirve para proteger contra la abrasi6n. Asimismo, los epitelios
simples sujetos a desgaste poseen un citoesqueleto superficial
muy desarrollado como es el caso del tracto gastrointestinal.
Las celulas secretoras y absorbentes y las ciliadas por 10
general poseen una superficie libre especializada y estan muy
polarizadas. La superficie lateral tambien puede tener grandes
modificaciones por la presencia de extensas interdigitaciones.

Especializaciones de la superficie lateral. Uniones

intercelulares. Las celulas epiteliales se hallan vinculadas por
sus superficies laterales mediante distintos tipos de uniones
intercelulares. Dos de estas contribuyen en gran medida a la
adh~si6n de las celulas y se les denomina uniones adherentes:
1)

Una es la macula adherens 0 desmosoma, en

forma de placa y ampliamente distribuida entre
las facetas intercelulares, y

2)

La zonula adherens en fonna de cintur6n

alrededor del borde yuxtaluminal de ciertos
epitelios, en donde es el principal componente de
la barra tenninal. Un tercer tipo de uni6n, la
zonula ocludens, sella el espacio intercelular del
contacto con la luz y una cuarta la denominada
gap junction (uni6n de espacio) 0 nexus,
desempefia el papel muy importante de la
comunicaci6n intercelular.

24

Las maculae adherens (desmosomas) estan bien

desarrollados en la epidermis en donde forman puentes
intercelulares entre las celulas. Los investigadores en
microscopia de luz sostuvieron largas discusiones acerca de si
en las celulas adyacentes el citoplasma se continuaba 0 no a
traves del puente que contenia el desmosoma.
Con microscopia electr6nica se ha demostrado que el puente
intercelular, no es una zona de verdadera continuidad entre
las celulas. EI espacio intercelular, sin embargo, es estrecho
(aproximadamente 200 A) entre las dos mitades del
desmosoma y esta Heno de un material de baja densidad, a
menudo atravesado por una linea central 0 intermedia
electr6nicamente densa. Se piensa que esta linea intermedia
densa y el material amorfo extracelular contienen acido
sialico, mucopolisacaridos acs. y proteinas que, en conjunto
tendrian la funci6n de un cemento. EI detalle morfol6gico
intracelular mas caracteristico es la placa de adhesi6n que se
encuentra en el citoplasma pr6ximo a la membrana
plasmatica. En esta placa se insertan las tonofibrillas. Dentro
de la placa, cada filamento hace un rizo y pasa nuevamente al
citoplasma. Los desmosomas pueden fragmentarse con
enzimas como la tripsina, la colagenasa y la hialuronidasa,
tambien son sen~ibles al acido etilendiaminotetracetico y a
los bajos niveles de calcio. La adhesi6n intracelular de las
placas se puede digerir con pepsina y con quimotripsina, por
10 que se piensa que son probablemente ricas en proteinas. La
estructura bipartita de los desmosomas se demuestra al
estudiar su desarrollo. En el epitelio de la c6rnea embrionaria
se han descubierto hemidesmosomas.
La z6nula adherens, que rodea la superficie lateral de las
celulas epiteliales cerca del limite con el borde luminal, se
Parece mucho al desmosoma. Las membranas celulares
25

opuestas estan separadas por un espacio extracelular uniforme

de 200 A de al1cho, en la zona de contacto. La linea
intem1edia extracelular densa de la macula adherens no se
encuentra en la zonula adherens. Tampoco se hall an placas
de adhesi6n bien desarrolladas, aunque se puede observar la
presencia de material moderadamente denso asociado con los
filamentos de la red 0 reticulo terminal, que usualmente se
halla en el citoplasma cerca del plasmalema de celulas
adyacentes. Este componente citoplasmcitico de la zonula
adherens probablemente contribuye al componente
cromofilico, 0 de tinci6n obscura, de la barra terminal que se
puede visualizar con el microscopio de luz alrededor de los
bordes luminales de ceIulas epiteliales.
El componente mas extemo de la rama terminal solamente
puede ser apreciado con microscopio electr6nico y se
denomina zonula ocludens. Con poco aumento, la zonula
ocludens es visible como una regi6n en la que las laminas
externas de las membranas plasmciticas de celulas en
aposici6n se han fusionado. Sin embargo en micrografias a
gran aumento de cortes muy delgados se ha observado que las
membranas no estan en contacto mas que en ciertos puntos de
la zonula ocludens. Estos contactos estrechos habian sido
denominados uniones estrechas porque las hojuelas intemas
es menor que la suma de los espesores de dos membranas, 10
cual sugiere que las membranas realmente se fusionan en
estos puntos. Mediante criofractura se ha visto la disposici6n
tridimensional de estos contactos puntuales.
Cada punto de contacto representa una pequefia
protuberancia, cresta 0 saliente que junto con otras forma una
red anastomasada. Esta red de la zonula ocludens se extiende
alrededor del borde apical de la celula y de esta manera sella
las hendiduras intercelulares subyacentes del contacto con el
26

medio externo. Si se colocan en el espacio histico trazadores

densos a los electrones, estos no Began a la superficie libre
del tejido. Es de interes que un trazador de este tipo puede
pasar a la zonula ocludens entre salientes 0 crestas
incompletas, pero invariablemente es detenido en la saliente
final, antes de Uegar a la superficie celular. De la misma
manera se puede colocar un trazador denso a los electrones en
la luz y demostrar que el material no puede pasar
directamente al espacio extracelular dentro del epitelio.
Se emplea el termino complejo de union para referirse al
conjunto de uniones celulares que se encuentran en las
interfases laterales proximas a la luz de un epitelio. En
epitelios cilindricos simples sujetos a desgastes como por
ejemplo el intestinal, el complejo de union esta muy bien
desarroBado e incluye, ademas de la zonula adherens en
forma de cinturon, un conjunto de desmosomas.
En otros epitelios, la zonula ocludens puede ser el linico
componente del complejo de union, presente en el borde
luminal. En algunos epitelios la zonula ocludens parece estar
poco desarrollada e incluso ausente; un ejemplo de este tipo
sena el endotelio, relativamente permeable que reviste a los
capilares. Muchas veces los terminos barra terminal y
complejo de union se emplean como sinonimos, pero esto no
es correcto ya que la barra terminal es una zona en forma de
cinturon alrededor de ' la superficie lateral de las celulas
epiteliales, que puede ser visualizada con el microscopio de
luz despues de la tincion adecuada. Es probable que
corresponden fundamentalmente a la zonula adherens y a la
zonula ocludens; en cambio, el complejo de union es
cualquier combinacion de uno 0 mas contactos
yuxtaluminales. Puesto que la zonula ocludens y la zonula
adherens son especializaciones de la superficie yuxtaluminal
27

de los epitelios obviamente no se hallan en los tejidos que

carecen de luz. Sin embargo, el disco intercalar del musculo
cardiaco es tan parecido a este tipo de uniones entre celulas
epiteliales que ha sido denominado fascia adherentes. Por
otra parte se han descrito uniones estrechas puntiformes en
cortes de celulas del tejido conectivo y existen desmosomas
incompletamente desarrollados en las fibroblastos, el
musculo cardiaco y tal vez otros tipos celulares.
Otro tipo de uni6n entre celulas epiteliales es la denominada
gap junction 0 nexus. Esta es la especializaci6n de contacto
que aparece en las superficies laterales profundas de las
celulas epiteliales. Ha sido err6neamente denorninada uni6n
estrecha, porque el pequefio espacio de 20 A entre las
membranas celulares opuestas se obscurecia con el plomo
empleado en la coloraci6n para el microscopio electr6nico y
brindaba par 10 tanto una falsa imagen de fusi6n de las
regiones extern as de las membranas en esta area. Sin
embargo la distancia entre las laminillas intemas de las dos
membranas opuestas es mayor que el espesar de dos
membranas fusionadas.
En cortes delgados coloreados con acetato de uranilo se
puede observar el gap 0 nexo. El hecho de que las hojuelas
extemas de las mem branas plasmaticas no se fusionan en este
tipo de uni6n tan ampliamente distribuida, ha sido
demostrado en forma definitiva mediante el empleo de
trazadores densos a los electrones. Ciertos trazadores como el
lantano 0 la peroxidasa pueden penetrar en el espacio. La
presencia de un trazador de este tipo que revela la existencia
de una subunidad inesperada dentro del espacio explica su
ancho uniforme. En preparaciones tratadas con lantano, la
diminuta subunidad aparece en las areas en que el plano de
secci6n es tangencial a la membrana. Cada una de las
28

subunidades extracelulares esta ordenada hexagonalmente

alrededor de las otras y contiene una densidad central. La
distancia que va del centro de una subunidad a otra es de 90
A. Hay lipidos en estas uniones y la acetona disuelve al
componente extracelular obliterando en consecuencia el
espacio de 20 A Goodenough y Revel han sugerido que
proteinas, hidratos de carbono y lipidos constituyen los
componentes estructurales de este enrejado poligonal. Con
tecnicas de congelaci6n fractura se puede demostrar que
existe otro enrejado poligonal en la uni6n de cada espacio,
dentro de la membrana plasmittica de cada una de las celulas
en aposici6n. Estas subunidades aparecen como pequenas
particulas y nuevamente, la distancia entre los centros de las
subunidades es de 90 A. Por 10 tanto es probable que las
particulas dentro de una membrana se simen en determinada
relaci6n con respecto a las subunidades extraibles con
acetona del espacio extracelular.
Furshpan, Potter y Loewenstein demostraron que la mayor
parte de las ceIulas epiteliales normales se hallan acopladas
electricamente colocando un electrodo de estimulaci6n en una
celula y un electrodo de registro en una celula vecina.
Al pasar corriente por un electrodo se halla una menor
resistencia entre celula y celula que si la corriente hubiera
circulado por el espacio extracelular. Esto no significa que
pasen corriente de una celula a otra; revel a que existen
regiones para el intercambio preferente de iones pequenos en
las celulas. Existen pruebas de que moleculas de grandes
dimensiones (hasta P.M. de 10 000) pueden pac;ar en forma
preferente de una celula a otra presumiblemente a traves de
uniones de espacio gap junctions. Se ha especulado que el
pequeno agujero en medio de la subunidad sea el poro a
traves del cual fluyen las moleculas. Las uniones en brecha 0
29

nexos mediarian la transmisi6n del impulso en las sinapsis

del sistema nervioso y podria tener funci6n similar en el
musculo Ii so y en el musculo con disco. Cuando las celulas se
separan unas de otras, las uniones de espacio 0 nexos no se
parten en mitades, sino que van de una a otra celula y se
pierde el acoplamiento. Laewenstein ha puesto enfasis en la
correlaci6n que existe entre la perdida de comunicaci6n
intercelular de este tipo y las neoplasias, y tambien present6
pruebas de que el acoplamiento electrico acompaiia a la
inhibici6n de contacto del movimiento cuando celulas que
migran se encuentran durante la reparaci6n de heridas.

Compartimiento extracelular lateral. En muchos epitelios

el compartimiento cxtracelular lateral es estrecho (200 a 300
A) aun en las regiones que carecen de uniones invisibles que
mantienen juntas a las celulas a 10 largo de sus superficies
opuestas. Estas uniones podrian estar dadas por los
mucopolisacaridos que cubren la superficie de las ceIulas
(segun demostr6 Lebrond) e inc1uso podrian ser las mismas
uniones que unen nuevamente en forma especifica a las
celulas epiteliales desagregadas. En algunos epitelios cl
compartimento extracelular lateral puede ser de grandes
dimensiones. Por ejemplo en el epitelio plano estratificado
los espacios intercelulares estan dilatados y se les denomina
canales interfaciales. Es probable que los nutrientes circulen
por estos canales. Se pueden llegar a encontrar gl6bulos
blancos de la sangre y macrMagos que migran a traves de los
espacios intercelulares de los epitelios de superficies
expuestas del cuerpo, en particular a nivel de la mucosa
bucal. En el epitelio de la corona y en el labio se pueden
hallar procesos de nervios que se extienden por estos canales
interfaciales.

30

Los procesos de interdigitaci6n se presentan con abundancia

en todos los epitelios y probablemente contribuyen a la
contiguidad. En los epitelios estratificados pIanos sometidos
a la abrasi6n, los desmosomas se hall an diseminados entre
procesos de interdigitaci6n entre celulas, disposici6n que
podria proteger a la membrana plasmatica de rupturas. A
nivel del tubulo proximal del rin6n, las celulas se hallan tan
interdigitadas que es dificil decir d6nde termina una celula y
d6nde empieza otra. Las interdigitaciones de las celulas
aumentan enormemente la superficie de la membrana lateral
que presumiblemente desempena un papel en el transporte de
agua y sal a traves de las celulas.
TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Las glandulas se originan a partir de los epitelios de

revestimiento.
1) Definiciones:
Los epitelios glandulares: son derivados
epiteliales formados por grupos de celulas
secretoras que elaboran una 0 varias substancias
especificas, que ex cretan segu.n las necesidades del
organlsmo.

Los epitelios glandulares son formaciones

anat6micas 0 histol6gicas complejas en las que
estan asociados a tejido conjuntivo, vasos
sanguineos y nervios.
2) Etimol6gicamente el termino glandula deriva del
latin glans-glande. Los anatomistas del siglo XVII
utilizaron el termino glandula para designar
31

estructuras anat6micas lobuladas, el vocablo tenia

pues, una significaci6n puramente morfol6gica.
Los estudios de anatomia microsc6pica de-finales del
siglo XIX limitaron su empleo a ciertas formaciones
tisulares adaptadas, bien, a la sintesis de productos
especificos utiles para el organismo 0 bien a la
eliminaci6n de catabolitos no utilizables. Esta
concepci6n condujo a la individualizaci6n, muy
artificial, de dos tipos de glandulas: secretoras y
excretoras como el rin6n.
3) Actividad glandular. Todas las celulas del
organismo estan dotadas de actividad secretora. La
propiedad de secreci6n se convierte en funci6n cuando
moviliza total 0 casi total mente la actividad de la
celula y cuando conduce a la elaboraci6n de productos
utilizados por el organismo; una celula capacitada
para tal funci6n tiene una actividad glandular.
Secrecion. La secreClOn se desarrolla segUn
modalidades constantes cualquiera que sea el tipo
celular. Comprende una sucesi6n de cuatro fases:
Fase de asimilaci6n de las unidades necesarias para
la sintesis; la celula toma del Iiquido intersticial los
precursores.
Fase de sfntesis 0 elaboraci6n del producto de
secreci6n, durante la cual la celula asocia los
precursores
en
un
orden
geneticamente
predeterminado.

32

 Fase de almaeenamiento del produeto de seereei6n,

durante la eual aumenta la eoneentraci6n de este.
Fase de exereei6n 0 descarga, durante la cual el
producto elaborado es expulsado de la celula. Este
producto de secreei6n se excreta, segim el tipo de
glandula, en el medio interno 0 en el externo.
4) De aeuerdo con esto las glandulas pueden ser:
Glandulas exoerinas: su producto de sintesis se vierte
en el medio externo, ya sea por un conducto excretor
o directamente; el medio externo puede ser:
La superfieie eutanea.
La luz de una eavidad
5) Origen de los epitelios glandulares. Los epitelios
glandulares tienen en general un origen ectodermico 0
endodermico. Conviene destacar sin embargo, que
algunas glandulas endoerinas tienen un origen
mesodermico 0 mesenquimatoso. Asi por ejemplo, el
tejido del testieulo es de origen mesodermico,
mientras que las glandulas anexas del tracto genital,
las celulas luteinieas del euerpo amarillo, las eelulas
folieulares y las celulas de la eorteza suprarrenal
tienen origen mesodermieo.
Caracteristicas morfologicas de las ghindulas. Las celulas
del tejido epitelial de una glandula se disponen en unidades
elementales. Una unidad elemental puede representar por si
sola una glandula; se trata entonces de una glandula simple.
Pero las unidades elementales se asocian mas freeuentemente
de una forma compleja y constituyen entonces glandulas
compuestas.
33

Las umdades elementales 0 unidades glandulares 0 unidades

secretoras adenomeros son grupos de celulas glandulares que
rodean una cavidad que comunica con el medio extracelular,
bien directamente 0 por mediacion de un conducto excretor
responsable del trans porte del producto.
Las celulas de estas unidades se caractenzan por una
polaridad morfologica y funcional:
El polo apical esta en relacion con la cavidad y
contiene los productos elaborados y dispuestos
para ser excretados.
EI polo basal descansa sobre una lamina basal que
separa la celula de los capilares sanguineos, fuente
de las molCculas necesarias para la secrecion.
Forma de las unidades elementales 0 aden6meros. Las
unidades secretoras 0 aden6meros se clasifican en tres tipos
principales en funci6n de su forma:
1) Acino
2) Tubulo
3) Alveolo
1) Acino. Es un aden6mero de forma esferica en la
cual las celulas en forma de piramide truncada, tienen
una base ancha de implantacion que descansa sobre
una lamina basal y una superficie pequefia del lado de
la cavidad de secreci6n.

34

2) Tubulo. Es un adenomero alargado, cilindrico con

fondo ciego; la luz se abre, bien en un conducto
excretor 0 directamente en el medio extemo. Puede
ser: recto, flexuoso 0 contomeado, apelotonado,
ramificado (considerado por algunos autores como
glandula compuesta).
3) Alveolo. Es una unidad 0 adenomero que tiene la
forma de un saco de contomo redondeado con una
amplia luz.
De acuerdo con algunos autores las glandulas pueden ser:
Simples, ramificadas y compuestas, y segful otros autores
pueden ser de dos categorias:
a) Simples
b) Compuestas ya sea que se ramifique 0 no el
conducto excretor pero que consta de vanos
adenomeros.
Ejemplos de glandulas: simples ramificadas:
Tubulosas simples:
a) Las glandulas de Leberkillm son glandulas
tubulosas simples, rectas, carentes de conducto
excretor.
b) Las glandulas sudoriparas son tubulosas simples,
apelotonadas.
c) Las glandulas piloricas del estomago y las uterinas
son glandulas tubulosas ramificadas y contomeadas,
sin conducto excretor.
35

d) Las glandulas esofagicas son simples y ramificadas

y contorneadas con conducto excretor, tambien las de
Brum1er.
Acinosas simples y ramificadas:
a) Glandulas sebaceas. Alveolares
ramificadas en la piel de anfibios.

simples

Compuestas de varios aden6meros que desembocan a un

conducto excretor ramificado.
EI tamafio de estas glill1dulas depende del nfunero de
aden6meros que las componen. El tejido conjuntivo que
separa las unidades elementales divide estas glandulas en
l6bulos y cada 16bulo drena por su correspondiente conducto
excretor.
SegUn el numero de l6bulos, se distinguen:
1) Ghindulas unilobuladas. En las que los conductos
excretores intralobulares temlinan en un conducto
Unico que desemboca en la superficie.
2) Ghindulas multilobuladas. Formadas por 16bulos
separados por tabiques conjuntivos, en general
gruesos, que contienen los conductos interlobulares en
los que desembocan los conductos intralobulares; los
conductos interlobulares desembocan en un conducto
colector comun que recoge la totalidad del producto
secretado y 10 vierte en el medio externo (glandulas
par6tidas, submaxilares, sublinguales y pancreas).

36

3) Ghindulas multilobuladas agminadas. Se dice de

aquellas gl{mdulas lobuladas en donde cada l6bulo
posee un solo conducto excretor terminal
independiente (glandulas mamanas, lagrimales,
prostaticas).

Tubulosas compuestas - Cowper, lagrimales.

Acinosas eompuestas - salivales y pancreas.
Alveolar compuesta - mamaria.
Otras arquitecturas glandulares:

Las ghinrlulas unicelulares: se trata en realidad de

las celulas glandulares aisladas y diseminadas en
un epitelio de revestimiento (por ejemplo: las
celulas calciformes de vias digestivas y
respiratorias ).
Los epitelios secretores: son epitelios de
revestimiento con una funci6n de secreci6n.
Ejemplo: epitelio gastrico.
Ghindulas intraepiteliales: grupos de celulas
glandulares localizadas en algunos epitelios de
revestimiento como por ejemplo el de la uretra y la
vejiga urinaria. Glandulas de Littre.

Estas estructuras tienen actividades glandulares pero es dificil

clasificarlas dentro de las anteriores dada su estructura.
Aplicacion de los criterios de clasificacion. Para aplicar
estos criterios hay que tener presente la gran variedad
morfol6gica y la diversidad funcional de las glandulas. Hay
que considerar:
37

 El medio donde se vierte el producto (exocrina,

endocrina).
La forma de las unidades secretoras (acinosa,
alveolar, tubular).
El nllmero de unidades secretoras:
ramificadas y compuestas.

simples,

La naturaleza de las celulas glandulares: (celulas

serosas, celulas mucosas).
La par6tida: es una glandula exocnna, acinosa compuesta,
serosa.
Las glandulas en forma general se c1asifican:
1. Glandulas exocrinas que presentan conductos
excretores que conducenlas secreciones al exterior.

2. Glandulas endocrinas que no presentan conductos

excretores y por consiguiente vierten sus secreciones a
los tejidos adyacentes (generalmente capilares).
3. Glandulas mixtas cuyas celulas son a la vez
endocrinas y exocrinas, como por ejemplo el pancreas
que esta constituido por los islotes de Langerhans con
actividad endocrina, y por acinos exocrinos (secreci6n
de enzimas digestivas).
Glandulas exocrinas. Este tipo de glandulas estan formadas
por dos componentes:

38

1) Grupos de celulas secretoras especializadas

conocidas como aden6meros 0 unidades secretoras, y
2) Conductos excretores por los cuales se eliminan los
productos elaborados.
Las glcindulas exocrinas se claslilcan de varias maneras. Una
clasificaci6n de estas basada en sus caracteristicas
morfo16gicas:
a) De acuerdo con la forma del aden6mero:
1) Glandula tubulosa.
2) Glandula acinosa.
3) Glandula alveolar.
b) De acuerdo a su complejidad de estructura se
pueden dividir en:
1) Gllindulas simples que son aquellas en las que el
conducto excretor no se ramifica pues el aden6mero
puede ramificarse y formar las glcindulas ramificadas.
2) Ghindulas compuestas que poseen conducto
excretor ramificado y varios aden6meros.
GLA.NDULAS MUCOSAS, SEROSAS,
MlXTAS Y LIPIDICAS
Las glcindulas pueden diferenciarse por el tipo de secreci6n en
mucosas, serosas, mixtas y lipfdicas.

39

Glandulas mucosas. Las glandulas mucosas se caracterizan

por tener una secreClOn viscosa, pegajosa, conocida
conmunmente como moco. Este contiene una mezcla de
proteinas y aZllcares (gluoproteinas). Hay algunas diferencias
en la composici6n quimica de los mucinas, dependiendo de la
localizaci6n de las celulas que las producen. Se encuentran
celulas productoras de mucinas en el aparato' digestivo,
respiratorio y reproductor.
Adenomeros Mucosos. El nllcleo de las celulas mucosas es
aplanado hasta llegar a parecer un disco comprimido contra la
base de la celula. El citoplasma de las celulas mucosas difiere
del de las cel ulas serosas. Por ejemplo en la base de las
celulas es mucho menos bas6iilo que en las serosas y el
situado hacia el vert ice de la celula mucosa contiene vesiculas
limitadas por membrana y moco. La glucoproteina de las
vesiculas de las celulas mucosas no se tine bien con H.E., por
ella estas celulas son de aspecto paIido y vacuolado; el
contenido de estas vesiculas se tine con la tecnica de PAS
muy util para demostrar y glucoproteinas.
Glandulas serosas. Las secreciones de las ghmdulas serosas
son relativamente transparentes y acuosas, 10 que record6 a
alguien el aspecto del suero, por 10 cual las glcindulas se
denominaron serosas, estas sue len secretar diversas enzimas.
Las celulas que sintetizan productos de secreci6n con alto
contenido de proteinas y aminoacidos se encuentran presentes
tanto en glcindulas exocrinas como endocrinas. Son ejemplos
de glcindulas exocrinas de secreci6n serosa las del tracto
digestivo, respiratorio, vesicula seminal y las glcindulas
mamanas.

40

Los aden6meros de secreci6n serosa estan constituidos por

celulas con contorno triangular. El citoplasma de la base de
cada celula es bas6filo por el contenido de ribosomas libres y
reticulo endopl<ismico rugoso. El nueleo es redondeado y esta
cerca de la base de la ceiula, pero no se apoya directamente
en ella. En preparaciones fijadas adecuadamente puede
observarse que el citoplasma situado hacia el vertice de cada
celula contiene gninulos de cim6geno.
Ghlndulas mixtas. Algunas glandulas exocrinas vierten
secreci6n serosa y mucosa, esto es debido a que poseen
ambos tipos de aden6meros formados por celulas que
secretan tanto moco como suero y ambas cosas. Este ultimo
tipo de aden6mero suele consistir en unidades mucosas
cubiertas por conglomeradas en media luna de celulas serosas
por 10 cual estas unidades se llaman medias lunas serosas 0
semilunas de Gianuzzi.

Es claro que para que el producto de secreClOn de estas

celulas serosas lleguen a la luz del aden6mero, debe haber
vias entre las celulas mucosas que las separan de la luz. Estas
vias probablemente sean conductos intercelulares.
Glandulas Lipidicas. El termino "secreci6n lipidica" se
utiliza de manera general para identificar procesos secretores
que involucran la sintesis y almacenamiento de acidos grasos,
trigliceridos, colesterol y esteres del colesterol. Las celulas
secretoras de lipidos se encuentran en las glandulas
mamarias, ghindulas sebaceas, corteza suprarrenaI, cuerpo
amarillo y celulas intersticiales de Leydig en los testiculos.

La sintesis y almacenamiento de los productos de secreci6n

involucran al aparato de Golgi, las mitocondrias y el reticulo
endoplasmatico liso. La secreci6n lipidica aparece primero en
41

las vesiculas de Golgi, las que se agrandan y toman la forma

de gotas de grasa cada vez mas grandes. Cada gota tiene una
membrana Jimitante. A medida que estas aumentan de
tamafio se rodean por porciones de reticulo endophismico
liso.
GLANDULAS MEROCRINAS,
HOLOCRINAS Y APOCRINAS
Otra clasificaci6n de las gJandulas se basa en la forma en que
se pens6 producen su secreci6n.
Glandulas mcrocrinas. En este caso la secreci6n es un
producto de la celula y se expulsa a traves de su membrana en
vesiculas membranosas de modo que esta se mantiene
integra, de 10 cual se deduce que no hay perdida de
citoplasma en el fen6meno de secreci6n. Son ejemplo de
estas glcindulas: las celu las acinosas del pancreas exocrino y
las celulas ca1ciformes.
Glandulas holocrinas. EI termino holocrino es muy
especifico, que significa que para que una glandula secrete,
deben desprenderse celulas completas, y convertirse en la
secreci6n glandular. Las glandulas holocrinas son poco
frecuentes; en realidad, las glandu1as sebaceas de la piel es el
fullco ejemplo en to do el cuerpo. Cada glandula sebacea es un
saco diminuto con revestimiento de celulas epiteliales que
proliferan por este fen6meno, un numero cada vez mayor de
celulas son desplazadas a interior del saco al tiempo que el
citoplasma queda ocupado por material grasoso palido
Hamado sebo, que elaboran las celulas al desplazarse de la
pared hacia el interior del saco. En este sitio se muevell y se
desintegran, 10 cual forma la secreci6n de la glandula que es
expulsada por los foliculos pilosos y lubrica la piel.
42

Glandulas apocl-inas. Cuando s610 se disponia de

microscopio 6ptico se pensaba que en algunas glandulas la
lIegada de la secreci6n a la luz del aden6mero exigia la
perdida parcial del citoplasma de la celula secretora. Sin
embargo con el microscopio electr6nico se ha demostrado
que el concepto de que las celulas pierden algo de citoplasma
durante la secreci6n no era valedero y es probable que las
glandulas antes llamadas apocrinas en realidad sean
merocrinas. Son ejemplo de estas glandulas las lIamadas
glandulas sudoriparas apocrinas y las glandulas mamarias.
\

TEJIDO CONECTIVO 0 CONJUNTIVO

EI tejido conectivo recibe este nombre porque conecta otros

tejidos y los mantiene unidos. Esta funci6n y la de soportar
peso 10 10gra pOl'que algunas de sus celulas producen
substancias intercelulares, algunas muy resistentes y que
mantienen unido el cuerpo y Ie dan su forma. Debemos
enfatizar que los subtipos de tejidos conectivos desempefian
muchas otras funciones y algunos de ellos no tienen funci6n
de conexi6n.
Existen cuatro tipos fundamentales de tejido conectivo:
1) Tejido conectivo propiamente dicho u ordinaria;
2) Sangre y tejidos hematopoyeticos;
3) Tejido cartilaginoso; y
4) Tejido 6seo.
El tejido conectivo ordinario 0 propiamente dicho es muy
importante para mantener juntas las estructuras del cuerpo. El
tejido adiposo, si bien ocupa algunos intersticios y en muchos
sitios acrua como almohadilla, no tiene funci6n de conexi6n y
43

su funcion principal es almacenar grasa para el organismo.

Los elementos formes sanguineos y los tejidos
hematopayeticos no tienen funcion de conexion, por 10 que se
pone en duda si deben inc1uirse en el grupo del tejido
conectivo 0 considerarse como una categoria diferente de
tejido. El motivo por el cuallos cuatro subtipos se consideren
dentro del tejido conectivo es por su origen embrionario del
mesodermo.
Todos los tipos de tejido conectivo tienen otras caracteristicas
comunes ademas de su origen. Por ejemplo todos estan
constituidos por celulas y componentes extracelulares 0
substancia intercelular.
Tejido conectivo propiamente dicho. Este tipo de tejido
conectivo consta de:

1) Fibras;
2) Substancia amorfa; y
3) celulas.
Fibras. Existen tres tipos de fibras en el tejido conectivo:
1) Colagenas;
2) Elasticas; y
3) Reticulares. Estas se pueden presentar aisladas 0 en
grupos y en proporciones variables dependiendo de
la funcion que desempefian. El termino fibra se
utiliza para describir estructuras fibrosas que
pueden ser observadas al microscopio optico,
mientras que el de fibrilla se usa para designar
unidades que pueden observarse solo con
microscopio electronico.
44

Fibras cohigenas . Las fibras colagenas varian en grosor de 1

a 20 micras. Su longitud no ha sido determinada pero se cree
que pueden llegar a medir algunos milimetros. Algunas de
ellas estan situadas cerca de los fibroblastos pero otras estcin
en forma independiente. Su trayectoria puede ser rectilinea
(tendones); ondulados (tejido conectivo laxo); correr en
forma paralela (tend ones) 0 entrecruzadas (iigamentos,
aponeurosis) y pueden disponerse unidas densamente entre si
o en forma laxa, dependiendo de su 10calizaci6n y funci6n.

Cada fibra se forma de numerosas fibrillas coJagenas cuyo

grosor es de 650 A.. Las fibrillas colagenas cuando estan
recien formadas tienen un diametro de 200 A y aumentan de
grosor con la edad.
Por otra parte es conveniente sefialar que en algunas areas del
cuerpo, las fibras colagenas estan formadas por fibrillas
gruesas durante toda la vida, mientras que otras fibras
contienen tanto fibrillas gruesas como finas. Ambos tipos de
.fibrillas estan formados por unidades de tropocoi<igeno, que
se arreglan en forma pm"alela unidas lateralmente por enlaces,
todo esto da a las fibras el aspecto de un bandeado transverso
con periodicidad de 640 A.
La colagena es rica en hidroxiprolina, hidroxilisina, prolina y
glicina. Estos aminoacidos forman tres cadenas polipeptidicas
helicoidales que a su vez estan retorcidas entre ellas para
formar una espiral mayor.
La colagena es excretada por los fibroblastos al espaclO
extracelular como un mon6mero y se polimeriza
extracelularmente.

45

las fibras pueden tomar la apariencia de ramificarse pero son

realmente pequefios manojos de fibrillas que se desvian.
Fibras elasticas. Las fibras elasticas varian en grosor de 1 a
10 micras. Se ramifican y anastomosan mientras atraviesan
por el tejido conectivo laxo 0 denso .

Pueden tambien unirse por formar membranas fenestradas

sobre to do en la pared de los vasos sanguineos.
Las fibras el<isticas constan de dos componentes:
1) Microfibrillas y
2) Substancia amorfa.
Las microfibrillas son el componente principal de las fibras
elasticas en desarrollo y gradualmente disminuyen con la
edad. Tienen un grosor promedio de 150 A, de aspecto
tubular, con un corazon central claro y se acomodan en forma
paralela. La substancia amorfa aumenta en cantidad con la
edad de la fibra, formando masas amorfas grandes. Las
microfibrillas forman una envoltura alrededor de las
substancia amorfa central. Tambien pueden presentarse
aislados 0 en pequefios grupos sin estar relacionados con la
substancia amorfa pero asociadas a una variedad de
estructuras tales como: fibrillas colagenas, membranas
limitantes, laminas basales, vasos linfliticos y membranas
basales subendoteliales. El anal isis bioquimico de las fibras
elasticas indica que la composicion de aminmicidos de la
substancia amorfa es pobre en hidroxiprolina y rica en valina,
glicina, prolina y alanina. Esta corresponde como la proteina
caracteristica propuesta para las fibras elasticas que se ha
denominado elastina. Las microfibrillas constan de una
proteina conjuntiva que no es ni colagena, ni elastina.
46

Las fibras elasticas pueden estirarse hasta 1.5 veces su

longitud original y regresan a esta despues de estirarse.
La sintesis de fibras elasticas se controla por los fibroblastos
y las celulas musculares lisas.

Fibras reticulares. Las fibras reticulares se han denominado

con base a la disposicion que adoptan de una red fina en la
que las fibras aisladas varian SLl diitmetro de 1,000 A a 1.54
micras: Estas fibras son argirofilas es decir se pueden
visualizar con el microscopio optico por medio de tecnicas de
impregnacion argentica. Este tipo de fibras forman el estroma
de organos linfoides y tejido mieloide. Forman parte de la
membrana basal de los epitelios de revestimiento de algunas
superficies y de los endotelios de capilares y vasos
sanguineos. Tambien rodean a las celulas adiposas y forman
el estroma del higado, pancreas y otros organos
parenquimatosos.
En los organos hamatopoyeticos las fibras reticulares estan
intimamente relacionadas con las celulas reticulares.
Cada fibra reticular consta de un numero grande de fibrillas
reticulares que en promedio miden 300 A de diitmetro y que
se caracterizan por un bandeado periodico transverso de 250
A, en general se cree que las fibrillas reticulares representan
fibrillas colagenas finas que pueden permanecer pequeiias por
un tiempo indefinido y aumentar su tamaiio y convertirse en
fibrillas colagenas maduras.

Substancia amorfa. La substancia amorfa del tejido

conectivo propian1ente dicho contiene:

47

1) Componente fluido;
2) Matriz intersticial, y
3) Membranas basales.
Componente fluiuo. Este componente de la matriz amorfa es
muy escaso en condiciones normales. Se puede Uegar a
acumular cuando se produce dana tisular 0 durante la
inflamacion, derivandose en su mayor parte de los capilares
sanguineos.
Matriz intersticial. La fase rica en coloides de la substancia
intercelular es una matriz gelatinosa que tiene diversos grados
de hidratacion. La matriz esta compuesta de mucroproteinas y
de dos mucopoli sacaridos principales: acido hialuronico y
acido condrointin sulfllrico. Con microscopio electronico,
esta matriz intercelular es indefinida y se observa como un
medio denso, homogeneo 0 ligeramente floculento, se ha
sugerido que los fibroblastos y posiblemente las celulas
musculares lisas participan en la sintesis de la matriz
intercelular descargando complejos polisacarido-proteina.
Membranas basales. Las membranas basales son
condensaciones intersticiales co ntinuas con substancia
amorfa del tejido conectivo propiamente dicho. Subyacen a
las membranas epi teliales e inc1uyen celulas adiposas, celulas
musculares, de Schwann de los nervios perifericos y
capilares.

En microscopia optica, la membrana basal se observa como

.una zona de grosor variable dependiendo del tejido y el
organo. Con la ayuda del microscopio electronico se ve que
la membrana basal consta esencialmente de dos partes:

48

1) Una lamina basal delgada orientada hacia las

celulas vecinas y,
2) Una red de fibrillas reticulares, microfibrillas
semejantes a las asociadas con las fibras elasticas y
fibrillas colagenas finas mezcladas con otras fibrillas
del tejid6 conectivo adyacente.
La lamina basal mide de 300 a 70 A de grosor. En algunos
casos excepcionales puede llegar a medir 3,000 A alin bajo
circunstancias normales. Esta compuesta de un material
difuso floculento 0 a veces finamente filamentoso. El analisis
bioquimico indica que la lamina basal es rica en
mucoplisacaridos yproteinas con una composicion de
aminoacidos semejante a la de la colagena.
CELULAS DEL TEJIDO CONECTIVO
Fibroblastos. Este tcrmino se ha dado a la celula formadora
de fibras de tejido conectivo ordinario. Despues al
reconocerse la matriz amorfa de la substancia intercelular de
este tejido, se acepto que tambien era producida por los
fibroblastos.
Para que no surja confusion posteriormente, debe destacarse
que si bien los fibroblastos producen las substancias
intercelulares del tejido conectivo ordinario, no son la linica
clase de celulas que tienen la facultad de formar fibras
colagenas, elastic as y substancia intercelular amorfa. Por
ejemplo la colagena, los glucosaminoglucanos y .los
proteoglucanos del cartilago y el hueso son producidos por
celulas emparentadas con los fibroblastos, llamados
condroblastos y osteoblastos, respectivamente.
49

Ademas en los tej idos hematopoyeticos se considera que las

fibras reticulares son producidas por celulas denominadas
reticulares.
EI fibroblasto se cleri va de la celul a del mesenquina a la que
se parece mucho. Tiene forma de huso 0 estrellada con
procesos citoplasmi cos largos y delgados, algunos de estos
corren paralelos 0 rodean a las fibras colagenas. El
citoplasma es escaso y no se observa facilmente en las
preparaciones para microscopio de luz. El nucleo es ovoide y
ligeramente ind cntado con una zona marginal de
heterocromatina densa y varios nucleolos.
El reticulo endop lasmico rugoso esta muy desarrollado, con
cistemas largas interconectadas, algunas de las cuales varian
mucho en su forma y muestran dilataciones marcadas.
Fibrocito. Este te rmi no se refiere a la misma celula descrita
antes (fibroblasto) en estado de reposo 0 en fase menos activa
con menos citoplasma y menos organelos. Los fibroblastos
viejos (fibrocitos) estan rocleados de fibras colagenas
sintetizadas antes. Estas ce lulas pueden visualizarse por sus
nucleos palidos, se advierte citoplasma escaso 0 nucleo. Los
nucleos son oval ados y 111:I S 0 mel10s aplanados.
MacrOfagos (histio citos, c1as matocitos). Son celulas que
estan presentes casi en todos los organos donde existe tejido
conectivo laxo y tejido muy vascularizado. Los macrofagos
pueden clasificarse en dos grandes categorias: macrofagos
fijos y macr6fagos libres. Estas celulas representan una parte
esencial en los mecanismos & defensa de los mamiferos.

50

Son tambien fUl1cionalmente importantes puesto que

degradan restos tisulares y celulas deterioradas (eritrocitos,
linfocitos, celulas plasmMicas). Los macr6fagos aparecen en
diversas partes del cuerpo y con formas diferentes y se han
denominado en forma colectiva sistema reticulo endotelial 0
mononuclear fagocitario .
Los macrofagos se originan de las celulas del mesenquima 0
por division mitotica de macr6fagos preexistentes. Los
monocitos sanguineos se transforman en macrofagos a
abandonar el tOlTente circulatorio y se piensa que sea
probable que los fibroblastos se transformen tambien en
macrofagos.
Los macr6fagos fijos son generalmente aplanados, en forma
de huso y multiangulares, mientras que los macrofagos libres
son en su mayoria esfericos u ovales. Su nucleo es oval con
varias indentaciones; contienen varios nucleolos y abundante
heterocromatina periferica. La membrana nuclear es muy
porosa. La superficie celular varia dependiendo de la
localizacion de la celula, siendo particularmente abundantes
las microvellosidades y los pseudopodos en las celulas
activamente fagociticas, sobre todo en los macrofagos libres
que probablemente son ameboides.
El citoplasma es abundante y contiene una moderada cantidad
de ribosomas y dependiendo de la especie una escasa 0
abundante cantidad de reticulo endoplasmico rugoso.
Las mitocondrias son ovales y escasas. La membrana
citoplasmica presenta numerosas invaginaciones pinociticas
de las cuales una mayoria son lisas, pero algunas esmn
tipicamente cubiertas (acantosomas).
51

El macr6fago esta repleto con un nfunero variable de

vesiculas vacuolas, lisosomas y cuerpos residuales. Siendo
estas estructuras parte de un proceso conocido como
fagocitosis en el cual una particula es captada por una
invaginacion de la membrana celular.
La membrana celular invaginada encierra a la particula
fagocitada en una vesicula de paredes lisas Hamada
fagosoma, una vez que se ha separado de la superficie de la
celula. El material organico es digerido por enzimas
proteoliticas, principal mente hidrolasas obtenidas de los
lisosomas primmios. Estas son vesiculas rodeadas de
membrana 0 cuerpos densos derivados del aparato de Golgi,
las cuales se fusionan con los fagosomas para formar
lisosomas secundarios y a medida que avanza la lisis son
Hamados cuerpos residuales. Estos ultimos pueden contener
gotas de lipidos, bacterias, particula de colorante 0 productos
de degradaci6n ricos en hierro.
Una de las funci ones principales del macrofago es la de
limpiar el cuerpo de celulas envejecidas y de materiales
extraiios.
Los macr6fagos contribuyen en la formacion de anticuerpos
capturando, procesando y almacenando los antigenos y
presentando la informacion especffica a la celula formadora
de anticuerpos, linfocitos 0 celulas plasmaticas en la forma de
fragmentos de antigenos enlazados a acido ribonucleico.
El macr6fago tambien juega un papel importante en el
metabolismo del hierro. Al ingerir los eritrocitos se digiere la
hemoglobina. El hierro y la proteina son retenidos por los
macr6fagos y utilizados en la eritropoyesis, mientras que una
52

parte de la hemoglobina es transformada a bilirrubina y

eliminada por la via de la secreci6n biliar en el higado.
Celulas plasmaticas. Son particularmente abundantes en los
cordones medulares de los ganglios linfaticos, aunque
tambien 10 son en los centr~s germinativos del tejido linfoide.
Existen pocas en el tejido conectivo laxo, excepto en la
lamina propia del tracto gastrointestinal y en las vias
respiratorias.

Las celulas plasmatic as aumentan mucho en nfunero bajo

condiciones de inflamaci6n cr6nica tales como en la
tuberculosis.
Estas celulas son de forma ovoide, con citoplasma
intensamente basofilico, homogeneo. Su nuc1eo es esferico u
oval y de POSICIon excentrica. Hay abundante
heterocromatina densa cuya distribuci6n en relaci6n con la
eucromatina se asemeja frecuentemente a 10 que ha Hamado
una rueda de carreta.
La superficie de la celula es lisa con muy pocas
microvellosidades y ocasionalmente con pseudopodos. La
basofilia citoplasmica se debe a la abundancia de ribosomas
libres y a un reticulo endoplasmico de tipo granuloso, excepto
en la region perinuclear que esta ocupada por el aparato de
Golgi y que esta bien desarrollado tanto con sacos
membranosos y vesiculas.
La funcion de las celulas plasmaticas es la de producir y
almacenar temporalmente gamaglobulinas (anticuerpos)
contra cuerpos extrafios (antigenos).

53

Celulas cebadas. Este tipo de celula se presenta en la dermis

del hombre y roedores, en el higado del perro y en los
pulmones del cobayo. Se les e~lcuentra en el tejido conectivo
laxo, en las regiones cercanas a los vasos sanguineos y a las
celulas adiposas.

Se originan de celulas del mesenguina en el feto, aunque no

ha sido po sible seguir a sus precursores en el adulto.
La celula cebada es redonda II oval , mide aproximadamente
de 12 a 15 micras de diametro . Tiene un nucleo pequeno
esferico y abundante citoplasma Ileno de granulos de
secreClOn. En las preparaciones ordinarias para el
microscopio 6ptico el nucleo se enmascara por los granulos,
estos tienen un diametro promcdio de lU. Estan rodeados de
una membrana delgada dineil de preservar 0 mantener
intacta. Estos granulos son bas6filos, solubles en agua y
metacromaticos. La metacromasia se debe a la presencia de
mucopolisacaridos sulfatados. Los granulos de secreci6n de
las celulas cebadas contienen heparina, un complejo de
mucopolisacaridos sulfatados y una proteina basica, ademas
contienen histamina y serotina, esta ultima unida con un
enlace i6nico al complejo heparina-proteina. EI contenido de
los granulos se expulsa por excitosis mientras que la
membrana perigranular se fusiona a la membrana celular.
Las funciones de las celulas cebadas se relacionan con la
acci6n de sus productos de secreci6n. La heparina es una
substancia anticoagulante y la serotonina un agente vase
constrictor. El efecto de la histamina sobre el endotelio de los
capilares es aunlentar la permeabilidad por las proteinas
plasmaticas y estimular la diapedesis leucocitaria. La celula
plasmatica produce hialuronidasa, la que hace que aumente la
54

penneabilidad del tejido conectivo, reduciendo la viscosidad

de la substancia amorfa.
Celula adiposa 0 adipocito. El adipocito maduro del tejido
adiposo blanco es una celula grande, ovoide 0 esferica que
tieneun diametro de 20-75 mieras. El nuc1eo es redondo u
oval en las ceIulas j6venes 0 inmaduras pero en las celulas
maduras en fonna de copa y desplazado a la periferia por una
gran gota de grasa.El citoplasma se ve reducido a una fianja
delgada alrededor del g16bulo de grasa pero el mayor
volumen se concentra alrededor del nuc1eo.

La membrana celular no muestra microvellosidades pero

presenta abundantes invaginaciones micropinociticas. Estas a
veces se fusionan para fonnar pequefias vacuo las. Se
presentan escasas mitocondrias esfericas u ovales. El
citoplasma esta Heno de ribosomas libres y una cantidad
limitada de reticulo endoplasmieo rugoso. Ocasionalmente se
pueden encontrar algunos lisosomas pero son mas abundantes
en la grasa parda. Los gl6bulos de grasa contienen una
mezc1a de grasas neutras, triglieeridos, acidos grasos,
fosfolipidos y colesterol. Estos se disuelven en alcohol y
dejan espacios vacios que eontribuyen a darle al tejido la
apariencia de una esponja, en las preparaciones de rutina para
el microscopio 6ptico.
La acumulaci6n de lipidos por el adipocito no implica la
absorci6n de substancias preformadas tales como los
quilomicrones; es probablemente debido a la sintesis por la
propia celula. El mecanismo por el cua! son liberados los
lipidos se desconoce, pero las gotas de lipidos disminuyen de
tamano cuando se movilizan por inanici6n.

55

CeIulas de mesenquima. Las celulas del mesenquima son de

forma estrellada 0 fusiformes con prolongaciones largas y
delgadas que se adhieren a las celulas vecinas. El nucleo es
grande con varios nucleolos. El citoplasma ocupa una
pequefia zona alrededor del nucleo.
La celula del mesenquima es multipotencial y puede
diferenciarse a diferentes tipos de celulas del tejido conectivo
incluyendo fibroblastos, condroblastos, osteoblastos y celulas
adiposas. Tambien originan celulas musculares lisas y
estriadas, celulas sanguineas y celulas endoteliales, etcetera.
Variedades del tejido conectivo propiamente dicho. Una vez
que hemos revisado los diferentes componentes del tejido
conectivo a continuaci6n describiremos las principales
variedades de este tejido.
1) Tejido conectivo laxo. Tambien llamadoareolar;
posee abundante substancia interce1ular y es rico en
celulas de diversos tipos: fibroblastos, histrocitos,
celulas cebadas, celulas plasmaticas, celulas adiposas,
etcetera. Presenta fibras cohigenas que son en general
delgadas y muy flexibles, fibras elasticas, escasas y
tambien delgadas.
Entre ambas forman un plexo muy laxo cuyas amplias
mallas encierran la substancia amorfa y las celulas.
Las fibras reticulares son escasa. El nombre areolas
deriva de las pequefias cavidades 0 areolas que se
observan en el tejido subcutaneo al desgarrarlo. Este
tipo de tej ido se halla ocupando los espacios entre los
diferentes 6rganos y en muchos casos forma parte de
sus ttinicas.
56

2) Tejido conectivo denso 0 fibroso. Este tejido a

diferencia del anterior se caracteriza por presentar un
predominio de las fibras sobre los demas elementos.
Pueden existir tres tipos de tejido conectivo denso 0
fibroso: colageno, elastico y reticular.
EI tejido denso colageno esta formado por haces colagenos
gruesos, muy pr6ximas entre S1; las celulas son escasas y
estan representadas por celulas fijas, los fibroblastos 0
fibrocitos que se disponen en hilera en los espacios, especie
de hendiduras logitudinales, colocados entre las fibras
colagenas. Los tendones y los ligamentos articulares estan
formados por este tipo de tejido conectivo.
En el tejido denso elastico pr~dominan las fibras elasticas,
formando much<!s veces placas y membranas fenestradas.
Po see notable elasticidad y una caracteristica especial es el
presentar color amarillo. Constituye las paredes vasculares,
especialmente las arterias de gran calibre (arterias elasticas).
EI tejido reticular esta formado por celulas reticulares y fibras
del mismo nombre. Las ceIulas anastomosandose, forman un
reticulo que se pone en intima relaci6n con mallas mas 0
menos amplias formadas por las fibras Este tipo de tejido
caracteriza la estructura del estroma de los 6rganos linfaticos
y hematopoyeticos.
3) EI tejido mucoso 0 gelatinoso esta constituido por
fibroblastos estrellados cuyos extremos se tocan y
parecen formar un conjunto de sincicio celular con
abundante
substancia
intercelular
gelatinosa,
tine
impregnada
de
mucina
que
se
metacromaticamente debido a los mucopolisacaridos
acidos que intervienen en su composici6n. Intervienen
57

tambien en la constitucion de este tejido algunas

fibras colagenas y a veces pueden observarse
macrofagos y linfocitos.
Constituye la gelatina de Wharton del cord6n
umbilical y del tejido celular subcutaneo del embri6n.
4) EI tejido adiposo puede ser considerado como una
variedad del tejido conectivo laxo en la cual los
fibroblastos se han transformado en celulas adiposas.
Ademas estas celulas son sumamente numerosas y
estan muy apretadas entre S1 formando grandes
acumulos. Entre ellas se hallan algunos fibroblastos
no transformados, celulas cebadas y fibras colagenas
elasticas y reticulina aunque siempre en pequeno
nlimero.
En los cortes obtenidos por los metodos de inclusion en
parafina la grasa, desaparece por los solventes utilizados y las
celulas aparecen como espacios vacllolares vacios, esfericos 0
poliedricos por presion recfproca. Pero con metodos
especiales que demuestran la grasa, esta se pone de
manifiesto con facilidad utilizando colorantes solubles en los
lipidos y por medio de acido 6smico (habitualmente
denominado tetroxido de osmio incoloro) al que reduce y se
impregna de bioxido de osmio resultante, negro.
5) EI tejido pigmentoso pigmentario esta constituido
por celulas pequefias, alargadas con prolongaciones;
el citoplasma posee granulos de un pigmento pardo
obscuro 0 negro que 10 caracteriza, la melanina de ah1
que se les denomina melanocitos. Son poco frecuentes
en el tejido conectivo de los mamiferos, hallandoseles
en la dermis en pequeno numero y en gran cantidad en
58

el tejido pigmentario de la coroides y en la lamina

fusca de la escler6tica.
6) Sistema macrofagico 0 reticulo endotelial. Se
encuentran diseminadas por todo el organismo y
formando muchas veces estructuras especiales
numerosas, celulas que poseen las mlsmas
propiedades funcionales que caracterizan al histiocito
que hemos descrito antes. Gozan de esta propiedad
fagocftica ademas de los histiocitos, las celulas que
forman la pared endotelial de los capilares sinusoides
del bazo, higado, capsulas suprarrenales e hipofisis,
las celulas estrelladas de Von Kupffer, las celulas
reticulares y reticuleoendoteliales del tejido linfatico y
mieloide, los macrofagos alveolares y las celulas de la
microglia. Todos estos elementos reunidos por esa
capacidad funcional comun forma en conjunto un
sistema ampliamente distribuido que corresponde con
el sistema macrofagico de Metchnikoff y designado
posteriormente
por
Aschoff:
Sistema
reticuloendotelial.
TEJIDO CARTILAGINOSO

Este tipo de tejido conectivo es un tejido semis6lido

resistente y elastico, cuyas celulas (celulas cartilaginosas 0
condrocitos) se encuentran colocadas en unas cavidades, los
condroplastos excavadas en la substancia fundamental.
1) Celulas cartilaginosa 0 condrocitos. Son celulas
esfericas u ovoides, se hallan dentro de los
condroplastos llenando completamente su cavidad (los
fijadores pueden retraerlos). EI citoplasma granuloso
contiene gluc6geno y gotas de grasa; el nucleo
59

esferoide es nco en cromatina y po see uno

nucleolos.

dos

2) Substancia fundamental. Aunque por 10 general

presenta aspecto homogeneo, esta realmente
constituida por numerosas fibrillas colagenas
englobadas por Ia substancia amorfa que las
enmascara por tener un mismo indice de refracci6n.
Las fibrillas que pueden hacerse visibles por metodos
especiales (impregnaci6n argentica), se disponen
formando una rica red pericelular entrelazadas por una
trama de fibrillas intercelulares.
En la constituci6n de Ia substancia amorfa del cartilago
intervienen varias substancias, no todas bien determinadas,
entre las que se menciona el acido condroitinsulfUrico.
El acido condroitinsulfUrico es un mucopolisacarido
sulfatado, a cuya presencia se debe que el cartilago sea PAS
positivo. La basofilia y metacromasia, que presenta la
substancia intercelular del cartilago se debe a la presencia de
este componente, dependiendo su intensidad de las riquezas
de dicha substancia.
La substancia intercelular que rodea a los condroplastos, rica
en acido condroitinsulfurico, tiene una basofilia acentuada
que hace que aparezca intensamente tefiida con los colorantes
basicos, a esta zona se Ie denomina capsula (no corresponde a
una membrana celular). En cambio Ia substancia intercelular
alejada de los condroplastos presenta una acidofilia de
intensidad variable con el grade de madurez del cartilago y se
Ie relaciona con su riqueza en un albumoide (una proteina que
contiene azufre, semejante en algunos caracteres a la
queratina); aumenta con la edad, de ahi la acidofilia de la
60

zona interterritorial del cartilago de los adultos, mas

acentuada en los ancianos.
A este aumento de albumoide se atribuye la perdida de
traslucidez del cartilago y el cambio de color (amarillento, en
lugar de blanco azul ado ).
Los condrocitos se hallan irregularmente distribuidos en el
seno de la substancia amorfa, pero es frecuente hallar grupos
de estas celulas rodeadas de una capsula comtin;
denominandose grupo is6geno 0 nidos celulares al conjunto
celular que 10 constituye y que se origina por la divisi6n
repetida de una celula. Si los pIanos de divisi6n sucesivos son
pIanos paralelos, los grupos is6genos resultantes seran axiles.
Si los pIanos de divisi6n son perpendiculares entre sl, los
grupos is6genos seran coronarios.

Pericondrio. Es una delgada capa de teJldo conectivo denso,

dispuesta de manera de del gada membrana que recubre el
tejido cartilaginoso en toda su extensi6n menos en las
superficies articulares. En su constituci6n se distinguen dos
capas: extema con predominio de fibras colagenas, e intemas
con mayor riqueza cel ular.
NUTRICION Y CRECIMIENTO
EI tejido cartilaginoso carece de vasos y nervios; la nutrici6n
de sus elementos se hace por imbibici6n del plasma
intersticial procedente de los vasos del pericondrio que rodea
al cartilago. A nivel de las superficies articulares la nutrici6n
se hace a expensas delliquido sinovial.

61

El crecimiento se realiza por aposici6n de nuevas capas de

cartilago a partir de la zona profunda del pericondrio 0 por
creClmlento intersticial 0 intercalar, es decir por
multiplicaci6n de las celulas cartilaginosas preexistentes y
aumento intersticial de la substancia intercelular.
Existen tres
cartilaginoso:

variedades

fundamentales

del

tejido

I) Cartilago hialino con abundante substancia

intercelular aparentemente homogenea, las fibrillas
colagenas que la integran tienen su mismo indice de
refracci6n, causa por la ellal no son visibles. Es el mas
abundantemente repartido : forma los cartilagos
articulares, los cartf lagos costales y los del arbol
respiratorio. El esqueleto del embri6n esta formado
por este tipo de cartilago.
2) Cartilago eiastico, con escasa substancia
intercelular, rica en fibras el<lsticas que se diferencian
de las fibras colagenas que tambien poseen, cuando se
tifien las preparaciones con los metodos de coloraci6n
especificos para esta clase de fibras (orceina, fucsina
resorcina de Weigert, etcetera). Esta variedad se
encuentra en el cartilago de la oreja, en el conducto
auditivo externo, en la trompa de Eustaqui.J y en la
laringe.
3) Cartilago fibroso fibrocartilago, tarnbien con
substancia intercelular escasa pero con numerosas
fibras colagenas que se disponen en haces que se
hacen visibles e~ el examen microsc6pico en las
preparaciones comlll1es sin necesidad de recurrir a
procedimientos especiales. Las celulas son escasas,
62

pequeiias y dispuestas general mente en series lineales.

Pertenecen a este tipo de cartilago los discos
invertebrales, meniscos y rodetes articulares.
SANGRE Y TEJIDOS HEMATOPOYETICOS
La sangre ha sido considerada por muchos autores como u
tipo de tejido conjuntivo con substancia intercelular liquida.
Observada macroscopicamente es un liquido de color rojo
(rojo escarlata la sangre arterial y rojo obscuro la sangre
venosa) que cuando se ext rae de los vasos donde circula
nonnalmente, coagula espontaneamente y poco despues el
coagulo formado se retrae y exuda un liquido amarillo: el
suero sanguineo. Si antes de coagular la sangre se centrifuga
o se impide la coagulacion mediahte el empleo de substancias
anticoagulantes (citrato de sodio, oxalato de sodio 0 de
potasio, heparina, etcetera). y se deja en reposo en un
recipiente, la sangre se separa en dos capas: la superior,
liquida de color amarillo, es el plasma sanguineo; la inferior
roja, contiene los elementos figurados de la sangre.
Los elementos fonnes sanguineos se fonnan en el tejido
hematopoyetico y cuando entran en la sangre pennanecen en
suspension en el plasma, que es la porcion liquida de la
sangre y son transportadas por 61. Se clasifican en tres grupos
principales: eritrocitos leucocitos y unos cuerpos diminutos
denominados plaquetas.
PLASMA SANGUINEO
EI plasma sanguineo es un liquido amarillo patido,
ligeramente viscoso, constituido aproximadamente por el
90% de agua y 10% de substancias solidas. de estas los
componentes principales son las proteinas aproximadamente
63

en un 7 a 8%. Los lipidos forman el 0.6%, los carbohidratos

el 0.12% y las sales minerales el 1%, ademas contiene
algunos pigmentos (bilirrubina, caroteno) a los cuales deben
su color.
ELEMENTOS FORMES
Gl6bulos rojos, hematies 0 eritrocitos. Son elementos
desprovistos de nueleo, flexibles, de color amarillo,
discoidales de contomo circular, que vistos de perfil son
bic6ncavos (mas gruesos en los bordes que en el centro).
Miden 7.5 micras de diametro y 1.5 micras de espesor en
borde. Su nlimero varia segun el sexo: Hombres 5-6 millones
de eritrocitos/mm3, Muj eres 4-5 mill ones de eritrocitos/mm3

Tiene un volumen de 90 micras cubicas. Aproximadamente

33% de su volumen consiste en hemoglobina, la cual realiza
la funci6n de transportar gases (0 2 y CO2 ) ,
El eritrocito normal tiene una longevidad limitada en la
circulaci6n de 120 dias. Conforme la celula envejece, ciertas
enzimas glucoliticas reduce su actividad, la membrana se
pierde, la concentraci6n media de hemoglobina en la celula
aumenta y la flexib ilidad de la celula disminuye. Cuando
estos cambios han alcanzado un punto critico, el gl6bulo rojo
ya no es capaz de atravesar la microvasculatura y es
fagocitado por las celulas del sistema reticuoendotelial.
Mientras que todas las cel ulas reticuoendoteliales participan
en la destrucci6n de los eritrocitos que envejecen, las del bazo
estan situadas de tal manera que son las mas sensibles en la
localizaci6n de una anomalia del eritrocito.

64

Aunque en estado normal los eritrocitos son muy semejantes

entre si en cuanto a tamafio, forma y color (riqueza en
hemoglobina) hay siempre pequefias diferencias entre ellos
que se acentuan en ciertos estados patologicos.
Se dice que existe anisocitosis cuando los hematies presentan
tamafio desigual, llamandose macrocitos a los que se exceden
del diametro normal y microcitos a los que no 10 alcanzan.
Cuando los hematies alteran su forma se dice que hay
poiquilocitosis. En ciertas anemias se encuentran eritrocitos
falciformes 0 drepanocitos. Los hematies palidos con poca
hemoglobina, son hipocromicos, normocromicos los que
tienen cantidad normal, hipercromicos los muy ricos.
En estado patologico pueden hallarse hematies con punteado
basofilo (intoxicaciones por el plomo) 0 con granulaciones
azurofilas, reveladas por el azul de metileno de la solucion de
Giemsa en la preparaciones procedentes de anemias graves.

GLOBULOS BLANCOS 0 LEUCOCITOS

Los globulos blancos .0 leucoci tos, se han denominado asi por
carecer de color propio, son elementos celulares completos,
es decir provistos de nucleo y citoplasma. Se hallan en la
sangre en numero inferior a los globulos rojos.
En sangre periferica se hallan en numero de 4,000 a 10,000
leucocitos/mm3
Se dice que existe leucopenia cuando la cantidad de globulos
blancos es inferior a 10 normal (POI debajo de 4,000) y
leucocitosis cuando supera el limite superior normal (por
arriba de 10,000).
65

Existen diferentes tipos de leucocitos, los neutrofilos,

eosinofilos, basofilos, linfocitos y monocitos, que se han
dividido en dos grupos: los polimorfo nucleares 0 granulocitos
y mononucleares 0 granulocitos.
Polimorfonucleares 0 granulocitos . Se les ha denominado
asi tanto por la estructura lobulada del nucleo como por
presentar un citoplasma !lena de granulaciones especificas,
que se distinguen por su afinidad por los colorantes en:
Un
granulaciones neutrofilas, eosinofilas y basofilas.
determinado leucocito polimorfonuclear posee uno de estos
tipos de granulaciones con exclusion de los otros y segtin sea
el tipo que posea elleucocito se llama neutrofilo, eosinofilo 0
basofilo.

Los sistemas leucocitarios difieren de los sistemas eritroide y

de las plaquetas en muchos aspectos. Los dos ultimos
efecruan su funcion en la sangre, mientras que la funcion de
los leucocitos se lleva a cabo extravascularmente. Por 10
tanto, la sangre solamente sirve como una via que un
leucocito utiliza para trasl adarse de un lugar a otro.
La defensa contra "cuerpos
mecanismos generales:

extrafios"

incluye

dos

Fagocitosis de una substancia reconocida como extrafia y el

desarrollo de una respuesta inmunitaria contra una substancia
extrafia (un antigeno).
Los linfocitos no son fagocitos sino celulas especializadas
relacionadas con la inmunidad . Los neutrofilos, monocitos,
eosinofilo ~ y basofilos so n ceJuJas capaces de fagocitar. Sin
embargo, los sistemas fagocitario e inmunitario se
interrelacionan en sus funciones. Por ejemplo, los monocitos
66

pueden desempefiar una funci6n al pro cesar el antigeno como

un paso inicial en la producci6n de anticuerpos.
Inversamente los neutr6filos son fagocitos mas eficaces para
bacterias que han sido cubiertas con anticuerpo que para
bacterias sin anticuerpo.
Polill1orfonucleares 0
gr:1Ilulocitos

Neutr6fi1os
Bas6fi1os
Eosin6fi1os

MOllonucleares
agranulocitos

Linfocitos
Monocitos

Leucocitos
0

CLASIFICACION DE LOS LEUCOCITOS

Los leucocitos son mas voluminosos que los eritrocitos y
tienen distintas dimensiones, por 10 cual se distribuyen
desigualmente en el frotis. Esto ere a un problema al tratar de
precisar el porcentaje relativo de los distintos leucocitos en la
extensi6n. No puede obtenerse una muestra adecuada al
examinar los leucocitos en una pequefia parte del frotis; una
muestra significativa exige incluir en la cuenta los leucocitos
de algunas de las partes menos adecuadas de la pelicula y
tambien de las zonas buenas.
FORMULA DIFERENCIAL
Neutr6filos totales
Metamielocitos
Bandas
Eoson6filos
Bas6filos
Linfocitos
Monocitos

50-70 %
0-2
2-7%
1-4
0-1 %
18-45
3-10%

Neutr6filos. Los neutr6filos polimorfonucIeares miden de 9 a

El
12.4 micras con diametro promedio 10.4 micras.
citoplasma es de color rosado y en el existen pequefios
67

gninulos de color rosa y violeta esparcidos por toda la celula.

El nucleo posee una cromatina densa que se tine de color
pUrpura.
El nucleo es segmentado 0 no segmentado segUn la presencia
o ausencia de la 10bulaci6n. Los neutr6filos segmentados son
celulas maduras con un nucleo que posee de 2 a 5 l6bulos
uni'dos por finas trabeculas de cromatina. Las celulas no
segmentadas representan de un 4 a 5% del total de los
leucocitos y se denominan celulas en cayado 0 bandas.
Estas son mas pequefias que los metamielocitos y el nuc1eo
no se presenta segmentado. Se aprecia una condensacion de
la cromatina nuclear con la presencia de zonas picn6ticas en
los extremos de la misma.
El citoplasma de los neutr6filos presenta abundantes
gninulos.
Hay dos c\ases de granulos: Los granulos
neutr6filos verdaderos que son tan diminutas que resulta
dificil estudiarlos con microscopia 6ptica y en consecuencia
solo se observa citoplasma con aspecto granuloso. Por 10
regular, estos granulos tienen color lila 0 lavanda y se 10 dan
tambien al citoplasma. Tarnbicn se observan granulos mas
voluminosos que los neutr6fi los especificos; tienen color
pUrpura rojizo. Como este color es producido por el azul de
metileno, uno de los colorantes hematicos basicos, se Haman
granulos azur6filos.
Los primeros granulos que aparecen en las celulas de este
linaje son de tipo azur6filo; los granulos neutrofilos
verdaderos aparecen despues.

68

Funcion: el principal papel de los neutr6filos en el

organismo,
es
la
rocalizaci6n
y remOClOn de
microorganismos. Primero los neutr6filos deben alcanzar el
sitio de la infecci6n, despues deben ingerir 0 inmovilizar al
organismo invasor y finalmente deb enin matar 0 inhibir sin
replicaci6n.
Eosinofilos. Los eosin6filos tienen de 12 a 17 micras de
diametro y por consiguiente son mas grandes que los
neutr6filos. El nucleo suele consistir en s610 dos 16bulos que
pueden estar unidos 0 pueden no estarlo por un filamento de
material nuclear. Los grandes grumos de cromatina son
menos compactos que en los neutr6filos; en consecuencia el
nucleo de los eosin6filos se tine menos intensamente.
El citop1asma de los eosin6fil os tiene contomo irregular a
causa de algunos pseud6podos y esta caracteristicamente
Ileno de granulos voluminosos refringentes que en frotis bien
tefiidos son rojos 0 anaranj ados.
El microscopio electr6nico no revel a rasgos especiales en el
nucleo bilobulado, excepto que, al igual que los neutr6filos,
la cromatina condensada esta distribuida perifericamente en
la superficie intema de la cubierta nuclear.
El dato principal del citoplasma es el contenido de granulos
especificos, estos gninulos, ovoides y lirnitados por
membrana tienen aspecto notable y miden 0.5 a 1.5 micras de
largo y 0.3 a 1 micra de ancho.
En los eosin6filos inmaduros estos granulos consisten en
material homogeneo dense ; en los eosin6filos maduros se
advierte que algunos gninulos contienen cuerpos alin mas
densos en la porci6n central, de estructura cristalina y que
69

pueden adoptar la forma de rectangulos burdos. La forma de

estos cuerpos centrales difiere segun la especie. En ocasiones
ocupan mas y a veces menos de la mitad del gninulo. Los
gninulos poseen abundante peroxidasa y casi todas las otras
enzimas que se presentan en los granulos azur6filos de los
polimorfonucleares, en consecuencia en los eosin6filos los
granulos especificos se consideran lisosomas.
Los eosin6filos mas inrnaduros se reconocen por la presencia
en el citoplasma de unos cuantos granulos esfericos
homogeneamente densos. Estos granulos carecen de la
estructura cristaloide caracterist ica del eosin6filo maduro.
Los granulos densos homogeneos de los eosin6filos
contienen peroxidasa, material reactivo a la tinci6n de PAS Y
fosfatasa acida activa. Los granulos de naturaleza cristaloide
p:'esentan actividad de peroxidasa, zinc y proteinas basicas.
La afinidad de los eosin6filos por los colorantes :icidos ha
sido atribuida a un componente de los granulos, una proteina
basica rica en arginina cuya funci6n se desconoce. No se ha
identificado lisozima en los eosin6filos. Se ha identificado
tarnbien histamina y plasmin6geno.
Funciones: las principales funciones que curnplen los
eosin6filos son: el secuestro de complejos inrnunes y la
limitaci6n de las reacciones inflamatorias.
Los eosin6filos se mueven hacia ciertos estimulos
quimiotacticos.
Su actividad quimiotactica invitro es
considerablemente diferente de la actividad quimiotactica de
los neutr6filos. In vivo los eosin6filos se encuentran
generalmente s6lo en inflarnaciones en nfunero pequeno en
los sitios de las inflarnaciones agudas, mientras que
70

frecuentemente son abundantes en areas de inflamaci6n

cr6nica; la relaci6n opuesta existe para los neutr6filos.
Una caracteristica interesante de los eosin6filos es su
habilidad para ser atraidos por los agregados de antigeno
anticuerpo y en ocasiones para facilitar dichos agregados.
Los eosin6filos de los mamiferos son capaces de ingerir una
gran variedad de particulas incluyendo precipitados antigenoanticuerpo, particulas de poliestireno, ferritina, granulos de
celulas cebadas y bacterias.
Bas6filos. Fue descrito por primera vez por Ehrlich en 1879.
lnicialmente fueron llamadas celulas cebadas sanguineas,
ahora s6lo se les designa como bas6filos. Las celulas
cebadas comparten muchas caracteristicas con ellas, pero
raramente entran en la sangre y nunca se encuentran en frotis
sanguineos humanos.

Se distinguen al microscopio 6ptico por sus grandes granulos

pUrpura 0 azul negruzco. Estos Henan el citoplasma y cubren
parcialmente el nucleo. EI contenido de los granulos es
parcialmente soluble en agua y como consecuencia en el
proceso de fijaci6n pueden entonces las celulas aparecer
vacuoladas y el citoplasma ligeramente acid6filo.
El bas6filo mide aproximadamente 10 micras de diametro,
presenta nucleo lobulado, el I1l\mero mas comful es de tres
lobulaciones, cromatina densa grumosa y apetente por
colorantes basicos.
Los bas6filos se identifican por su granulos citoplasmicos
caracteristicos, estos son solubles en los fijadores,
heterogeneos, se consideran representativas de una sola
71

poblaci6n que reacciona en forma diferente 0 variable con la

fijaci6n, varian de diametro de 0.15 a 0.5 micras y presentan
una membrana limitante.
Los gninulos observados con microscopio electr6nico son
electrodensos, homogeneos y cuando ya estan maduros tienen
un patr6n de bandeado caracteristico.
Watanabe ha caracterizado una subestructura cristalina
descrita formada por subunidades repetitivas de 40 A, dentro
de la matriz de los gninulos de los bas6filos humanos. Otros
investigadores han afirmado la presencia de fibrillas finas
citophismicas de 100 a 150 A de diametro.
Los granulos de los bas6filos contienen abundantes
mucopolisacaridos acidos, que son probablemente los
responsables de la afinidad tan acentuada de los bas6filos por
los colorantes basicos tales como el azul de toluidina y el azul
de metileno y tambien los responsables de la metacromasia;
la heparina es uno de los mucopolisacaridos acidos presentes.
El acido hialur6nico es el responsable de la metacromasia ya
que el tratamiento con hialuronidesa hace que disrninuya esta
caracteristica.
Se han encontrado varias enzimas oxidativas en el citoplasma
del bas6filo, inc1uyendo las siguientes deshidrogenas: lactica,
B hidroxibutirica y glutamica. No han sido identificadas
hidrolasas acidas, fosfatasa alcalina y peroxidasa en los
granulos del bas6filo.
La carencia de hidrolasas acidas distinguen claramente al
bas6filo de las celulas cebadas, ya que los granulos de estos
ultimos contienen estas enzimas en abundante cantidad.
72

Funciones. La funci6n de estas celulas esta relacionada con

su contenido de substancias fannaco16gicamente activas tales
como histamina y heparina. Los bas6filos pueden liberar
estas substancias en respuesta a llna variedad de estimulos
como por ejemplo: la adicci6n de ciertos antigenos,
exposici6n al frio e hiperlipemia alimentaria. Los bas6filus
son cehilas fagociticas pero menos eficientemente que los
neutr6filos.
Linfocitos. Son leucocitos pequefios, de 7 a 10 micras de
diametro, aunque los llamados linfocitos grandes llegan a
tener 12 micras y mas de diametro. Habitualmente son
redondas, se caracterizan por presentar un nuc1eo redondeado,
a veces ligeramente escotado, rodeado de una capa delgada de
citoplasma bas6filo que no contiene granulaciones especificas
y en cambio posee granulaciones azur6filas. Estas tambien se
hall an en los monocitos son pequefias y se tifien de color
pUrpura con el azul de metileno.
El nuc1eo es rico en heterocromatina y forma una capa gruesa
en la periferia y en algunos grumos muy pr6ximos entre sf en
el interior. Pueden distinguirse tres tipos de linfocitos:
pequefios, medianos y grandes. Se pueden diferenciar entre sf
por la cantidad de citoplasma que rodea al nucleo, que se
mantienen de tamafio constante en los tres tipos. Los
linfocitos pequefios generalmente tienen el halo citoplasmico
muy reducido y bas6filo
generalmente desprovisto de granulaciones azur6filas. El
halo citoplasmico de los linfocitos medianos y grandes es
mayor, la basofilia un poco menos intensa yes comoo hallar
en ellos granulaciones azur6filas.
Pappenheim ha
considerado como formas envejecidas a los linfocitos grandes
con pocas granulaciones azur6filas relativamente grandes y
nuc1eo escotado.
73

Despues de los lJeutr6filos, los linfocitos son los leucocitos

mas frecuentes en un frotis sanguineo normal.
En numeros absolutos, hay de 1 000 a 4 000 celulas por
miHmetro cubico de sangre.
El citoplasma de los linfocitos pequenos con microscopio
electr6nico, no muestra mas organelos que ribosomas libres,
por 10 que podemos considerar que esta celula no esta
preparada para desempenar funci6n especializada alguna,
pues no ha adquirido el 'equipo de organelos necesarios para
funciones especializadas.
La estructura fina de un linfocito mediano muestra algunos
datos mas de diferenciaci6n que la del linfocito pequeno ya
que ademas de ribosomas libres, el citoplasma contiene
suficientes mitrocondrias para que se advierta algunos
granulos en los cortes. Ellinfocito mediano tambien presenta
algo de reticulo endoplasmico rugose y aparato de Golgo
pequeno. Sin embargo el nucleo muestra cromatina mas
extendida. La estructura fina de los linfocitos pequenos
sugiere ceIulas no diferenciadas para funciones especiales, en
contraste con 10 que ocurre con polimorfonucleares
eosin6filos y bas6filos de la sangre.
Hay dos clases de linfocitos pequenos, llamados linfocitos B
y T. Sin embargo estos dos subtipos no pueden diferenciarse
entre si por sus caracteristicas morfo16gicas; pueden
distinguirse por metodos inmuno16gicos apropiados. En el
ser humane se considera que el tipo B de linfocito pequeno se
origina en la medula 6sea y que el tipo T proviene del tim~.

74

Los linfocitos circulantes aumentan en ciertas afecciones

cr6nicas (linfocitosis) tales como tuberculosis y sitilis y en
po cas agudas como sarampi6n, mononucleosis infecciosa y
despues de procesos agudos durante la convalecencia.
Monocitos. Son los leucocitos de mayor tamafio que se
encuentran normalmente en la sangre circulante; miden en los
frotis de 12 a 20 micras de diametro. Se hallan alrededor de
300 por milimetro cubico de sangre.
Un monocito
caracteristico puede diferenciarse sin dificultad. Sin embargo
al examinar un frotis de sangre tefiido para decidir si
determinadas celulas son monocitos 0 linfocitos medianos y
otras son monocitos 0 metamielocitos neutr6filos.

La celula suele ser redonda y en algunos el limite

citophismico es ondulado 0 tiene seud6podos manifiestos.
El monocito "clasico" tiene citoplasma color gris azul ado
pero puede ser azul 0 neutro. Este tiene granulos muy
pequefios dificiles de ver.
El nucleo es redondeado u oval, pudiendo presentar
escotaduras que en algunos casos son estrechas y profundas.
La cromatina es menos intensamente bas6fila que la de los
otros leucocitos y se dispone en forma de un reticulo delicado
de mallas finas. En las laminillas esta cromatina aparece
suavemente tefiida y de estructura uniforme.
Este es un. detalle importante que se utiliza para distinguir el
monocito del linfocito grande, con el cual tiene cierta
semeJanza.

75

Motilidad.
Los monocitos pueden emitir y retraer
seud6podos y emigran facilmente a traves del endotelio que
reviste capilares y venulas de pequeno calibre para entrar en
el tejido conectivo laxo y desplazarse por el mismo.

Los mon"citos son los precursores inmediatos de los

macr6fagos del tejido conectivo. En consecuencia su funci6n
no la desempenan dentro de la sangre. Los monocitos
emigran en numero creciente de la sangre a los tejidos en la
reacci6n inflamatoria.
El nUmero de monocitos en la sangre periferica se encuentra
aumentando (monocitosis) en ciertos estados infecciosos
(endocarditis bacteriana, tifoidea, brucelosis) y en algunas
afecciones del sistema reticuloendotelial (enfermedad de
Hodgkin, enfermedad de Gaucher, etc.)

PLAQUETASSANGuiNEAS
Son elementos pequenos, de 2 a 3 micras de diametro, de
forma redonda u ovoide, que se hallan en la sangre circulante
en cantidad variable entre 250 000 Y 350 000 por milimetro
cubico.
Estan constituidos por una masa hialina periferica debilmente
bas6fila, el hial6mero, que contiene una masa granulosa
central, que se tine intensamente, el granu16mero 0
crom6mero y que en las preparaciones tefiidas con May
GrUnwald-Giemsa aparecen en forma de granulos de color
pUrpura.
La compresi6n de la estructura fina de la plaqueta
proporcionauna base morfol6gica para su funci6n.
76

La envoltura de la superficie externa a la membrana

plasmcitica, media las reacciones de contacto de adhesion y
aglutinacion.
La membrana plasmatica que tambien contribuye a la
actividad procoagulante forma un sistema de membrana
abierta invaginada, de forma de esponja que representa una
superficie reactiva extendida en la cual los factores
hemostaticos del plasma son selectivamente absorbidos. La
plaqueta parece contener filamentos sumembranosos y otros
microfilamentos citophismicos que constituyen el sistema de
actomiosina contnictil.
El reticulo endophismico residual, libre de ribosomas, forma
el sistema de membrana cerrada. Despues de la estimulacion
de la superficie de la plaqueta, los microrubutos sufren un
desplazamiento central concentrico con una agrupacion
interna de organelos; de manera concurrente se forman
seudopodos citoph1.smicos en la periferia.
Las aminas de los gnmulos electrodensos y los contenidos
lisosomicos de los gnmulos especificos son entonces
liberados en el sistema tubular abierto en asociacion con
contraccion de los filamentos de actomiosina para formar una
masa de plaquetas fusionadas impermeable. La energia para
estos fenomenos deriva del metabolismo aerobio en la
mitrocondria y de la glucolisis anaerobia que utiliza las
reservas de glucogeno.
Funcion. Las plaquetas desempefian una funcion critica en la
hemostasis, que consiste en:
1) Mantenimiento continuo de la integridad vascular;

77

2) Paro inicial del sangrado por formaci6n de tap6n

plaquetario;
3) Estabilizaci6n del tap6n hemostatico por la
contribuci6n de una fosolipido al proceso de
formaci6n de fibrina.
Sino hay plaquetas en la circulaci6n, los eritrocitos emigran
en gran nfunero a traves de las paredes del vasa y entran al
desagiie linfatico 0 aparecen como petequias 0 pUrpura en la
piel 0 membranas mucosas.

Hematopoyesis. La hematopoyesis es el mecanismo por el

cual la sangre se forma en organos que poseen la capacidad
de producir elementos corpusculares hasta la fase de
maduraci6n completa, lanzfu1dolos entonces al torrente
circulatorio. Estos 6rganos son la medula 6sea, el bazo, el
timo, las amigdalas, los ganglios linfaticos y el higado.
En los centros productores de celulas sanguineas u 6rganos
hematopoyeticos actuan mecanismos reguladores delicados
que controlan el suministro a la sangre de una cantidad de
eritrocitos, leucocitos y plaquetas equivalentes a la que se
destruye, envejece 0 muere.
Maximow y colaboradores consideraron que todas las celulas
de la sangre derivan de una cedula comu.n, teoria
monofiletica; en tanto que Sabin y colaboradores sugirieron
que hay un compartimento de celulas madres de la sangre y
que cada tipo celular deriva de uno de ellos, teoria
polifiletica, Naegeli,
Schilling, Downey y
otros
investigadores propusieron otras teorias intermedias tales
como: la dualista, trialista, etcetera.
78

PERIODOS DE LA HEMATOPOYESIS

Los elementos formes de la sangre son de origen

mesenquimatico. Durante el desarrollo del individuo, la
actividad hematopoyetica se ha dividido en los siguientes
periodos.
Periodo masoblastico. La primera evidencia de la
eritropoyesis puede ser observada a los 19 dias de gestacion.

Las celulas mesodermicas que van a formar los llamados

islotes sanguineos del saco vitelino se encuentran formando
grupos celulares a partir de los cuales se van a originar, de las
celulas perifericas las paredes de los primeros vasos
sanguineos, mientras que de las celulas centrales se
originaran
las
celulas
sanguineas
primitivas
0
hemocitoblastos (las cuales se forman intravascularmente),
que son de la serie roja especificamente eritoblastos
primitivos, caracterizadas por ser celulas grandes, nucleadas y
tener un patron de maduracion megaloblastico, por 10 cual
pronto son sustituidas por eritroblastos definitivos; la
hematopoyesis es extravascular.
En las etapas finales de este periodo, se inicia la formacion de
megacariocitos. Posteriormente la produccion de eritrocitos
por el saco vitelino disminuye y comienza la produccion
dentro del embrion humano. Alrededor de la decima semana
ya no se detecta eritropoyesis en el saco vitelino.
Periodo hepatoesplenico. Este periodo se inicia por la quinta
o sexta semana de gestacion, la cual comienza en el higado
siendo el principal lugar de formacion de las celulas
sanguineas y continuando dicha produccion celular hasta dos
semanas despues del nacimiento.
79

Las primeras celulas hematopoyeticas del higado son

principalmente de la serie roja y posteriormente se van a ir
formando las representantes de las demas series. Durante
este periodo tambien entran en actividad el baso, el timo y los
ganglios linfaticos.
Periodo mieloide. Este periodo de la hematopoyesis
comienza poco antes del cuarto mes de vida fetal en los
primordios 6seos, siendo este lugar mas importante
cuantitativamente desde el sexto mes hasta que termina la
gestaci6n. Las primeras celulas que se forman son de la serie
blanca y paulatinamente va aumentando la eritropoyesis y
.
.
megacarlOpoyeslS.
Formacion de celulas sanguineas despues del nacimiento.
A partir del nacimiento, el principal sitio de formaci6n de
celulas sanguineas es la medula 6sea, y para la producci6n de
celulas linfoides se encuentran los 6rganos linfoides
principal mente.

La medula 6sea se encuentra dentro de las cavidades de todos

los huesos y puede adoptar dos variedades:
1) La medula 6sea amarilla que es medula 6sea
hematopoyeticamente inactiva, esta formada
principal mente de tejido adiposos, que puede
transformarse en medula activa en caso necesario.
2) La medul.a roja es la variedad activa que produce
las celulas mieloides, eritroides y megacariociticas.
Durante el primer ano de vida, se encuentra medula roja rica
en dichas celulas, practicamente en todos los huesos.
80

Entre los tres y siete aiios hacen su aparicion las celulas

adiposas, y al pasar el tiempo la medula activa va
desapareciendo progresivamente de las partes distales del
esqueleto persistiendo solo en el tronco.
A los 18 aiios, solo queda medula roja en: vertebras
claviculas, costillas, estemon, huesos del craneo y crestas
iliacas y hasta cierto punto e las epifisis proximales del femur
y hfunero.
A partir de los 70 aiios, la actividad hematopoyetica se
restringe casi exclusivamente a las vertebras.
Caracteristicas generales de maduraci6n de las celulas
sanguineas. Ademas de las caracteristicas r:norfologicas
especificas de las distintas series y de cada uno de sus
representantes celulares hay cambios generales aplicables
conjuntamente que son:

1) Basofilia del citoplasma: se presenta en mayor intensidad

en las primeras etapas y va disminuyendo a medida que la
celula madura.
Las celulas de serie roja y las celulas plasmaticas son las que
tienen la mayor basofilia.
2) Tamaiio de la celula: se va haciendo menor a medida que
esta madura, excepto en el megacariocito que es 10
contrario.
3) Relaci6n nucleo citoplasma; disminuye a medida que
madura la celula.

81

4) Aspecto de la cromatica: finamente reticulada, del gada y

homogenea al principio y gruesa, compacta primero en la
periferia del nucleo y despues en todo, en las celulas
maduras.
5) Presencia de nucle6los: propia de los primeros estadios y
despues desaparecen.

(cuadro pag. 90)

82

SISTEMA ESQUELETICO

EI sistema esqueletico constituye la estructura de sosten del

cuerpo. El sistema esqueletico esta compuesto por organos
llamados huesos y en menor proporcion por componentes de
cartilago. Los huesos se unen en las articulaciones (sitio de
contacto entre huesos, zonas de tejido cartilaginoso 0
cartilago y hueso).
Se considera que el esqueleto tiene las siguientes funciones
generales:
Proporcionar insercion a los musculos
Proporcionar apoyo a otros tejidos vecinos;
proteccion a organos vitales.
Hematopoyesis produccion de celulas sanguineas.
Constituir un area de almacenamiento de sales
minerales (ca1cio y fosforo), liberandolas de
acuerdo a las necesidades del cuerpo.
TEJID06SEO

Los huesos del esqueleto estan constituidos por los tipos de

tejido oseo esponjoso y compacto.
El tejido oseo compacto contiene pocos espacios y
generalmente se deposita en forma de capa recubriendo al
hueso esponjoso, siendo mas gruesa en la diMisis que en 'la
epifisis de los huesos largos.

83

EI hueso compacto esta constituido por una estructura en

forma de cilindros concentricos, mientras que el hueso
esponjoso no la tiene.
Al igual que otros tipos de tejido conjuntivo el tejido oseo
contiene gran cantidad de substancia intercelular que rodea a
las celulas dispersas. Esta substancia intercelular contiene
sales minerales abundantes sobre to do fosfato y carbonato de
calcio cuyos complejos de manera conjunta se han
denominado hidroxiapatitas. Una vez que estas sales se
depositan en el tejido oseo, este adquiere rigidez diciendose
que se osifica. Las fibras colagenas se encuentran presentes
desde antes que ocurra la osificacion y refuerzan al tejido
oseo.
Los vasos sanguineos y nervios provenientes del periostio
penetran en el hueso compacto a traves de los conductos de
Volkmann. Los vasos sanguineos de estos conductos se
continuan por los conductos centrales haversianos. Estos
ultimos estan dispuestos de manera longitudinal en el hueso y
estan rodeados por laminillas, que son anillos concentricos de
substancia intercelular dura y ca1cificada.
Entre las laminillas existen pequefios espacios a los que se da
el nombre de lagunas, en las que se observan los osteocitos.
De las lagunas se originan conductos diminutos dispuestos
radialmente, los canaliculos, que conectan unas lagunas con
otras y finalmente con los canales centrales.
Esto nos deja ver que existen numerosas vias por las que
llegan los nutrientes a los osteocitos y asi mismo eliminan los
desechos de estos ultimos.
84

Se denomina osteon, osteona 0 sistema de Havers al formado

por un canal central y las laminillas, lagunas, los osteocitos y
los canaliculos circundantes. Entre los sistemas haversianos
existen las laminas intersticiales, que contienen lagunas,
osteocitos y canaliculos, pero sus laminillas estill conectadas
con los sistemas de Havers. EI hueso esponjoso no posee
osteonas verdaderas sino que esta formado por una red
irregular de laminas finisimas de tej ido oseo a las que se les
ha denominado trabeculas. Los espacios que existen entre las
trabeculas estan llenos de medula osea. En el interior de las
trabeculas existen pequefios espacios llamados lagunas, que
contienen osteocitos. Los vasos sanguineos del periostio
penetran a traves del hueso esponjoso y los osteocitos de las
trabeculas son alimentados directamente por la sangre que
circula a traves de las cavidades medulares. Otro tipo de
celula constitutiva del tejido oseo son los osteoc1astos, los
que son celulas grandes multinuc1eadas que se encuentran en
pequefias depresiones de la superficie de un hueso en el que
se esta llevando a cabo la resorcion osea. Los osteoblastos
son celulas grandes localizadas debajo del periostio que
secretan una substancia proteica, que forma la matriz para el
dep6sito de sales de calcio que ellos mismos atraen de la
sangre produciendo asi el tejido 6seo.
Formacion del tejido oseo. Se lleva a cabo por dos procesos
diferentes, que se han denominado:
1) Osificaci6n intramembranosa; y
2) Osificaci6n endocondral 0 intracartilaginosa.
EI "esqueleto" del embri6n humano esta formado por
membranas fibrosas 0 por cartilago hialino; en los dos casos
su forma corresponde con la del hueso futuro.
85

Cerca de la sexta semana de vida embrionaria comienza la

osificaci6n y continua hasta la edad adulta.
Osificacion intramembranosa. Es la formaci6n de hueso
directamente en la interior de las membranas fibrosas 0 sobre
ellas. Por medio de este mecanismo se forman los huesos
pIanos de la b6veda craneal, algunas partes de la mandibula y
probablemente parte de la clavicula. Los eventos que ocurren
en este mecanismo son: aumento en el nUmero y tamafio de
las celulas del mesenquina y tambien la vascularidad.
Algunas de las celulas del mesenquina se diferencian a
osteoblastos y se agrupan en la membrana fibrosa, en zonas a
las que se conoce como centros de osificaci6n. Los
osteoblastos secretan substancias intercelulares compuestas
en parte por fibrillas colagenas en los que se depositan
nipidamente sales de ca1cio (se llama osteoide a esta masa
localizada en los espacios entre las celulas).

Cuando la matriz ca1cificada rodea por completo a los grupos

de osteoblastos se les denomina trabecula.
Algunos
osteoblastos pierden su capacidad de formar osteoide y se les
denomina osteocitos. Los espacios que quedan entre las
trabeculas se llenan de medula 6sea roja y el tejido conjuntivo
que rodea a la masa de hueso creciente se transforma en
periostio; de esta manera el area osificada constituye hueso
esponjoso verdadero. Las capas superficiales del hue so
esponjoso sufrircin reconstrucci6n y se transformarcin en
hueso compacto; gran parte de este tejido 6seo recien
formado sufrira resorci6n y transformaci6n hasta que el hueso
llegue a su forma y tamafio adultos.
Osificacion endocondral. En este proceso primeramente
aparece el contorno general del hueso, formado de cartilago
hialino. La mayor parte de los huesos incluidos algunos del
86

cnmeo, se fonnan de esta manera. Este tipo de osificacion se

observa de manera mas satisfactoria en los huesos largos.
En los comienzos de la vida embrionaria se fonna un molde
cartilaginoso del futuro hueso, modelo que esta recubierto por
una membrana llamada pericondrio. En la parte media de la
diatisis de este modelo de hueso los vasos sanguineos
penetran al pericondrio y estimulan el crecimiento y la
transfonnacion de las c6lulas, en osteoblastos, que inician la
fonnacion de un "collar" de hueso compacto alrededor del
centro de la diMisis cartilaginosa. Simultaneamente a la
aparicion del collar oseo y la penetracion de los vasos
sanguineos ocurren cambios en el cartilago, en la parte media
de la diMisis. En esta area que es el centro primario de
osificacion, las celulas cartilaginosas sufren hipertrofia
probablemente a causa de la acumulacion de glucogeno y
produccion de enzimas que catalizaran reacciones quimicas.
Cuando las celulas hipertroficas se rompen hay cambios en el
pH extracelular, que se vuelve mas alcalino y ella origina la
calificacion de la substancia intercelular, es decir se depositan
minerales en su interior. Una vez que el cartilago se ha
calcificado, los materiales nutritivos requeridos por las
celulas cartilaginosas no se diseminan a traves de la
substancia intercelular, fenomeno que suele causar la muerte
de las celulas sefialadas. Despues la substancia intercelular se
degenera y se fonnan grandes cavidades en el modelo
cartilaginoso; los vasos sanguineos crecen en dichas
cavidades y las agrandan au.n mas. Confonne ocurren los
cambios antes mencionados los osteoblastos del periostio
depositan capas sucesivas de tejido oseo en la superficie
extema y el collar se engruesa, el modelo cartilaginoso
continUa su crecimiento en los extremos y su longitud
aumenta de manera constante.
Finalmente los vasos
sanguineos penetran en la epifisis y aparecen en ellas centros
87

secundarios de osificaci6n que tambien forman hueso

esponjoso. Una vez formados los centros secundarios de
osificaci6n, el tejido 6seo substituye por completo al cartilago
excepto en dos zonas: las caras articulares, donde se Ie
denomina cartilago articular y una placa existente entre la
epifisis y la diafisis, que recibe el nombre de placa epifisiaria.
Osteologia. Se denomina osteologia al estudio de los huesos.
Estos forman una estructura de sosten 0 armaz6n del cuerpo y
una vez ensamblados en su posici6n correcta constituyen el
esqueleto. Los huesos dan apoyo e inserci6n a los musculos
esqueleticos y tambien constituyen los elementos pasivos de
la 10comoci6n.

En el esqueleto adulto existen 206 huesos que se distribuyen

como sigue:

Esqueleto
axil

Cnmeo
Cara
O!do
Hueso hiodes
Columna vertebra
Costillas y estem6n

8
14
6
1

26
25
80
206

Extremidades superiores

64

Extremidades inferiores

62
126

Esqueleto aprendicular

Los huesos se dividen 0 clasifican de acuerdo con su forma

en cuatro clases:
1)
2)
3)
4)

Largos
Cortos
PIanos
Irregulares
88

Huesos largos. Los huesos largos tienen mayor longitud que

anchura, constan de una diMisis (cuerpo) y dos epifisis
(extremos). Los cuerpos huecos de estos huesos son hueso
compacto y su interior esta ocupado por medula amarilla.
Las extremidades 0 epifisis estan formadas ' por hueso
esponjoso 0 trabecular y contienen la medula roja. Todos los
huesos largos tienen por 10 general una forma mas 0 menos
curva, 10 que les da mayor resistencia, se encuentran
principalmente en los brazos y en las piemas.

Ejemplos de estos tipos de huesos son: el hfunero, la tibia, el

femur, el radio, las falanges aun cuando no son ejemplos tan
obvios.
Huesos cortos. Tienen forma irregular, la diferencia entre
largo y ancho; no es significativa su estructura esde caracter
esponjoso en toda su extension, excepto en su superficie
donde muestra una delgada capa de tejido compacto. Se
consideran huesos cortos los del carpo (mufieca) los del tarso
(tobillo), y las dos rotulas.
Huesos pianos. Son en terminos generales, delgados y
compuestos de una 0 dos laminas paralelas de hueso
compacto, en las que se incluye una capa de hueso esponjoso.
Presentan grandes superficies para la insercion muscular.
Entre ellos se incluyen algunos huesos de craneo, el estemon,
las costillas y los omoplatos 0 escapulas.
Huesos irregulares. Son aquellos que tienen forma y
estructura complejas, no suelen agruparseles en ninguna de
las tres categorias antes descritas. Asimismo varian en la
cantidad de tejido esponjoso y compacto, que poseen. Este
89

tipo de huesos incluye las vertebras y algunos huesos de la

cara.
Miologia. El sistema muscular junto con el sistema
esqueh~tico, contribuye al funcionamiento total del cuerpo
efectuando principalmente el movimiento. Se denomina
miologia al estudio de los musculos y del tejido muscular.

Se dice con frecuencia que el movimiento es la caracteristica

principal de 10 que tiene vida. Conviene aclarar que el
termino movimiento no solo comprende el movimiento de un
cuerpo a traves del espacio, sino tambien el transporte de
materiales por el cuerpo. De acuerdo con este criterio, en el
cuerpo de los mamiferos se encuentran tres tipos de
musculos, cada uno de enos con una estructura y funcion
particularmente adecuadas para la tarea que tiene que
desempefiar.
El musculo cardiaco y el musculo liso son del tipo
involuntario, mientras que el esqueletico 0 estriado somatico
es del tipo voluntario; se inserta en el esqueleto y es el
responsable de los movimientos del cuerpo en el espacio.
La contractilidad que es la propiedad fundamental de todas'
las celulas animales, alcanza su expresion maxima en las
celulas musculares 0 miocitos. De este modo, pnicticamente
todo el citoplasma de los miocitos consiste en estructuras
contractiles y la celula, para acortarse eficazmente, es larga y
fina.
Las celulas musculares por esta razon, desde hace mucho han
recibido el nombre de fibras musculares.

90

Musculo esqueletico, estriado somatico, voluntario. Este

tipo comprende 10 que el vulgo suele denominar "musculos".
Casi todas estas estructuras estan unidas en un extremo,
cuando menos, a una zona del esqueleto y por esta raz6n,
desde hace mucho se conoci6 a este tipo de tejido como
esqueletico.
Despues se apreci6 que su funci6n era
controlada de manera voluntaria, esto es, podia contraerse 0
relajarse a discreci6n de tal forma que tambien se Ie conoci6
como voluntario. Sin embargo debe advertirse que el
musculo esqueletico es capaz de funcionar sin control
voluntario, por ejemplo, cuando el sujeto sin esfuerzo
consciente conserva un estado de contracci6n parcial llamado
tono, como el que permite sostener la cabeza.

Al examinarse al microscopio de luz se observ6 que las fibras

en corte longitudinal muestran estrias cruzadas a intervalos
regulares c1aras y obscuras. Las fibras de este tipo de tejido
muscular son muy grandes, poseen varios nuc1eos.
Estas fibras multinuc1eadas son cilindricas y mas angostas en
cada extremo. Tienen de 1 a 40 micras de longitud y pueden
tener 0.1 mm. de diametro.
Cada fibra estriada esta dentro de su membrana que recibe el
nombre de sarcolema. aunque es demasiado fina para revelar
en detalle su aspecto transversal con el microscopio de luz,
por fuera de ella hay una membrana basal que se tine bien
con la tecnica de PAS. Los nuc1eos tienen forma ovoide,
estan dispersos en el citoplasma de las fibras, exactamente
por debajo del sarcolema y su eje longitudinal esta en sentido
paralelo al mismo.

91

Estrias transversales. En los cortes longitudinales

perfectamente elaboradas hay segmentos obscuros y claros en
altemancia (llamados bandas) que siguen un curso
perfectamente definido a traves de las fibras. Cuando se
observan con luz polarizada, las bandas obscuras son
birrefrigentes (anisotropicas), en tanto que las claras son
sitropicas. Por esta razon las obscuras reciben el nombre de
A (que denota amisotropica) y las claras I (letra que denota
isotropicas). Las fibras tambien son cruzadas por lineas
obscuras finas, llamadas lineas Z, que dividen en dos las
bandas 1. En ocasiones se observa una zona mas paIida, la
zona H que cruza la fibra en el punto medio de la banda A.
Miofibrillas. Las fibras estriadas pueden disociarse en las
fibrillas que las componen. 'Estas reciben el nombre de
miofibrillas, que poseen orientacion longitudinal y el mismo
patron de estrias cruzadas de la fibra intacta.
En
consecuencia las estrias cruzadas observadas al microscopio
optico con un trayecto transversal en la fibra, no son
continuas de un lado al otro de la misma. Tienen este aspecto
solo porque las miofibrillas estan dispuestas muy
intimamente, de tal forma que concuerdan todas sus estrias
transversales, de modo tal, que sus bordes pocas veces
muestran resolucion en los cortes longitudinales. Es mas
facit advertir las miofibrillas en los cortes transversales, en
los cuales tienen el aspecto de puntos un poco mas obscuros,
separados por citoplasma palido, que en las fibras musculares
reciben el nombre de sarcoplasma.
Sarc6meras. Este termino (del griego meros - parte) denota
las porciones de las miofibrillas que estan intercaladas en su
trayecto, entre cada dos lineas Z consecutivas. Las
sarcomeras representan las unidades contractiles ultimas del
92

musculo estriado, y estas estructuras se contraen porque se

acortan incluso a la mitad que poseen en reposo.

Estructura tina de los sarcomeras. En la primera mitad de

este siglo, conforme se acrecentaron los conocimientos
bioquimicos, pudo advertitse que el parenquima muscular
esta compuesto en gran parte de dos proteinas, actrina y
miosina. Todavia mas, cuando se extrajeron las dos proteinas
y despues se recombinaron in vitro, formaron un complejo
llamado actomiosina. Este complejo pudo ser precipitado en
forma de fibrillas y en 1941 Szent-Gyorgyi descubrio que las
fibrillas de actomiosina se acortaban cuando se agregaban
ATP.
Cuando fue posible estudiar el musculo estriado con el
miscroscopio electronico, se advirtio que en vez de estar
compuesto de dos tipos 0 densidades diferentes de proteinas
homogeneas, las bandas A e I de la miofibrilla contenian
caracteristicas de estructuras cilindricas, finas de orientacion
longitudinal que recibieron en el nombre de filamentos. Se
identificaron dos tipos de tales estructuras, gruesas y finas,
cada Wla con su distribucion especial.
Los filamentos gruesos ocupan solo la porcion media de la
sarcomera., esto es la zona identificada con el microscopio de
luz como banda a. Ambos extremos de los filamentos
gruesos son libres. Sin embargo los filamentos finos que
tienen solo un extremo libre, tienen el otro unido a la linea z.
Por tal razon, los filamentos finos se extienden de cada linea
z al punto medio de la sarcomera en donde oSobresalian sobre
los filamentos gruesos, de tal modo que formaban
interdigitaciones con ellos. sin embargo, en la sarcomera
relajada se extienden solo de manera parcial entre los
93

filamentos gruesos de la banda A, sin alcanzar el punto medio

de la sarc6mera.
Desde esa epoca se confirm6 que los filamentos gruesos
contienen miosina, y los finos actina, de este modo, los
filamentos finos corresponden a microfilamentos que se
observan en otros muchos tipos de celulas.
En las sarc6meras en contracci6n los filamentos finos se
desplazan todavia mas entre los filamentos gruesos y la
contracci6n completa sus extremos libres casi se juntan en la
parte media de la sarc6mera. Su longitud no cambia y por
esta raz6n, la (mica forma por la cual los filamentos finos
pueden desplazarse todavia mas entre los gruesos es al
arrastrar consigo las lineas Z a las cuales estan unidas, y este
desplazamiento lleva los extremos de todas las sarc6meras a
un punto mas cercano entre s1.
Estructura microscopica de un musculo esqueletico. El
comportamiento del tejido conectivo se aprecia con mayor
facilidad en un corte transversal del musculo. Todo el
musculo esta rodeado de una vaina resistente de tejido
conectivo denso Hamada epimisio, porque rodea al musculo.
Desde dicha capa, entran 0 salen vasos sanguineos al interior
del musculo, pro tabiques fibrosos que penetran hasta rodear
los fasciculos de fibras; tales tabiques constituyen el permisio
y tambicn conducen linf<iticos y nervios al interior del
musculo. Desde el permisio, delicadas capas de tej ido
conectivo que comprenden unos cuantos fibroblastos, algo de
substancia intercelular amorfa y algunas fmas fibras de
colagena integran una red que se extiende entre cada fibra
muscular que constituye el endomisio.

94

Esta estructura contiene muchos capilares y fibras nerviosas

que se distribuyen entre las musculares. Por 10 antes
expuesto, las fibras estriadas estan dispuestas en sentido
longitudinal en los intersticios de una red del endomisio a
partir de la cual reciben nutrici6n e inervaci6n.
En cada extremo de un musculo, los elementos de tejido
conectivo se continuan mas alla de las fibras musculares, para
amalgamarse con el tejido conectivo resistente que constituye
el elemento de fijaci6n del musculo a la estructura en la cual
ejerce su funci6n de tracci6n. De este modo, un musculo
puede terminar en un tend6n fijado por medio de fibras de
Sharpey a un hueso 0 a un cartilago. Sin embargo, algunos
musculos terminan en zonas d~ fijaci6n de tejido conectivo
que sumen la forma de aponeurosis, periostio 0 incluso el
tejido conectivo dense de la piel, sin que participe tm tend6n
definido.
Estructura tina de los componentes de las tibras
musculares. Sarcoplasma. Las fibras musculares tienen
grandes necesidades de energia y por esta raz6n muy junto a
ellas, cuentan con abundantes capilares. el oxigeno y
nutrientes de estos capilares difunden a traves del sarcolema.,
en el sarcoplasma, donde estan las miofibrillas.

Los nucleos alargados de las fibras estriadas en el ser humane

como sefialamos, estan distribuidos en forma caracteristica en
el sarcoplasma periferico cerca del sarcolema, y su eje
longitudinal es paralelo al mismo.
Existen muchas
mitocondrias en esta regi6n. EI sarcoplasma periferico
tambien contiene unos cuantos ribosomas y dep6sitos de
gluc6geno. En una porci6n mas profunda de la fibra las
mitrocondrias son muy numerosas, en el sarcoplasma entre
miofibrillas adyacentes y tambien existe gluc6geno. En
95

sintesis el sarcoplasma posee mitocondrias en abundancia,

que contienen las enzimas respiratorias tan importantes para
el metabolismo activo de las fibras musculares.
El
sarcoplasma tambien contiene una abundante proteina
pigmentada libre llamada mioglobina. Desde el punto de
vista quimico esta proteina guarda relaci6n intima con la
hemoglobina de los eritrocitos, y al igual que ella puede
captar, almacenar y ceder oxigeno segu.n se necesite. Las
fibras estriadas en diferentes musculos varian en diametro y
en contenido de sarcoplasma, y en consecuencia, de
mioglobina, razones por las cuales se clasifican como rojas,
blancas 0 intermedias. Las fibras rojas se caracterizan por su
diametro y su abundancia de mioglobina en su sarcoplasma y
de citocromos en sus muchas mitocondrias. Las fibras
blancas son un poco mas anchas y contienen menos
mioglobina y menos mitocondrias.
Las caracteristicas de las fibras intermedias estan entre las de
las fibras rojas y blancas, los musculos compuestos
predominantemente de fibras rojas son capaces de actividad
sostenida durante largo tiempo, en comparaci6n con los que
estan integrados por fibras blancas, porque su sarcoplasma
esta adaptado para cubrir sus necesidades energeticas. sin
embargo, las fibras blancas si bien pueden mostrar
contracciones mas rapidas que las rojas, estan mejor
adaptadas para actividad breve, se fatigan con relativa rapidez
porque sus necesidades de energia no pueden ser satisfechas
por periodos largos.
La diferencia entre estos dos tipos de fibras se advierte
cuando se comparan los musculos de aves domesticas con los
de aves silvestres. En los pollos aparecen en los musculos de
la piema y el muslo, en su mayor parte fibras rojas, en tanto
que en los musculos pectorales de poco uso (que se utilizarian
96

en el vuelo) son blancas. Las aves silvestres que son capaces

de vuelo sostenido tienen fibras rojas en sus musculos
pectorales.
UNIDADES MOTORAS

El nervio eferente que se distribuye en un musculo particular

contiene los axones de numerosas neuronas motoras. Cada
fibra muscular recibe un axon motor Unico 0 una rama del
mismo. en algunos musculos por ejemplo algunos de los
extrinsecos del ojo encargados de los finos movimientos del
globo ocular, cada fibra muscular esta inervada
individualmente por al axon de una sola neurona motora.
Sin embargo en casi todos los musculos cada axon motor se
ramifica en forma tal que inerva muy diversas fibras
musculares; este patron de invervacion se observa por
ejemplo en los musculos del tronco cuyatarea es conservar la
postura, en los cuales cada axon motor posee ramas
abundantes y llega a cientos de fibras musculares.
Una neurona motora y su axon junto con la fibra 0 fibras
musculares en que se distribuye constituyen la unidad
motora.
Toda fibra de musculo estriado es inervada por la rama
terminal de un axon motor, y de este modo pertenece a alguna
unidad motora. Un termino general para el sitio donde el
axon termina en una fibra muscular es el de union
neuromuscular 0 mioneural.
EI axon con sus recubrimientos llega a la superficie de una
fibra estriada, en un angulQ dado y por 10 regular hace
contacto con la fibra muscular en un punto intermedio entre
sus extremos. En el sitio de contacto el axon y sus
97

recubrimientos forman un promontorio pequefio y aplanado

en la superficie de la fibra Hamada placa motora terminal.
En los estudios con microscopio electronico se ha sabido que
el axon no penetra en el interior de la fibra muscular, y en vez
de ella "monticulo" que se observa en el microscopio de luz
posee la siguiente estructura: donde la rama axonica llega al
monticulo desaparece su vaina de mielina per perduran las
celulas de Schwann que 10 cubren en forma de techo continuo
sobre las terminaciones axonicas; cerca de su terminacion el
axon de nuevo se ramifica repetidas veces y forma divers as
terminaciones axonicas cortas, agrupadas sobre la parte
central profunda de la parte del monticulo, que se observan
con gran claridad en una vista superficial, pero que tambien
pueden estudiarse en cortes hechos en plano perpendicular al
sarcolema. En un cprte longitudinal en la fibra muscular se
observaria en la placa motora terminal que las terminaciones
axonicas estan en depresiones recubiertas de sarcolema. En
tales depresiones 0 ranuras la superficie desnuda de un axon
esta separada del sarcolema por una hendidura conocida
como hendidura sinaptica.
El area de la depresion aumenta notablemente al disponerse
en pliegues invaginados en el sarcolema.
La hendidura sinaptica contiene glucosaminoglicanos y,
componentes de la lamina basal. En 10 que toea a la funcion
de la misma debemos sefialar que tambien posee la enzima
acetilcolinesterasa, necesaria para inactivar la acetilcolina, el
neurotransmisor liberado justamente en la placa motora
terminal. El sarcoplasma que esta en relacion con la placa
motora es relativamente rico en mitocondriac; y nucleos.

98

Cuando llega un impulso nervioso a la placa terminal motora

se difunde en todo el sarcolema una onda de despolarizacion.
Antes que se contara con el microscopio electronico, se
desconocia la forma en que la despolarizacion era conducida
en la fibra hasta los miofibrillas las cuales por supuesto son
las estructuras contnictiles.
Sin embargo, por medio de tal aparato se ha sabido que existe
un sistema de rubulos finos (tubulos T) que van desde el
sarcolema dentro de la fibra a intervalos bastante regulares en
todo su trayecto. Los tubulos T son invaginaciones del
sarcolema y por esta razon conducen facilmente ondas de
despolarizacion al interior de la fibra.
Dentro de la fibra los rubulos T se ramifican extensamente.
En las fibras estriadas de mamifero, las ramas de dos rubulos
T rodean cada sarcomera de toda miofibrilla en posiciones
cercanas a las uniones de las bandas A e I de las fibras en
relajaci6n. Sin embargo en el musculo estriado de anfibios
que fueron los primeros en ser estudiados, los rubulos T
ramificados se extienden solo a un nivel por sarcomero y
rodean las fibrillas a nivel de cada linea z.
El sistema de rubulos T explica la forma. en que se conduce
una onda de despolarizacion hasta la periferia de cada
sarcomera y a todas elIas, pero no dilucidaria por que se
desencadena una contraccion. Esta ultima no es consecuencia
de que la onda de despolarizacion afecte directamente el
aparato contractil dentro del sarcomero, sino en vez de ello
depende del desencadenamiento 0 puesta en marcha de un
nuevo fenomeno en otro componente del sarcoplasma
Hamada reticulo sarcoplasmico.

99

Todas las paredes membranosas de este reticulo estan unidas

a las de los mbulos T en una forma que permite el
desplazamiento de la onda de despolarizacion a 10 largo de
los mbulos T, de tal modo que desencadene un cambio en la
permeabilidad de las paredes del reticulo sarcoplasmico.
EI reticulo sarcoplasmico comprende un sistema continuo de
componentes cuyas formas van de tubulos hasta cistemas
aplanadas. Alrededor de cada sarcomero existe un complejo
de estos componentes. En uno y otro extremos del sarcomero
hay una gran cisterna un poco aplanada, conocida como
cisterna terminal por su posicion que forma un anillo hueco
alrededor de la miofibrilla a un lado y paralela al tubulo T en
dicho extremo del sarcomero. En el otro extremo de este
tubulo T hay en forma correspondiente una cisterna terminal
que pertenece al sarcomero adyacente y en la misma manera
forma un segundo anillo alrededor del extremo del sarcomero
vecino. La luz de estos dos sistemas terminales son mayores
que los del mbulo T que esta entre ellos y las tres estructuras
que se observan juntos en el corte transversal son conocidos
en forma global como triadas.
Musculo cardiaco. Las fibras del musculo cardiaco
presentan estrias transversales semejantes a las descritas en el
estriado somatico y ademas otras bandas de color obscuro,
mas anchas que las lineas Z y fueron llamadas discos
intercalares. La microscopia electronica revelo que los discos
intercalares representan limites entre las celulas individuales
en el musculo cardiaco y pudo advertirse que este musculo no
era un sincitio, sino que, consiste de cedulas aisladas pero con
la dif~rencia de que las cedulas del musculo cardiaco estan
unidas extremo con extremo por uniones que forman una red
celular. De este modo el termino fibra, cuando se emplea para
calificar el musculo cardiaco denota una sola celula , sino 10
100

que a la luz de nuestros conociniientos representa una cadena

de celulas unidas extremo con extremo. Si bien las celulas
individuales de musculo cardiaco son demasiadas gruesas y
cortas como para considerarlas filiformes, varias de ell as en
sus uniones terminoterminales cumplirian con el criterio de
definicion de fibra.
La celulas individuales en las fibras de musculo cardiaco por
10 regular poseen un solo nucleo, aunque en ocasiones tienen
dos. Este es un poco mayor y mas pcilido que el de las fibras
somaticas y por 10 regular es de posicion central en la fibra,
10 cual permite diferenciar el musculo cardiaco del estriado,
somcitico asi como el hecho que las fibras del primer tipo
poseen una imagen de ramificaciones anastomosis mutuas.
El musculo cardiaco es estriado, pero su contraccion ritmica
no esta bajo el control voluntario, de tal modo que se Ie ha
clasificado como involuntario.
En muchos aspectos importantes la estructura fina del
musculo cardiaco se asemeja a la del esqueletico. Las fibras
del musculo cardiaco estan compuestas en gran parte por
miofibrillas, entre las cuales hay sarcoplasma que contiene
muchisimas mitocondrias. Las miofibrillas de musculo
cardiaco se anostamosan libremente para formar una trama
continua, en vez de estructuras cilindricas independientes
semejantes a las del musculo somatico. Ademas sus estrias no
siempre estan en sincronia exacta entre si, a traves de la fibra.
Las mitocondrias son abundantes 10 cual refleja las
necesidades extraordinarias de energia que tiene el musculo
cardiaco. En el sarcoplasma entre las mitocondrias 0 en ellas
suele haber granulos de glucogeno. En las auriculas pero no
en los ventriculos el sarcoplasma en los extremos del nucleo
tambien contiene granulos secretores que se originan en los
101

saquitos de Golgi. La importancia de estos gninulos no ha

sido definida, pero hay algunos datos de que pudieran
contener catecolaminas. Los depositos del pigmento
lipocromico lipofucsina tambien son comunes en los polos
del nucleo, en particular en individuos ancianos.
Muscu!o liso. En el musculo liso, el termino fibra se emplea
en forma muy similar a como se hace con el musculo
estriado; para denotar una sola celula. Sin embargo cada fibra
de musculo liso posee un solo nuc1eo y tal como ocurre en el
musculo cardiaco estci situado cerca del centro de la celula.
Tal como 10 denota su nombre, una celula de musculo liso
carece de estrias cruzadas.

La mayor parte del musculo liso del organismo estci en la

pared de visceras huecas y vasos sanguineos . Suele estar
dispuesto en dos capas en la pared de las visceras, y en casi
todos los sitios la capa intema estci dispuesta en forma
circular y la extema en sentido longitudinal, pero conviene
saber que existen excepciones a tal regIa general en algunas
visceras.
EI nucleo que se encuentra en la zona mas ancha de la fibra
(por 10 regular hacia la parte media) puede plegarse
previamente cuando se contrae la fibra.
En estado de relajacion las fibras de musculo liso tienen
forma de huso y contomo Ii so, pero cuando son sometidas a
contraccion asumen una forma mas elipsoidal y la membrana
celular y el citoplasma sobresalen en expansiones a manera
de burbuja.

lO2

Musculos esqueh~ticos. Los huesos y articulaciones

proporcionan la accion de palanca y constituyen la estructura
de sosten del cuerpo, pero no son capaces de mover a ese
ultimo por SI mismos. El movimiento es una funcion esencial
que resulta de la contraccioi1 y la relajacion de los musculos,
que constituyen 40 a 50% del peso corporal.

Por medio de la contraccion, los musculos efecruan tres

funciones principales:
1) Movimiento.
2) Conservacion de la postura.
3) Produccion de calor.
Todos los movimientos tienen como base la accion
coordinada de huesos, articulaciones y musculos que se
insertan en los huesos , ademas existen otro tipo de acciones
musculares menos evidentes, como el latido del corazon, las
contracciones del estomago durante la digestion, el paso de
los alimentos a traves de los intestinos, la contraccion de la
vesicula biliar para la liberacion de la bilis y la contraccion de
la vejiga para la excrecion de orina.
Se aplica el termino de fascia a la vaina 0 banda de tejido
conectivo fibroso situada por debajo de la piel que envuelve a
musculos y otras partes del organismo. Su grosor varia en las
diferentes regiones del organismo; esm compuesta por tejido
adiposo y conectivo laxo. Por 10 general la capa externa
incluye grasa y es de grosor muy variable ; la capa interna es
del gada y elastica. Entre las dos capas de fascia se observan
arterias, venas linfAticas y nervios.

103

Por 10 general cada musculo esta envuelto por una capa de

tejido conectivo denominada epimisio, que es la continuacion
de la fascia. En corte transversal del musculo se observa que
las invaginaciones del epimisio (perimisio) 10 dividen en
fasciculos 0 haces de fibra musculares. El perimisio se
continua en el endomisio, que envue1ve a cada fibra
muscular. E1 epimisio, e1 perimisio y el endomisio son
estructuras que estill conectadas directamente con la capa de
tejido conectivo que constituye la insercion del musculo al
hueso, suelen extenderse mas alla de donde tenninan las
celulas musculares y reciben el nombre de tendones cuando e1
tejido conectivo adopta fonna de cordon. En otros casos el
tejido conectivo se prolonga en fonna de banda ap1anada y
ancha a la que se denomina aponeurosis, y que tambien
constituye un medio de insercion.
Origen einserci6n. Los musculos esque1eticos producen
movimiento al tirar hacia si de los tendones, que hacen 10
propio con los huesos. La mayor parte de los musculos
mueven por 10 menos una articulaci6n y estill unidos a los
huesos que la fonnan. Cuando un musculo se contrae, mueve
uno de los huesos de una articulaci6n hacia el otro; en
terminos generales los dos 0 mas huesos que participan en
una articulacion no se mueven por igual como respuesta a la
contraccion, sino que uno de ellos pennanece practicamente
en su posicion original porque otros musculos se contraen y
tiran de e1 en la direccion contraria, 0 porque su estructura
hace que sea menos movil. Suele llamarse origen a1 punto de
adherencia intima de un tendon muscular a1 hueso que
presenta menor movilidad, en tanto que la insercion es el
punto de fijacion del musculo a1 hueso mas movil.

104

,
Nomenclatura de los musculos. La mayor parte de los
musculos esqueleticos reciben su nombre con base en
caracteristicas que los distinguen. Si uno conoce los criterios
que se emplean para darles nombre; es flicil recordar este
Ultimo. De tal modo, se denominan algunos musculos con
base en la direcci6n de la fibras musculares; por ejemplo
existen musculos rectos, transversos y oblicuos. Las fibras
rectas, suelen estar dispuestas de modo paralelo al plano
medio del cuerpo, las transversas son perpendiculares a dicho
plano y las oblicuas describen una diagonal con relaci6n a al
mlsma.

OtrQ de los criterios es la localizaci6n y se emplea al

denominar musculos como el temporal y el tibial anterior. El
tamafio de un musculo es otro de los criterios que se utilizan,
asi se emplean los termino&mayor, menor, corto, etc.
MUsculos como los biceps, triceps y cuadriceps reciben su
nombre segUn el nUmero .de origenes, que en los casos
sefialados es de dos, tres y cuatro respectivamente. La
denominaci6n de otros tiene como base la forma, como en los
casos del deltoides y trapecio. Otro de los criterios empleados
es el de darles nombre segUn sus puntos de origen e
inserci6n. Un ejemplo de ello es el estemocleidomastoideo,
que tiene su origen en el estem6n y la clavicula y se inserta
en el proceso mastoideo del temporal. Existe otro criterio
para la denominaci6n de los musculos y es la acci6n de los
mIsmos.
Las principales acciones musculares son:
Flexi6n: Disminuir el angulo entre huesos.
Ejemplo: Biceps braquial, biceps crural, flexor
radial del carpo.
105

 Extension: Aumentar el lingulo entre huesos.

Ejemplos: triceps, extensor de los dedos,
cuadriceps.
Abduccion: Alejar un miembro 0 hueso del plano
medio. Ejemplo: abductor del dedo gordo,
deltoides.
Aduccion: Acercar un miembro 0 hueso al plano
medio. Ejemplo: aductor largo, sartorio, pectorales.
Supinacion: Voltear la palma de la mana hacia
arriba 0 adelante. Ejemplo; Supinador.
Pronacion: Voltear la palma de la mana hacia
abajo 0 atras. Ejemplo: Pronador redondo.
Inversion: Voltear la planta del pie hacia adentro.
Ejemplo: tibial anterior.
Eversion: Voltear la planta del pie hacia afuera.
Ejemplo: Peroneo.
Esfinter: Hacer disminuir el tamafio de una
abertura. Ejemplo: orbicular del ojo.
TEJIDO NERVIOSO
En el tejido nervioso debemos destacar que las celulas 0
neuronas y sus prolongaciones que constituyen la fracci6n
funcional, no estlin sostenidas directamente por tejido
conectivo 0 sus substancias intercelulares, sino por celulas
que en conjunto reciben el nombre de neuroglia.
106

Dentro del sistema nervioso central aparece tejido conectivo

solamente en vasos sanguineos que 10 penetran y Ie llevan
nutrimentos; por 10 tanto el tejido del sistema nervioso central
es blando y estructuralmente debil.
Las celulas de un tipo de neuroglia han sido llamadas
oligodendrocitos, porque sus celulas son pequenas, poseen
unas cuantas prolongaciones que se ramifican.
Se ocupan en el sistema nervioso central de elaborar un
material graso llamado mielina (de mieios, medula) en tal
forma que integran un recubrimiento para casi todos los
colindroejes individuales del sistema nervioso en la mayor
parte de su trayecto. Tales cilindroejes reciben el nombre de
fibras mielinicas.
Otro tipo de celula de la neuroglia recibe el nombre de
astrocito, ya que presenta muchas prolongaciones en forma
estrellada desde el cuerpo celular.
Otra variedad de celulas del sistema nervioso central que
originalmente fueron clasificadas como un subtipo de
neurologlia es la microglia, por su pequeno tamafio. Sin
embargo, ahora se sabe que no provienen de las celulas
progenitoras de las neuronas sino que nacen de monocitos y
de este modo vienen a ser macrofagos pequenos.
Las neuronas . y las celulas de sosten derivan de celulas
progenitoras comunes del tuba neural y los oligodendrocitos
producen la mielina que recubre las fibras mielinicas.

107

NEURONAS

Las celulas nerviosas se Haman neuronas, las cuales se

originan a partir de celulas embrionarias denominadas
neuroblastos. Varian en tamafio, forma, manea de ramificarse
y nfunero de prolongaciones, pero generalmente se les
reconoce un cuerpo celular y prolongaciones.
Existen numerosas formas de neuronas. La clasificaci6n mas
aceptada describe su forma de acuerdo con el nfunero de
prolongaciones que salen del cuerpo celular. Por ejemplo:
1) Bipolar se extienden dos prolongaciones a partir del
cuerpo celular.
2) Multipolar se extienden mas de dos prolongaciones
a partir del cuerpo celular.
EI cuerpo celular de una neurona de una masa de citoplasma
granuloso que rodea ~ un nucleo. A traves de todo el
citoplasma y de las prolongaciones de las celulas nerviosas se
encuentra un conjunto de fibriHas muy finas Hamadas
neurofibrillas. Diseminada en el cuerpo de la neurona y en el
citoplasma de las derrdritas grandes se encuentra una
substancia que se title f,Uertemente con los colorantes basicos,
como el azul de metileno. Se denomina substancia de Nissl 0
cromofila 0 sustancia tigroide y se piensa que forma un
almacen de energia ya que se compone de granulos de RNA
es decir del reticulo endoplasmico granuloso. Es el principal
organelo sintetizador de proteina en la celula nerviosa. El
cuerpo de las celulas nerviosas es de tamafio muy variable.
Las celulas granulosas del cerebelo tienen
diametro de 4 a
5 micras mientras que las grandes celulas motoras de la
medula alcanzan hasta 125 y 130 micras de diametro.

un

108

Las prolongaciones celulares salen del cuerpo de la celula.

Son de dos tipos que difieren en varios aspectos. Desde el
punto de vista estructural se Haman dendritas y axones y
cilindroejes, desde el punto de vista funcional se denominan
prolongaciones aferentes y eferentes.
Las dendritas en general son multiples, muy ramificadas, solo
se proyectan a corta distancia del cuerpo celular, son gruesas
en su punto de origen y disminuyen de calibre a medida que
se alejan del cuerpo de la celula. Sus ramificaciones son de
tipo arboriforme y conducen impulsos hacia el cuerpo celular
(aferentes).
Los cilindroejes 0 axones en algunos casos alcanzan
dimensiones de mas de la mitad del cuerpo. Cada neurona
presenta solo una de estas prolongaciones que ademas de ser
muy larga es poco ramificada. Estas prolongaciones son muy
pequefias Hamadas colaterales. El axon conduce los impulsos
(eferentes) desde el cuerpo celular hasta algu.n efector 0 a otra
neurona. El axon por 10 general 10 circimda una vaina de
substancia grasa segmentada (vaina de mielina) y una delgada
vaina de Schwann 0 neurilema. Los segmentos de la vaina de
mielina reciben el nombre de nodulos de Ranvier.
Funcion de la neurona. Es la de recibir impulsos nerviosos
y transportarlos a otras celulas. Su estructura es tal que la
neurona solo puede conducir en una direccion. En
consecuencia cada neurona posee una polaridad peculiar y su
disposicion general depende en gran parte de las conexi ones
que establecen entre SI con fines funcionales.
Anatomicamente el sistema nervioso esta formado por el
sistema nervioso central y el sistema nervioso periferico.
109

El sistema nervioso central consiste de encefalo y medula

espinal, mientras que el sistema nervioso periferico esta
formado por los nervios craneales y raqufdeos, asf como los
ganglios espinales y autonomos. Funcionalmente el sistema
nervioso se divide en sistema somatico (cerebroespinal) y
sistema visceral (autonomo).
El sistema somatico comprende las partes apropiadas del
SNC, los ganglios craneales y espinales y los nervios de la
piel y musculos esqueleticos. El sistema visceral consiste de
ciertas partes del SNC, los ganglios autonomos y los nervios
del musculo liso, cardiaco y las glandulas.
Substancia gris. El cuerpo de las neuronas y sus diversas
celulas gliales constituyen los principales componentes de la
substancia gris. En la medula espinal la substancia gris tiene
la forma de H cuando se observa en el corte transversal. En
consecuencia se ha dicho que la substancia en cuestion tiene
dos astas posteriores y dos anteriores.

Substancia blanca. En la medula espinal la substancia

blanca que rodea la region en forma de H de substancia gris
esta compuesta de innumerables fibras nerviosas que corren
en sentido ascendente y descendente de la medula espinal. Su
color se debe a que la mayor parte de las fibras estan
recubiertas de mielina que es un material graso blanco. La
substancia blanca no contiene cuerpos de neuronas pero sf
muchas celulas gliales. Las fibras gris nacen del cuerpo
neuronal que esta en la substancia gris en el encefalo 0
medula espinal 0 en ganglios raqufdeos.

En la substancia blanca se observa uno que otro nucleo entre

los espacios vados y pertenecen a las celulas gliales.
110

Corteza cerebral. La substancia gris que forma la corteza

cerebral varia en espesor de aproximadamente 1.5 mm a 4
mm y cubre la substancia blanca de los hemisferios
cerebrales. La superficie plegada de la corteza cerebral del
hombre -hace que la substancia gis sea mas extensa que en los
animales en que es lisa. La corteza po see seis capas de
cuerpos neuronales y el desarrollo de cada una de elIas difiere
en diversas zonas.
La capa mas superficial ha recibido el nombre de molecular.
Contiene relativamente pocos cuerpos neuronales y consiste
mas bien en fibras subyacentes que se dirigen en muchas
direcciones pero en terminos generales son paralelas con la
superficie. La segunda capa ha sido llamada granulosa
externa que contiene el cuerpo de muchas neuronas pequefias,
10 cual da un aspecto granuloso cuando se examina con el
objetivo de poco aumento. La tercera capa ha sido
denominada de celulas piramidales, por su contenido en
cuerpos piramidales de neuronas; la cuarta capa es la
granulosa interna porque es "granulosa", es decir posee
cuerpos de pequefias neuronas. La quinta capa es la piramidal
interna, porque contiene fundamentalmente cuerpos
piramidales. En una zona de la corteza del area motora las
celulas piramidales son muy grandes y han recibido el
nombre de celulas de Betz. La sexta y ultima capa ha sido
denominada de celulas polimorficas, porque las que la
integran poseen muchas formas. Se observa que el tamafio del
cuerpo de las neuronas en las zonas mas profundas de la
corteza es mayor que el de neuronas de las zonas
superficiales.

111

Corteza cerebelosa. La substancia gns en la corteza

cerebelosa esta dispuesta de modo diferente y forma tres
capas.
La capa superficial recibe el nombre de molecular, pero
contiene relativamente pocas neuronas pequefias, junto con
muchas fibras amielinicas. En plano profundo a tal capa esta
otra de celulas muy grandes en forma de botella 0 pera, la
llamada de celulas de Purkinje, en honor del anatomista
checo Johannes Purkinje, quien las describi6 en 1837. EI
resto de la substancia gris de la corteza cerebelosa consiste en
una capa granulosa intema con muchas neuronas pequefias.
Los tipos de neuronas y sus fibras estan dispuestas en forma
compleja y las celulas de Purkinje reciben impulsos
excitatorios e inhibitorios.
Sus enormes arborizaciones dendriticas se extienden incluso
en la capa molecular.

112

EI libro Apuntes de Hist%gia Humana, del autor

Q.B.P. Ma. Teresa Valenzuela Vargas, se termin6 de
imprimir el 21 de marzo de 1998 por Editora Hoy en
Tampico, SA de C.v.; Altamira # 611 Poniente, Zona
Centro, Tampico, Tamaulipas. La edici6n fue de 3,000
ejemplares mas sobrantes para reposici6n y estuvo al
cuidado del Dr. Fernando Aldape Barrera.