UE 4 : Mathmatiques Biostatistiques

Chapitre 4 :
Evaluation des mthodes danalyse applique
aux sciences de la vie et de la sant
Pr. Philippe CINQUIN
Anne universitaire 2014/2015
Universit Joseph Fourier (UJF) Grenoble I - Tous droits rservs

Chapitre 4 : brve introduction la

modlisation mathmatique de
phnomnes biologiques et mdicaux

4.1 Gnralits sur les modles

Notion de modle mathmatique

Un modle mathmatique est une reprsentation, voire dans certains cas une
explication, dune partie de la ralit par des objets mathmatiques.

Dans les quations dont vous avez lhabitude, linconnue, cest un rel, ou un
vecteur :

b2 4ac
b
2a
ed bf
x
ax by e
ad bc

Solutions de
, si ad bc 0 ?
cx dy f
fa ce
y
ad bc
En biologie et en mdecine, les inconnues reprsenter sont souvent des

Solutions de ax2 + bx + c = 0, si = b2 4 ac> 0 ?

formes et leurs volutions :

Comment passe-t-on de la symtrie quasiment sphrique de lembryon au dbut de la

phase de gastrulation la symtrie caractristique de lembranchement animal auquel
appartient lembryon (symtrie radiale, symtrie latrale) et lidentification de lectoderme,
de lendoderme et du msoderme ?

Reprsentations de la notion de forme

Il existe de nombreuses manires de reprsenter la notion de forme

Lune delles consiste la reprsenter comme un lien entre des variables

que lon pourra crire f(x) = 0, o x est le vecteur (de dimension n) de toutes les
variables tudies, et f une fonction de Rn dans R

Nous avons dj vu par exemple que la forme de la surface de la Terre peut tre
reprsente par une fonction z=f(x,y), o x et y reprsentent respectivement la latitude et la
longitude, et z laltitude.

La fonction f pourra tre dcrite sous forme de carte : des instruments de mesure
appropris permettront de mesurer en un nombre de points aussi grand que possible
la valeur de f :

Cest la seule solution pour beaucoup de situations relles par exemple pour connatre la
surface de la Terre !

Modle descriptif ou explicatif ?

Dans certains cas, les cartes ne suffisent pas par exemple parce quelles ne sont
pas assez prcises. Dans ce cas, on pourra interpoler , cest--dire approximer la
fonction inconnue par une fonction plus simple (par exemple une portion de plan !)
se raccordant aussi bien que possible aux donnes disponibles.

On construit donc une relation mathmatique entre les variables laide dune
expression mathmatique (cf. par exemple lutilisation de lapplication linaire
tangente au chapitre 2).

Bien sr, la relation entre les variables peut tre plus labore quun plan :

Si lon pousse le dveloppement de Taylor un ordre suprieur 1

Lorsquon a lintuition que des fonctions plus labores permettraient de mieux reprsenter
la ralit

Cest ce qua fait Ptolme, en construisant un modle remarquable pour rendre compte des
mouvements des plantes.

Cest aussi ce qua fait Kepler, avec ses 3 lois, qui dcrivent prcisment la forme de
trajectoires telles que celles des plantes autour du soleil

Modle descriptif ou explicatif ?

Dans des modles tels que celui de Kepler, les expressions mathmatiques sont
utilises pour dcrire aussi bien que possible la ralit. On parlera de modle
descriptif .

Dans certains cas, le modle permet dexpliquer les phnomnes observs, sous
certaines hypothses. Cest le cas de la loi de Newton pour la gravitation.

Ces modles seront appels des modles explicatifs .

Un modle, quil soit descriptif ou explicatif, peut toujours se mettre sous la forme
fp(x)=0, o x est la variable dont on cherche dcrire la forme (notez que le
comportement de x dans le temps - son volution, voir plus loin lintroduction aux
systmes dynamiques- peut aussi sinterprter comme une forme , il suffit
dajouter le temps comme une dimension supplmentaire de la variable tudie).

p est le vecteur des paramtres du modle.

Ces paramtres permettent au modle de rendre compte dune grande varit de cas rels.

Nous verrons par exemple que le mme modle permet de rendre compte de certaines phases de la
croissance dune population de bactries, de la croissance dune tumeur ou de la vitesse dapparition dans
le liquide extra-cellulaire dun mdicament inject dans le sang. Seul le paramtre caractristique du
modle aura chang.

 Ajustement dun modle

Le mot modliser un phnomne recouvre deux situations trs diffrentes :

La phase de construction du modle, o lon essaie de comprendre les lois physiques ou

biologiques caches et de les intgrer sous la forme dune expression mathmatique.

La phase dajustement du modle, o lon dispose de donnes exprimentales et o lon

tente de trouver (on dit aussi ajuster ou identifier ) les paramtres du modle pour
quil colle le mieux possible aux donnes.

Notez que la frontire est parfois floue entre la variable dont le modle tente
dexpliquer ou de dcrire la forme (ou le comportement) et les paramtres.

Par exemple, la loi de Newton donnant la force dattraction entre deux corps de masses ma
et mb spars dune distance d peut scrire f g

ma mb
d2

Si lon veut utiliser cette loi pour retrouver les quations de Kepler et connatre le
mouvement relatif de ces deux corps, on peut tre tent de considrer comme inconnues
uniquement le vecteur (de dimension 6) x=(xa, xb) o xa et xb sont les 3 coordonnes
spatiales des deux corps. maet mb seraient alors interprts comme des paramtres.

Mais il est aussi lgitime de considrer maet mb comme des variables.

 Ajustement dun modle

Les donnes exprimentales ne peuvent jamais tre parfaitement prdites par un

modle

Parce quun modle est rarement parfait

Parce que sil ltait, les donnes ne le sont pas, ne serait-ce que du fait de la performance limite des
instruments de mesure.

Pour ajuster un modle, une mthode classique (ajustement aux moindres

carrs ) consiste raliser une srie de m observations de la variable dintrt x (m
tant aussi grand que possible). Les observations sont donc connues sous la forme
dun vecteur de dimension n.m, not (xi, i = 1, , m).

NB la dimension est bien n.m, car chaque xi est lui-mme un vecteur de dimension n.

Si modle et donnes taient parfaits, on aurait f(xi)=0, pour i = 1, , m.

Dans la ralit, on observera le plus souvent f(xi)#0.

On forme alors

E f (xi )2
i1

E reprsente lcart quadratique entre le modle et les donnes. Ajuster le

modle, cest trouver le jeu de paramtres qui minimise cet cart quadratique.

Exemple dajustement dun modle

Le modle affine entre deux variables x et y est lun des plus simples qui soit.

Il stipule que lon peut crire y = ax + b, ou encore f(x, y) = y ax b = 0

Dans ce modle, la variable dintrt est de dimension 2, cest le vecteur (x, y). a et b
sont les paramtres (a est la pente de la droite, b est lordonne lorigine).

Pour ajuster le modle , on se donne m couples (xi, yi) et on cherche le jeu de

paramtres (a, b) qui minimise

E f (xi , yi ) (yi axi b)2

2

i1

i1

NB Vous trouverez la solution de ce problme dans la section corrlation

rgression du cours de statistiques de J. Labarre.

Intrt dun modle ajust

Les modles sont des instruments utiles pour la construction de la connaissance.

Lexemple de la loi de Newton pour la gravitation est lun des exemples les plus
saisissants.

Les modles sont aussi un instrument de prdiction. La validation dun modle (en
particulier par des outils statistiques qui seront abords plus loin) permet de lutiliser
pour prdire ce qui se passera dans des situations qui nont pas encore t
observes.

Les modles explicatifs peuvent aussi tre utiliss pour prdire lexistence de
certains objets, et pour proposer des expriences permettant de les mettre en
vidence. La dmonstration de lexistence du boson de Higgs est larchtype de
cette situation.

Enfin, les modles ouvrent des perspectives thrapeutiques extrmement

prometteuses : on commence par exemple savoir construire des tumeurs
virtuelles , qui permettent de rendre compte prcisment de laction de certaines
approches thrapeutiques. Ceci pourrait permettre de mieux cibler les approches
susceptibles dtre efficaces et dacclrer ainsi leur mise en uvre clinique.

Chapitre 4 : brve introduction la

modlisation mathmatique de
phnomnes biologiques et mdicaux

4.1 Gnralits sur les modles

4.2 Modles mathmatiques de croissance ou de

dcroissance

Modle de croissance exponentielle

(modle de Malthus)

Intressons-nous au nombre de levures cultives dans des conditions telles que :

Le milieu ne contient que des levures

Toutes les levures sont identiques

Les levures sont indpendantes les unes des autres

Les ressources et lments vitaux sont illimits

Notons P(t) le nombre de levures au temps t.

Le modle de croissance de Malthus suppose que laccroissement de P(t) sur un

intervalle t est proportionnel t et P(t) : P(t t) P(t) r t P(t)

r reprsente le taux daccroissement de la population (cest la diffrence entre le taux

de natalit et le taux de mortalit).

P(t t) P(t)
On peut donc crire :
r P(t)
t

Soit, en faisant tendre t vers 0, lim t 0

P ( t t ) P ( t )
P( t ) r P( t )
t

Equations diffrentielles et
modles mathmatiques

Dans lquation P( t ) r P( t )

linconnue nest plus un rel, ni mme un vecteur, mais une fonction, la fonction
qui associe au temps P(t) (ici le nombre de levures dans lexprience).

Une quation faisant intervenir comme inconnue une fonction et ses drives est
appele quation diffrentielle .

Une quation diffrentielle du premier ordre peut scrire sous la forme gnrale
g(f, f )=0, o g exprime un lien entre la fonction inconnue f et sa drive.

Nous savons presque dj rsoudre lquation diffrentielle linaire du premier ordre

particulire : P = rP

Rsolution de lquation y=y

On remarque en effet que la solution de y=y est

une exponentielle ! En effet ex est sa propre drive

Attention toutefois, la solution gnrale de y=y est : bex, o b est un rel quelconque

En effet, si y(x) = bex, y(x) = (bex) = bex = y

La valeur de b pourra tre dtermine si lon fixe les conditions initiales , par exemple si lon fixe la
valeur de y au temps 0, note y0.

b sobtient alors en rsolvant : be0 = y0.

Do b = y0

La solution (on dmontre quelle est unique) est alors y = y0ex

Rsolution de lquation y=ky

Solution pour k 1 de lquation diffrentielle y=ky

Si lon suppose y0, cette quation peut scrire : y/y = k

Or,

y
ln y
y
Donc :
ln y k

Ce qui sintgre (se rsout) facilement :

Do, en passant lexponentielle :

L encore, si on connat y au temps 0 par sa valeur y0, on va pouvoir dterminer b :

y0 ek0b eb

b ln(y0 )

Ou encore :

y y0 ekx

ln y kx b
y ekxb

Croissance malthusienne

Revenons au problme de croissance des levures : le nombre de levures linstant t,

sous nos hypothses, est la solution de lquation diffrentielle du premier ordre
P( t ) r P( t )

avec comme condition initiale P(0) = P0 . Cest donc P(t) P0 ert

Ce modle peut convenir dans les phases initiales dun phnomne (dbut dune
culture cellulaire, dbut dune tumeur, etc).

Bien sr, il se heurte trs vite la ralit : le milieu ne peut offrir sur le long terme les
ressources ncessaires une croissance illimite.

Peut-on trouver une alternative plus raliste au modle de Malthus ?

Cest le problme rsolu par Verhulst en 1838

Le modle logistique de Verhulst (1838)

Verhulst propose dajouter un terme correctif au modle de croissance exponentielle

de Malthus, et propose donc un modle quil appelle logistique
P( t )
P( t ) r P( t ) 1

On observe que P(t)=K est solution de cette quation diffrentielle

Si P(t) > K, P(t) <0, donc la taille de la population diminue

Si P(t) <K, P(t) >0, donc la taille de la population augmente

K reprsente donc la capacit daccueil de lenvironnement pour la population.

Cest la valeur limite vers laquelle tendra le nombre dindividus, quel que soit le point
de dpart.

Ce modle est beaucoup plus raliste que celui de Malthus.

Le modle logistique de Verhulst (1838)

P( t )
P( t ) r P( t ) 1

Prenons comme condition initiale P(0) faible devant K.

Dans ces conditions, le modle de Verhulst est trs proche de celui de Malthus, car
P( t )
P( t ) r P( t ) 1
r P( t )
K

La croissance logistique dmarre donc en ressemblant trs fortement une

exponentielle croissante.

P(t) va donc crotre, mais au fur et mesure quil va se rapprocher de K, le facteur

P(t)
correctif
1
K

va se rapprocher de 0, et donc P(t) va se rapprocher de 0.

Ceci implique que

Donc K va tre une asymptote horizontale pour P(t)

lim t P(t) K

Le modle logistique,
un exemple de fonction sigmode

Avec comme condition initiale P(0)=0,

le modle logistique est un exemple
typique de fonction sigmode . En
la regardant de gauche droite, on
observe :

Asymptote horizontale lorigine

Dbut convexe

Point dinflexion

Concavit

Asymptote horizontale en linfini

NB la fonction logistique a une

expression analytique explicite, car
on peut intgrer lquation
diffrentielle qui la dfinit, mais cette
expression ne nous sera pas utile.

Exemple de fonction logistique P(t), avec P(0)=0

(source du schma : Wikipedia)

Le modle logistique de Verhulst (1838)

Reprsentation du modle logistique pour r=1,5 et K = 4, selon diverses conditions initiales (source : Wikipedia)

Remarques sur les modles exponentiels

Ces modles ont t prsents dans le cas particulier de la croissance cellulaire,

mais ils sont bien plus gnraux.

Ils sappliquent bien sr aussi aux situations de dcroissance

il suffit pour cela de prendre une constante k ngative dans lquation diffrentielle
y=ky

En biologie et en mdecine, vous retrouverez ces modles dans de trs nombreux

champs disciplinaires (modles compartimentaux qui dcrivent le passage dune
substance dun compartiment un autre, ractions biochimiques, biophysique, etc).

Si vous souponnez dans des donnes la prsence dun modle exponentiel, utilisez
une transforme logarithmique.

Transforme logarithmique

Cela consiste remplacer les donnes x(t) par Ln(x(t))

Si x(t) = bekt, cette transformation conduit u(t)=Ln(x(t))=Ln(bekt)=kt+Ln(b)

Les mthodes de rgression linaire (cours de Jos Labarre) permettront didentifier les
constantes k et Ln(b)

12

2,5

10

1,5
1

0,5
4
0
0

10

15

20

25

-0,5

0
0

10

15

20

25

30

-1
35

La transformation logarithmique permet de passer des donnes initiales ( gauche) une droite,
dont lordonne lorigine est Ln(b) = 2,3 (do b = 10), et la pente k= - 0,1. Les donnes initiales
suivent donc le modle x(t)=10e-0,1t

30

Chapitre 4 : brve introduction la

modlisation mathmatique de
phnomnes biologiques et mdicaux

4.1 Gnralits sur les modles

4.2 Modles mathmatiques de croissance ou de

dcroissance

4.3 Notion de systme dynamique

Systme dynamique

Dans de nombreuses situations, on sintresse un ensemble dlments

interagissant selon certains principes ou rgles, autrement dit un systme .
Exemples :

Un tre vivant

Une population de bactries

Une population de proies et une population de prdateurs vivant sur le mme territoire

Ltat dun systme dpend le plus souvent dun grand nombre n de variables,
dont la plupart restent inconnues.

Nous nous limiterons ici au cas o ces n variables sont relles. Par exemple :

Poids,

Taille,

Frquence cardiaque,

Saturation en oxygne,

Systme dynamique

Lespace des phases reprsente lensemble de toutes les valeurs possibles des
n variables. En pratique pour nous, ce sera un sous-ensemble de Rn. A tout moment,
ltat du systme est donc connu sous la forme dun vecteur x de Rn.

Un systme dynamique sera pour nous un systme dont lespace des phases est
un sous-ensemble de Rn, et o lvolution de ces n variables au cours du temps :

est causale (elle ne dpend que du pass et du prsent)

est dterministe ( un ensemble de conditions initiales , connues par exemple au temps t=0, ne peut
correspondre tout instant ultrieur quun et un seul tat futur possible)

En pratique, ces hypothses peuvent tre remplies, ce qui ne signifie pas quon sera
capable, tant donn les conditions initiales de prdire parfaitement le futur

Par exemple, il est raisonnable dadmettre que le mouvement des plantes autour du soleil remplit ces
conditions

Mais nous ne pouvons pas raisonnablement esprer connatre suffisamment parfaitement toutes les
variables pertinentes pour prdire leur position dans un futur trs loign (mme en supposant que les lois
de la mcanique connues dcrivent parfaitement les interactions des objets clestes)

Etude du comportement dun systme dynamique :

un exemple intuitif mais pas si simple !

Supposons connue une surface sous la forme z = h(x, y), o h est une fonction
drivable.

On sintresse une bille ponctuelle de masse m, capable de glisser sans frottement

sur cette surface, en suivant les lois de la mcanique classique.

Cette bille peut tre considre comme un systme dynamique, dont le vecteur
dtat correspond ses coordonnes (x, y). En effet :

La connaissance des conditions initiales va compltement dterminer le futur de la bille.

Ces conditions initiales sont :

La position de la bille au temps t=0 : (x(0), y((0))

La vitesse de la bille au temps t=0 : (x(0), y(0))

Le comportement de la bille est en effet compltement dtermin par la loi de Newton :

o f est la projection du poids de la bille sur le plan tangent la surface,

et le vecteur acclration de la bille, donc ( x(t), y(t))

f m

Sans rentrer dans un cours de physique, la bille va donc suivre une trajectoire parfaitement prvisible si lon
connat la carte du terrain (et comme nous lavons dj suggr, elle aura tendance rester dans
les zones elliptiques convexes et ne pas retraverser les cols quelle aura franchis).

Equations diffrentielles et systmes

dynamiques

Dans lexemple prcdent, le comportement du systme dynamique sobtenait en

rsolvant lquation (fx(t), fy(t)) = m.(x"(t), y"(t)),

o (fx(t), fy(t)) est le vecteur projection du poids de la bille sur le plan tangent la surface au point de
coordonnes (x(t), y(t)) et daltitude z(t)=h(x(t), y(t)),

en tenant compte des conditions initiales.

Il sagit dune quation diffrentielle du second ordre (parce quelle fait intervenir des
drives secondes).

Une formulation sous forme dquation diffrentielle permet de caractriser le

comportement de certains systmes dynamiques. En effet, si x(t) reprsente ltat du
systme au temps t, et si lon sait par exemple intgrer une quation du type x=g(x),
on pourra prdire le comportement du systme tout instant t, partir de la
connaissance des conditions initiales.

Bien sr, lquation diffrentielle caractrisant le systme dynamique peut tre plus
complexe, voire inconnue.

Portrait de phase et analyse qualitative des

systmes dynamiques

On appellera trajectoire lensemble des valeurs successives x(t) prises par un

systme dynamique partir du temps initial t=0.

Lorsque le systme dynamique est dfini par une quation diffrentielle, les trajectoires peuvent parfois tre
dtermines analytiquement (cest--dire quune quation des dcrivant peut tre connue).

Dans certains cas, on ne connat le systme quen lobservant, et en notant son tat plusieurs instants ti.

Les trajectoires dpendent bien sr des conditions initiales.

La causalit et le dterminisme du systme dynamique impliquent que deux trajectoires obtenues

en partant exactement des mmes conditions initiales seront parfaitement superposes

On appellera portrait de phase la reprsentation des trajectoires dun systme

dynamique.

Observer qualitativement un portrait de phase peut donner des renseignements

prcieux sur le comportement du systme dynamique.

NB1 pour quun portrait de phase soit exploitable il faut viter que les trajectoires se croisent et quil y en
ait trop. Il est donc prfrable de reprsenter des systmes dynamiques dordre 1, car alors x ne dpend que de
x. On peut donc reprsenter une carte de x en fonction de x, ce qui permet de construire les trajectoires (voir
diapositive suivante).

NB2 cest pour cela que le systme dynamique de la bille soumise la gravit, bien quintressant car intuitif et
proche dexpriences que vous connaissez, nest pas si simple Cest en effet un systme dordre 2, o les
trajectoires peuvent sentrecroiser

Exemple de portrait de phase dun systme

dynamique dordre 1

Dans ce schma (repris de Wikipedia),

on voit un portrait de phase dun systme
dynamique dont le vecteur dtat x est de
dimension 2. Les flches reprsentent le
vecteur driv x.

Ce systme dynamique prsente un

cycle limite , vers lequel convergent
toutes les trajectoires.

NB1 : la reprsentation du vecteur driv

peut tre omise dans un portrait de
phase . Elle facilite la comprhension du
systme, et permet de tracer
approximativement une trajectoire partir
de conditions initiales quelconques.

NB2 : vous devrez pouvoir construire le

portrait de phase partir dune carte de x
(il suffira de suivre les flches )
partir de quelques points de dpart.

NB3 : pour les curieux, il sagit de

loscillateur de van der Pol.

Points fixes dun systme dynamique

Les points dun systme dynamique tels que x(t) = 0 seront appels points fixes .

Ces points sont particulirement intressants, car, lorsque le systme dynamique

arrive lun de ces points, il devrait en principe sy maintenir ternellement

Il existe une grande varit de formes de points fixes , dont voici quelques uns,
reprsents par leur portrait de phase dans le cas dun systme de dimension 2 :

Point fixe elliptique

Point fixe hyperbolique

Foyer attractif

Schmas repris de Paul Dawkins

Foyer rpulsif

Analyse qualitative dun systme dynamique

La notion de stabilit a une dfinition mathmatique prcise que nous ne dtaillerons

pas ici (mais retenez que cette notion est fortement lie ce que nous avons dit des
points elliptiques et hyperboliques et de leur stabilit au chapitre 2).

Pour nous :

Un point fixe F sera dit stable si les trajectoires issues de tout point voisin de F conduisent nouveau
F (foyer attractif, par exemple) ou restent proximit de F (point fixe elliptique, par exemple).

Un point fixe F sera dit instable sil existe des points voisins de F tels que les trajectoires issues de ces
points voisins scartent de F et ny reviennent plus (foyer rpulsif, par exemple, mais aussi point fixe
hyperbolique, car seuls les points issus de la ligne rouge restent proximit de F).

Point fixe elliptique

(stable)

Point fixe hyperbolique

(instable)

Foyer attractif
(stable)

Foyer rpulsif
(instable)

Analyse qualitative dun systme dynamique

Reprer dans un portrait de phase les points fixes et comprendre leur stabilit
permet de comprendre qualitativement le comportement dun systme dynamique, et
en particulier de dterminer la prsence dattracteurs et de bassins dattraction .
Nous dfinirons ici (voir exemples dans les diapositives suivantes) :

un attracteur comme une trajectoire telle que la trajectoire issue de tout point dun certain voisinage de
lattracteur converge vers ce dernier.

un bassin dattraction comme le plus grand voisinage dun attracteur tel que la trajectoire de tout point issu
du bassin dattraction converge vers lattracteur.

NB1 un attracteur peut dans certains cas se rduire un point.

NB2 le cycle limite figurant 3 diapositives plus haut (reprsentant loscillateur de van der Pol) peut donc
tre considr comme un attracteur, son bassin serait tout lespace reprsent dans le portrait de phase.

Dans la ralit, un systme dynamique ne pourra pas se maintenir dans un tat

correspondant un point fixe F instable. En effet, les petites perturbations du
systme qui lcarteront mme trs peu de F seront immdiatement amplifies
par linstabilit, et dans certains cas le systme pourra partir trs loin de F .

Exemple danalyse qualitative dun systme

dynamique

Soient 2 types de bactries, notes respectivement A et B, capables de crotre et de

vivre dans le mme milieu nutritif.

On rpte un trs grand nombre de fois lexprience qui consiste mettre dans un
volume fixe de ce milieu nutritif, dans des conditions exprimentales parfaitement
contrles et identiques pour chaque exprience, un nombre a de bactries du type
A, et un nombre b de bactries du type B.

Pour chaque exprience, on suit au cours du temps les quantits respectives a(t) et
b(t) de bactries.

Si lon suppose que sur la priode dobservation les bactries nont pas le temps
dvoluer gntiquement (pas de mutation qui leur permettrait dutiliser mieux ou
moins bien le milieu nutritif ou dinteragir plus ou moins favorablement avec les
bactries de lautre type), on est bien a priori dans la situation dun systme
dynamique causal et dterministe (en effet, des conditions initiales identiques
doivent conduire la mme trajectoire).

Ce systme est de dimension 2, parfaitement reprsent tout instant par (a,b).

Portrait de phase de la croissance

simultane de 2 types de bactries

Que nous apprend le portrait de phase suivant, reprsentant ce systme dynamique ?

On identifie 5 points fixes

Lorigine O est un point fixe instable (si lon met ne

serait-ce quune bactrie du type A, elle va se

multiplier, suivre la trajectoire le long de laxe des
abscisses, de mme si on introduit une bactrie
du type B ou quelques bactries A et B).

Le point A est un point fixe stable. En effet, cest

un foyer attractif, comme le montre le sens des

trajectoires qui convergent vers lui.

Le point B est un point fixe stable pour la mme

raison.

Le point C est un point fixe hyperbolique, instable :

deux trajectoires convergent vers lui, mais deux
autres sen loignent.

Le point D est un point fixe elliptique, stable : il est

entour de trajectoires elliptiques.

Portrait de phase de la croissance

simultane de 2 types de bactries

Ce systme dynamique comporte-t-il des attracteurs et des bassins dattraction ?

Un attracteur ne peut tre quun point fixe stable.

Le point D est un point fixe stable, mais ce nest

b B

pas un attracteur : en effet, aucune des

trajectoires qui lentourent ne converge vers lui.

Il est par contre entour dune zone de

stabilit , correspondant la plus grande
trajectoire ferme qui lentoure, figure en gris.

b
C

D
O

Portrait de phase de la croissance

simultane de 2 types de bactries

Le point B est stable, et on constate que plusieurs

trajectoires convergent vers lui :

Toutes les trajectoires de la zone rouge

b B

convergent vers B.

Biologiquement, linterprtation plausible est

que cette zone rouge correspond un excs
de bactries par rapport au milieu nutritif, ce
qui fait que le nombre de bactries du type A
comme celui du type B va va dcrotre.

Cependant, linteraction entre les bactries

dans cette zone est favorable B : lorsquon

arrive sur la trajectoire passant par le point
C, les bactries de type A sont
progressivement limines, au profit des
bactries de type B, dont le nombre crot
jusqu ce quon arrive au point B.

D
O

Portrait de phase de la croissance

simultane de 2 types de bactries

Toutes les trajectoires de la zone bleue

convergent aussi vers B.

Biologiquement, linterprtation plausible est

b B

que cette zone bleue correspond un excs

de milieu nutritif par rapport aux bactries,
ce qui fait que le nombre de bactries du
type A comme celui du type B va va crotre.

Cependant, linteraction entre les bactries

dans cette zone est favorable B : lorsquon

arrive sur la trajectoire passant par le point

C, les bactries de type A sont

progressivement limines, au profit des
bactries de type B, dont le nombre crot
jusqu ce quon arrive au point B.

Le bassin dattraction du point fixe B est donc

constitu de lunion des zones rouge et bleue.

NB notez en particulier que si lon ne met aucune

bactrie de type A, mais ne serait-ce quune
bactrie de type B (on est donc au voisinage du
point O), la trajectoire est le segment de laxe des
ordonnes qui va jusqu B.

Portrait de phase de la croissance

simultane de 2 types de bactries

De mme, le point A est stable, et on constate que

plusieurs trajectoires convergent vers lui :

Toutes les trajectoires de la zone marron

b B

convergent vers A.

Biologiquement, linterprtation plausible est

que cette zone marron correspond un
excs de bactries par rapport au milieu
nutritif, ce qui fait que le nombre de
bactries du type A comme celui du type B

va va dcrotre.

Cependant, linteraction entre les bactries

dans cette zone est favorable A : lorsquon
arrive sur la trajectoire passant par le point
C, les bactries de type B sont
progressivement limines, au profit des
bactries de type A, dont le nombre crot

jusqu ce quon arrive au point A.

Portrait de phase de la croissance

simultane de 2 types de bactries

Toutes les trajectoires de la zone verte (qui exclut

la zone de stabilit autour de D) convergent aussi
vers A.

b B

Biologiquement, linterprtation plausible est

que cette zone verte correspond un excs
de milieu nutritif par rapport aux bactries,
ce qui fait que le nombre de bactries du
type A comme celui du type B va va crotre.

Cependant, linteraction entre les bactries

dans cette zone est favorable A : lorsquon

arrive sur la trajectoire passant par le point

C, les bactries de type B sont
progressivement limines, au profit des
bactries de type A, dont le nombre crot
jusqu ce quon arrive au point A.

Le bassin dattraction du point fixe A est donc

constitu de lunion des zones marron et verte (la

zone de stabilit autour de D tant exclue).

Analyse qualitative versus analyse quantitative

dun systme dynamique

Lanalyse qualitative donne donc des renseignements prcieux sur le comportement

du systme dynamique

mais elle nexplique pas ce comportement.

Pour lexpliquer, il faudrait en connatre plus sur les relations entre les bactries de
type A et celles de type B.

Supposons que, lorsquelles sont seules, la croissance des bactries de type A suive
un modle logistique de constante daccueil 3.106, et de taux de croissance 3, soit

da
a
3 a 1
6
310
dt

Supposons que, lorsquelles sont seules, la croissance des bactries de type B suive
un modle logistique de constante daccueil 2.106, et de taux de croissance 2, soit

db
b
2 b 1
6
2 10
dt

Analyse qualitative versus analyse quantitative

dun systme dynamique

Il nous faut maintenant tenir compte des interactions entre les 2 bactries : les
ressources disponibles pour un type de bactrie doivent tre diminues du fait de la
prsence du deuxime type de bactrie. Le facteur correctif de Verhulst doit donc
faire intervenir la deuxime sorte de bactrie.

Supposons que linteraction puisse tre reprsente par

Les points fixes correspondent la rsolution de lquation

a 2b
da
3 a 1
6

310
dt

db
a b
2 b 1
6
2 10
dt
da
0
dt
db
0
dt

Analyse qualitative versus analyse quantitative

dun systme dynamique
a 2b
da
0
3 a 1
6
310
dt

db
a b
2 b 1
0
6
2 10
dt

On vrifie que les points fixes, solutions de lquation

Sont :

(a,b) = (0, 0)

(a,b) = (0, 2.106)

(a,b) = (3.106,0)

(a,b) = (106, 106)

La connaissance analytique du modle permet de prdire la stabilit de ces points

fixes, mais nous nous contenterons de ltudier avec le portrait de phase, qui dans
ce cas prend la forme suivante :

Portrait de phase dun modle de Verhulst

tendu deux dimensions
Ce portrait de phase permet de

constater quune seule espce

de bactries survivra.
En effet, le point origine est
instable,

ainsi

que

le

point

2.106

(106, 106).
Seuls les points o chaque type
de bactrie a limin lautre en
atteignant sa constante daccueil
sont stables.

106

106

2.106

Schma repris de N. Vandewalle

3.106

Chapitre 4 : brve introduction la

modlisation mathmatique de
phnomnes biologiques et mdicaux

4.1 Gnralits sur les modles

4.2 Modles mathmatiques de croissance ou de

dcroissance

4.3 Notion de systme dynamique

4.4 Conclusion sur la modlisation et les systmes

dynamiques

Les systmes dynamiques sont partout !

Les modles mathmatiques et les systmes dynamiques sont un outil trs puissant
de description et parfois dexplication du rel, en particulier du vivant :

Par leur caractre multi-chelles :

le mme type de modle peut dcrire un rseau de rgulation de gnes dans une
tumeur et un cosystme complexe de proies, de prdateurs et de ressources
alimentaires dans une rgion de la Terre.

le mme type de modle peut dcrire des phnomnes se produisant lchelle de la

nanoseconde (ractions chimiques) et des phnomnes voluant sur des millions
dannes (quilibre entre espces).

Par leur capacit reprsenter des formes complexes et susceptibles dvoluer dans le
temps.

Une vision dynamique de la forme

La notion de systme dynamique permet de se reprsenter la forme non pas comme

un objet statique, mais comme un ensemble de relations entre variables dtat dun
systme.

La forme pourra en particulier tre vue comme un attracteur .

La capacit dun tre vivant se maintenir dans un certain tat (en bonne sant ),
ou encore la notion dhomostasie, peuvent sinterprter comme la capacit pour un
systme dynamique rester dans un certain bassin dattraction.

Les pathologies conduisent le systme dynamique reprsentant un tre vivant voluer

dans des rgions qui ne sont pas optimales pour lui.

Une pathologie irrversible conduira le systme dynamique franchir un col (franchir un

point fixe hyperbolique) qui lcartera dfinitivement de son attracteur de bonne sant .

Systmes dynamiques et volution

Le franchissement dun col (point fixe hyperbolique) peut tre positif pour un systme
dynamique :

On peut considrer que lvolution gntique conduit un organisme passer de lattracteur qui reprsentait
sa forme initiale un nouvel attracteur qui reprsente la forme volue. Il faut pour cela que le systme
franchisse un col sous leffet dun vnement qui est ici la mutation gntique.

Cette nouvelle forme sera slectionne si elle apporte un avantage comptitif.

Une autre manire de voir lvolution consiste considrer que la mutation permet
un organisme de faire voluer son systme dynamique, pour sadapter mieux son
environnement :

La plupart des mutations vont changer seulement quantitativement le systme dynamique

mais dans certains cas le paysage va changer : par exemple, un point fixe instable va
progressivement devenir de moins en moins instable, et finir par devenir stable, conduisant lorganisme
rester de manire stable dans une rgion du systme dynamique initialement anormale pour lui.

On qualifie ces changements qualitatifs de bifurcation . Cette notion permet par exemple de rendre
compte de lapparition de nouvelles espces.

Systmes dynamiques et apprentissage

Lapprentissage peut aussi tre vu comme la modification volontaire dun systme

dynamique :

un tudiant en PACES qui suit attentivement un cours de Maths ne fait-il pas voluer son systme
dynamique personnel pour voir le monde dune manire diffrente ?

Jespre par exemple avoir fait voluer votre vision des Maths : les inconnues les plus intressantes, ce ne
sont pas des nombres rels (ni mme imaginaires) mais les tres vivants eux-mmes.

Les Maths sont un outil puissant pour comprendre le vivant et agir sur la Sant !

Nous sommes tous des systmes dynamiques !

Merci de mavoir suivi jusquici bon courage pour vos tudes !

www.medatice-grenoble.fr

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