UNIVERSIDAD NACIONAL SAN LUIS GONZAGA DE ICA

DEDICATORIA
Dedico el presente trabajo a mis padres que me
vieron nacer y que su enseanza y sus buenas
costumbres han creado en mi sabidura, haciendo
que hoy tenga el conocimiento de lo que soy.
BIOQUIMICA GENERAL Y APLICADA

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INTRODUCCION
En este trabajo explicaremos las rutas o vas metablicas las cuales se dividen en tres: ruta
catablicas, ruta anablica y ruta anfiblica, las dos primeras se tratan y se aplican por s mismas,
mientras que la tercera es la unin de las dos primeras en las cuales s que genera energa y
poder reductor, y precursores para la biosntesis de la cual se forman sustancias oxidativas.
Adems vamos a ver los tipos de transferencia de la energa: conduccin, conveccin y radiacin.
Es por eso que por consiguiente espero que todo lo investigado sea lo requerido.

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RUTAS METABOLICAS
En las clulas se producen una gran cantidad de reacciones metablicas, estas no son
independientes sino que estn asociadas formando las denominadas rutas metablicas. Por
consiguiente una ruta o va metablica es una secuencia ordenada de reacciones en las que el
producto final de una reaccin es el sustrato inicial de la siguiente.
En una ruta un sustrato inicial se transforma mediante las distintas reacciones que constituyen la ruta
en un producto final, los compuestos intermedios de la ruta se denomina metabolitos.
Por ejemplo, en la ruta metablica que incluye la secuencia de reacciones:
A

A es el sustrato inicial, E es el producto final, y B, C, D son los metabolitos intermediarios de la ruta

metablica.
Cada una de las reacciones de una ruta metablica esta catalizada por un enzima especifico. Para
aumentar la eficacia de las rutas, las enzimas que participan se asocian y forman complejos
multienzimticos o se sitan en un mismo comportamiento celular.
Todas las rutas metablicas estn interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente; no
obstante, dada la enorme complejidad del metabolismo, su subdivisin en series relativamente cortas
de reacciones facilita mucho su comprensin. Muchas rutas metablicas se entrecruzan y existen
algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metablicas, como el acetil coenzima-A.
CARACTERISTICAS DE RUTAS METABOLICAS
LINEALES
Cuando el sustrato de la primera reaccin (sustrato inicial) es diferente al producto final de la
ltima reaccin. En este caso el sustrato de la primera reaccin es el sustrato inicial de la ruta y el
producto de la ltima reaccin es el producto final de la ruta metablica.
CICLICA
Cuando el producto de la ltima reaccin es el sustrato de la reaccin inicial, en estos casos el
sustrato inicial de la ruta es un compuesto que se incorpora en la primera reaccin y el producto
final de la ruta es algn compuesto que se forma en alguna etapa intermedia y que sale de la ruta.
Frecuentemente los metabolitos o los productos finales de una ruta suelen ser sustratos de
reacciones de otras rutas, por lo que las rutas estn enlazadas entre si formando redes
metablicas complejas.

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TIPOS DE RUTAS METABLICAS

Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metablicas

1. RUTAS CATABLICAS O FASE DESTRUCTIVA

Son rutas oxidativas en las que se libera energa y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP.
Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales las molculas orgnicas ms o
menos complejas (glcidos, lpidos, etc.), que proceden del medio externo o de reservas internas,
se degradan total o parcialmente transformndose en otras molculas ms sencillas (CO, HO,
amoniaco, etc.) y liberndose energa en mayor o menor cantidad que se almacena en forma de
ATP. Esta energa ser utilizada por la celular para realizar sus actividades vitales (transporte
activo, contraccin muscular, sntesis de molculas, etc.).
CARACTERISTICAS
Son reacciones degradativas, mediante ellas compuestos complejos se transforman en otros
ms sencillos.
Son reacciones oxidativas, mediante las cuales se oxidan los compuestos orgnicos mas o
menos reducidos, liberndose electrones que son captados por coenzimas oxidados que se
reducen.
Son reacciones exergnicas en las que se libera energa que se almacena en forma de ATP.
Son procesos convergentes mediante los cuales a partir de compuestos muy diferentes se
obtienen siempre los mismos compuestos (CO, pirvico, etanol, etc.).
EJEMPLO

GLUCOLISIS
Es la va metablicaencargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energa para la
clula. Consiste en 10 reacciones
enzimticas
consecutivas
que
convierten a la glucosa en dos
molculas de piruvato, el cual es
capaz de
seguir otras vas metablicas y as
continuar
entregando energa al organismo.
El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de Embden-Meyerhof, explicada
inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El trmino puede incluir vas alternativas,
como lava de Entner-Doudoroff. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia como sinnimo
de la va de Embden-Meyerhof. Es la va inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos.
Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos molculas
de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energa para realizar trabajo metablico,
mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente depoder
reductor en reacciones anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria,
obtenindose ATP (2.5 por cada NADH); si no hay oxgeno, se usa para reducir el piruvato a
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lactato (fermentacin lctica), o a CO2 y etanol (fermentacin alcohlica), sin obtencin
adicional de energa.
La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa para una clula y, en el metabolismo
de carbohidratos, generalmente es la primera va a la cual se recurre. Se encuentra
estructurada en 10 reacciones enzimticas que permiten la transformacin de una molcula de
glucosa a dos molculas de piruvato mediante un proceso catablico.
La gluclisis es una de las vas ms estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos
fases: la primera, de gasto de energa y la segunda fase, de obtencin de energa.
La primera fase consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de
gliceraldehdo (una molcula de baja energa) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar
los resultados de la segunda fase de obtencin energtica.
En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en un compuesto de alta energa, cuya
hidrlisis genera una molcula de ATP, y como se generaron 2 molculas de gliceraldehdo, se
obtienen en realidad dos molculas de ATP. Esta obtencin de energa se logra mediante el
acoplamiento de una reaccin fuertemente exergnica despus de una levemente endergnica.
Este acoplamiento ocurre una vez ms en esta fase, generando dos molculas de piruvato. De
esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 molculas de ATP.
FUNCIONES
La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de energa celular
en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y fermentacin(ausencia de
oxgeno).
La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la respiracin
aerbica.
La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros
procesos celulares.
ETAPAS DE LA GLUCLISIS
La gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, que se
describen a continuacin.
FASE DE GASTO DE ENERGA (ATP)
Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar una molcula de glucosa en dos
molculas de gliceraldehdo.
a. PRIMER PASO: HEXOQUINASA
La primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la glucosa, para activarla (aumentar su
energa) y as poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activacin ocurre
por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reaccin catalizada por la enzima
hexoquinasa,6 la cual puede fosforilar (aadir un grupo fosfato) a molculas similares a la
glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son :
La primera es hacer de la glucosa un metabolito ms reactivo, mencionado anteriormente

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La segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no

puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la
glucosa-ya que en la clula no existe un transportador
de G6P.
De esta forma se evita la prdida de sustrato
energtico para la clula. Tcnicamente
hablando, la hexoquinasa slo fosforila las Dhexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que
este catin permite que el ltimo fosfato del ATP
(fosfato gamma, -P o P) sea un blanco ms fcil para el ataque nucleoflico que realiza el
grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que
apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. Esta reaccin posee un G negativo, y por tanto
se trata de una reaccin en la que se pierde energa en forma de calor. En numerosas bacterias
esta reaccin esta acoplada a la ltima reaccin de la gluclisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato)
para poder aprovechar la energa sobrante de la reaccin: el fosfato del fosfoenolpiruvato se
transfiere de una a otra protena de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en ltima
instancia, el fosfato pasar a una molcula de glucosa que es tomada del exterior de la clula y
liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la
ltima reaccin de esta va y usar el excedente de energa para realizar un tipo de transporte a
travs de membrana denominado translocacin de grupo.
b. SEGUNDO PASO: GLUCOSA-6-P ISOMERASA
ste es un paso importante, puesto que aqu se define la geometra molecular que afectar los
dos pasos crticos en la gluclisis:
El
prximo paso, que agregar un
grupo
fosfato al producto de esta
reaccin,
y el paso 4, cuando se creen dos
molculas de gliceraldehido que
finalmente sern las precursoras
del
piruvato.1 En esta reaccin, la
glucosa6-fosfato se isomeriza a fructosa6-fosfato,
mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerizacin ocurre en una reaccin de 4
pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a travs de un intermediario
cis-enediol9
Puesto que la energa libre de esta reaccin es igual a +1,7 kJ/mol la reaccin es no
espontnea y se debe acoplar.
c. TERCER PASO: FOSFOFRUCTOQUINASA
Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a travs de la
enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Tambin este fosfato tendr una baja energa de hidrlisis.
Por el mismo motivo que en la primera reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo producto
se denominar fructosa-1,6-bisfosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el
punto de control de la gluclisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la
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gluclisis, el punto de control no est colocado en la primera reaccin, sino en sta. La
fosfofructoquinasa tiene centros alostricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios
como citrato y cidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en
el carbono 2 y regula la reaccin.
d. CUARTO PASO: ALDOLASA
La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato
aldolasa),
mediante
una
condensacin
aldlicareversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato
en
dos
molculas
de
tres
carbonos
(triosas):dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato.
Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de
organismos donde se expresan, como en los intermediarios de
reaccin.
Esta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25 kJ/mol,
por lo tanto en condiciones estndar no ocurre de manera espontnea. Sin embargo, en
condiciones intracelulares la energa libre es pequea debido a la baja concentracin de los
sustratos, lo que permite que esta reaccin sea reversible.
e. QUINTO PASO: TRIOSA FOSFATO ISOMERASA
Puesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis, la
otra molcula generada por la reaccin anterior
(dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida)
en gliceraldehdo-3-fosfato. Esta reaccin posee una
energa libreen condiciones estndar positiva, lo cual
implicara un proceso no favorecido, sin embargo al
igual que para la reaccin 4, considerando las
concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la energa
libre total es negativa, por lo que la direccin favorecida es hacia la formacin de G3P.
ste es el ltimo paso de la "FASE DE GASTO DE ENERGA". Slo se ha consumido ATP en el
primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el cuarto
paso (aldolasa) genera una molcula de gliceraldehdo-3-fosfato, mientras que el quinto paso
genera una segunda molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones a seguir ocurrirn
dos veces, debido a las 2 molculas de gliceraldehdo generadas de esta fase. Hasta esta
reaccin hay intervencin de energa (ATP).
FASE DE BENEFICIO ENERGTICO (ATP, NADH)
Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el
gliceraldehdo es convertido a una molcula de mucha energa, donde finalmente se obtendr el
beneficio final de 4 molculas de ATP.

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f. SEXTO PASO: GLICERALDEHDO-3-FOSFATO DESHIDROGENASA
Esta reaccin consiste en oxidar el gliceraldehdo-3-fosfato utilizando NAD+ para aadir un ion
fosfato a la molcula, la cual es realizada por la enzima gliceraldehdo-3-fosfato
deshidrogenasao bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de sta manera aumentar la energa
del compuesto.
Tcnicamente, el grupo aldehdo se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un
carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energa de hidrlisis sumamente alta (cercana a
los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirn recuperar el ATP
ms adelante.
Mientras el grupo aldehdo se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reaccin una
reaccin redox. El NAD+ se reduce por la incorporacin de algn [H+] dando como resultado
una molcula de NADH de carga neutra.
g. SETIMO PASO: FOSFOGLICERATO QUINASA
En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bifosfoglicerato
a una molcula de ADP, generando as la primera molcula de ATP de la va. Como la glucosa
se transform en 2 molculas de gliceraldehdo, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa.
Ntese que la enzima fue nombrada por la reaccin inversa a la mostrada, y que sta opera en
ambas direcciones.
Los pasos 6 y 7 de la gluclisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde
una reaccin energticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reaccin muy
favorable energticamente (paso 7) que induce la primera reaccin. En otras palabras, como la
clula se mantiene en equilibrio, el descenso en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la
enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. La cuantificacin de la energa libre
para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol.
sta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin a nivel de
sustrato.
h. OCTAVO PASO: FOSFOGLICERATO MUTASA
Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando 2-fosfoglicerato, la
enzima que cataliza esta reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre aqu es el
cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son energas similares y por tanto reversibles, con
una variacin de energa libre cercana a cero.
i. NOVENO PASO: ENOLASA
La enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando
una molcula de agua formada por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado es
elfosfoenolpiruvato.
j. DECIMO PASO: PIRUVATO QUINASA
Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato, obtenindose piruvato y ATP. Reaccin irreversible
mediada por la piruvato quinasa.

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El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energa libre es de -31,4
kJ/mol, por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible.
El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada
gliceraldehdo-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que
dejarn los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada
electrn). Con la molcula de piruvato, mediante un paso de oxidacin intermedio llamado
descarboxilacin oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria,
perdiendo CO2 y un electrn que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un
CoA-SH (coenzima A), formndose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa,
se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se
denomina respiracin).

BETA OXIDACION
Es un proceso catablico de los cidos grasos en el cual sufren remocin, mediante la
oxidacin, de un par de tomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que
el cido graso se descompone por completo en forma de molculas acetil-CoA, que sern
posteriormente oxidados en la mitocondria para generar energa qumica en forma de (ATP). La
-oxidacin de cidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes.
El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA,
molcula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2)
que pueden ingresar en la cadena respiratoria.
No obstante, antes de que produzca la oxidacin, los cidos grasos deben activarse con
coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.
Las cuatro reacciones que conducen a la liberacin de una molcula de acetil CoA y al
acortamiento en dos tomos de carbono del cido graso:
OXIDACIN POR FAD
El primer paso es la oxidacin del cido graso activado (acil-CoA graso) por FAD. La enzima
acil-CoA-deshidrogenasa, una flavoprotena que tiene el coenzima FAD unidocovalentemente,
cataliza la formacin de un doble enlace entre C-2 y C-3. Los productos finales son FADH2 y un
acil-CoA-betainsaturado (trans-2-enoil-CoA) ya que el carbono beta del cido graso se une
con un doble enlace al perder dos hidrgenos (que son ganados por el FAD).
HIDRATACIN
El siguiente paso es la hidratacin (adicin de una molcula de agua) del doble enlace trans
entre C-2 y C-3. Esta reaccin es catalizada por enoil-CoA hidratasa y se obtiene
unbetahidroxiacil-CoA (L-3-hidroxiacil CoA); es una reaccin estereospecfica, formndose
exclusivamente el ismero L.
OXIDACIN POR NAD+
El tercer paso es la oxidacin de L-3-hidroxiacil CoA por el NAD, catalizada por la L-3-hidroxiacil
CoA deshidrogenasa. Esto convierte el grupo hidroxilo del carbono en un grupo cetnico(lo
satura). El producto final es 3-cetoacil-CoA con lo que el carbono beta ya ha sido oxidado y
est preparado para la escisin.
TILISIS
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El paso final para la rotura del cetoacil-CoA entre C-2 y C-3 por el grupo tiol de otra molcula de
CoA. Esta reaccin es catalizada por -cetotiolasa y da lugar a una molcula deacetil CoA y un
acil CoA con dos carbonos menos.
Estas cuatro reacciones continan hasta que la escicin completa de la molcula en unidades
de acetil CoA. Por cada ciclo, se forma una molcula de FADH 2, una de NADH y una de acetil
CoA.
Esto supone una visin de un ciclo en espiral ya que repite los mismos pasos pero con
diferentes sustancias procedentes del ciclo anterior. Por ello se le llama hlice de Lynen.
Los cidos grasos de un nmero impar de carbonos siguen las mismas vas, esto es, ciclos de
deshidrogenacin, hidratacin, deshidrogenacin y lisis. Sin embargo, en el ltimo paso del
ciclo, se forma una molcula de propionil-CoA (3C), potencialmente gluconeognico, a
diferencia de los acetil-CoA (el Acetil-CoA que ingrese en el ciclo de los cidos tricarboxlicos es
completamente oxidado a 2 molculas de anhdrido carbnico)
RENDIMIENTO ENERGTICO
Dado que durante la -oxidacin la cadena de carbonos de los cidos grasos se rompe en
unidades de dos carbonos (unidas al coenzima A) y que cada rotura produce una molcula de
FADH2 y una molcula de NADH + H+, es fcil calcular las molculas de ATP generadas en la
oxidacin completa de un cido graso. FADH2 y NADH van a lacadena respiratoria y los acetilCoA ingresan en el ciclo de Krebs donde generan GTP y ms molculas de FADH2 y NADH. Si
tomamos como ejemplo el cido palmtico, cido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento
energtico es el siguiente:
Rendimiento de la beta oxidacin del cido palmtico (16 C)
Molcula

Nmero

Equivalencia de
molculas de ATP

Ciclo metablico

Total ATP

[cita requerida]

NADH

2.5

cadena respiratoria

17,5

FADH2

1.5

cadena respiratoria

10,5

acetil-CoA

10

ciclo de Krebs

80

Activacin del cido graso

-2

Total

106

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Teniendo en cuenta los dos enlaces de alta energa que se utilizan en la activacin del cido
graso a acil-CoA, se obtiene un rendimiento neto de 106 molculas de ATP. Obviamente, cuanto
ms larga es la molcula de cido graso, ms molculas de ATP se generan.

2. RUTAS ANABLICAS O FASE CONSTRUCTIVA

Son rutas reductoras en las que se consume energa (ATP) y poder reductor.
Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos
(orgnicos e inorgnicos) se sintetizan molculas ms complejas. Mediante estas reacciones se
crean nuevos enlaces por lo que se requiere un aporte de energa que provendr del ATP.
Las molculas sintetizadas se utilizaran por las clulas para formar sus componentes celulares y
as poder crecer y renovarse o sern almacenadas como reserva para su posterior utilizacin
como fuente de energia.
CARACTERISTICAS
Son reacciones de sntesis, mediante ellas a partir de compuestos sencillos se sintetizan otros
ms complejos.
Son reacciones de reduccin, mediante las cuales compuestos oxidados se reducen, para ello
se necesita electrones que se los ceden los coenzimas reducidos (NADH, FADH, etc.) que al
cederlos se oxidan.
Son reacciones endergnicas que requieren un aporte de energa que procede de la hidrolisis
del ATP.
Son procesos divergentes debido a que, a partir de unos pocos compuestos se pueden obtener
una gran variedad de productos.
EJEMPLOS

GLUCONEOGENESIS
Es una ruta metablicaanablica que permite la biosntesis de glucosa a partir de precursores no
glucdicos. Incluye la utilizacin de variosaminocidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los
intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono
para la va metablica. Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar
carbono para la sntesis de glucosa. Los cidos grasos de cadena par no proporcionan carbonos
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para la sntesis de glucosa, pues el resultado de su -oxidacin (Acetil-CoA) no es un sustrato
gluconeognico; mientras que los cidos grasos de cadena impar proporcionarn un esqueleto de
carbonos que derivarn en Acetil-CoA y Succinil-CoA (que s es un sustrato gluconeognico por
ser un intermediario del ciclo de Krebs).
Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el rin, la crnea del ojo y el msculo, cuando el
individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obtenindola a
partir del glucgeno proveniente del hgado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades
durante 10 a 18 horas como mximo, lo que tarda en agotarse el glucgeno almacenado en el
hgado. Posteriormente comienza la formacin de glucosa a partir de sustratos diferentes al
glucgeno.
La gluconeognesis tiene lugar casi exclusivamente en el hgado (10% en los riones). Es un
proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metablicos
como el ayuno.
REACCIONES DE LA GLUCONEOGNESIS
Esquema completo de la gluconeognesis
Las enzimas que participan en la va glucoltica participan tambin en la gluconeognesis; ambas
rutas se diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas especficas de este
proceso y los dos rodeos metablicos de esta va.
Estas reacciones son:
CONVERSIN DEL PIRUVATO EN FOSFOENOLPIRUVATO
El oxaloacetato es intermediario en la produccin del fosfoenolpiruvato en la gluconeognesis. La
conversin de piruvato a fosfoenolpiruvato en la gluconeognesis se lleva a cabo en dos pasos. El
primero de ellos es la reaccin de piruvato y dixido de carbono para dar oxaloacetato. Este paso
requiere energa, la cual queda disponible por hidrlisisde ATP.
La enzima que cataliza esta reaccin es la piruvato carboxilasa, una enzima alostrica que se
encuentra en la mitocondria. El acetil-CoA es un efector alostrico que activa la piruvato
carboxilasa. Cuando hay ms acetil-CoA del necesario para mantener el ciclo del cido ctrico, el
piruvato se dirige a la gluconeognesis. El ion magnesio y la biotinason necesarios para una
catlisis eficaz.
La biotina, enlazada covalentemente con la enzima, reacciona con el CO2, que se une de manera
covalente. Despus el CO2 se incorpora al piruvato, formando as oxaloacetato.
La conversin de oxaloacetato a fosfoenolpiruvato la cataliza la enzima fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa, que se encuentra en la mitocondria y en el citosol. Esta reaccin tambin incluye
la hidrlisis de un nuclesido-trifosfato, en este caso el GTP en vez del ATP.
CONVERSIN DE LA FRUCTOSA-1,6-BISFOSFATO EN FRUCTOSA-6-FOSFATO
La reaccin de la fosfofructoquinasa 1 de la gluclisis es esencialmente irreversible pero slo
debido a que est impulsada por la transferencia de fosfato del ATP. La reaccin que tiene lugar en
la gluconeognesis para evitar este paso consiste en una simple reaccin hidroltica, catalizada por
la fructosa-1,6-bisfosfatasa.
La enzima con mltiples subunidades requiere la presencia de Mg2+ para su actividad y constituye
uno de los principales lugares de control que regulan la ruta global de la gluconeognesis. La
fructosa-6-fosfato formada en esta reaccin experimenta posteriormente la isomerizacin a
glucosa-6-fosfato por la accin de la fosfoglucoisomerasa.
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CONVERSIN DE LA GLUCOSA-6-FOSFATO EN GLUCOSA
La glucosa-6-fosfato no puede convertirse en glucosa por la accin inversa de la hexoquinasa o la
glucoquinasa; la trasferencia de fosfato desde el ATP hace a la reaccin virtualmente irreversible.
Otra enzima especfica de la gluconeognesis, la glucosa-6-fosfatasa, que tambin requiere Mg2+,
es la que entra en accin en su lugar. Esta reaccin de derivacin se produce tambin mediante
una simple hidrlisis.
La glucosa-6-fosfatasa se encuentra fundamentalmente en el retculo endoplsmico del hgado con
su lugar activo sobre el lado citoslico. La importancia de su localizacin en el hgado es que una
funcin caracterstica del hgado es sintetizar glucosa para exportarla a los tejidos a travs de la
circulacin sangunea.
REGULACIN
La regulacin de la gluconeognesis es crucial para muchas funciones fisiolgicas, pero sobre
todo para el funcionamiento adecuado del tejido nervioso. El flujo a travs de la ruta debe
aumentar o disminuir, en funcin del lactato producido por los msculos, de la glucosa procedente
de la alimentacin, o de otros precursores gluconeognicos.
La gluconeognesis est controlada en gran parte por la alimentacin. Los animales que ingieren
abundantes hidratos de carbono presentan tasas bajas de gluconeognesis, mientras que los
animales en ayunas o los que ingieren pocos hidratos de carbono presentan un flujo elevado a
travs de esta ruta.
Dado que la gluconeognesis sintetiza glucosa y la gluclisis la cataboliza, es evidente que la
gluconeognesis y la gluclisis deben controlarse de manera recproca. En otras palabras, las
condiciones intracelulares que activan una ruta tienden a inhibir la otra.
REGULACIN POR LOS NIVELES DE ENERGA
La fructosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por concentraciones altas de AMP, asociadas con un
estado energticamente pobre. Es decir, la elevada concentracin de AMP y reducida de ATP
inhiben la gluconeognesis
REGULACIN POR FRUCTOSA 2,6-BISFOSFATO
La fructosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por la fructosa 2,6-bisfosfato, un modulador alostrico cuya
concentracin viene determinada por la concentracin circulante en sangre de glucagn; la
fructuosa 1,6-bisfosfatasa est presente tanto en el hgado como en los riones.
REGULACIN DE LA FOSFORILACIN
Este proceso es dependiente de la concentracin de ATP; al disminuir la concentracin de ATP, la
fosforilacin tambin se observa disminuida y viceversa. En el hgado, este proceso aumenta al
aumentar la sntesis de glucocinasa, proceso que es promovido por la insulina. La membrana de
los hepatocitos es muy permeable a la glucosa, en el msculo y el tejido adiposo la insulina acta
sobre la membrana para hacerla permeable a ella.
REGULACIN ALOSTRICA
La inanicin aumenta el acetil-CoA y ste estimula la piruvato carboxilasa y por lo tanto la
gluconeognesis, al mismo tiempo que inhibe la Piruvato Deshidrogenasa; la elevacin de alanina
y glutamina estimulan la gluconeognesis. El cortisol aumenta la disponibilidad de sustrato y la
fructosa 2,6-bisfosfato inhibe a la fructosa 1,6-bisfosfatasa.
BALANCE ENERGTICO

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Hemos resaltado que las rutas catablicas generan energa, mientras que las anablicas
comportan un coste energtico. En el caso de la gluconeognesis podemos calcular este coste; la
sntesis de glucosa es costosa para la clula en un sentido energtico. Si partimos desde piruvato
se consumen seis grupos fosfato de energa elevada 4 ATP (debido a las reacciones de la piruvato
carboxilasa y a la de fosfoglicerato quinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilacin del
oxalacetato), as como 2 de NADH, que es el equivalente energtico de otros 5 ATP (ya que la
oxidacin mitocondrial de 1 NADH genera 2,5 ATP).
En cambio, si la gluclisis pudiera actuar en sentido inverso, el gasto de energa sera mucho
menor: 2 NADH y 2 ATP

CICLO DE CALVIN
El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la
fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de
loscloroplastos de los organismos fotosintticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin, Andy
Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos
radiactivos de carbono.
Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa
en molculas orgnicas sencillas (ATP), que aportarn
para realizar el proceso y poder reductor, es decir,
donar electrones (reducir) a otra molcula
(dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato o
NADPH+H+). En general, los compuestos
ms reducidos (es decir, los que tienen mayor
electrones) almacenan ms energa que los
menos electrones) y son, por tanto, capaces de
trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria
ATP en la fosforilacion oxidativa).

lumnica ha sido almacenada

energa
la capacidad de

En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas

carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las
de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres
se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del carbono.

inorgnicas de dixido de
cuales se formar el resto
vivos. Este proceso tambin

bioqumicos
cantidad
de
oxidados
(con
generar
ms
para
generar

La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una
molcula orgnica (ribulosa-1,5-bisfosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede
resumir en la ecuacin:

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6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ +
18ADP + 18 Pi
que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono
(hexosa) a partir de 6 molculas de CO2.

3. RUTAS ANFIBLICAS
Son rutas mixtas, catablicas y anablicas, como el ciclo de Krebs, que genera energa y poder
reductor, y precursores para la biosntesis de la cual se forman sustancias oxidativas.
EJEMPLO
CICLO DE KREBS
Es una ruta metablica, es decir, una sucesin de reacciones qumicas, que forma parte de la
respiracin celular en todas las clulas aerbicas. En clulas eucariotas se realiza en la matriz
mitocondrial. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma.
En organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es parte de la va catablica que realiza la oxidacin de
glcidos, cidos grasos y aminocidos hasta producir CO2, liberando energa en forma utilizable
(poder reductor y GTP).
El metabolismo oxidativo de glcidos, grasas y protenas frecuentemente se divide en tres etapas,
de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas
macromolculas dan lugar a molculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vas
catablicas de aminocidos (desanimacin oxidativa), la beta oxidacin de cidos grasos y la
gluclisis. La tercera etapa es la fosforilacin oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y
FADH2) generado se emplea para la sntesis de ATP segn la teora del acomplamiento
quimiosmtico.
El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para muchas biomolculas, como ciertos
aminocidos. Por ello se considera una va anfiblica, es decir, catablica y anablica al mismo
tiempo.
El Ciclo de Krebs fue descubierto por el alemn Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel
de Fisiologa o Medicina en 1953, junto con Fritz Lipmann.
REACCIONES DEL CICLO DE KREBS
El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El cido ctrico (6 carbonos) o
citrato se obtiene en cada ciclo por condensacin de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molcula
deoxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molcula de oxaloacetato y dos
CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP
+ 2 CO2
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energa que estaba acumulada es
liberada en forma de energa qumica: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH
y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (molculas que se unen a enzimas) capaces de
acumular la energa en forma de poder reductor para su conversin en energa qumica en la
fosforilacin oxidativa.

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El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse
nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrgenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se
reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.
Las reacciones son:
Molcula
I. Citrato
II. cis-AconitatoNota 1
III. Isocitrato
IV. Oxalosuccinato
V. -cetoglutarato

VI. Succinil-CoA
VII. Succinato
VIII. Fumarato
IX. L-Malato
X. Oxalacetato

Enzima

Tipo de reaccin

Reactivos/
Coenzimas

1. Aconitasa
2. Aconitasa
3. Isocitrato
deshidrogenasa
4. Isocitrato
deshidrogenasa
5. -cetoglutarato
deshidrogenasa

Deshidratacin
Hidratacin
Oxidacin

Descarboxilacin
oxidativa

NAD+ +
CoA-SH

6. Succinil CoA
sintetasa
7. Succinato
deshidrogenasa
8. Fumarato Hidratasa
9. Malato
deshidrogenasa
10. Citrato sintasa

Hidrlisis
Oxidacin

GDP
+ Pi
FAD

Adicin (H2O)
Oxidacin

H2 O
NAD+

H2 O
NAD+

Productos/
Coenzima
H2O
NADH
+ H+

Descarboxilacin
NADH +
H+
+ CO2
GTP +
CoA-SH
FADH2

NADH +
H+

Condensacin

REGULACIN
Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentacin negativa, por unin
alostrica del ATP, que es un producto de la va y un indicador del nivel energtico de la clula.
Entre estas enzimas, se incluye el complejo de la piruvato deshidrogenasa que sintetiza el acetilCoA necesario para la primera reaccin del ciclo a partir de piruvato, procedente de la gluclisis o
del catabolismo de aminocidos. Tambin las enzimas citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y
-cetoglutarato deshidrogenasa, que catalizan las tres primeras reacciones del ciclo de Krebs, son
inhibidas por altas concentraciones de ATP. Esta regulacin frena este ciclo degradativo cuando el
nivel energtico de la clula es bueno.
Algunas enzimas son tambin reguladas negativamente cuando el nivel de poder reductor de la
clula es elevado. El mecanismo que se realiza es una inhibicin competitiva por producto (por
NADH) de las enzimas que emplean NAD+ como sustrato. As se regulan, entre otros, los
complejos piruvato deshidrogenasa y citrato sintasa.
EVOLUCIN
Los componentes del ciclo se derivaron de bacterias anaerobias, y es posible que evolutivamente
evolucionara ms de una vez. En teora existen varias alternativas al ciclo, pero este parece ser el
ms eficiente. Si evolucionaron varios ciclos de Krebs en forma alternativa, parece que
convergieron en un ciclo cannico.
PRINCIPALES VAS QUE CONVERGEN EN EL CICLO DE KREBS
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El Ciclo de Krebs es una va metablica central en la que convergen otras, tanto anablicas como
catablicas. Ingresan al ciclo por diferentes metabolitos:
Acetil-CoA:
Glucolisis.
Oxidacin de cidos grasos.
Produccin de colgeno.
Malato:
Gluconeognesis
Oxalacetato:
Oxidacin y biosntesis de aminocidos.
Fumarato:
Degradacin de cido asprtico, fenilalanina y tirosina.
Succinil-CoA
Biosntesis de porfirina.
Degradacin de valina isoleucina y metionina.
Oxidacin de cidos grasos.
Alfa-cetoglutarato
Oxidacin y biosntesis de aminocidos.
Citrato
Biosntesis de cidos grasos y colesterol.
NADH y FADH
Fosforilacin oxidativa y cadena de transporte electrnico.

TRANSFERENCIA DE ENERGA
EFECTOS DEL CALOR EN LOS CUERPOS
EQUILIBRIO TRMICO.
Es la igualacin de la temperatura de dos cuerpos al transferir calor el de mayor, al de menor
temperatura.
El calor es una energa en trnsito que viaja desde los cuerpos de mayor temperatura a los de menor
temperatura cuando stos se ponen en contacto. Un cuerpo perder energa y bajar su temperatura
y que otro la subir, hasta que se igualen, momento en que cesar el flujo.
Para aumentar o disminuir la temperatura de un cuerpo, hay que darle o quitarle calor. Esa cantidad
depender de la masa del cuerpo (a ms masa, mayor calor) y de su naturaleza (unas sustancias se
calientan con ms facilidad que otras).
CAMBIOS DE ESTADO
Efecto del calor sobre un cuerpo en el que se rompen o se forman enlaces entre las partculas que lo
componen. La temperatura no vara durante el proceso.
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Los estados de agregacin de la materia son: slido, lquido y gas. Un cuerpo, mientras cambia de
estado, mantiene su temperatura constante (en las sustancias puras). El calor que recibe o pierde un
cuerpo mientras est cambiando de estado, no se emplea en aumentar o disminuir su temperatura,
sino que se emplea en romper o formar las uniones entre las partculas que componen el cuerpo.
CAMBIOS DE DIMENSIONES
Es el cambio en el tamao de un cuerpo debido a que absorbe calor (dilatacin) o a que cede calor
(contraccin).
Cuando un cuerpo recibe calor, aumenta la energa cintica de sus partculas y se mueven con ms
velocidad. Al moverse ms rpidamente tienden a ocupar ms espacio y por ello, aumenta el volumen
del cuerpo. Lo contrario ocurrir si el cuerpo pierde calor.
La magnitud del aumento o disminucin de tamao depende de la naturaleza del cuerpo, las
dimensiones iniciales del cuerpo y la cantidad de calor recibido o variacin de temperatura
experimentada.
OTROS EFECTOS
El calor puede provocar cambios en las propiedades fsicas y qumicas de los cuerpos.
Adems de elevar la temperatura, producir cambios de estado y de dimensiones, el calor puede
provocar otros efectos sobre los cuerpos como cambios qumicos o en sus propiedades fsicas
(densidad, viscosidad, resistencia elctrica, propiedades mecnicas, etc.).
Estos cambios se deben fundamentalmente a que cambia la forma de unin de las partculas que
componen el cuerpo.
PROPAGACIN DEL CALOR
1. CONDUCCIN
Conduccin es la forma de transmitirse el calor en los slidos. Se necesita que ambos cuerpos se
toquen. Una de las formas en las que el calor viaja es por conduccin. Se da en los cuerpos slidos.
En la conduccin, las partculas que componen un slido no se desplazan, slo vibran. Cuando un
cuerpo slido con mayor temperatura toca a otro con menor temperatura, le pasa parte de su energa,
de forma que la energa de las partculas de un slido disminuyen y la del otro aumentan hasta que
las temperaturas se igualan. Tambin es vlida esta explicacin para la transmisin del calor entre
dos zonas de un mismo slido.
CARACTERSTICAS
El calor puede viajar de un cuerpo a otro por conduccin, conveccin y radiacin. Segn la facilidad
de los materiales para transmitir el calor a travs de ellos, se clasifican como:
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Conductores son materiales que permiten que pase el calor a travs de ellos con facilidad.
Aislantes son materiales que dificultan el paso de calor a su travs.

APLICACIONES
Las propiedades conductoras o aislantes de los materiales los hacen muy tiles. Algunas de las
aplicaciones de estos materiales son:
Conductores: Motores, materiales conductores para utensilios de cocina (bateras, ollas,
sartenes...), hornos, vitrocermicas, aparatos de calefaccin, fabricacin de clulas solares,
materiales intercambiadores de calor (radiadores, centrales nucleares)...
Aislantes: Trajes ignfugos para la extincin de incendios, recubrimiento de materiales para salas
de cine, teatros y discotecas, recubrimientos para naves espaciales, mangos aislantes para
herramientas, termos, trajes de astronauta, etc.
2. CONVECCIN

En los fluidos (lquidos y gases) una forma de propagarse el calor es por conveccin.
Cuando un lquido o un gas reciben calor por su parte inferior, las zonas calientes tienden a subir y las
fras, a bajar. Se mezclan zonas calientes y fras, transmitindose el calor de una zona a otra,
mediante movimientos llamados flujos convectivos.
3. RADIACIN
El calor tambin se propaga por radiacin. Se da en slidos, lquidos, gases y en el vaco.
Todos los cuerpos desprenden energa en forma de radiacin. Cuanta ms temperatura tiene ms
radiacin desprende.
La radiacin es luz (hay luces que podemos ver, luz visible y otras que no como los rayos X,
infrarrojos, ultravioletas...). Esta energa se propaga por cualquier medio, incluso en el vaco, ya que
la luz no necesita de ningn medio para viajar de un cuerpo a otro.
Radiacin es la forma de transmitirse el calor en forma de luz a travs de cualquier medio o del vaco.

TRANSFERENCIA DE ELECTRONES
La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroqumico que
se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente electroqumico se consigue mediante el flujo de
electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de
protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la
existencia de tres procesos totalmente dependientes:
Un flujo de electrones desde sustancias individuales.

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Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocacin
de protones en contra de gradiente, por lo que energticamente estamos hablando de un
proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un proceso
favorable desde un punto de vista energtico.
CADENAS DE TRANSPORTE DE ELECTRONES EN MITOCONDRIAS
Las clulas de la mayora de eucariotas contienen orgnulos intracelulares conocidos con el nombre
de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energa como laglucosa son inicialmente
metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos son llevados al interior de la mitocondria
donde se continua el catabolismo usando rutas metablicas que incluyen el ciclo de los cidos
tricarboxlicos, la beta oxidacin de los cidos grasos y la oxidacin de los aminocidos.
El resultado final de estas rutas es la produccin de
dos donadores
de electrones: NADH y FADH2. Los electrones
de estos
dos donadores son pasados a travs de la
cadena
de electrones hasta el oxgeno, el cual se
reduce
para formar agua. Esto es un proceso de
mltiples
pasos que ocurren en la membrana
mitocondrial interna. Las enzimas que
catalizan
estas reacciones tienen la notable capacidad
de crear
simultneamente un gradiente de protones a
travs de
la membrana, produciendo un estado altamente
energtico
con el potencial de generar trabajo. Mientras el
transporte de
electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeo porcentaje de electrones son prematuramente
extrados del oxgeno, resultando en la formacin de un radical libre txico: el superxido. En los
ltimos aos se ha descubierto que los complejos de la cadena de transporte de electrones suelen
juntarse unas con otras formando estructuras protenicas mayores que se nombran supercomplejos
respiratorios.
Estos supercomplejos suelen estar formados nicamente por los complejos I, III y IV en plantas,
mientras que en mamferos se les han encontrado en conjunto con complejo II tambin. Se ha
propuesto que la funcin de la formacin de los supercomplejos respiratorios es la canalizacin de los
electrones a travs de los complejos I, III y IV, con la finalidad de agilizar el transporte de electrones,
regular la formacin de radicales de oxgeno o incrementar la eficiencia de produccin de ATP por
medio de la exclusin de laalternativa oxidasa o de las NAD(P)H dehidrogenasas del tipo II del
transporte de electrones. De esta forma nicamente las protenas que tienen la capacidad de
transportar protones a travs de la membrana interna de las mitochondrias y que por lo mismo
contribuyen a la formacin del gradiente electroqumico para la produccin de ATP estaran incluidas
en la estructura de los supercomplejos.

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El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es altsimo. El
conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en el ADN entre mitocondrias y las
bacterias prueban fuertemente el origen endosimbintico de las mitocondrias. Es decir, hay fuertes
pruebas que indican que las clulas eucariticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las
fuerzas selectivas de la evolucin se han trasformado en un orgnulo de stas.
TRANSPORTADORES REDOX MITOCONDRIALES
Se han identificado cuatro complejos enzimticos unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de
ellos son complejos transmembrana, que estn embebidos en la membrana interna, mientras que el
otro esta asociado a membrana. Los tres complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar
como bombas de protones. El flujo de electrones global se esquematiza de la siguiente forma:
NADH Complejo I Q Complejo III Citocromo c Complejo IV H2O

Complejo II
1. Complejo I
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa (EC 1.6.5.3) capta dos
electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposolubledenominado ubiquinona (Q). El
producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la
membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a travs de membrana,
produciendo un gradiente de protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un nico paso que implica a dos
electrones. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que slo puede aceptar un
electrn y trasferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida denominada semiquinona. Esta
semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrn que quedaba generando el ubiquinol, QH2.
Durante este proceso, cuatro protones son translocados a travs de la membrana interna
mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.
2. Complejo II
El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; EC 1.3.5.1 no es una bomba de protones. Adems es la
nica enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Antes de que este complejo acte el FADH2
se forma durante la conversin de succinato en fumarato en el ciclo del cido ctrico. A continuacin
los electrones son transferidos por medio de una serie de centros FeS hacia Q. EL glicerol-3-fosfato y
el acetil-CoA tambin transfieren electrones a Q mediante vas diferentes en que participan
flavoprotenas.
3. Complejo III
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El "complejo III" o Complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde QH2 y se los
transfiere a dos molculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se
encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca cuatro protones
a travs de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.
4. Complejo IV
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las cuatro molculas de
citocromo c y se transfieren al oxgeno (O2), para producir dos molculas de agua (H2O). Al mismo
tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Adems
"desaparecen" de la matriz 2 protones que forman parte del H2O.
ACOPLAMIENTO CON LA FOSFORILACIN OXIDATIVA
La hiptesis del acoplamiento quimiosmtico, lo que el vali el premio Nobel de qumica a Peter D.
Mitchell, explica que la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa estn acopladas
por el gradiente de protones. El flujo de protones crea un gradiente de pH y un gradiente
electroqumico. Este gradiente de protones es usado por la ATP sintasa para formar ATP va la
fosforilacin oxidativa. La ATP sintasa acta como un canal de iones que "devuelve" los protones a la
matriz mitocondrial. Durante esta vuelta, la energa libre de Gibbs producida durante la generacin de
las formas oxidadas de los transportadores de electrones es liberada. Esta energa es utilizada por la
sntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo FOF1 ATP sintasa
El acoplamiento con la fosforilacin oxidativa es un paso clave en la produccin de ATP. Sin embargo,
en ciertas ocasiones desacoplarlo puede tener usos biolgicos. En la membrana interna mitocondrial
de los tejidos adiposos marrones existe una gran cantidad de termogenina, que es una protena
desacopladora, que acta como una va alternativa para el regreso de los protones a la matriz. Esto
resulta en consumo de la energa en termognesis en vez de utilizarse para la produccin de ATP.
Esto puede ser til para generar calor cuando sea necesario, por ejemplo en invierno o durante la
hibernacin de ciertos animales.
Tambin se conocen desacoplantes sintticos como el caso del 2,4-dinitrofenol, que se ha usado
como pesticida, debido a su alta toxicidad.

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BIBLIOGRAFIA

http://es.wikipedia.org/wiki/rutas-metabolicas
http://es.wikipedia.org/wiki/via-anabolica
http://es.wikipedia.org/wiki/ruta-catabolica
http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/eny/aricle/003465.htm
http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/bioquimica/Tema27.pdf
http://www.mcmbachillerato.net/departamentos/publicaciones/ciencias/biologia/metabolismo/14.B
etaOxid.pdf

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ANEXOS
BETA OXIDACION

GLUCONEOGENESIS

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CICLO DE KREBS

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CONDUCCION

CONVECCION

RADIACION

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