LA COMUNIDAD DE CARNVOROS EN DOS TIPOS DE

VEGETACIN DE LA ZONA SEMIRIDA DE CADEREYTA,

QRO.

TESIS QUE PRESENTA CARMINA ELIZABETH GUTIRREZ GONZLEZ

PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS

Xalapa, Veracruz, Mxico 2008

RECONOCIMIENTOS
A CONACYT, por su apoyo econmico mediante una beca para el estudio de mi maestra en esta
Institucin.
Al Instituto de Ecologa A. C., institucin que me permiti llevar a cabo mis estudios de maestra.
Al Dr. Carlos A. Lpez Gonzlez por su apoyo incondicional durante la planeacin y elaboracin
de esta tesis, as como por sus consejos, recomendaciones, regaos y principalmente por su
amistad que sabr valorar durante mi desarrollo profesional.
Al Dr. Alberto Gonzlez Romero por su ayuda en la planeacin de la tesis, as como con todos
los imprevistos que surgieron durante mi estancia en el Instituto. Y principalmente por su
paciencia conmigo.
Al Dr. David Valenzuela, Dr. Rurik List, Dra. Sonia Gallina y Dr. Gerardo Snchez por sus
comentarios que enriquecieron mi tesis, as como mi formacin profesional.
A las autoridades ejidales y ejidatarios de las comunidades de Boy, Villa Guerrero, Path,
Boyecito, La Puerta, La Florida, San Pablo, Tolimn, Higuerillas, El Gato y Los Hernndez por
permitirnos la entrada a sus tierras y trabajar con la fauna presente.
A Miguel, Rosy, Hel, Claudia, Diana, Roco, Ricardo, Emmanuel, Jonathan y Michelle que en
algn momento me acompaaron a campo y me ayudaron a obtener mis datos.

DEDICATORIA
A Dios por permitirme estudiar una maestra y terminarla con bien.
A mis padres, que sin su apoyo y confianza no hubiera podido concluir esta etapa de mi vida y
que an me siguen apoyando.
A mis hermanos, cuadas y sobrinos que aunque nunca terminaron de entender qu estaba
haciendo, siempre se entusiasmaron con las fotos y huellas y estuvieron dispuestos a ayudarme
en lo que fuera.
A mis amigos, en especial a Betty, Susana y Marlene que siempre estuvieron ah cuando las
necesit y tuvieron la paciencia de esperar a que yo tuviera tiempo para vernos y platicar un rato.
Y por ltimo pero no menos importante, a Miguel que sin tu apoyo, amor y paciencia esta tesis
no hubiera tenido ni principio ni fin, gracias por siempre estar dispuesto a ayudarme en todo
momento y en cualquier lugar y recuerda que esta tesis es de los dos.

DECLARACIN
Excepto cuando es explcitamente indicado en el texto, el trabajo de investigacin
contenido en esta tesis fue efectuado por Carmina Elizabeth Gutirrez Gonzlez como estudiante
de la carrera de Maestra en Ciencias entre Agosto de 2006 y Agosto de 2008, bajo la supervisin
del Dr. Carlos Alberto Lpez Gonzlez.

Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente para
obtener otros grados acadmicos, ni sern utilizadas para tales fines en el futuro.

Candidato: Biol. Carmina Elizabeth Gutirrez Gonzlez_____________________

Director de tesis: Dr. Carlos Alberto Lpez Gonzlez_______________________

NDICE
Resumen... 10
Introduccin general... 11
Objetivo general... 14
Referencias. 15

Captulo I. Caracterizacin de la comunidad de carnvoros en dos zonas de Cadereyta,

Quertaro con diferente grado de heterogeneidad vegetal.
I. Introduccin... 18
II. Objetivos... 25
III. Hiptesis.. 25
IV. Materiales y Mtodos.. 25
rea de estudio 25
Trabajo de campo 26
Anlisis de datos.. 30
V. Resultados................. 34
Riqueza de especies 34
Abundancia relativa por zona de estudio y tcnica de muestreo 37
ndices de diversidad y similitud 43
Patrones de actividad.. 45
VI. Discusin................. 47
VII. Referencias. 51

Captulo II. Evaluacin de un diseo de colocacin de trampas cmara basado en redes de

trampeo para el estudio de comunidades de carnvoros en zonas semiridas.
I. Introduccin............... 60
Trampas cmara.. 62
Red de trampas... 64
II. Objetivo general........ 68

NDICE
III. Objetivos especficos... 68
IV. Hiptesis.................. 68
V. Materiales y mtodos 69
rea de estudio... 69
Trabajo de campo... 69
Anlisis de datos. 70
VI. Resultados... 72
VII. Discusin.... 78
VII. Referencias..... 82

Captulo III. Use and applications of camera trapping: a revision.

I. Abstract...... 91
II. Key words..... 92
III. Methods... 94
IV. Results..... 96
V. Discussion..... 99
VI. Acknowledgments. 102
VII. Literature cited..... 102
VIII. Figure captions.... 113
Conclusin y discusin general 117

LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa que representa las zonas de estudio en el municipio de Cadereyta,
Qro..... 29
Figura 2. Diagrama que representa la colocacin de las trampas-cmara..... 30
Figura 3. Curva de acumulacin de especies estimada con los datos de las trampas cmara... 35
Figura 4. Curva de acumulacin de especies estimada con los datos de las estaciones olfativas. 35
Figura 5. Abundancias de especies de acuerdo a los datos de trampas cmara en Higuerillas. 37
Figura 6. Abundancias de especies de acuerdo a los datos de trampas cmara en Boy.. 37
Figura 7. ndice de huellas por transecto de estaciones en Higuerillas. 40
Figura 8. ndice de huellas por transecto de estaciones en Boy.. 40
Figura 9. Abundancia relativa de las especies por temporada para las trampas cmara en cada
sitio 41
Figura 10. Estructura de la comunidad basado en los datos de trampas cmara... 44
Figura 11. Estructura de la comunidad basado en los datos de estaciones olfativas. ... 44
Figura 12. Patrones de actividad de C. latrans para los dos sitios de estudio... 45
Figura 13. Patrones de actividad de C. familiaris para los dos sitios de estudio... 46
Figura 14. Patrones de actividad de U. cinereoargenteus para los dos sitios de estudio.. 46
Figura 15. Patrones de actividad de B. astutus para los dos sitios de estudio. . 47
Figura 16. Diseo de red de trampas. ... 65
Figura 17. Diagrama que representa la colocacin de las trampas-cmara... 70
Figura 18. Curvas de rarefaccin de especies para las 3 distancias de colocacin de las trampas
cmara................................................................ 73
Figura 19. Curva de rarefaccin de especies calculada con datos de las estaciones olfativas.. 76
Figura 20. Grfica del esfuerzo de muestreo contra la abundancia relativa calculada.. 77

Captulo III
Figure 1. Main objectives on camera studies.. 115
Figure 2. Additional survey techniques on camera trapping protocols. . 115
Figure 3. Length between camera field collocation... 116
Figure 4. Habitat type surveyed on reviewed studies. .... 116
Figure 5. Main camera models used in research.... 116

LISTA DE CUADROS
Cuadro 1. Especies de carnvoros potencialmente presentes en el municipio de Cadereyta de
Montes. ..... 24
Cuadro 2. Nmero de registros de especies por cada tcnica de muestreo en ambas zonas. 36
Cuadro 3. ndice de deteccin de cmaras para las zonas de estudio 38
Cuadro 4. ndice de frecuencia de visita por transecto para las estaciones olfativas 39
Cuadro 5. ndice de huellas por transecto para las especies en las dos zonas. . 41
Cuadro 6. ndice de heces para las zonas de estudio..... 42
Cuadro 7. Clasificacin de las especies de acuerdo a sus abundancias relativas por zona... 43
Cuadro 8. ndices de diversidad por zona y mtodo de muestreo. 43
Cuadro 9. Abundancia relativa de acuerdo al ndice de deteccin de cmaras para cada especie de
carnvoro detectada.... 73
Cuadro 10. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad calculadas con
base en el historial de captura de las especies para la cmara en el centro de la red. ... 74
Cuadro 11. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad calculadas con
base en el historial de captura de las especies para las cmaras en el primer anillo de la red... 74
Cuadro 12. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad calculadas con
base en el historial de captura de las especies para las cmaras en el segundo anillo de la red 75
Cuadro 13. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad calculadas con
base en el historial de captura de las especies para las cmaras en el tercer anillo de la red 75
Cuadro 14. Estimaciones de probabilidades de captura y abundancia con base en el historial de
captura de las especies para las estaciones olfativas..... 77

Captulo III
Table 1. Papers which objectives not included field investigation.. 114

RESUMEN
El presente estudio est dividido en tres captulos. El primero compara la comunidad de
carnvoros en dos sitios contrastantes en cuanto a su heterogeneidad vegetal dada por los tipos de
vegetacin en zonas semiridas en el estado de Quertaro. Se muestrearon dos zonas mediante
trampas cmara, estaciones olfativas, colecta de heces y registro de huellas de carnvoros. No se
encontraron diferencias significativas en la riqueza y abundancia de carnvoros en ambas zonas.
La zorra gris fue la especie con mayor abundancia relativa en ambas zonas. La dominancia de la
comunidad est dada por los cnidos. Se rechaz la hiptesis sobre una diferencia en la
abundancia de las especies dada por la heterogeneidad vegetal. Se analiz la presencia de las
especies de acuerdo a tres niveles de cobertura vegetal. Para la zona de Higuerillas se
determinaron diferencias en la presencia de carnvoros pequeos de acuerdo al nivel de cobertura
pero para Boy no se detectaron estas diferencias.
El segundo captulo corresponde al anlisis de un diseo de colocacin de trampas cmaras con
base en una red de trampeo para estudios de comunidad de carnvoros. El diseo consta de 13
cmaras colocadas en anillos concntricos, cada uno con cuatro cmaras equidistantes. Para cada
anillo, se determin la riqueza de especies, probabilidad de captura, abundancia relativa y
densidad de carnvoros. El diseo se compar contra muestreos con estaciones olfativas en las
mismas zonas de estudio. Se evaluaron costos, esfuerzo y rea de muestreo de cada tcnica. Con
el diseo en red se detectaron seis especies de carnvoros mientras que con las estaciones
olfativas se detectaron siete. El diseo en red result con mayores probabilidades de captura en
comparacin con las estaciones olfativas. Las probabilidades de captura variaron entre especies.
El tercer captulo corresponde a una revisin bibliogrfica de 96 artculos que involucran el uso
de trampas cmara en sus investigaciones. La mayora de los estudios se enfocaron a carnvoros,
el principal objetivo de los estudios fue calcular densidades. La mayora de los investigadores
emplearon las cmaras para aumentar las probabilidades de deteccin de las especies. La mayora
de los investigadores colocaron las cmaras en sitios seleccionados previamente con base en
rastros o muestreos previos. La mayora de los estudios se hicieron en Estados Unidos, seguidos
de India. Los bosques templados fueron el principal ecosistema estudiado con esta tcnica pero
siempre se muestre ms de un tipo de vegetacin. La marca ms usada por los investigadores
fue Trailmaster. Se presentan pros y contras de su uso de acuerdo a los investigadores.

10

INTRODUCCIN GENERAL

11

Las comunidades biolgicas varan en su composicin por mltiples factores, tanto

biticos como abiticos (Mittermeier et al. 1998). Para este caso, la composicin de comunidades
se considera como el nmero y tipo de especies presentes (Rey Benayas y de la Montaa 2003),
la dominancia, la equitatividad y la diversidad de ellas (Badgley y Fox 2000). Dentro de estas
caractersticas, la riqueza especfica es un componente de la comunidad que ha sido ampliamente
estudiado. Existen reas con mayor riqueza biolgica que otras, en muchos casos esta riqueza se
relaciona directamente con el grado de heterogeneidad del hbitat, principalmente refirindose a
la heterogeneidad vegetal en los distintos tipos de vegetacin y al nivel de cobertura vegetal (Hall
y Willg 1994, Fox y Fox 2000, Poiani et al. 2001, Blaum et al. 2007).
Existen estudios que se han enfocado a determinar si la composicin de las comunidades
se encuentra determinada o no por la heterogeneidad vegetal, por ejemplo, Smith et al. (2000)
desarrollaron un ndice de apariciones relativas para las curvas de acumulacin de especies
relacionada con el grado de heterogeneidad vegetal. Badgley y Fox (2000) estudiaron un
conjunto de variables y determinaron que la diversidad vegetal y el recambio entre gradientes
ambientales de las especies de Norteamrica son los factores determinantes para la abundancia de
las especies de mamferos. Fox y Fox (2000) compararon diversidad de hbitat, perturbacin e
interacciones entre especies como factores determinantes para la riqueza de especies de
mamferos y encontraron una mayor relacin entre la diversidad del hbitat y la riqueza que entre
los dems factores estudiados. Rabinowtz y Walker (1991) concluyeron que la diversidad de la
comunidad de carnvoros se determina por la diversidad vegetal de la zona.
Debido a que es imposible estudiar a todos los componentes de un ecosistema, es
necesario seleccionar especies que puedan servir como indicadoras del estado del mismo (Poiani
et al. 2001). Muchas especies de mamferos cumplen este requisito (Ceballos y Ehrlich 2002).
Las especies del orden Carnvora, debido a su posicin en la cadena alimenticia, se ven
directamente afectadas por cambios en la comunidad de presas presentes en sus reas de
distribucin (Sunquist y Sunquist 1989, Poiani et al. 2001), por lo que se consideran como
especies indicadoras del estado de conservacin del ecosistema donde se encuentran (BareaAzcn et al. 2007).
Diversos estudios muestran que la composicin de la comunidad de mamferos depende
de la diversidad del hbitat (p. ej. Fox y Fox 2000, Smith et al. 2000, Poinani et al. 2001), se

12

esperara un efecto similar para la comunidad de mamferos del orden carnvora debido a que
muchas especies mantienen una interdependencia con las de presas (Linnell y Strand 2000).
Debido a la naturaleza elusiva de las especies de carnvoros y a que su estudio en vida
silvestre puede ser costoso y requiere de muestreos prolongados (Roberts et al. 2006), algunos
investigadores se apoyan de tcnicas adicionales para incrementar la probabilidad de deteccin de
las especies, como trampeo de animales vivos o colocacin de estaciones olfativas (Barea-Azcn
et al. 2007). Muchos estudios combinan el uso de trampas cmara ms estaciones olfativas sin
considerar un diseo estandarizado para la colocacin de las cmaras que minimice el uso de
tcnicas adicionales, ya que esto implica ms tiempo de muestreo y mayores costos.
Hasta el momento no se ha probado el modelo de muestreo en red aplicado a la
colocacin de trampas cmara. De acuerdo con Anderson et al. (1983), esta tcnica se puede
emplear para especies de mayor tamao. Al aplicar esta tcnica en el estudio de especies de
carnvoros, esperara que resultara en mayor costo-beneficio comparada con otras tcnicas
tradicionales de muestreo como el caso de las estaciones olfativas en transectos o la bsqueda de
rastros.
Por ello, y tomando como referencia los estudios que enfatizan la relacin entre la
heterogeneidad vegetal dada por distintos tipos de vegetacin con las comunidades de mamferos,
con el presente proyecto se gener informacin bsica respecto a la comunidad de carnvoros en
dos zonas semiridas con diferentes tipos de vegetacin, pertenecientes al extremo Sur del
Desierto Chihuahuense en el municipio de Cadereyta de Montes, Estado de Quertaro. Tambin
se evalu si existen diferencias en la abundancia, riqueza, diversidad, y dominancia de alguna de
las especies en las zonas estudiadas como antecedente para estudios posteriores enfocados al
manejo o conservacin de las zonas y si estas caractersticas se relacionan con la heterogeneidad
vegetal de las zonas de estudio.
Se prob adems, la efectividad del uso del modelo de muestreo en red para la colocacin
de trampas cmara en el estudio de carnvoros comparada con el uso de estaciones olfativas en
zonas semidesrticas, y se propuso un diseo de muestreo estandarizado para este tipo de zonas,
con lo cual se pretende aumentar la probabilidad de captura de la mayor riqueza especfica
posible. Una vez estandarizada la tcnica, sta servir como herramienta para futuras
investigaciones en ecosistemas similares.

13

Por ltimo, se incluye una revisin bibliogrfica sobre las investigaciones que se han
apoyado de trampas cmara en las ltimas dcadas para el estudio de la fauna silvestre y se
presentan a manera de resumen sus principales objetivos, as como ventajas y desventajas en el
uso de esta tcnica.

Objetivo general.
Determinar la composicin y caractersticas de las comunidades de carnvoros en dos
zonas semiridas del municipio de Cadereyta en el Estado de Quertaro contrastantes en cuanto a
su heterogeneidad vegetal y evaluar si difieren entre s apoyndose en un nuevo diseo de
colocacin de trampas cmara.

14

Referencias.
Anderson, D., Burnham, K., White, G. and D. Otis. 1983. Density estimation of small-mammal
populations using a trapping web and distance sampling methods. Ecology. 64:674-680.
Badgley, C. and D. Fox. 2000. Ecological biogeography of North American mammals: species
density and ecological structure in relation to environmental gradients. Journal of
Biogeography. 27:14371467.
Barea-Azcn, J., Virgs, E., Ballesteros-Dupern, E., Molen, M. and M. Chirosa. 2007.
Surveying carnivores at large spatial scales: a comparison of four broad-applied methods.
Biodiversity and Conservation. 16:1213-1230.
Ceballos, G. and P. Ehrlich. 2002. Mammal population losses and the extinction crisis. Science.
296:904-907.
Fox, B. and M. Fox. 2000. Factors determining mammal species richness on habitat islands and
isolates: habitat diversity, disturbance, species interactions and guild assembly rules. Global
Ecology and Biogeography. 9:19-37.
Linnell, J. and O. Strand. 2000. Interference interactions, co-existence and conservation of
mammal carnivores. Diversity and Distributions. 6: 169-176.
Mittermeier, R., Myers, N. and J. Thomsen. 1998. Biodiversity hotspots and major tropical
wilderness areas: approaches to setting conservation priorities. Conservation Biology.
12:516-520.
Poiani, K., Merrill, M., and K. Chapman. 2001. Identifying conservation-priority areas in a
fragmented Minnesota landscape based on the umbrella species concept and selection of
large patches of natural vegetation. Conservation Biology. 15:513-522.
Rabinowtz, A. and S. Walker. 1991. The carnivore community in a dry tropical forest mosaic in
Huai Kha Khaeng wildlife sanctuary, Thailand. Journal of Tropical Ecology. 1:37-47.
Rey Benayas, J. and E. de la Montaa. 2003. Identifying areas of high-value vertebrate diversity
for strengthening conservation. Biological Conservation. 114:357-370.
Roberts, C., Pierce, B., Braden, A., Lpez, R., Silvy, N., Frank, P. and D. Ransom. 2006.
Comparison of camera and road survey estimates for white-tailed deer. The Journal of
Wildlife Management. 70: 263267
Smith, W., Solow, A. and C. Chu. 2000. An index of the contribution of spatial community
structure to the species-accumulation curve. Ecology. 81:3233-3236.
15

Sunquist, M. and F. Sunquist. 1989. Ecological constrains on predation by large felids. Pp. 283301 In: Gittleman, J. (Ed.). Carnivore behavior, ecology, and evolution. Cornell University
Press. USA.

16

CARACTERIZACIN
CARNVOROS
QUERTARO

EN

DE
DOS

CON

LA
ZONAS

COMUNIDAD
DE

DIFERENTE

HETEROGENEIDAD VEGETAL.

17

DE

CADEREYTA,
GRADO

DE

Introduccin
El valor ecolgico de las comunidades de carnvoros es ampliamente reconocido por su
posicin trfica (Barea-Azcn et al. 2007), as como por su contribucin en la dispersin de
semillas (Rabinowtz y Walker 1991), estas caractersticas, entre otras, lo hacen un grupo de
especial inters para los estudios de comunidades y especialmente estudios a nivel de paisaje.
Cuando se estudia la comunidad de carnvoros, es recomendable muestrear varias zonas a
la vez, con la finalidad de aumentar las probabilidades de captura de la mayor cantidad de
especies, ya que se corre el riesgo de no detectar a las especies ms pequeas por su tendencia a
eludir a las especies mayores (Linnell y Strand 2000) o bien, porque debido a la biologa de cada
especie, las diferencias en el hbitat podran influir en sus patrones de distribucin (Crooks
2002).
Es importante estudiar varios tipos de uso de suelo as como tipos de vegetacin, debido a
que las poblaciones de carnvoros pueden concentrarse de diferente manera en diferentes sitios y
en muchos casos, esto puede relacionarse con la presin de cacera por parte de humanos
(Ceballos y Ehrlich 2002), que incluso puede alterar los patrones de actividad de las especies
(Van Schaik y Griffiths 1996). Adems de los distintos tipos de vegetacin, la cobertura vegetal
puede ser otro factor importante en la distribucin de determinadas especies (Di Bitetti et al.
2006) as como de sus presas (Brown 1984, Rabinowtz y Walker 1991, Poiani et al. 2001,
Lomolino y Perault 2001).
Se debe tomar en cuenta que la heterogeneidad vegetal est directamente relacionada con
el tamao del rea muestreada (Fox y Fox 2000, Lomolino y Perault 2001) y con el nmero de
fragmentos de determinada cobertura o diversidad vegetal en la zona (Lomolino y Perault 2001)
por lo que en estudios donde se pretenda comparar sitios, se debe estandarizar el tamao del rea
muestreado. Otro factor que ejerce presin sobre la abundancia y distribucin de las especies de
carnvoros es la presencia de ganado, lo cual altera significativamente la estructura del hbitat
(Orjuela y Jimenez 2004).
Conforme aumenta el rea a estudiar, es probable que aumente la heterogeneidad vegetal
(Fox y Fox 2000), simplemente por efecto del tamao de rea, sin embargo la calidad de cada
tipo de vegetacin determinar la presencia o ausencia de algunas especies, por lo que se
esperara que hbitats de mejor calidad sean visitados en mayor proporcin que los hbitats de

18

menor calidad, con lo cual se presentaran cambios en la distribucin y abundancia de las

especies de carnvoros (Linkie et al. 2006).
La abundancia es uno de los primeros atributos poblacionales a estudiar cuando no se
tiene informacin previa de las especies en una zona. Los estudios de abundancia tienen como
objetivo principal distinguir los factores que causan las variaciones entre las especies en
diferentes sitios o hbitats, o bien, a lo largo del tiempo (Walter et al. 2000). La abundancia
relativa de las especies se puede relacionar con las caractersticas de los hbitats presentes en un
rea y provee una aproximacin de la abundancia absoluta de la poblacin en cada sitio de
estudio (Orjuela y Jimnez 2004, Barea-Azcn et al. 2007), sin embargo, siempre se debe tomar
en cuenta que las estimaciones sern productos de ndices y sern relativas, por lo que se deben
considerar como datos de referencia (Anderson 2003).
Otra estimacin usada comnmente en estudios con comunidades de especies es el clculo
de ndices de diversidad, que a la vez involucran la estimacin de riqueza de especies y
equitatividad de las mismas (Sanders 1968), sin embargo se debe tener cuidado de la
interpretacin que se da a los mismos (Travaini et al. 1997) dado que nunca se conocer la
diversidad real de la comunidad debido a que se slo se muestrea una parte de la zona de estudio
(Raup 1975), de ah la importancia de hacer varios muestreos en una misma zona (Linkie et al.
2006) y muestrear ms de una zona por estudio (Linnell y Strand 2000).
Al igual que la heterogeneidad vegetal de las zonas de estudio, la diversidad animal es
dependiente de la escala a la que se hace el estudio (Mac Nally et al. 2004). Es importante
conocer la relacin entre la diversidad y la escala pero sin dejar de lado la calidad del hbitat
estudiado (Linkie et al. 2006) como determinante adicional de los patrones de riqueza de
especies. Dentro de los estudios de diversidad, la riqueza de especies es una de las estimaciones
ms usadas debido a su practicidad y facilidad de determinacin comparada con los clculos
demogrficos de todas las especies (Mac Nally et al. 2004).
Una manera de determinar si el muestreo ha sido suficiente para determinar la riqueza de
especies es la elaboracin de curvas de acumulacin de especies, stas muestran la manera en que
vara el nmero esperado de especies de acuerdo al nmero de especies observadas conforme se
aumenta el esfuerzo de muestreo. Su fundamento principal se basa en la deteccin de nuevas
especies, es decir especies no registradas en muestreos anteriores dentro del rea de estudio

19

(Smith et al. 2000, Linkie et al. 2006) para as proveer un estimado de la riqueza total esperada
en el rea (Smith et al. 2000).
Todas las estimaciones para la determinacin de la composicin de la comunidad de
carnvoros se basan en tcnicas que faciliten el muestreo o que aumenten las probabilidades de
deteccin de las especies (Barea-Azcn et al. 2007). Existen mtodos directos e indirectos de
muestreo (Walter et al. 2000). Los conteos directos pueden ser del nmero de animales
capturados en un grupo de trampas, nmero de animales detectados caminando a travs de un
transecto o nmero de animales fotografiados en trampas cmara (Walter et al. 2000, Luengos
2003). Los conteos indirectos se hacen a partir de algn rastro producido por el animal de inters,
por ejemplo, cuevas, madrigueras, heces o huellas encontradas en transectos, cuadrados u otras
unidades de muestreo (Walter et al. 2000). Muchas veces los animales eluden los mtodos
directos de muestreo por lo que se debe recurrir a los mtodos indirectos para su deteccin
(Fonseca et al. 2005) o usar una combinacin de mtodos directos e indirectos (Crooks 2002,
Barea-Azcn et al. 2007).
En estudios con carnvoros, por su naturaleza elusiva y sus bajas densidades
poblacionales (Crooks 2002), las combinaciones de tcnicas de muestreo han sido de gran
utilidad para los investigadores, una de las tcnicas cuyo uso ha aumentado considerablemente en
las ltimas dcadas es el fototrampeo. El uso de trampas cmara es til para estudiar especies con
bajas densidades y difciles de capturar, as como para determinar su abundancia. En muchos
casos slo se puede estimar la abundancia relativa debido a que la identidad de los organismos es
difcil de establecer (Heilbrun et al. 2006).
Adems de la abundancia, las cmaras tambin dan estimados ms precisos de la riqueza,
diversidad, biomasa total, variacin espacial, tamao poblacional y patrones de actividad de las
especies (p. ej. Carbone et al. 2002, Torre et al. 2003, Karanth et al. 2004, Barea-Azcn et al.
2007). Su uso en estudios a largo plazo permite identificar cambios en las poblaciones a lo largo
del tiempo. Los patrones de actividad se pueden determinar, incluso para los animales que no son
identificables a nivel de individuo (Fonseca et al. 2005). Generalmente el esfuerzo de muestreo
se considera como los das que estuvieron activas las cmaras para la deteccin de las especies
(Karanth y Nichols 2000) y la unidad de estudio puede ser la cmara individual (Torre et al.
2003, Orjuela y Jimnez 2004) o un conjunto de cmaras acomodadas bajo algn diseo
especfico (Barea-Azcn et al. 2007, Lyren et al. 2006).

20

Dentro de las ventajas que ofrece el uso de trampas cmara se encuentra el hecho de no
tener la presencia del investigador al momento de tomar la foto, esto reduce el sesgo causado por
la presencia del mismo (Carey 1926, Van Schaik y Griffiths 1996, Dillon 2005, Roberts et al.
2006), de igual manera, evita el estrs causado a los animales al momento de la captura y en su
caso, al momento del marcaje de los individuos (Heilbrun et al. 2006), sin embargo, esta tcnica
tambin ofrece desventajas como no detectar alguna especie debido al modelo de la cmara
(Srbek-Araujo y Garca 2005), a la velocidad del animal al pasar frente a la cmara (Maffei et al.
2002) o que la especie est en muy bajas densidades y su mbito hogareo no se encuentre dentro
del rea de accin de las cmaras (Karanth y Nichols 2000), entre otras. Estos problemas se
pueden minimizar aumentando los das de muestreo, cambiando las cmaras de lugar y haciendo
muestreos piloto antes de iniciar el proyecto (Ray et al. 2002, Silver 2004, Barr et al. 2006). De
igual manera, la primera adquisicin de las cmaras, as como de rollos y pilas puede resultar
costosa para el proyecto comparado con otras tcnicas (Srbek-Araujo y Garca 2005).
Las estimaciones se pueden registrar como nmero de especies por trampa cmara, por
periodo de muestreo, individuos de cada especie por conjunto de cmaras, por tipo de diseo de
colocacin de cmaras, etc., (Anderson 2003, Fox y Fox 2000, Karanth y Nichols 2000, Smith et
al. 2000).
Otra tcnica ampliamente utilizada para la deteccin de las especies de carnvoros es el
uso de estaciones olfativas. Varios autores consideran al conteo de huellas como una de las
tcnicas ms sencillas para la determinacin de abundancia relativa de las especies de carnvoros
(p. ej. Harrison et al. 2002, Barea-Azcn et al. 2007).
Las estaciones olfativas o bsqueda de huellas, proveen ventajas contra otras tcnicas de
muestreo de carnvoros debido a que documentan la presencia y abundancia relativa de las
especies presentes en la zona, las observaciones se hacen de manera independiente a los horarios
de actividad de las especies, los estudios son de bajo costo, se obtienen los datos de una forma
rpida y permite sumar los datos de todos los muestreos, ya que lo que interesa es corroborar la
presencia de la especie en las diferentes zonas de inters; sin embargo tambin presenta algunas
desventajas como el no registrar las huellas por las caractersticas intrnsecas a cada individuo
(velocidad, edad, peso y tamao), que la lluvia o el viento borren las huellas (Sadlier et al. 2004),
que el tipo de sustrato por donde pase el animal no permita la impresin de la huella (Harrison et
al. 2002, Barea-Azcn et al. 2007), que la especie sea correctamente identificada (Sadlier et al.

21

2004), as como que no es posible identificar entre individuos. Esta tcnica tampoco es til o
presenta dificultades cuando en la zona se presentan muchas especies con huellas similares
(Hegglin et al. 2004). Estos factores se pueden solucionar estandarizando los muestreos, las
unidades de estudio y aumentando el esfuerzo de muestreo (Orjuela y Jimnez 2004, Sadlier et al.
2004).
En el conteo de huellas, las estimaciones de abundancia relativa se pueden reportar como
nmero de huellas encontradas por unidad de longitud muestreada, presencia o ausencia de
huellas por unidad de longitud muestreada, distancia entre grupos de huellas o nmero de huellas
por estacin olfativa (Sadlier et al. 2004).
El conteo de heces es otra tcnica usada comnmente en estudios de carnvoros,
principalmente en comparaciones de abundancias entre sitios, sin embargo, la tasa de encuentro
est principalmente determinada por cambios climticos como lluvias que pueden destruir las
heces (Luengos 2003, Sadlier et al. 2004) y al igual que en el conteo de huellas, existe el
problema de la identificacin de las especies. Cuando las condiciones ambientales son ptimas,
las heces pueden permanecer meses en su lugar por lo que el periodo de muestro se puede
prolongar ms que para otras tcnicas (Harrison et al. 2002). La abundancia se determina por la
cantidad de heces encontradas en un rea determinada o la tasa a la que se encuentran las heces
en un transecto a travs de varios muestreos. Debido a los problemas logsticos que implica la
colecta de heces para la determinacin de abundancias, se recomienda que se usen slo para el
clculo de abundancias relativas (Sadlier et al. 2004).
Otras tcnicas usadas para la deteccin y estudio de especies de carnvoros incluyen
observaciones directas, entrevistas, identificacin de pieles, esqueletos y pelos, telemetra,
trampas de pelo, capturas con trampas y anlisis genticos (Ray et al. 2002, Troll 2003 a, b,
Sadlier et al. 2004, Boydston 2005, Zapata 2006, Htte 2007). Debido a que no hay mtodo ideal
para todas las especies, es recomendable usar varias tcnicas no invasivas a la vez y probarlas en
estudios piloto antes de iniciar el proyecto formal (Ray et al. 2002) y as estimar el esfuerzo de
muestreo necesario para asegurar la captura de la mayora de las especies (Zapata et al. 2006).
Las tcnicas de muestreo de carnvoros, se han usado ya sea solas o en combinacin en
diferentes ambientes. Las selvas y bosques templados han sido ampliamente estudiados debido a
su alta diversidad biolgica (Lomolino y Perault 2000, Patterson 2001, Ray et al. 2002, Modh y
Sharma 2003, Troll 2003a, Wallace et al. 2003, Silver et al. 2004, Hernndez et al. 2005, Di

22

Bitetti et al. 2006, Heilbrun et al. 2006, Barea-Azcon et al. 2007) y estos estudios se han hecho
principalmente en reas naturales protegidas (Ovadia 2003). Las zonas que se encuentran fuera
de las reservas pueden representar reas de gran diversidad biolgica por lo que es urgente hacer
estudios en esas zonas antes de que pierdan su riqueza (Mittermeier et al. 1998).
En un estudio sobre la importancia de conocer y conservar reas que no se encuentran
dentro de reas naturales protegidas, Dinerstein et al. (1999) determinaron las reas prioritarias
para la conservacin dentro la ecoregin denominada Desierto Chihuahuense. El Desierto
Chihuahuense abarca Estados Unidos y Mxico. Para Mxico incluye parte de los estados de
Sonora, Chihuahua y Durango, hacia el Sur incluye hasta algunas partes de Quertaro e Hidalgo,
abarca un gradiente altitudinal y latitudinal que le da altos valores de riqueza biolgica (Qinfeng
et al. 2002) y lo convierte en una de las zonas ridas ms ricas del mundo.
Dada la gran diversidad biolgica que se encuentra a travs del Desierto Chihuahuense, se
esperara que el alto valor biolgico se mantenga, incluso en los lmites de la ecoregin. El
extremo Sur del Desierto Chihuahuense incluye la zona rida del estado de Quertaro, la cual en
su mayora no se encuentra protegida por la nica reserva de la biosfera del Estado, la Reserva de
la Biosfera Sierra Gorda (RBSG) (Dinerstein et al. 1999).
Uno de los municipios del Estado de Quertaro que forman parte del Desierto
Chihuahuense y que no se encuentran protegidos por la RBSG, es Cadereyta de Montes. Dos
estudios independientes identifican a este municipio como prioritario para llevar a cabo estudios
bsicos que a largo plazo conllevarn a la conservacin de la biodiversidad de la regin
(Dinerstein et al. 1999, Luna et al. 2004), lo cual resalta la importancia de hacer estudios ms
completos sobre la fauna presente en el municipio.
De acuerdo con Gutirrez et al. (2007), las especies de carnvoros presentes en el
municipio de Cadereyta son nueve, comparado con Ceballos y Oliva (2005) que listan 12
especies para el estado de Quertaro (Cuadro 1).
Debido a que ambos trabajos se enfocan a diferentes escalas, para el trabajo de Gutirrez
et al. (2007) se mencionan aquellas especies que de acuerdo a los autores se distribuyen
potencialmente en el municipio, mientras que de acuerdo al trabajo de Ceballos y Oliva (2005) se
consideraron las especies cuya distribucin potencial corresponde al estado de Quertaro.

23

Cuadro 1. Especies de carnvoros potencialmente presentes en el municipio de Cadereyta de Montes.

Familia

Gutirrez Ceballos y
et al.
Oliva
(2007)
(2005).

Especie

Familia Felidae
Lynx rufus
Puma concolor
Familia Canidae
Canis latrans
Canis lupus
Urocyon cinereoargenteus
Familia Mustelidae
Taxidea taxus
Mustela frenata
Mephitis macroura
Spilogale gracilis (S. putorius)
Conepatus leuconotus (C.
mesoleucus)
Familia Procyonidae
Bassariscus astutus
Procyon lotor

X
X

X
X

X
X
X

X
X
X
X

X
X
X
X
X

X
X

X
X

Por lo que para el municipio de Cadereyta se esperara encontrar de 9 a 12 especies de

mamferos del orden carnvora, sin embargo, la presencia de cada especie estar influida por los
diferentes grados de heterogeneidad de la vegetacin (Fox y Fox 2000), donde las zonas que
presentan mayor heterogeneidad dada por ms tipos de vegetacin presentaran abundancias de
especies de carnvoros mayores debido a una mayor oferta de recursos (Reunanen et al. 2002)
comparada con la zona menos heterognea, considerando tamaos de rea similares en el
muestreo. Dado lo anterior, en el presente proyecto se compar la comunidad de carnvoros en
dos zonas semiridas del municipio de Cadereyta de Montes, Quertaro, la cuales presentan
diferente heterogeneidad vegetal y pertenecen al extremo Sur del Desierto Chihuahuense. La
comparacin se hizo con base en datos de abundancia, riqueza, diversidad, y dominancia de las
especies en las zonas estudiadas, y esto servir como antecedente para estudios posteriores
enfocados al manejo o conservacin de las zonas.
De acuerdo a la teora de Fox y Fox (2000), dado que las zonas de estudio presentan
diferente heterogeneidad vegetal, la zona ms heterognea presentara abundancias de especies de
carnvoros mayores debido a una mayor oferta de recursos (Reunanen et al. 2002) comparada con
la zona menos heterognea, considerando tamaos de rea similares en el muestreo.

24

Objetivos

Estimar la riqueza especfica, los ndices de diversidad, la abundancia relativa y

dominancia de especies para cada zona y determinar si estas caractersticas difieren entre zonas.

Caracterizar las comunidades de carnvoros de cada zona.

Hiptesis
1. No se encontrarn diferencias en cuanto a la riqueza especfica de la comunidad de
carnvoros en ambas zonas.
2. Los valores de abundancia y dominancia por especie, as como de diversidad por zona
sern significativamente diferentes en ambos sitios.
3. La zona de mayor heterogeneidad vegetal ser la que presente los valores ms altos de
abundancia de las especies en general, as como de diversidad.

Materiales y mtodos
rea de estudio
El municipio de Cadereyta, en el estado de Quertaro, se ubica entre la provincia
fisiogrfica de la Sierra Madre Oriental y la del Eje Neovolcnico en la parte Este del Estado,
colinda con los municipios de San Joaqun y Peamiller al Norte, Tolimn al Oeste, Ezequiel
Montes al Sur y el estado de Hidalgo al Este (INEGI 1986).
Debido a que es imposible muestrear toda el rea de inters (Royle y Nichols 2003),
dentro de la zona semirida de Cadereyta de Montes se seleccionaron dos localidades separadas
entre s por 40 km lineales (Fig. 1), ambas localidades presentan clima semirido, semiclido, con
temperatura media anual mayor a 18C (CONABIO 2004a) y lluvias en verano con un intervalo
de precipitacin anual de 450 a 540 mm (Hijmans et al. 2005).
La primera localidad se denomina Higuerillas y se encuentra ubicada al Norte del
municipio en las coordenadas 204312 de latitud Norte y 99 4612 de longitud Oeste. El
paisaje semirido de la zona tiene la siguiente estructura vegetal: matorral crasicaule (12.9 km2),
matorral subinerme (38.35 km2), matorral subinerme perturbado (1.2 km2), matorral rosetfilo
(0.63 km2), agricultura de temporal (1.84 km2), zona urbana (0.81 km2), y reas sin vegetacin
(0.12 km2), (SEDESU 2005). El rea total muestreada para esta zona fue de 56.04 km2 que
corresponden a tres ejidos, Higuerillas, San Pablo y La Florida y dos ranchos privados.

25

La segunda localidad, Boy, se encuentra al Sur del municipio en las coordenadas

204048 de latitud Norte y 994424 de longitud Oeste (CONABIO 2004b). El paisaje
semirido est compuesto por: matorral crasicaule (21.61 km2), matorral crasicaule perturbado
(12.37 km2), matorral inerme (1.02 km2), matorral inerme perturbado (0.18 km2), matorral
subinerme (13.62 km2), pastizal inducido (0.11 km2), agricultura de temporal (3.03 km2) y reas
sin vegetacin (0.42 km2), (SEDESU 2005). El rea total muestreada para esta zona correspondi
a 54.59 km2 dentro de tres ejidos Boy, Path y Villa Guerrero y dos ranchos privados.
Ambas zonas fueron seleccionadas de acuerdo a lo sugerido por Badgley y Fox (2000),
las zonas de estudio deben compartir caractersticas ambientales similares (clima, temperatura
media anual y precipitacin) para que su principal diferencia radique en los diferentes tipos de
vegetacin presente, lo cual les otorga diferentes niveles de heterogeneidad vegetal.
Trabajo de campo
Las zonas de estudio se visitaron 18 veces en las dos pocas del ao. En el mes de febrero
de 2007 se hizo un muestreo piloto en la zona de Boy, en ste, se colocaron cinco trampas
cmara a manera de Cuadro con una cmara en el centro y cuatro cmaras separadas del centro
aproximadamente 800 metros de acuerdo al primer anillo del diseo en red propuesto en esta tesis
(Fig. 2) y permanecieron en su lugar por 10 das. En la zona de Higuerillas se coloc un transecto
de 12 estaciones olfativas con una separacin de 200 metros entre estaciones. Durante el
desarrollo formal del trabajo de campo, a Higuerillas, se hicieron cuatro salidas para colocar las
trampas cmara y cinco para colocar estaciones olfativas. A Boy se hicieron tres salidas para
colocar trampas cmara y cuatro salidas para colocar estaciones olfativas. Las dos salidas
restantes fueron empleadas exclusivamente para retirar las cmaras de las zonas y obtener
registros adicionales como heces y huellas.
Cada muestreo tuvo una duracin aproximada de una semana por visita a cada zona,
durante esa semana se colocaron 13 trampas cmara Stealth Cam (equipadas con 8 pilas AA
Energizer y rollos Kodak ISO 400 de 24 exposiciones) en cada sitio con una separacin inicial
de 800 m entre s, de tal manera que la siguiente separacin fue de 1.6 km y la siguiente de 2.4
km (siguiendo un diseo semejante al propuesto por Anderson et al. 1983), cubriendo as un rea
aproximada de 23 km2 ms el rea de accin cubierta por las cmaras de los extremos que en
total conform un rea de 31.36 km2 (Fig. 2). De acuerdo con el supuesto de que el rea de accin

26

de las cmaras fuera de 800 metros, se esperara que con este diseo no queden huecos entre
cmaras donde haya especies que no sean fotografiadas (Fonseca et al. 2005).
Las cmaras permanecieron en su lugar por aproximadamente dos semanas y
posteriormente se retiraron para colocarlas en la otra zona de estudio (Srbek-Araujo y Garca
2005, Heilbrun et al. 2006). En cada estacin de fototrampeo se colocaron tres tipos de atrayentes
(Troll 2003a), consistentes de aproximadamente 30 gramos de sardinas en salsa de tomate marca
Calmex, media pastilla de cidos grasos y aproximadamente 5 ml. de esencia de vainilla Dely.
El orden de colocacin de los atrayentes frente a las cmaras fue al azar y una persona siempre
fue la encargada de la colocacin de los mismos para disminuir el sesgo causado por la manera de
colocar los cebos, de igual manera otra persona siempre fue la encargada de la colocacin de las
cmaras por lo que la persona que manej los cebos nunca manej las cmaras.
Adicionalmente a la colocacin de las trampas cmara, se colocaron estaciones olfativas
de tierra cernida en un rea circular de aproximadamente un metro de dimetro (Martin y Fagre
1988), con los mismos atrayentes utilizados para las trampas cmara colocados en el centro de
cada estacin (Luengos 2003). Se colocaron las estaciones olfativas en muestreos diferentes a los
de colocacin de cmaras para no interferir en la deteccin de las especies para cada mtodo,
mientras en una zona estaban las cmaras, en la otra zona se pusieron las estaciones.
Los tres transectos de estaciones olfativas se colocaron con una separacin entre cada
estacin de 200 metros (Diefenbach et al. 1994) en un transecto de un kilmetro, es decir, cinco
estaciones por transecto (Luengos 2003). Cada transecto estuvo separado del siguiente por un
kilmetro para lograr independencia entre los grupos de estaciones (Dale 2000, Novaro et al.
2000) de tal manera que en total se colocaron 15 estaciones olfativas por da. Las estaciones
fueron ubicadas a lo largo de caminos, senderos, veredas y arroyos con la finalidad de cubrir la
mayor rea posible. En la medida de lo posible, se procur que cada transecto de cinco estaciones
estuviera dentro de un solo tipo de vegetacin.
Las estaciones se mantuvieron activas por dos noches consecutivas y posteriormente se
cambiaron de sitio dentro de la misma zona de estudio para colocar otros tres transectos por dos
noches ms (Martin y Fagre 1988).Cada da se revisaron las estaciones olfativas para determinar
las especies que visitaron cada estacin y evaluar si la estacin continuaba activa o haba sido
desactivada (Barea-Azcn et al. 2007). Una trampa se consider inactiva si el viento borr las
huellas o bien, si se present lluvia la noche anterior (Martin y Fagre 1988, Orjuela y Jimnez

27

2004), en este caso, se cerni nuevamente la tierra y se colocaron cebos frescos (Martin y Fagre
1988). Las huellas de las especies que visitaron las estaciones fueron identificadas de acuerdo a la
descripcin de Elbroch (2003) y Aranda (2000) por su forma y tamao. Todas las huellas de una
misma especie se consideraron como una observacin debido a la incapacidad de diferenciar
entre individuos por lo que nicamente se consider como visita a cada estacin (Crooks 2002).
Para complementar el registro de las especies, durante los recorridos para la colocacin de
las cmaras o de las estaciones olfativas, se anot cualquier tipo de rastro de carnvoros en la
zona, como huellas, heces fecales, animales muertos, olores o avistamientos (Ray et al. 2002,
Orjuela y Jimnez 2004).
En el caso de las huellas, stas se buscaron principalmente en caminos y arroyos donde se
registr la especie, anotando las coordenadas geogrficas, el tipo de sustrato donde se encontr y
si se trataba de una huella fresca (notablemente menos de una semana de estar ah) o de una
huella vieja (ms de una semana). La determinacin de si la huella era vieja o fresca se bas en el
tipo de suelo, el cual indicaba si la huella podra ser borrada por el viento en pocos das o bien
cerca de cuerpos de agua si el sustrato estaba an hmedo o seco. Cuando las huellas cruzaban un
camino, se registr como una observacin (Orjuela y Jimnez 2004), si las huellas estaban a lo
largo de un transecto, se registraron las coordenadas de inicio y de trmino del rastro como un
solo individuo aunque se notaran varias huellas en el mismo (Crooks 2002). En el caso de dudar
de la especie de que se trataba, se fotografi la huella, en algunos casos se tom impresin de la
misma ya sea en yeso o en acrlico y se corrobor su identidad posteriormente en laboratorio
(Orjuela y Jimnez 2004). En caso de continuar con duda sobre la identidad de la especie, la
huella se elimin del anlisis (Crooks 2002, Barea-Azcn et al. 2007). Debido a la presencia de
perros (Canis familiaris) en las zonas de estudio, para diferenciar entre las huellas de perro y
coyote se consider como coyote aquellas huellas ms largas, mientras que las de perro se
consideraron aquellas huellas ms redondeadas con dedos de tamao similar (Elbroch 2003).

28

Fig. 1. Mapa que representa las zonas de estudio en el municipio de Cadereyta, Qro. Los recuadros de la derecha indican los distintos tipos de
vegetacin presentes en ambas zonas.

29

Figura 2. Diagrama que representa la colocacin de las trampas-cmara. Cada punto representa una
cmara. Las lneas representan los anillos equidistantes donde se colocaron las cmaras. La separacin
entre los anillos es de 800 m.

Para el registro de heces fecales, todas las heces encontradas se colectaron en bolsas de
papel en caso de que estuvieran firmes, si las heces estaban deshechas, se anotaron sus
caractersticas en la libreta de campo y se destruyeron para no registrarlas de nuevo. Tanto para
las heces colectadas como para las deshechas, se registr la especie, el lugar donde se encontr
(suelo, roca, heces de vaca, etc.), si estaba fresca o seca, y las plantas dominantes de la zona
donde se colect (Orjuela y Jimnez 2004). De igual manera que para las huellas, aquellas heces
de las que se tuviera duda de su identidad, se eliminaron del anlisis (Barea-Azcn et al. 2007).
Durante los recorridos, se registr cualquier encuentro con animales muertos y en algunos
casos, avistamientos. Para los animales muertos se registr la especie de que se trataba y sus
coordenadas geogrficas, en el caso de avistamientos, se registr adems la actividad del animal
y la hora (Orjuela y Jimnez 2004).
Dado el olor caracterstico de los zorrillos, ste fue el nico olor que se registr en campo,
sin embargo nicamente se registr como zorrillo y al igual que para los dems registros, se
tomaron datos de las coordenadas geogrficas y la hora a la que se percibi dicho olor.
Anlisis de datos
Cada fotografa tomada por las cmaras se revis y se registr la especie y la hora en que
se tom la fotografa (Winarni et al. 2005). La independencia entre observaciones se tom de
acuerdo al criterio de aquellas fotografas que fueran continuas para una misma especie, tuvieran
30

una separacin temporal de 12 horas entre s (Yasuda 2004, Heilbrun et al. 2006). Debido al tipo
de cmara empleado, no se registr la fecha en que se fotografi a cada especie por lo que no se
incluye un anlisis del tiempo requerido para la aparicin de las especies frente a las cmaras.
Para los anlisis estadsticos, la unidad de muestreo se consider el conjunto de 13 cmaras.
Para el anlisis de las estaciones olfativas, cada transecto (cinco estaciones) se consider
como la unidad de muestreo debido al supuesto de que un individuo podra recorrer ms de una
estacin en una noche, pero es poco probable que visite ms de un transecto en una noche
(Travaini et al. 2003).
Se registr al total de especies presentes en las zonas con base en los datos obtenidos de
todas las tcnicas de muestreo juntas. El estimado de la riqueza total de especies se obtuvo
mediante curvas de acumulacin de especies mediante la tcnica de rarefaccin reescalada a
nmero de registros independientes (Magurran 2004) con el programa EstimateS ver. 7.5
(Colwell 2005). Una vez estimadas las curvas de acumulacin para ambas zonas por los dos tipos
de muestreo, se compararon entre zonas utilizando el criterio de comparar la curva de menor
riqueza en el intervalo de confianza 95% de la curva de mayor riqueza (Magurran 2004).
La abundancia relativa se calcul para cada especie registrada durante los muestreos en
cada zona de estudio y en los distintos tipos de vegetacin (Orjuela y Jimnez 2004, Fonseca et
al. 2005). Los ndices de abundancia relativa para cada especie registrada, conjuntando todos los
tipos de vegetacin (por zona) se calcularon a partir de los datos tanto de las cmaras como de las
estaciones olfativas. Con los datos de las heces, se calcularon los ndices de abundancia relativa
del gato montes (Lynx rufus), del coyote y de la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) para cada
zona de estudio, as como por tipo de vegetacin.
Los ndices empleados en los clculos fueron los siguientes:

ndice de deteccin de cmaras IDC (Boydston 2005). Indica la facilidad de detectar una
especie o bien el nmero de detecciones esperadas por 100 trampas noche, el clculo es el
mismo que para el ndice de abundancia relativa.

f
IDC = 100
t
Donde, f = nmero de fotografas por especie
t = nmero de noches trampa

31

Frecuencia de visita por transecto FVT (Luengos 2003)

t
FVT = 100
T
Donde, t = nmero de transectos visitados por una especie
T = nmero de transectos operables

ndice de huellas I (Crooks 2002)

v
I = ln i + 1
(si ni ) )
Donde:
v = el nmero de estaciones visitadas por una especie en un transecto,
s = el nmero de estaciones en el transecto,
n = el nmero de noches que las estaciones operaron en el transecto

ndice de conteo de heces ICH (Luengos 2003). Este ndice se aplica para transectos
lineales

ICH =

H
Km

Donde:
H= el nmero de heces de una especie
Km= 1 kilmetro lineal

Dado que no se us una tcnica estandarizada para la bsqueda de huellas fuera de las
estaciones olfativas y su encuentro se relaciona directamente con el tipo de sustrato presente
(Barea-Azcn et al. 2007), nicamente se consider el registro de las especies como
complemento a las especies registradas tanto por las cmaras como por las estaciones y no se
compar contra estas tcnicas. El mismo criterio se us para los avistamientos.
Los datos de captura de las trampas cmara se compararon con la finalidad de detectar
diferencias en las abundancias de las especies en cada zona mediante un modelo lineal
generalizado con error tipo Poisson (Crawley 2005) donde se us como variable de respuesta el
nmero de registros independientes de cada especie. En caso de encontrarse diferencias entre las
especies, se hicieron comparaciones a posteriori mediante la agrupacin de variables para

32

determinar cul abundancia difera de las dems (Quinn y Keough 2004) mediante el programa R
(R Development Core Team 2007).
La comparacin entre las abundancias relativas de las especies detectadas en ambas zonas
se hizo mediante un ANOVA para determinar si las abundancias de las especies diferan entre
zonas. El mismo procedimiento se us para las estaciones olfativas.
Los datos obtenidos del ndice de huellas fueron promediados para obtener un ndice
medio en cada zona durante todo el estudio (Crooks 2002), posteriormente se compararon
mediante un ANOVA los ndices de las especies para cada sitio. Si los resultados indicaron
diferencias entre los ndices, se llev a cabo una prueba de contrastes de Tuckey HSD para ver
cul ndice difera de los dems (Crawley 2005) mediante el programa Past (Hammer et al.
2001).
De acuerdo a los ndices de abundancia relativa calculados, cada especie fue clasificada
como comn, poco comn y rara (Troll 2003a) con la finalidad de comparar su estado en cada
sitio. Para la clasificacin de las abundancias, se obtuvieron los cuartiles 0, 1, 2 3 y 4 a partir
de los ndices promedio por especie; los ndices que se ubicaran entre los cuartiles cero y uno se
clasificaron como especies raras, los ndices que se ubicaran en el segundo cuartil fueron
clasificados como especies poco comunes y las especies comunes fueron aquellas cuyo ndice
estuviera dentro del tercero y cuarto cuartil (Crooks 2002, Magurran 2004).
Se hizo un anlisis mediante ortofotos, de los sitios donde se detect a alguna especie de
carnvoro y se determinaron tres niveles de cobertura (abierto, medio, cerrado) con base en el
nmero de pixeles de color presentes. Esta clasificacin se hizo de esta manera debido a que la
resolucin de las ortofotos no permiti determinar porcentaje de cobertura de las zonas. Dado que
las frecuencias esperadas para los niveles de cobertura para algunas especies eran menores a 3, se
hicieron pruebas exactas de Fisher (Crawley 2005) para determinar asociacin entre las especies
y el nivel de cobertura en cada sitio.
Los ndices de diversidad utilizados fueron el ndice de Simpson y Shannon para cada
zona (Travaini et al. 1997) tanto para los muestreos de las trampas cmara como para las
estaciones olfativas. Los ndices de Shannon de cada zona se compararon mediante una prueba de
t de una cola de acuerdo al procedimiento propuesto por Hutcheson en 1970 (citado por Zar
1999).

33

Adems se calcularon los ndices de similitud de Jaccard y Sorensen (Magurran 1988)

para determinar el recambio entre las zonas de estudio conjuntando el total de especies detectadas
por todos lo mtodos en cada zona.
Con los datos de las abundancias relativas obtenidas con ambas tcnicas se hicieron
curvas de rango-abundancia (Magurran 2004) para determinar el ensamble de las especies dentro
de las dos zonas.
Con los datos de las trampas cmara, se determinaron los periodos de actividad de las
especies con mayores abundancias. Para cada evento independiente de una misma especie
(Yasuda 2004) se registr la hora a la que se tom la fotografa y esta se grafic contra el nmero
de individuos que se fotografiaron a esa misma hora.
Resultados

Riqueza de especies
Se registraron nueve especies de carnvoros en Higuerillas y ocho especies en Boy
usando todos los mtodos (Cuadro 2), de stas, slo Conepatus mesoleucus no fue registrado en
Boy. Con las trampas cmara se detectaron siete especies en Higuerillas y cuatro especies en
Boy.
La curva de acumulacin de especies generada a partir de los datos de las trampas cmara
predice para Higuerillas, siete especies, mientras que para Boy, se estim una riqueza de cuatro
especies (Fig. 3).
Con el muestreo basado en colocacin de estaciones olfativas, la riqueza detectada para
ambas zonas es de ocho especies. Las curvas de acumulacin de especies no llegaron a la asntota
en ninguna de las zonas (Fig. 4).
Al comparar las curvas de acumulacin de los dos sitios, los estimados basados en los
datos de las trampas cmara (Fig. 3) fueron significativamente diferentes entre s, mientras que
para las estimaciones basadas en los datos de las estaciones olfativas (Fig. 4), no se detectaron
diferencias en las curvas, a pesar de que ninguna de las curvas llegaron a la asntota.
De todas las especies registradas para las zonas, la zorra fue la especie de la que se
tuvieron ms registros (Cuadro 2), independientemente del tipo de muestreo empleado. Tanto las
heces como las huellas de perros no se consideraron en los anlisis ya que, en los primeros
muestreos no se registr su presencia, por lo que el tomarlos en cuenta producira un sesgo en los
anlisis.
34

9
8

Nmero de especies

7
6
5
4
3
2
1
0
0

20

40

60

80

100

120

Nmero de eventos

Figura 3. Curva de acumulacin de especies estimada con los datos de las trampas cmara. Las lneas
continuas corresponden al intervalo de confianza 95% de la curva estimada para la zona de Higuerillas
(zona con mayor riqueza estimada). La lnea con puntos corresponde a la curva de la zona de Higuerillas y
la lnea con cuadros corresponde a la curva de la zona de Boy.

12

Nmero de especies

10

0
0

20

40

60

80

100

Nmero de visitas

Figura 4. Curva de acumulacin de especies estimada con los datos de las estaciones olfativas. Las lneas
continuas corresponden al intervalo de confianza 95% de la curva estimada para la zona de Higuerillas. La
lnea con puntos corresponde a la curva de la zona de Higuerillas y la lnea con cuadros corresponde a la
curva de la zona de Boy.

35

Cuadro 2. Nmero de registros de las especies de carnvoros detectadas por cada tcnica de muestreo empleada durante el estudio en ambas zonas.

Especie

L. rufus
C. latrans
C. familiaris
U.
cinereoargenteus
M. macroura
S. putorius
C. mesoleucus
B. astutus
P. lotor

Estaciones
Trampas cmara
olfativas
Colecta de heces
Higuerillas Boy Higuerillas Boy Higuerillas Boy
0
0
1
1
11
4

Observaciones
directas
Huellas
Higuerillas Boy Higuerillas Boy
0
0
5
1

8
6

5
38

12
9

3
31

72
NC

18
NC

0
0

1
0

13
NR

9
NR

82
2
0
2
8
2

36
0
0
0
21
0

48
2
3
0
8
1

21
2
4
0
10
1

321
0
0
0
0
0

195
0
0
0
0
0

2
0
0
0
0
0

1
1,*
*
*
0
0

18
7
1
0
3
6

27
18
12
0
6
30

NC: no colectada, NR: no registrada, * registro de olor a zorrillo (especie no identificada). Los datos indican valores absolutos. Para las trampas cmara se
consideraron eventos independientes con separacin temporal de 12 hrs. entre fotografas. Los registros de estaciones olfativas se consideraron uno por especie
para cada grupo de cinco estaciones. El resto de los registros se tomaron de manera individual.

36

Abundancia relativa por zona de estudio y tcnica de muestreo

La zorra gris (U. cinereoargenteus) fue la especie ms abundante mediante el uso de las
diferentes tcnicas de muestreo. Para las trampas cmara, en Boy el perro fue tambin una
especie abundante, mientras que en Higuerillas no fue as (Fig. 5 y 6).

Figura 5. Abundancias relativas de las especies de carnvoros registradas de acuerdo a los datos de
trampas cmara en Higuerillas. La lnea oscura indica el promedio de los ndices. Las lneas punteadas
indican los valores mnimos y mximos para cada especie.

Figura 6. Abundancias relativas de las especies de carnvoros registradas de acuerdo a los datos de
trampas cmara en Boy. La lnea oscura indica el promedio de los ndices. Las lneas punteadas indican
los valores mnimos y mximos para cada especie.

Mediante el uso de trampas cmara no se detectaron las mismas especies en ambas zonas
(Cuadro 2). Con el ndice de deteccin de cmaras (Boydston 2005) se observa que la zorra gris

37

es la especie ms abundante en ambas zonas, mientras que las especies de zorrillos (M. macroura
y C. mesoleucus) y el mapache (P. lotor) slo se detectaron en una zona. An para la zona en que
fueron detectados, sus abundancias relativas son bajas en comparacin con las dems
abundancias relativas (Cuadro 3).
Cuadro 3. ndice de deteccin de cmaras, IDC, (Boydston 2005) para cada especie de carnvoro
registrada en las dos zonas de estudio. Los valores indican el nmero de detecciones esperadas por 100
noches trampa.
Especie
Higuerillas
Boy
1.120
0.963
Canis latrans
0.840
7.32
Canis familiaris
Urocyon
11.484
6.93
cinereoarogenteus
0.280
ND
Mephitis macroura
0.280
ND
Conepatus mesoleucus
1.120
4.046
Bassariscus astutus
0.280
ND
Procyon lotor
ND= Especie no detectada en los muestreos

El anlisis hecho con base en un modelo lineal generalizado con error tipo Poisson para
corroborar la igualdad en las abundancias de las especies en las zonas para el muestreo con
trampas cmara mostr que para Higuerillas, las abundancias del coyote, perro y cacomixtle (B.

astutus) no difieren entre s; estas tres difieren de las dos especies de zorrillo y el mapache, y a la
vez las zorras son diferentes de todas las especies (p=6.56 x 10-47, 25 g.l.). (Fig. 6, Cuadro 3),
Para el caso de Boy (Fig. 6), las abundancias de los perros y las zorras no son
estadsticamente diferentes entre s, pero ambas difieren de las abundancias de las otras dos
especies registradas en la zona (p=4.29 x10-7, X2=10.803, 8 g.l.). La comparacin entre los
ndices de abundancias de las especies registradas en ambas zonas no mostr diferencias
significativas entre las zonas (p= 0.7, F=0.152, 7g.l).
Para los anlisis de frecuencia de visita por transecto para las estaciones olfativas
(Luengos 2003), la zorra es la especie ms abundante (Cuadro 4). Las especies con menor
proporcin de visita a las estaciones fueron el gato montes y el mapache.

38

Cuadro 4. ndice de frecuencia de visita, FVT, (Luengos 2003) para las especies de carnvoros detectadas
en ambas zonas de estudio mediante la tcnica de estaciones olfativas. Los datos representan el nmero
esperado de estaciones visitadas por 100 estaciones olfativas 20 transectos de 1 kilmetro.

Especie
Lynx rufus
Canis latrans
Canis familiaris
Urocyon
cinereoargenteus
Mephitis macroura
Spilogale putorius
Bassariscus astutus
Procyon lotor

Higuerillas
5.88
52.94
29.41
88.23
11.76
5.88
17.64
5.88

Boy
8.33
25
66.66
66.66
16.66
33.33
58.33
8.33

En los anlisis de los ndices de huellas para cada transecto (Cuadro 5) de estaciones
olfativas, en Higuerillas, la zorra fue la especie ms abundante (Fig. 7) comparada con las
abundancias relativas promedio de las dems especies (p=7.58x10-15, F=76.71, 7 g.l.). En el caso
de Boy (Fig. 8), las zorras y los perros son especies con abundancias semejantes y difieren
significativamente del resto de las especies detectadas en la zona (p=3x10-7, Chi=30.52, 7 g.l.).
El anlisis para determinar si las abundancias de las especies variaban entre sitios no
mostr diferencias (p=0.73, F=0.114, 15 g.l.)
Cuadro 5. ndice de huellas I, (Crooks 2002) para las especies de carnvoros detectadas en ambas zonas de
estudio. Los datos corresponden a los promedios del total de transectos colocados durante el estudio con
su varianza entre parntesis. Los datos representan el nmero de visitas por transecto.
Especie
Higuerillas
Boy
0.005 (0.0003) 0.008 (0.0007)
Lynx rufus
0.072 (0.009)
0.049 (0.013)
Canis latrans
0.048 (0.0079) 0.203 (0.054)
Canis familiaris
Urocyon
0.239 (0.036)
0.149 (0.020)
cinereoargenteus
0.010 (0.0008) 0.016 (0.001)
Mephitis macroura
0.015 (0.004)
0.031 (0.002)
Spilogale putorius
0.042 (0.008)
0.075 (0.006)
Bassariscus astutus
0.006 (0.0005) 0.008 (0.0007)
Procyon lotor

39

0.6
0.5
0.4
0.3
0.2

ndice de abundancia por transecto

0.1
0.0

L.rufus

C.latrans

C.familiaris

U.cinearogenteus

M.macroura

S.putorius

B.astutus

P.lotor

Especie

Figura 7. ndice de huellas de las especies de carnvoros detectadas por transecto de estaciones en
Higuerillas. La lnea oscura indica el promedio de los ndices. Las lneas punteadas indican los valores
mnimos y mximos para cada especie. Los puntos indican valores extremos registrados.

En el anlisis de ndice de heces fecales por km (Cuadro 6), las heces de zorra fueron las
mayormente colectadas por kilmetro recorrido en campo durante las caminatas para la
colocacin de las cmaras o de las estaciones olfativas. A pesar de que el gato monts en Boy se
detect hasta las ltimas salidas, la tasa de encuentro de las heces igual a la de Higuerillas,

0.5
0.4
0.3
0.2
0.0

0.1

ndice de abundancia por transecto

0.6

0.7

donde la especie se detect desde la primera salida.

L.rufus

C.latrans

C.familiaris

U.cinereoargenteus

M.macroura

S.putorius

B.astuts

P.lotor

Especies

Figura 8. ndice de huellas de las especies de carnvoros detectadas por transecto de estaciones en Boy.
La lnea oscura indica el promedio de los ndices. Las lneas punteadas indican los valores mnimos y
mximos para cada especie. Los puntos indican valores extremos registrados.

40

Debido a que el nmero de salidas para la poca de lluvias fue muy bajo en ambas zonas,
no se hicieron anlisis estadsticos para determinar si las abundancias diferan entre las pocas de
muestreo. Boy no fue muestreada en poca de lluvias por lo que no se hizo un grfico
diferenciando las abundancias por poca para esta zona pero s para la de Higuerillas.
Cuadro 6. ndice de heces, ICH, (Luengos 2003) para tres de las especies de carnvoros detectadas en las
zonas de estudio. Los datos representan el nmero promedio de excretas encontradas por kilmetro lineal
recorrido.
Especie
Higuerillas
Boy
1.33 0.57
1.33 0.98
L. rufus
2.84 1.95
2 1.11
C. latrans
10.73 13.31 7.86 7.76
U. cinereoargenteus

El coyote es una de las especies detectadas para una temporada nicamente (Fig. 9) en
Boy, mientras que en Higuerillas, el mapache mostr la misma tendencia, aunque para este
ltimo su ndice de deteccin fue muy bajo por lo que no se puede asegurar que sea una especie
de variacin temporal.

14

Abundancia relativa
(# fotografias/100 noches trampa)

12
10

seca

lluvia
6

4
2

CALA

CAFA

URCI

BAAS

COME

MEMA

PRLO

Figura 9. Abundancias relativas de las especies detectadas con las trampas en ambas zonas de estudio. La
grfica est dividida por temporada de muestreo. Los nombres de las zonas estn abreviados as como las
especies detectadas. H, Higuerillas; B, Boy; CALA, C. latrans; CAFA, C. familiaris; URCI, U.
cinereoargenteus; BAAS, B. astutus, COME, C. mesoleucus, MEMA, M. macroura, PRLO, P. lotor.

41

En los muestreos con estaciones olfativas en Higuerillas, se detectaron variaciones entre

la aparicin de algunas especies. Especies como la zorra y el coyote mantuvieron su tasa de visita
a las estaciones independientemente de la poca de muestreo. Debido al bajo nmero de
muestreos en poca de lluvias no se analizaron diferencias entre los ndices.
De acuerdo a los datos obtenidos de las abundancias relativas de las distintas especies
colectadas, la clasificacin de las especies vara de acuerdo al mtodo y la zona donde se
registraron (Cuadro 7). El mapache fue la nica especie que se detect slo en una temporada y
en una zona.
Cuadro 7. Clasificacin de las especies de carnvoros detectadas en ambas zonas de estudio con base en
sus abundancias relativas. El cuadro se muestra para ambas tcnicas de muestreo.

Especie

L. rufus
C. latrans
C. familiaris
U.
cinereoargenteus
M. macroura
S. putorious
C. mesoleucus
B. astutus
P. lotor

Cmaras
Higuerillas Boy
ND
ND
C
R
PC
C

Estaciones
Higuerillas Boy
R
R
C
PC
C
C

R
ND
R
C
R

ND
ND
ND
PC
ND

R
R
ND
PC
R

R
R
ND
PC
R

ND: no detectada en los muestreos, C: comn, PC: poco comn, R: rara.

No se hicieron anlisis estadsticos con los datos de abundancia por tipo de vegetacin
debido que varias especies no fueron detectadas en todos los tipos de vegetacin y no fue posible
evaluar si la ausencia de una especie en ese tipo de vegetacin pudiera ser un efecto del muestreo.
El gato montes fue una especie cuyas heces se encontraron en sitios localizados dentro del
matorral subinerme pero al no contar con un tamao de muestra suficientemente grande, no se
analiz la seleccin hacia este tipo de vegetacin.
De acuerdo al anlisis de los niveles de cobertura de vegetacin a partir de los anlisis de
las ortofotos de cada zona, en Boy las especies no estuvieron asociadas a algn nivel de
cobertura (P=0.066), mientras que en Higuerillas, si se encontr una asociacin (P=0.034). Esta
se dio para C. mesoleucus, S. gracilis y M. macroura hacia zonas clasificadas como abiertas

42

(cuerpos de agua, zonas exclusivas de cultivo, sin vegetacin) y para P. lotor hacia coberturas
intermedias (cultivos con vegetacin nativa, reas con matorrales).
ndices de diversidad y similitud
Los estimados de ndices de diversidad de Simpson y Shannon (Cuadro 8) para los
muestreos con cmaras no mostraron diferencias para las dos zonas de estudio. Con la
comparacin entre los ndices de Shannon no hubo diferencias, ni para los datos de las trampas
cmara (t=0.43, p=0.33), ni para las estaciones olfativas (t=0.82, p=0.206).
Cuadro 8. ndices de diversidad por zona y mtodo de muestreo calculados para las dos zonas de estudio.
Higuerillas
Boye
Mtodo
Shannon
Simpson
Shannon Simpson
Estaciones
2.03
0.65
2.32
0.79
Cmaras
1.75
0.68
1.41
4.34

La estructura de la comunidad en las zonas no es la misma a pesar de presentar los

mismos ndices de diversidad para las cmaras o para las estaciones (Cuadro 8). Las abundancias
en las comunidades difieren de acuerdo al mtodo de muestreo que se utiliz para el clculo de
los ndices. En Higuerillas, las trampas cmara indican que la zorra es la especie ms abundante
en la zona (Fig. 10), mientras que para las estaciones olfativas, los datos indican que los recursos
se encuentran ms uniformemente distribuidos en la comunidad (Fig. 11). La estructura de la
comunidad y la abundancia en los sitios tampoco aparenta estar determinada por la talla de los
organismos.
Los ndices de similitud entre las zonas, obtenidos a partir de la riqueza juntando todos los
mtodos de muestreo, indican una similitud de 0.9 para el ndice de Jaccard y de 0.94 para el
ndice de Sorensen, corroborando de esta manera los anlisis que no detectaron diferencias entre
los sitios. Separando las tcnicas, con las especies detectadas por medio de las trampas cmara,
las zonas presentan una similitud de 0.72 con el ndice de Jaccard y de 0.84 con el ndice de
Sorensen. No se hizo la comparacin con los datos de las estaciones olfativas debido a que se
detectaron las mismas especies en ambas zonas.

43

B
.a
st
ut
us

ris

0.5

C
.la
tra
ns

C
.m
es
ol
eu
M
cu
.m
s
ac
ro
ur
a
P
.lo
to
r

C
.fa
m
ilia

B
.a
st
ut
us

1.5

C
.la
tra
ns

Log(abundancia)

C
.fa
m
ilia
ris
U
.c
in
er
eo
ar
g

en
te
us

U
.c
in
er
eo

ar
ge
nt
eu
s

2.5

Higuerillas

Boy

in
ea
ro
ge
nt
eu
s

in
ea
ro
ge
nt
eu
s

.c

.l
C

uf
us

-1.4

ur
a
P.

lo
to
r

-1.2

HiguerillasSitio

Boy

L.
r

-1

L.
ru
fu
s
P.
lo
to
r

-0.8

.m
ac
ro

S.
p

.m
ac
ro

ut
or
iu
s

ur
a

iu
s
M

-0.6

.l

at
ra
ns

pu
to
r

-0.4

at
ra
ns
.fa
m
il ia
B.
ri s
as
tu
tu
s

U
st
ut
us
B.
a

-0.2
S.

Log(abundancia)

.c

0.2

0.4

0.6

.fa
m
il ia
ri s

Figura 10. Estructura de la comunidad de carnvoros basado en los datos de trampas cmara. El grfico se
diferencia por zona de estudio.

Figura 11. Estructura de la comunidad de carnvoros basado en los datos de los transectos de estaciones
olfativas. El grfico se diferencia por zona de estudio.

44

Patrones de actividad
Se graficaron los patrones de actividad de las cuatro especies ms abundantes en ambas
zonas. El resto de las especies no se consider en el anlisis debido a su baja tasa de captura en
las cmaras.
El coyote present un cambio en el patrn de actividad entre sitios (Fig. 12). En
Higuerillas su actividad fue principalmente diurna, mientras que en Boy, su actividad fue
totalmente nocturna.

14
12

Boy
Higuerillas

Frecuencia

10
8
6
4
2
0
0

10

12

14

16

18

20

22

Hora de deteccin

Figura 12. Patrones de actividad de C. latrans para los dos sitios de estudio de acuerdo a los datos
obtenidos mediante el muestreo con trampas cmara.

Para ambos sitios, el perro tuvo su pico de actividad durante el da (Fig. 13). Su periodo
de actividad no se sobrepone con la actividad de las dems especies de carnvoros, excepto para
los registros de coyote en Higuerillas, donde se detect actividad de coyotes en horarios entre las
06 y 14 horas.
En ambas zonas, la zorra mostr mayor actividad en las noches que en el da, sin
embargo, s se detect a lo largo de todo el da (Fig. 14). El pico de actividad se registro entre las
18 y 06 hrs.

45

14
12

Boy
Higuerillas

Frecuencia

10
8
6
4
2
0
0

10

12

14

16

18

20

22

Hora de deteccin

Figura 13. Patrones de actividad de C. familiaris para los dos sitios de estudio de acuerdo a los datos
obtenidos mediante el muestreo con trampas cmara.
14
Boy
Higuerillas

12

Frecuencia

10
8
6
4
2
0
0

10

12

14

16

18

20

22

Hora de deteccin

Figura 14. Patrones de actividad de U. cinereoargenteus para los dos sitios de estudio de acuerdo a los
datos obtenidos mediante el muestreo con trampas cmara.

Un caso diferente fue el cacomixtle, esta especie present actividad exclusivamente

nocturna (Fig. 15) para los dos sitios de muestreo. Sus picos de actividad se registraron
principalmente entre las 19 y 05 hrs.

46

14
12

Boy
Higuerillas

Frecuencia

10
8
6
4
2
0
0

10
12
14
Hora de deteccin

16

18

20

22

Figura 15. Patrones de actividad de B. astutus para los dos sitios de estudio de acuerdo a los datos
obtenidos mediante el muestreo con trampas cmara.

Discusin

Todos los anlisis respaldan el hecho de que no se detectaron diferencias en las

comunidades de carnvoros en las dos zonas de estudio, a pesar de que ambas zonas presentaron
distintos tipos de vegetacin, posiblemente, debido a la escala del estudio y a la naturaleza de las
especies de que se estudiaron, se necesitara un rea mas grande para detectar diferencias entre
las comunidades y as detectar ms especies.
De las especies de posible ocurrencia para el municipio de acuerdo a los autores revisados
(Cuadro 1), se registraron ocho especies de carnvoros silvestres ms el perro, el cual es una
especie introducida que presenta poblaciones ferales, sin embargo no se detect un solapamiento
temporal en las actividad de las especies nativas y la del perro. De acuerdo al listado potencial de
distribucin de las especies de mamferos propuesto por Gutirrez et al. (2007), la distribucin de

Conepatus mesoleucus no corresponde al rea del municipio. En el presente estudio, la especie se

registr mediante trampas cmara en la zona de Higuerillas, con lo cual se corrobor su presencia
en la zona. Dado lo anterior, del listado no se registraron dos especies (T. taxus y P. concolor)
pero se registr una adicional (C. mesoleucus).
El listado basado en distribuciones histricas de los mamferos editado por Ceballos y
Oliva (2005) incluye al lobo (Canis lupus), esta especie se descarta de las posibilidades de
captura en la zona debido a que est extinto en vida silvestre (SEMARNAT 2001).
47

Independientemente del autor, en este estudio se registr a ms del 70% de las especies
potenciales en la zona conjuntando los datos de todos los tipos de muestreo.
Ambas obras coinciden en la presencia del tlalcoyote Taxidea taxus en las zonas de
estudio, esta especie se encuentra en categora de amenazada segn la Norma Oficial Mexicana
059 (SEMARNAT 2001). T. taxus no fue registrada en las zonas por ninguno de los mtodos de
muestreo empleados. Los pobladores de las localidades cercanas a las zonas de estudio (Fig. 1)
identificaron esta especie mediante fotografas que se les mostraron, mencionaron que s se
presenta en la zona pero que es muy difcil de ver, pero en algunos casos fue confundida con
fotografas de mapache (P. lotor) por lo que la identificacin por medio de encuestas no puede
considerarse confiable, sin embargo no se descarta su presencia en las zonas (Gros et al. 1996).
La prediccin de las curvas de acumulacin de especies indica que an faltan muestreos
en las zonas de estudio para detectar al total de especies presentes. Para Boy los datos obtenidos
a partir de trampas cmara generaron una curva que ya lleg a la asntota con la deteccin de
cuatro especies, sin embargo, con las estaciones olfativas se detectaron ocho especies, el doble
que con las cmaras, lo cual sera un indicativo de falta de muestreo con las trampas cmara para
detectar por lo menos a las mismas especies que con las estaciones.
La diferencia entre las zonas de estudio se dio al comparar entre las curvas de
acumulacin de especies entre Higuerillas y Boy con los datos de las cmaras, el resto de los
anlisis hechos no mostraron diferencias entre los sitios. Dentro de cada zona, dependiendo de la
tcnica de muestreo empleada, se registraron diferencias en la abundancia de las especies, la
zorra gris fue una de las especies ms abundantes independientemente de la tcnica usada y de la
zona de estudio. Esta especie presenta la ventaja sobre otras de talla semejante debido a que los
pobladores no la consideran una amenaza para sus actividades y no tiene presin de cacera, la
cual es una de las principales amenazas para las especies de carnvoros (Travaini et al. 1997)
mientras que el coyote es una especie considerada como amenaza para el ganado y est sujeta a
cacera por parte de los pobladores (Bekoff 1977, Hidalgo-Mihart et al. 2004, Mitchell et al.
2004).
La abundancia del perro y la zorra gris no difiere (Fig. 5), sin embargo, tanto los perros
como los coyotes se ven beneficiados por la presencia de basureros y de ganado muerto (HidalgoMihart et al. 2004) lo cual favorece un aumento en sus abundancias en comparacin con otras
especies de hbitos alimenticios diferentes.

48

Al diferenciar los muestreos entre pocas de lluvias o secas, se encontr que el coyote no
fue detectado en poca de lluvias en Boy por las trampas cmara, esto puede ser reflejo de una
alta oferta de recursos durante la poca de lluvias por lo que los animales no fueron atrados por
los cebos (Barea-Azcn et al. 2007). Dado que no se colocaron estaciones olfativas en Boy
durante la poca de lluvias, no se tiene un factor de comparacin para asegurar que la especie no
fuera atrada por los cebos.
La clasificacin de las especies de acuerdo a su abundancia (Troll 2003a) est
directamente relacionada con la tcnica de muestreo empleada, es por esto que la clasificacin se
encuentra separada por tcnica y por zona en el Cuadro 7, pero las especies ms comunes en
ambas zonas continan siendo las zorras y los perros.
Las especies detectadas en Higuerillas mostraron frecuencias de aparicin dependientes
del grado de cobertura vegetal de la zona donde se detectaron, este efecto se observ para ambas
tcnicas de muestreo en las especies de menor talla, B. astutus y S. gracilis. En el caso de C.

mesoleucus, P. lotor, M. macroura y L. rufus, este efecto podra explicarse por la baja tasa de
captura de estas especies. De acuerdo con Blaum et al. (2007) el nivel de cobertura dada por los
matorrales afecta la disponibilidad de presas por lo que las especies de carnvoros de menor talla
se encontrarn en coberturas intermedias o altas, es decir que a mayor cobertura, se esperara
encontrar mayor nmero de especies de carnvoros medianos y pequeos. Los datos del anlisis
concuerdan con lo mencionado por estos autores.
Sin importar la tcnica usada para la deteccin de las especies, las zonas no presentaron
diferencias en la abundancia relativa de sus especies, el mismo patrn se observ para los ndices
de diversidad (Cuadro 8) donde no se detectaron diferencias, lo cual indica que las zonas
presentan la misma diversidad de especies de carnvoros, sin embargo el ensamble de la
comunidad no es el mismo para las dos zonas, tanto las zorras como los perros y los coyotes son
las especies ms abundantes en ambas zonas y de acuerdo a los datos obtenidos no compiten
espacial o temporalmente entre si. Los coyotes, a pesar de ser los depredadores de mayor tamao
en la zona de estudio, no compiten ni desplazan a las zorras de las zonas, de acuerdo a Kamler
(2002) esto se observa cuando hay suficientes presas, de lo contrario podra presentarse
desplazamiento de las especies de menor tamao (Bekkoff 1977, Kamler 2002). La abundancia
de estas especies no fue constante en todos los tipos de vegetacin presentes en las zonas de

49

estudio (Fox y Fox 2000), sin embargo, de acuerdo a los anlisis, no se encontr una seleccin
hacia algn tipo de cobertura vegetal.
Para los registros de las cmaras, muchas fotos fueron de perros, esta situacin es comn
en estudios de zonas cercanas a poblaciones (Boydston 2005), sin embargo, las dems especies
registradas por las cmaras, utilizaron los mismos caminos y senderos que los perros e incluso
que algunos seres humanos fotografiados.
El que las especies usen los mismos caminos que los humanos y que los perros, se explica
por los patrones de actividad de cada especie, en el caso del coyote, sus poblaciones estn sujetas
a cacera constante en Boy por lo que su actividad se registr de manera nocturna, mientras que
en Higuerillas, la especie no sufre esta presin y mostr actividad tanto diurna como nocturna
(Fig. 12).
En el caso del perro (Fig. 13), esta especie se registr las 24 horas del da, pero su pico de
actividad se present entre 06 y 18 horas, sin embargo al tener actividad las 24 horas, tiene un
mayor aprovechamiento de recursos alimenticios comparados con las dems especies que
presentan picos de actividad nocturna, lo cual favorece sus abundancias (Van Schaik y Griffiths
1996). Muchas presas se registraron mediante observaciones directas y fotografas durante el da,
esto les confiere a los perros ventajas sobre las dems especies al tener mayor oportunidad de
caza y de aumentar su abundancia poblacional. Estas ventajas se ven reflejadas en un
desplazamiento de los patrones de actividad del resto de las especies (Dale 2000).
La zorra present sus picos de actividad principalmente en la noche, sin embargo en
ambas zonas se detect actividad durante el da, pero en baja frecuencia, en estos casos, la
actividad diurna se registr en zonas como caadas y partes altas de las montaas, alejadas de las
actividades humanas (Fritzell y Haroldson 1982). Su actividad contrasta con la del cacomixtle
(Fig. 15), esta especie present actividad exclusivamente nocturna en ambas zonas (PoglayenNeuwall y Toweill, 1988), esta diferenciacin en los periodos de mxima actividad puede ser un
reflejo del solapamiento de sus mbitos hogareos y de la distribucin en el uso de los recursos
espaciales y alimenticios con otras especies (Bekkoff 1977, Poglayen-Neuwall y Toweill, 1988).

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58

II

EVALUACIN DE UN DISEO DE COLOCACIN DE

TRAMPAS CMARA BASADO EN REDES DE TRAMPEO
PARA EL ESTUDIO DE COMUNIDADES DE CARNVOROS
EN ZONAS SEMIRIDAS.

59

Introduccin

Las poblaciones de mamferos del orden de los carnvoros son difciles de cuantificar
debido a que muchas especies son elusivas, nocturnas y de baja densidad poblacional por lo que
los mtodos de captura directa suelen se poco eficientes (Heilbrun et al. 2006). Cuando la captura
es difcil, el clculo de abundancia relativa es una opcin para monitoreos enfocados a manejo de
fauna, sin embargo suele haber problemas cuando se estudian especies con bajas densidades o
varias especies a la vez debido a que cada una podra presentar diferentes probabilidades de
captura (Rosenberg et al. 1995). Estas diferencias se ven reflejadas cuando no se detectan a todas
las especies esperadas en una zona, especialmente cuando se detectan nuevas especies en los
ltimos muestreos (Cam et al. 2000), lo cual afecta las predicciones de riqueza y composicin de
especies en el sitio.
Para disminuir los problemas asociados con la deteccin y captura de las especies, se han
empleado varias tcnicas en el muestreo de carnvoros, las cuales deben ser eficientes en la
captura y deteccin de las mismas, as como representar poco riesgo para los individuos
capturados (Luengos 2003).
Dentro de las tcnicas ms usadas estn la bsqueda de heces fecales, huellas, capturarecaptura por medio de trampeo, telemetra, transectos lineales para observaciones directas,
estaciones olfativas y trampas cmara (Davison et al. 2002) y en la mayora de los casos se utiliza
ms de una tcnica para la deteccin de las especies (Engeman y Allen 2000, Davison et al.
2002.).
Dentro de los problemas asociados con la bsqueda de heces fecales estn la correcta
identificacin de las especies (Davison et al. 2002), para lo cual se pueden usar tcnicas de
identificacin de ADN (Harrison et al. 2002, Ray et al. 2002, Gompper et al. 2006) aumentando
los costos asociados a los muestreos y trabajo de laboratorio. La bsqueda de heces se dificulta
dependiendo de las condiciones climticas y de la densidad de cada especie por lo que su
identificacin puede tener errores importantes. La bsqueda de huellas implica problemas
similares a los de la bsqueda de heces adems de la necesidad de un sustrato que permita una
buena impresin de las huellas.
Las tcnicas como captura-recaptura por medio de trampeo, telemetra y observaciones
directas representan inversiones altas de tiempo y en muchos casos altos costos asociados con la
adquisicin del equipo y con el esfuerzo de muestreo necesario (Royle y Nichols 2003).

60

Una de las tcnicas ms usadas para la deteccin de carnvoros son las estaciones
olfativas, las cuales representan costos bajos, as como facilidad de colocacin en campo y se
pueden abarcar reas de muestreo grandes cuando los caminos as lo permiten (Luengos 2003).
Los costos asociados con esta tcnica aumentan al considerar el transporte y la comida asociada
con los das de muestreo requeridos para su colocacin (Srbek-Araujo y Garca 2005), as como
los problemas para la correcta identificacin de las huellas de algunas especies.
Esta tcnica ha sido usada principalmente para el monitoreo de especies de cnidos
(Linhart y Knowlton 1975), sin embargo tambin se ha usado ampliamente en el estudio de otras
especies de carnvoros (Jones y Raphael 1993, Crooks 2002, Rodrguez Moreno et al. 2007)
debido a sus bajos costos y facilidad de muestreo, sin embargo, la incorrecta identificacin de las
huellas puede causar sesgo en los clculos.
El uso de trampas cmara para el monitoreo de carnvoros es una tcnica que ha
aumentado en los ltimos aos, el costo inicial de esta tcnica es alto, sin embargo el equipo
puede ser reutilizado disminuyendo costos en muestreos subsecuentes (Gonzlez-Esteban et al.
2004). Otra ventaja est dada por la identificacin exacta de la mayora de las especies detectadas
(Srbek-Araujo y Garca 2005). An as, Karanth y Nichols (2000) recomiendan usar muestreos
con cmaras nicamente cuando no es posible utilizar otras tcnicas de muestreo dados los altos
costos que implica la adquisicin del equipo.
Tanto las estaciones olfativas como las trampas cmara, han sido ampliamente utilizadas
en investigaciones con carnvoros (Jones y Raphael 1993, Crooks 2002, Harrison et al. 2002, Ray

et al. 2002, Zielinski et al. 2005, Barea-Azcn et al. 2007, Kauffman et al. 2007), sin embargo,
dentro de los estudios pocas veces se ha probado cul de las dos tcnicas es la ms efectiva para
detectar a los carnvoros (Jones y Rapahel 1993, Harrison et al. 2002, Barea-Azcn et al. 2007)
comparando costos, tiempo en campo y logstica de colocacin (Foresman y Pearson 1998,
Harrison 2006) lo cual aumentara la eficacia de los muestreos expresada en un mayor nmero de
registros de las especies (Gompper et al. 2006).
Jones y Raphael (1993) comparan el uso de trampas cmara contra estaciones olfativas y
determinan que el uso de trampas cmara facilita los muestreos en pocas con condiciones
extremas (p. ej. invierno) en comparacin con las estaciones olfativas que implican la presencia
del investigador en campo durante todo el muestreo.

61

Harrison et al. (2002) compararon las tcnicas de trampeo, estaciones olfativas, conteo de
heces, bsqueda de huellas, lampareo, trampas cmaras, secuenciacin de ADN y vocalizaciones
para la determinacin de abundancias relativas de Vulpes velox. Estos autores concluyen que la
colocacin de transectos de estaciones olfativas y el uso de trampas cmara de manera conjunta
dan buenos estimados de densidades poblacionales de esta especie.
Barea-Azcn et al. (2007), compararon cuatro mtodos de muestreo para la deteccin de
la comunidad de carnvoros, conteo de heces, estaciones olfativas, trampas cmara y trampeo con
cebo vivo. Su comparacin se bas adems en la estimacin de los costos econmicos asociados
a cada muestreo y a la capacitacin de personas para cada tcnica. Estos autores concluyen que el
conteo de heces junto con la colocacin de estaciones olfativas fueron las mejores metodologas
en cuanto a eficiencia de muestreo y economa en comparacin con las cmaras y trampas.
Foresman y Pearson (1998) hicieron comparaciones entre la colocacin de trampas
cmara y el conteo de huellas para detectar carnvoros a nivel comunidad. Su conclusin fue que
las trampas cmara presentan mayores ventajas en cuanto a esfuerzo, monitoreo y entrenamiento.
Harrison (2006) compar el uso de perros, trampas cmara, trampas de pelo y estaciones
olfativas para la deteccin de gato monts (Lynx rufus), de acuerdo a sus resultados, el
entrenamiento de perros para la bsqueda de los rastros de los gatos provee mejores resultados
que el resto de las tcnicas empleadas en su estudio.
Trampas cmara.
Las trampas cmara se han usado para el estudio de diversos aspectos de la fauna
silvestre, por ejemplo, ecologa de vertebrados, ecologa de anidacin, estimaciones
poblacionales, ecologa ambiental, inventarios de mamferos y estudios de dao animal (Swann et

al. 2004).
El principal objetivo del uso de trampas cmara es identificar a nivel de individuo a
aquellas especies que tengan un patrn de manchas, como tigres, jaguares, ocelotes, etc. Adems
de la posibilidad de identificar individuos, las cmaras proveen informacin sobre el mbito
hogareo de la especie, sus patrones de actividad (Di Bitetti et al. 2006) y resultan en
identificaciones ms confiables comparadas con la bsqueda de huellas o heces fecales (Swann et

al. 2004).
Dentro de las ventajas del uso de esta tcnica est el que las cmaras pueden permanecer
en su lugar por largos periodos de tiempo, disminuyendo la interferencia humana en las zonas

62

(Carey 1926, Gonzlez-Esteban et al. 2004). Su colocacin, dependiendo del diseo con que
haga, permite tener uniformidad en los muestreos y estudiar especies difciles de detectar con
otras tcnicas, por ejemplo, especies raras o en peligro de extincin (Swann et al. 2004, Roberts

et al. 2006).
El uso de trampas cmara permite determinar las densidades de los animales fotografiados
con base en los supuestos de marcaje-recaptura para individuos reconocibles entre s (Di Bitteti et

al. 2006, Maffei y Noss 2008), de igual manera para aquellas especies para las cuales es difcil su
identificacin, se puede calcular su abundancia relativa (Heilbrun et al. 2006).
El diseo de colocacin de las cmaras debe ser tal que permita capturar al final del
periodo de muestreo a todos los animales cuyos mbitos hogareos se sobrepongan con las zonas
donde se colocaron las cmaras (Dice 1938), de igual manera, las trampas se deben poner lo
suficientemente cerca entre s para no dejar espacios sin la influencia de deteccin de las cmaras
y as asegurar atrapar a todos los animales dentro del rea de estudio (Dice 1938, Troll y Kery
2003, Fonseca et al. 2005).
Una manera de colocar las cmaras es con puntos al azar, este diseo slo debe usarse
cuando se pretenden homogeneizar las probabilidades de captura de todos los animales en el rea
muestreada (Karanth y Nichols 2000), por lo que es ms recomendable colocarlas de acuerdo a
un diseo que permita detectar los sitios que tengan ms posibilidad de detectar a los animales.
Cuando no se dispone del nmero suficiente de cmaras para abarcar toda el rea de
muestreo, una solucin es rotar las cmaras (Silver et al. 2004) por toda el rea de estudio y
considerar submuestreos dentro del rea (Maffei y Noss 2008). Jones y Raphael (1993) sugieren
usar por lo menos cuatro cmaras de tal manera que se asegure que por lo menos una de ellas
quede dentro del rea de actividad de la especie y as poder detectarla en alguno de los muestreos.
La probabilidad mnima de captura dada por la separacin entre las cmaras idealmente debe ser
de 0.1 bajo el supuesto de detectar por lo menos al 10% de los animales en el rea cubierta por las
cmaras (Troll y Kery 2003). Estos supuestos slo funcionan al asumir que todos los individuos
tienen las mismas probabilidades de captura por lo menos en una ocasin de trampeo (Wilson y
Anderson 1985, Larrucea et al. 2007).
Otro tipo de diseo de colocacin consiste en que el total de cmaras est dentro de un
rea que abarque por lo menos cuatro veces el mbito hogareo de la especie (para los casos en
que se haya hecho telemetra por lo menor durante un ao) para as poder capturar ms de un

63

individuo diferente. Para los casos en que no se conozca este dato, se recomienda muestrear la
mayor rea posible y posteriormente evaluar cul es el rea mnima de muestreo (Maffei y Noss
2008).
Otro diseo comn en el uso de trampas cmara es colocarlas a manera de cuadrculas
dentro del rea de estudio, sin embargo, este diseo no considera el efecto de borde en el rea de
muestreo (Wilson y Anderson 1985), por lo que las estimaciones de las abundancias o densidades
resultan sesgadas. Una solucin para eliminar el efecto de borde en este tipo de diseos es
agregar una franja de borde a la cuadrcula (Dice 1938) que consista en del dimetro promedio
del mbito hogareo de la especie.
La colocacin en lnea de trampas se ha usado principalmente para estimaciones de
abundancia relativa de las especies (Karanth y Nichols 1998, Dale 2000, Martorello et al. 2001,
Karanth et al. 2006) o para elaborar listados de especies en determinada zona (Lomolino y
Perault 2001), de acuerdo a este diseo, la probabilidad de detectar a una especie depende de su
distancia perpendicular a la lnea (Marques y Buckland 2003) ya que a determinada distancia los
animales ya no sern observados y su probabilidad de deteccin ser muy baja o nula (Buckland

et al. 2006). Uno de los supuestos de esta tcnica de muestreo es medir con precisin la distancia
a la que se encuentran los animales de la lnea, as como considerar observaciones independientes
(Buckland 1987). En el uso de trampas cmara para este tipo de muestreo, la distancia donde se
coloca la trampa (distancia de observacin) se mantiene fija durante todo el muestreo. La
independencia entre los datos se determina por la separacin temporal entre las fotos cuando los
individuos no son identificables entre s (York et al. 2001).
Red de trampas
La red de trampeo se dise con base en los supuestos de las lneas de trampeo, este
diseo se ha usado principalmente para el estudio de pequeos mamferos (Parmenter et al. 2003,
Hernndez et al. 2005) e insectos (Parmenter et al. 1989). Dada su estructura (Fig. 16), los datos
obtenidos de las capturas se pueden considerar bloques circulares dentro del mismo diseo y de
acuerdo al anlisis, es posible determinar el nmero de trampas y su distancia de colocacin
(Anderson et al. 1983, Royle y Nichols 2003, Buckland et al. 2006). Esto debido al supuesto de
que los animales capturados en una trampa pueden volver a ser capturados en otra trampa distinta
dentro de la red, permitiendo hacer predicciones inversas sobre el movimiento de los animales y
as calcular densidades o abundancias para toda el rea de muestreo, as como el rea mnima de

64

muestreo (Royle y Nichols 2003, Buckland et al. 2006). Estos clculos se pueden hacer para
diferentes temporadas de muestreo, tipos de vegetacin o comunidades (Buckland 1987,
Parmenter et al. 1989).

Figura 16. Diseo de red de trampas. Imagen tomada de Parmenter et al. (1989). Cada punto representa
una trampa colocada en anillos concntricos.

Los supuestos en que se basa el diseo de colocacin de trampas son (Anderson et al.
1983):
1) Todos los animales en el centro de la red sern atrapados en el transcurso del tiempo t
(das de trampeo).
2) El movimiento de los animales es estable con respecto a la red, es decir, se atraparn
individuos antes de que cambien sus patrones de movimiento fuera de la red.
3) Las distancias del centro de la red a cada trampa se miden lo ms preciso posible.
4) Cada captura de un animal se considera un evento independiente.
El primer y segundo supuestos son anlogos a los de muestreos en lnea donde se espera
por un lado que todos los animales al centro de la lnea sean detectados y por otro que todos los
animales detectados se encuentran cerca de la lnea (Parmenter et al. 1989).
El supuesto que todos los animales sean capturados implica que stos tengan las mismas
probabilidades de captura a lo largo del periodo de muestreo y entre s, este supuesto no se
cumple en la mayora de los casos, para lo cual al momento de hacer los anlisis, se debe
considerar la heterogeneidad en la captura (Buckland et al. 2006).
La distancia entre las trampas debe determinarse de acuerdo al mbito hogareo de la
especie de inters (Anderson et al. 1983, Buckland et al. 2006), para el caso de mltiples

65

especies, es recomendable considerar el mbito hogareo de la especie de menor movilidad. No

es necesario que la distancia entre la colocacin de las trampas sea la misma que entre los anillos,
sin embargo no es recomendable usar distancias al azar (Anderson et al. 1983).
Con la estandarizacin de criterios de independencia entre las capturas, se pueden obtener
estimados confiables de densidad para la red de trampeo sin la necesidad de identificar a los
individuos entre s (Anderson et al. 1983, Parmenter et al. 1989).
Para este tipo de diseo, el ancho del borde no es tan relevante en comparacin con
diseos en cuadrculas debido al supuesto de que todos los individuos sern capturados en el
centro de la red y no en las periferias. El inters se centra en la distancia hacia el centro de la red
(Anderson et al. 1983) con lo que se puede determinar el efecto de las distancias en la captura de
los animales (Royle y Nichols 2003, Buckland et al. 2006).
Para algunos casos, las probabilidades de deteccin de los individuos depender del
nmero de visitas que el investigador haga a los sitios de estudio ya que podran aumentar las
probabilidades de captura al aumentar los muestreos en las zonas de estudio dado por ms
capturas de individuos (Royle y Nichols 2003). Esta probabilidad se determina de manera inversa
conforme aumenta la distancia de la trampa al centro de la red (Efford 2004) ya que se espera que
la mayora de los individuos se capturen a distancias ms cercanas al centro de la red y no en las
trampas ms lejanas.
Dado que cada especie se comporta de manera diferente, los modelos empleados para la
determinacin de las probabilidades de captura y deteccin dependen de diferentes factores, entre
ellos, el tiempo y la respuesta de los animales a las trampas. Una de las maneras de calcular
probabilidades de captura y considerar los diferentes factores que pueden afectarla es mediante el
programa CAPTURE (White et al. 1978) que incluye ocho modelos distintos para el clculo de
las probabilidades de captura basado en los supuestos propuestos por Chao (2004):
1. Mo: La probabilidad de captura es la misma para todos los individuos y no est
influenciada por el ambiente, tiempo o respuesta de los individuos.
2. Mh: La probabilidad de captura es diferente para cada individuo pero no est afectada
por una respuesta a las trampas o al tiempo.
3. Mb: La probabilidad de captura difiere entre los animales capturados previamente y los
individuos sin captura debido a un efecto de las trampas pero no est influenciada por la
conducta de los individuos o el tiempo.

66

4. Mt: La probabilidad de captura es la misma para todos los individuos pero vara durante
el muestreo por factores especficos del tiempo.
Chao (2004) incluye cuatro modelos ms que resultan de la combinacin de los tres
ltimos modelos, Mbh, Mtb, Mth y Mtbh. La seleccin hacia cada modelo se basa en el historial de
captura de los animales en el periodo de muestreo (White et al. 1978), sin embargo, es deseable
tener certeza de que los animales no evaden las trampas (Wegge et al. 2004) ya que esto alterara
el historial de muestreo. Una ventaja de estos modelos es que no es necesario contar con el
mismo esfuerzo de muestreo para el clculo de la probabilidad de deteccin, (Nichols et al.
1998),
La abundancia o densidad se puede obtener tanto para la red de trampas completa como
para cada anillo de trampas (Royle y Nichols 2003, Maffei y Noss 2008). La densidad slo podra
estimarse, en el caso del uso de trampas cmara colocadas en diseo en red, para aquellas
especies identificables entre individuos (Maffei et al. 2002), sin embargo, Troll et al. (2007)
consideran el clculo de densidades sin conocer la identidad del individuo al dividir el estimado
de abundancia entre el rea cubierta por las trampas.
El tamao de muestra mnimo deseado para clculos confiables de abundancia es de 25
individuos, sin embargo, este tamao de muestra no se puede obtener para todas las especies. En
ese caso, es recomendable asegurar una probabilidad de captura mnima de 0.3 o bien ajustar los
datos al modelo de Jackknife Mh ya que este modelo incluye en sus supuestos que en los
submuestreos no se detecten a todos los individuos ya que cada uno presentara diferentes
probabilidades de captura (Burnham y Overton 1979, Rosenberg et al. 1995).
El uso de trampas cmara colocadas de acuerdo al diseo en red, permite calcular
abundancia y densidad de aquellas especies difciles de detectar por otros mtodos, de igual
manera se obtienen estimados de la probabilidad de deteccin de las especies en cada sitio de
muestreo y para cada conjunto de cmaras con lo cual, dependiendo de la especie a estudiar, se
determina el nmero y separacin de cmaras a colocar.
En este proyecto se prob una adaptacin del diseo en red para las trampas cmara en
una zona semirida para el estudio de una comunidad de carnvoros. Los resultados obtenidos se
muestran por especie y para la comunidad en general y se comparan con los resultados de
abundancia y probabilidades de deteccin obtenidos de muestreos con estaciones olfativas para la
misma zona.

67

Objetivo general

Comparar el diseo en red adaptado para la colocacin de trampas cmara con los
transectos de estaciones olfativas y determinar cul de los dos mtodos permite la captura de la
mayor riqueza, as como mayores probabilidades de deteccin en el estudio de especies de
carnvoros en zonas semiridas.

Objetivos especficos

Comparar la riqueza especfica obtenida a partir de estaciones olfativas y trampas cmara.

Determinar la abundancia relativa, probabilidad de captura y densidad para cada especie as
como para la comunidad de carnvoros registrada mediante el diseo de trampas cmara.

Determinar la abundancia relativa y probabilidad de captura de cada especie registrada, as

como para la comunidad de carnvoros registrada con el mtodo de estaciones olfativas.

Comparar los datos de abundancia y probabilidades de captura obtenidos por ambas tcnicas de
muestreo.

Determinar el nmero de cmaras y distancia de colocacin apropiada para cada especie as

como para el total de especies detectadas.

Comparar el esfuerzo de muestreo, costos y logstica de colocacin entre tcnicas.

Hiptesis

1. La red de trampeo aplicada a trampas cmara proporcionar mayor riqueza de especies

que los transectos de estaciones olfativas.
2. No habr diferencias entre los clculos de abundancias relativas por cada distancia de
colocacin de las cmaras (anillo de la red).
3. Con la red de cmaras, se obtendrn mayores estimados de las probabilidades de captura
que con las estaciones olfativas.
4. Para la comunidad de carnvoros, el diseo que incluye el total de cmaras ser el que
registre mayor riqueza de especies.

68

Materiales y mtodos

rea de estudio.
El municipio de Cadereyta, en el estado de Quertaro, se ubica entre la provincia
fisiogrfica de la Sierra Madre Oriental y la del Eje Neovolcnico en la parte Este del Estado,
colinda con los municipios de San Joaqun y Peamiller al Norte, Tolimn al Oeste, Ezequiel
Montes al Sur y el estado de Hidalgo al Este (INEGI 1986).
Debido a que es imposible muestrear toda el rea de inters (Royle y Nichols 2003),
dentro de la zona semirida de Cadereyta de Montes ubicamos dos localidades separadas entre s
por 40 km lineales (Fig. 1), ambas localidades presentan clima semirido, semiclido, con
temperatura media anual mayor a 18C (CONABIO 2004a) y lluvias en verano con un intervalo
de precipitacin anual de 450 a 540 mm (Hijmans et al. 2005). La primera localidad se denomina
Higuerillas y se encuentra ubicada al Norte del municipio en las coordenadas 204312 de
latitud Norte y 99 4612 de longitud Oeste. La segunda localidad, Boy, se encuentra al Sur
del municipio en las coordenadas 204048 de latitud Norte y 994424 de longitud Oeste
(CONABIO 2004b).
El paisaje semirido de las zonas est compuesto por matorral crasicaule, matorral
crasicuaule perturbado, matorral inerme, matorral inerme perturbado, matorral subinerme,
matorral subinerme perturbado, matorral rosetfilo, pastizal inducido, agricultura de temporal,
zona urbana y reas sin vegetacin (SEDESU 2005). El rea total muestreada fue de 110.63 km2.
Trabajo de campo.
Se hicieron nueve salidas a las zonas de estudio para la colocacin de estaciones olfativas
y siete salidas para la colocacin de trampas cmara. Ambas tcnicas requirieron un esfuerzo de
muestreo de cinco das. La descripcin de la tcnica de colocacin tanto de las trampas cmara
(red de trampas) como de las estaciones olfativas (transectos de cinco estaciones), se detalla en el
primer captulo de esta tesis.
Para la adaptacin al diseo en red para la colocacin de las trampas se us una distancia
mnima entre el primer anillo de cmaras y el centro de la red de 800m (Fig. 17) para cubrir un
rea aproximada de 1.27 km2. Esta seleccin se hizo de acuerdo al mbito hogareo de la especie
de menor tamao esperada para las zonas de estudio (Buckland et al. 2006), Spilogale gracilis, de
tal manera que el anillo de menor tamao cubriera por lo menos una parte de su mbito hogareo
(Troll et al. 2007). Adems se consider esta distancia tomando como referencia estudios

69

anteriores con carnvoros para el trampeo con diferentes tcnicas (p. ej. Engeman et al. 2002,
Silveira et al. 2003).
Debido a la disponibilidad de cmaras, se decidi colocarlas de manera alterna en cada
anillo de tal manera que cubrieran toda el rea (Fig. 17) y se cumpliera con el supuesto de
deteccin de las especies en el rea de estudio (Anderson et al. 1983, Parmenter et al. 1989),
dado que cada cmara tendra un radio de accin de 800 m (Karanth et al. 2004).

Figura 17. Diagrama que representa la colocacin de las trampas-cmara. Cada punto representa una
cmara. Las cmaras se encuentran colocadas de manera alterna para cubrir ms rea pero se mantiene su
posicin en cada anillo equidistante.

Anlisis de datos
Los anlisis correspondientes al diseo en red de cmaras se hicieron con cuatro
categoras de distancias, la cmara del centro se tom como distancia cero, el siguiente anillo de
cmaras ms la cmara del centro, se denomin como distancia de 800m, el siguiente, compuesto
por nueve cmaras se consider como distancia 1600 m, la cual inclua las cmaras a la distancia
anterior y la cuarta categora correspondi al tercer anillo, con el diseo completo (distancia de
2400m al centro de la red ms el resto de las cmaras). Todos los anlisis se hicieron para cada
una de las cuatro distancias de muestreo de la red (Wegge et al. 2004, Silver et al. 2004). Las
zonas de estudio se tomaron como rplicas debido a que en el captulo 1 se determin que no
haba diferencias entre las zonas de estudio en cuanto a la comunidad de carnvoros.
Se hicieron curvas de rarefaccin con el programa EstimateS (Colwell 2005) para estimar
el nmero de especies por anillo de cmaras y se compararon entre s por pares de distancias,

70

tomando como referencia si la curva del anillo de menor riqueza estaba dentro o no del intervalo
de confianza al 95% del sitio con mayor riqueza (Magurran 2004, Kauffman et al. 2007).
Los clculos de abundancia relativa se hicieron de acuerdo al ndice de deteccin de
cmaras (Boydston 2005), para cada especie detectada por las cmaras. Los estimados de
abundancia relativa de cada distancia del anillo se compararon mediante un anlisis de varianza
(Maffei y Noss 2008), con ayuda del programa PAST (Hammer et al. 2001). Los criterios de
independencia de captura e identificacin de individuos se detallan en el primer captulo de esta
tesis.
Las probabilidades de captura se calcularon para cada especie, as como para la
comunidad general con el programa CAPTURE dentro del programa MARK (White et al. 1978),
mediante la seleccin del mejor modelo considerando la poblacin como cerrada (Smith et al.
1984, Troll et al. 2007). La seleccin de modelos se hace de manera automtica en el programa
mediante la comparacin entre el modelo nulo (M0) y cada modelo posible por medio de
comparaciones con pruebas de X2 (White et al. 1978).
Debido a que los individuos de las especies detectadas no son identificables entre s, el
historial de captura se elabor con presencia si el animal haba sido fotografiado y ausencia si no,
para cada especie. Se tom en cuenta en el historial de captura la independencia temporal entre
fotos (considerando como eventos independientes fotografas de una misma especie con una
separacin de 12 horas) y espacial entre cmaras (fotos de la misma especie tomada por dos
cmaras distintas) (Silver et al. 2004, Winarni et al. 2005).
Con el estimado de abundancia para el rea de estudio obtenido a partir del mejor modelo
con CAPTURE (White et al. 1978), se dividi el valor entre el rea cubierta por el anillo ms un
rea buffer de 800 m entre cmaras para obtener un estimado de la densidad (Troll et al. 2007,
Maffei y Noss 2008). De igual manera se emple el programa DISTANCE (Thomas et al. 2002),
el cual incluye una interfase para el anlisis de muestreos radiales, para el clculo de densidades
para cada distancia empleada en el diseo. La seleccin del mejor modelo para el clculo de la
densidad se hizo con base en el criterio de Akaike (AIC) y de acuerdo a coeficiente de variacin
(Buckland 1987, Parmenter et al. 1989, Efford 2004).
Con los datos de las estaciones olfativas, se obtuvo una curva de acumulacin de especies
por los 2 sitios para su posterior comparacin con la riqueza obtenida con el diseo en red
(Kauffman et al. 2007). La abundancia relativa de las estaciones olfativas se calcul para cada

71

transecto de cinco estaciones (Linhart y Knowlton 1975), y cada transecto se us como unidad de
muestreo independiente (Travaini et al. 2003). Posteriormente se grafic el esfuerzo de muestreo
contra la abundancia estimada (Maffei y Noss 2008) para cada especie con la finalidad de
determinar el esfuerzo (nmero de estaciones) al cual los estimados de abundancia se estabilizan.
Al igual que para los anillos del diseo en red, se estim la probabilidad de captura con el
programa CAPTURE (White et al. 1978), para los datos obtenidos a partir de las estaciones
olfativas, tanto para cada especie, como para el total de especies, con los mismos criterios de
poblacin cerrada para la seleccin del mejor modelo (White et al. 1978, Smith et al. 1984), y
con el transecto de cinco estaciones como unidad de muestreo. Se consideraron individuos
diferentes aquellos que visitaran diferentes transectos, as como aquellos que se capturaron en
das diferentes (Linhart y Knowlton 1975).
Se describi de manera cualitativa, qu tcnica result con una mejor puntuacin para
muestreos en comunidades de carnvoros en zonas ridas. De acuerdo al nmero de especies
detectadas, facilidad de identificacin de las especies, esfuerzo de muestreo en campo, costo de
adquisicin del material, costos de muestreo y entrenamiento necesario para la colocacin de
cada tcnica, as como para la identificacin de las especies (Foresman y Pearson 1998).
Adems se consider la eficiencia de captura, dada por el nmero de capturas por 100
noches trampa y la selectividad de las trampas, que es el nmero de animales de una especie
capturados entre el nmero total de carnvoros capturados (Luengos 2003). Esta puntuacin se
dio tambin para cada especie capturada.

Resultados

De las tres curvas de acumulacin de especies para cada distancia de colocacin de las
cmaras, nicamente la curva correspondiente al diseo completo (distancia 2400) tuvo un
estimado cercano al total de especies detectadas mediante trampas cmara. Al hacer la
comparacin entre las curvas de acumulacin de especies para las distancias, el estimado de
especies no difiere entre las curvas (Fig. 18).

72

9
8

Nmero de especies

7
6
5
4
3
2
1
0
0

25

50

75

100

125

150

175

200

Nmero de eventos

Figura 18. Curvas de rarefaccin para los tres anillos de colocacin de las trampas cmara de acuerdo al
diseo en red. Se presenta una curva para cada conjunto de cmaras. Las lneas continuas representan el
intervalo de confianza 95% de la curva de rarefaccin de la red completa. La lnea con cuadros representa
la curva del anillo con todas las trampas (distancia 2400 m), la lnea con tringulos representa la curva del
segundo anillo (distancia 1600 m) y la lnea con crculos representa el primer anillo de cmaras (distancia
800 m).

La zorra gris (Urocyon cinereoargenteus), fue la especie con mayor abundancia relativa
independientemente de la distancia de colocacin de las cmaras (Cuadro 9). Sin embargo, el
anlisis de varianza para determinar diferencias entre las abundancias de las especies de acuerdo
a cada categora de distancias de colocacin no mostr diferencias (p= 0.95, F= 0.106, 23 g.l).
Cuadro 9. Abundancia relativa de acuerdo al ndice de deteccin de cmaras (Boydston 2005) para cada
especie de carnvoro detectada en cada anillo donde se colocaron las cmaras. La columna de distancia se
refiere a la distancia en metros del anillo de cmaras al centro de la red.
Abundancia relativa
Distancia
C.
M.
U.
(m)
B. astutus mesoleucus C. latrans macroura
P. lotor
cinereoargenteus
0
0
0
0
0
0
7.006
800
0.461
0.000
0.264
0.000
0.132
3.560
1600
0.924
0.038
0.346
0.038
0.077
2.848
2400
0.682
0.052
0.341
0.001
0.001
2.858

Los clculos de probabilidad de captura, estimado de la abundancia y densidad obtenidos

con CAPTURE y DISTANCE (White et al. 1978, Thomas et al. 2002) (Cuadros 10 a 13)
muestran que la probabilidad de captura es heterognea para cada individuo y que no se present
respuesta a la presencia de las trampas (modelo Mh), mientras que para el caso del anlisis con

73

todas las especies, el modelo de probabilidad de captura fue Mth para la distancia de 800 y 2400
m (Cuadro 11 y 13), es decir, que cada especie tiene diferente probabilidad de captura y sta vara
con el tiempo.
Cuadro 10. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad (# ind/km2) calculadas con
base en el historial de captura de las especies de carnvoros para la cmara en el centro de la red.
Probabilidad
Estimado
Estimado
Abundancia Intervalo de
Centro de la red
Modelo
de captura
densidad
densidad
N
Confianza
(p)
CAPTURE DISTANCE
B. astutus
C. mesoleucus
C. latrans
M. macroura
0.073
U.
Mh
0.2
11 4.87
0
5.471
0.057*
cinereoargenteus
P. lotor
Comunidad de
carnvoros
- No detectado por la cmara, *Clculo promedio.

Para el segundo anillo, es decir a 1600 m del centro de la red, la heterogeneidad en la

probabilidad de captura de la comunidad de carnvoros, dependi nicamente de las variaciones
dadas por el tiempo, es decir, de acuerdo al modelo Mt (Cuadro 12).
Cuadro 11. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad (# ind/km2) calculadas con
base en el historial de captura de las especies de carnvoros para las cmaras en el primer anillo de la red
el cual consta de cinco cmaras.
Estimado
Estimado
Primer anillo
Probabilidad Abundancia Intervalo de
Modelo
densidad
densidad
(Distancia 800)
de captura (p)
N
Confianza
CAPTURE DISTANCE
B. astutus
Mh
0.214
14 4.05 10 N 27
2.734
C. latrans
Mh
0.2
6 1.74
5 N 13
1.172
C. mesoleucus
M. macroura
0.125
4 2.73
3 N 18
0.781
P. lotor
Mh
U.
Mtb
0.47 0.48* 52 0.0016
0
10.156
5.23 6.38*
cinereoargenteus
Comunidad de
Mth
0.75 0.15*
NE
NE
NE
NE
carnvoros
- No detectado por la cmara, *Clculo promedio, NE, No estimado por tratarse de comunidad.

Las probabilidades de captura para cuatro de las especies detectadas no variaron entre las
distancias de separacin de las cmaras, estas especies fueron el cacomixtle (Bassariscus

74

astutus), el coyote (Canis latrans), el mapache (Procyon lotor) y la zorra gris (U.
cinereoargenteus).
Cuadro 12. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad (# ind/km2) calculadas con
base en el historial de captura de las especies de carnvoros para las cmaras en el segundo anillo de la red
que consta de nueve cmaras.
Intervalo
Estimado
Estimado
Segundo anillo
Probabilidad Abundancia
Modelo
de
densidad
densidad
(Distancia 1600)
de captura (p)
N
Confianza CAPTURE DISTANCE
36 N
Mh
0.154
47 7.99
4.080
2.6
67
B. astutus
8N
Mh
0.4722
9 1.99
0.781
0.9
17
C. latrans
ND
1
ND
0.087
ND
Mh
C. mesoleucus
ND
1
ND
0.087
ND
Mh
M. macroura
3N
0.125
4 2.73
0.347
ND
Mh
18
P. lotor
U.
Mh
0.6364
66 0
0
5.729
8.6 9.89*
cinereoargenteus
Comunidad de
Mt
0.652 0.25 *
NE
NE
NE
NE
carnvoros
ND, se captur un individuo, no se puede estimar, *Clculo promedio, NE, No estimado por tratarse de comunidad.

La curva de acumulacin de especies hecha a partir de los datos de las estaciones olfativas
(Fig. 19) predijo, al igual que la curva de acumulacin de especies de la red completa (Fig. 18)
siete especies, ambas llegaron a la asntota.
Cuadro 13. Estimaciones de probabilidades de captura, abundancia y densidad (# ind/km2) calculadas con
base en el historial de captura de las especies de carnvoros para las cmaras en el tercer anillo de la red
que consta de 13 cmaras.
Estimado
Estimado
Tercer anillo
Probabilidad Abundancia Intervalo de
densidad
densidad
Modelo
(Distancia 2400)
de captura (p)
N
Confianza
CAPTURE DISTANCE
0.1522
46 8.11 35 N 67
2.246
4.6
Mh
B. astutus
0.375
14 3.04 12 N 27
0.684
3.3
Mh
C. latrans
0.5
2 0.15
0
0.098
ND
Mh
C. mesoleucus
0.125
4 2.73
3 N 18
0.195
ND
Mh
M. macroura
0.125
4 2.73
3 N 18
0.195
ND
Mh
P. lotor
8.73
U.
0.811
41 0.28
0
2.002
Mh
12.23*
cinereoargenteus
Comunidad de
Mth
0.71 0.16*
NE
NE
NE
NE
carnvoros
* Clculo promedio, NE, No estimado por tratarse de comunidad.

75

Nmero de especies

6
5

4
3

2
1

0
0

20

40

60

80

100

120

Nmero de visitas

Figura 19. Curva de rarefaccin para las especies de carnvoros calculada a partir de los datos de las
estaciones olfativas durante todo el muestreo. Las lneas continuas representan el intervalo de confianza al
95%. La lnea con cuadros representa la curva de rarefaccin.

En el grfico de clculo de abundancia relativa de acuerdo al esfuerzo de muestreo, al

colocar las estaciones olfativas (Fig. 20), se observa que las abundancias relativas se mantienen
estables a partir de 75 estaciones para las especies clasificadas como raras en el primer captulo
de esta tesis (L. rufus, M. macroura, S. gracilis, P. lotor). En el caso de las especies ms
abundantes (zorra gris y coyote), se necesita un mayor esfuerzo de muestreo para estabilizar los
estimados de abundancia relativa.

76

Abundancia relativa

60

45

30

15

0
0

25

50

75

100
125
150
175
200
Esfuerzo de muestreo (# de estaciones)

225

250

275

300

Figura 20. Grfica donde se muestra el esfuerzo de muestreo contra la abundancia relativa calculada para
cada especie de carnvoro en ambas zonas de estudio. U. cinereoargenteus, C. latrans, B. astutus,+
M. macroura, S. gracilis, x L. rufus, P. lotor.

Los clculos de probabilidades de captura utilizando estaciones olfativas (Cuadro 14),

para las especies raras, resultaron en modelos que incluyen todas las variables de heterogeneidad.
Al igual que para los modelos con el uso de las trampas cmara, el anlisis con la comunidad de
especies de carnvoros, la deteccin (captura) de las especies, est determinada principalmente
por el tiempo de muestreo.
Cuadro 14. Estimaciones de probabilidades de captura y abundancia con base en el historial de captura de
los diferentes muestreos de las especies de carnvoros para las estaciones olfativas en ambas zonas.
Probabilidad de
Intervalo de
Abundancia N
Especie
Modelo
captura (p)
Confianza
Mh
0.2424
11 2.56
11 N 26
B. astutus
Mh
0.1667
8 3.56
0
C. latrans
ND
1
ND
Mtbh
L. rufus
ND
1
ND
Mtbh
M. macroura
ND
1
ND
Mtbh
P. lotor
0.1667
3 2.13
0
Mh
S. gracilis
0.47

0.19*
41

1.68
40

N
47
M
U. cinereoargenteus
th
Comunidad de
Mt
0.57 0.17*
NE
NE
carnvoros
* Clculo promedio, ND, se captur un individuo, no se puede estimar, NE, No estimado por tratarse de comunidad.

77

Se grafic la abundancia estimada con CAPTURE para los datos con el anillo completo
del diseo de cmaras y los datos obtenidos con las estaciones olfativas. Se encontr una r2=
0.51, sin embargo, a pesar de tener buen ajuste del modelo, se hizo una prueba para comparar la
pendiente contra una pendiente hipottica de ajuste perfecto. El resultado mostr que ambas
pruebas son diferentes entre si (P = 2x10-16), indicando que no son equivalentes las predicciones
por ambas tcnicas.
De acuerdo a la puntuacin dada para cada tcnica de muestreo, para el caso de estudio
con la comunidad de carnvoros, las trampas cmara resultaron con un mayor puntaje que las
estaciones olfativas. Para el caso de cada especie, las estaciones olfativas tuvieron un mayor
puntaje que las trampas cmara en el caso del cacomixtle, las trampas cmara tuvieron mayores
puntajes en el caso del coyote, zorra gris, M. macroura y C. mesoleucus. En el caso del gato
monts, S. gracilis y el mapache, ambas tcnicas resultaron con puntajes iguales.

Discusin

De acuerdo con Anderson et al. (1983), la colocacin de trampas segn el diseo en red
requiere que se cumplan algunos supuestos. En este estudio, al analizar la comunidad de
carnvoros, el centro de la red (una cmara), no captur al total de especies, sin embargo, el resto
de los supuestos se cumpli de acuerdo a la adaptacin con trampas cmara. La precisin en la
medicin de las distancias se hizo de acuerdo a las condiciones del terreno, dado que no siempre
es posible tener distancias exactas (Parmenter et al. 1989). La independencia de las capturas, se
hizo con la separacin temporal y espacial debido a que el trabajo incluy especies no
identificables a nivel de individuo (Silver et al. 2004, Winarni et al. 2005). De acuerdo al
supuesto de independencia en las capturas, los mejores modelos sern aquellos que incluyan
heterogeneidad entre los individuos pero no dada por las trampas (Mh) y esto se puede corroborar
cuando unas pocas trampas detectan a la mayora de los individuos (Parmenter et al. 1989).
El diseo propuesto para la colocacin de trampas cmara permiti detectar a siete
especies de carnvoros en las zonas de estudio, mientras que con las estaciones olfativas, se
detect a ocho especies, ninguna de las tcnicas detect el total de especies esperadas para la
regin (Captulo 1), sin embargo, ambas curvas llegaron a la asntota de la prediccin de
especies, por lo cual, no se esperara encontrar ms especies.

78

El diseo en red propuesto incluye tres distancias distintas de separacin entre las
cmaras, de acuerdo a la prediccin del nmero de especies presentes en las zonas y detectadas
por las distintas tcnicas de muestreo, el diseo que incluye las 13 cmaras, es decir el diseo
completo, es el que captur ms especies, sin embargo las predicciones de los tres anillos no
tuvieron diferencias entre s (Fig. 18). De acuerdo a esta comparacin, a pesar de que las tres
distancias potencialmente podran detectar al mismo nmero de especies es recomendable
emplear el segundo o tercer anillo para detectar a las especies.
As como no se encontraron diferencias significativas en la riqueza especfica de los dos
ltimos anillos de la red, en el caso del clculo de abundancias relativas de cada especie, tampoco
se encontraron diferencias significativas entre los anillos para cada una de las especies de
carnvoros detectadas. No todos los anillos detectaron a todas las especies, por lo que es
importante determinar para cada especie cul es la mejor distancia de colocacin y en su caso, la
utilidad de colocar el diseo completo de cmaras, por ejemplo, para el caso de la zorra gris, si el
inters radica exclusivamente en el clculo de abundancias relativas, se puede elegir entre el
diseo que incluye cinco cmaras o el diseo completo y el resultado sera semejante para ambos
casos, mientras que para el caso de las especies con abundancias bajas, es recomendable emplear
el diseo completo de cmaras.
Si la decisin para la colocacin de las cmaras depende de la probabilidad de capturar o
detectar a las especies, se recomienda, en la mayora de los casos el uso entre nueve y trece
cmaras (1600 y 2400 m respectivamente), sin embargo, en el caso del cacomixtle y el mapache,
las probabilidades de captura ms altas se obtuvieron en el primer anillo con cinco cmaras, esto
podra explicarse porque la mayora de las capturas de estas especies se hicieron en esas cmaras
y de acuerdo a los supuestos del modelo (Anderson et al. 1983) al aumentar el nmero de
trampas donde no se captur a la especie, disminuye las probabilidades de captura. Para el resto
de las especies, el diseo incluyendo el total de cmaras es el ms adecuado para tener mayores
probabilidades de captura. Los modelos de heterogeneidad en los muestreos propuestos por Chao
(2004) indican, en el caso de la red completa, que la heterogeneidad est dada por los individuos
de cada especie y no por la tcnica de muestreo (Modelo Mh), excepto para cuando se analiz a
toda la comunidad, donde la heterogeneidad est dada por cada especie particular pero tambin
por los muestreos en el tiempo, por lo que se recomienda llevar a cabo varios muestreos en la

79

zona de estudio, as como cambiar de ubicacin las cmaras para abarcar la mayor rea posible
(Heilbrun et al. 2006).
Cuando se pretende calcular densidades, mediante el uso del programa DISTANCE
(Thomas et al. 2002) se pueden incorporar los datos de cada distancia de captura de los
individuos y mediante la seleccin del mejor modelo, determinar cul predice mejor la densidad
de la especie. De acuerdo a Efford (2004) la seleccin de modelos para los anlisis de distancias
que se basan exclusivamente en el valor de AIC podran no ser los mejores modelos. Con este
antecedente, la seleccin del mejor modelo para el clculo de densidad se bas no slo en el valor
ms bajo de AIC, tambin en valores del coeficiente de variacin y con estos dos criterios se
seleccion al mejor modelo para cada especie.
La efectividad del diseo en red se prob contra otra tcnica muy usada para la deteccin
de especies de carnvoros, las estaciones olfativas, y como ya se mencion, esta tcnica tuvo la
misma prediccin de especies que el diseo propuesto para las trampas cmara. Al igual que para
las trampas cmara, al aumentar el esfuerzo de muestreo, los clculos de abundancia relativa, se
estabilizan (Fig. 20).
Es importante considerar que todos los clculos mostrados se basan en muestreos llevados
a cabo a lo largo de un ao, por lo que las detecciones de las especies pueden variar con el
tiempo, como en el caso de los clculos de la abundancia de la zorra. Este mismo fenmeno se
presenta en otras especies con densidad muy baja como el gato monts (Diefenbach et al. 1994),
por lo cual cuando la probabilidad de captura es muy baja, es importante considerar utilizar ms
de una tcnica de muestreo (Forsyth et al. 2005).
Cuando se calcularon las probabilidades de captura y las abundancias con el uso de
estaciones olfativas (Cuadro 14), debido a las pocas capturas de las especies raras, no se pudo
determinar la probabilidad de captura, mientras que con el diseo en red s se estim la
probabilidad, incluso cuando se tuvo una sola captura (Cuadro 13).
Al no encontrarse una relacin entre la abundancia predicha por las trampas cmara y las
estaciones olfativas se podra inferir que el diseo propuesto para las cmaras detectar ms
individuos que con el uso de estaciones olfativas con el supuesto del mismo esfuerzo de muestreo
para ambas tcnicas.

80

La asignacin de puntuaciones para cada tcnica es un mtodo subjetivo para la

evaluacin de pros y contras de cada tcnica, sin embargo puede facilitar la toma de decisiones en
relacin a qu tcnica se podra utilizar dependiendo de los objetivos del estudio.
Linhart y Knowlton (1975) sugieren el uso de estaciones olfativas para el estudio de
coyotes, dado que dicha tcnica fue diseada en un principio para especies de cnidos. En este
estudio, el diseo de trampas cmara obtuvo un mayor puntaje que los transectos de estaciones
olfativas. Otra ventaja para esta especie en particular es la fcil identificacin por medio de las
fotos al encontrarse el perro en la zona de estudio y la diferenciacin entre las huellas es difcil
(Simonetti y Huareco 1999, Silveira et al. 2003).
Diefenbach et al. (1994) sugieren usar estaciones olfativas para el muestreo y clculo de
abundancias de gato monts, sin embargo, an con esta tcnica la tasa de visita de la especie es
baja (Conner et al. 1983). En este estudio esta especie fue detectada nicamente con esta tcnica,
sin embargo, es posible que el tiempo que permanecieron las cmaras en campo no fuera
suficiente para la deteccin de la especie por lo que se debe considerar con cautela el usar slo
estaciones olfativas para el estudio de esta especie ya que se ha probado que las trampas cmara
pueden ser tiles en su estudio (p. ej. York et al. 2001, Heilbrun et al. 2003, Lyren et al. 2006).
Es posible que para la deteccin de la especie fuese necesario dejar las cmaras en campo por un
periodo mnimo de tres semanas (York et al. 2001)
La zorra gris tuvo altas probabilidades de captura con ambas tcnicas, en el caso de las
estaciones olfativas, la tasa de visita concord con lo registrado por Conner et al. (1983) al ser la
especie con mayor abundancia en su estudio, sin embargo, en este proyecto, el diseo propuesto
en red, present una mayor probabilidad de captura de la especie que las estaciones olfativas.
Para el clculo de densidades, en este estudio la estimacin vari dependiendo del anillo de la
red, de acuerdo con Fritzell y Haroldson (1982), este efecto es comn dado que es una especie
que presenta variaciones poblaciones por mltiples causas, como estacionalidad, zona de estudio,
mtodo de trampeo, etc.
En el caso del mapache, las probabilidades de captura resultaron bajas para el caso de los
anillos de la red y no se pudieron calcular para las estaciones olfativas dado el bajo nmero de
capturas en la zona. Las estimaciones de densidad de la especie podran estar subestimadas ya
que de acuerdo a otros estudios, las densidades pueden ser mayores (Lotze y Anderson 1979,
Conner et al. 1983).

81

Las estimaciones de densidad del cacomixtle concuerdan con Poglayen-Neuwall y

Toweill (1988) para hbitats similares, por lo que se recomienda el uso del diseo en red para la
estimacin de las abundancias y densidades de esta especie a pesar de tener bajas probabilidades
de captura.
No se encontraron estudios donde se pudiera comparar la densidad de las especies de
zorrillos detectadas en este estudio, por lo que no se puede asegurar que los clculos presentados
aqu concuerden con otros estudios.
Dada la gran variedad de tcnicas para el estudio de carnvoros, es difcil sugerir una sola
tcnica que sea eficiente para todas las especies y asegure altas probabilidades de captura. El uso
de cada tcnica depender del objetivo, especie a estudiar y tipo de ecosistema (Silveira et al.
2003, Gompper et al. 2006, Zapata et al. 2006). Cada tcnica presenta ventajas y desventajas, el
tercer captulo de esta tesis presenta una revisin de los usos, ventajas y desventajas de las
trampas cmara, la cual puede servir como referencia para la seleccin de esta tcnica en estudios
con comunidades de carnvoros.
En este captulo se present una nueva propuesta para la colocacin de las cmaras con la
finalidad de aumentar las probabilidades de captura de las especies de carnvoros en zonas
semiridas. De acuerdo a los resultados, no se descarta el uso de tcnicas adicionales para la
deteccin de las especies, en este caso, estaciones olfativas, sin embargo, se presentan varias
opciones de separacin y nmero de cmaras de acuerdo a la especie a estudiar y en su caso, de
un diseo completo para el estudio de la comunidad con una probabilidad de captura de las
especies mayor a 0.7.

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89

III

USES AND APPLICATIONS OF CAMERA TRAPPING: A

REVISION.

90

Uses and Applications of Camera Trapping: A Revision.

GUTIRREZ GONZLEZ, C. E1. Posgrado. Instituto de Ecologa. A. C. Km. 2.5 Carretera

Antigua a Coatepec No. 351, Congregacin El Haya, Xalapa C.P. 91070, Veracruz,
Mxico.
LPEZ GONZLEZ, C. A. Licenciatura en Biologa. Facultad de Ciencias Naturales.

Universidad Autnoma de Quertaro. Av. De las Ciencias s/n. Juriquilla, Quertaro,

Mxico.
GMEZ RAMREZ, M. A. Licenciatura en Biologa. Facultad de Ciencias Naturales.

Universidad Autnoma de Quertaro. Av. De las Ciencias s/n. Juriquilla, Quertaro,

Mxico.
ABSTRACT

Presented herein is a review of uses, advantages, disadvantages, and applications of camera

trapping in faunal research. A total of ninety six research documents that involved camera
trapping as a part of their survey methods were included. It was found that most papers studied
mammalian carnivore species, and most of them focused on density estimation. Many researchers
used two or more survey techniques in order to increase capture probabilities and placed cameras
in a priori selected sites based on spoor presence. Many researchers used cameras for a period no
more than one year. Most studies were conducted in the American continent, where the USA was
the country with most camera trap studies. Temperate forests were the main surveyed ecosystems
with camera traps. Trailmaster was the favored camera model which was most widely used in
field studies, but many papers did not mention the models. Most authors coincided in high costs
associated with cameras acquisition, but agreed that camera trapping allowed researchers to

Email: lizmina@queretaro.com

91

spend less time in the field, covering more extensive surfaces as compared with other survey
techniques.
KEY WORDS

Advantages, camera trapping, design, disadvantages, objectives, species.

92

Research on cryptic and low density species usually implies the utilization of different techniques
whose methodologies minimize effort and increases capture probabilities (Barea-Azcn et al.
2007). Usually, research combines more than one technique or the one the researcher understands
best is used for their species of interest.
Many carnivore mammals are hard to study using direct survey methods (Crooks 2002, Fonseca
et al. 2005) because of their secretive habits, activity pattern and naturally occurring at low
densities. Some alternatives for populations of these species include indirect methods like scent
stations, scat counts, and within the last decade camera trapping has become important (BareaAzcn et al. 2007). The first camera trapping paper was published in 1926 (Carey 1926), cameras
have been used since 1910 in order to photograph wild animals without human intervention.
Avoiding human intervention reduces survey bias (Carey 1926, Van Schaik and Griffiths 1996,
Dillon 2005, Roberts et al. 2006) and the stress caused by capture, handling and marking of
individual animals (Heilbrun et al. 2006).
Currently, camera trapping is considered a useful tool in animal research and its use has increased
within the last decade (Gonzlez-Esteban et al. 2004). Some camera trapping applications are
studies that involve home range (Karanth and Nichols 2000, Di Bitetti et al. 2006, Roberts et al.
2006), activity patterns (Maffei et al. 2002, Hegglin et al. 2004, Hearn and Ross 2006, Heilbrun
et al. 2006, Roberts et al. 2006), feeding habits (Hernndez et al. 2005), use of trails according to
different hours (Van Schaik and Griffiths 1996), short-term population dynamics (Swann et al.
2004, Di Bitetti et al. 2006, Roberts et al. 2006), and long-term population dynamics (Karanth
and Nichols 2000, Walker et al. 2000, Heilbrun et al. 2006).
Some authors agree that camera trapping can be used to estimate density by implementing
capture-recapture models (Maffei et al. 2002, Di Bitetti et al. 2006), particularly when individual
recognition is possible, as is the case with some felid species (Karanth and Nichols 1998,
93

Carbone et al. 2001, Troll and Kery 2003, Troll and Kery 2005, Azlan and Gulam 2006).
However, others concur that it is possible to make a capture-recapture study without identifying
individuals (Martorello et al. 2001, Knorr 2004).
In conservation, camera trapping is used to evaluate species inventories (Troll 2003a, Swann et
al. 2004), estimation of relative abundance (Karanth and Nichols 2000, Azlan and Sharma 2003,
Troll 2003b, Heilbrun et al. 2006), and densities according to the species in question (Karanth
and Nichols 2000, Carbone et al. 2001).
Camera trapping has a large variety of applications, this revision focus on the uses, advantages,
disadvantages and spatial arrangement of camera trapping including their survey protocols.
METHODS

We conducted a literature review that included peer reviewed papers, thesis, and partial research
reports. We limited the material reviewed to information accessed online through the Instituto de
Ecologa A. C. electronic database including JSTOR, BIOONE, BLACKWELL SYNERGY and
SPRINGERLINK. We also searched Google Scholar for thesis and partial research reports.
During the review of these databases, we utilized key words, such as: camera, trapping,
camtrap, carnivore, infrared and triggered. We classified each paper according to the
year of publication and the type of research. We specified if the paper or review investigated the
species studied, the main objective, additional survey techniques, camera survey design, distance
between cameras in the field, geographic location and duration of the study in months, type of
ecosystem, area surveyed, and model of camera used. If a paper had more than one objective,
survey technique, ecosystem and area surveyed, or camera model, these were considered
separately. We also presented the advantages and disadvantages in most camera trapping studies.

94

RESULTS

A total of 96 papers that included camera trapping as a tool in their research and which met our
search categories requirements were reviewed. For an analysis regarding the history of camera
trapping, see Cutler and Swann (1999). Our review includes 10 papers analyzed by Cutler and
Swan (1999), as well as 6 papers from 1926 to 1999 that had not been included by these authors.
A total of 15 papers did not have a research objective, they focused mainly on camera
descriptions about models, survey techniques and analysis methods. A summary of the objectives
of these papers is shown in Table 1.

Publication date. The oldest paper dealing with camera trapping was dated 1926 (Carey
1926), for an explicit analysis of papers before 1997 see Cutler and Swan (1999). After 1999,
there was a notable increase in this sort of papers from 2003 to the present. Most of papers were
published in 2006 and 2007.

Species of interest. Mammalian carnivores accounted for a total of 67 papers, while 21

studied mammal communities. From 1998 to 2007, only one bird research document done with
camera trapping was found (Winarni et al. 2005). Two or more species were investigated
simultaneously in 57% of the reviewed papers, including their communities; these studies
included at least one carnivore species. Studies conducted only one species included tigers
(Panthera tigris) and bears (Ursus spp.) (Barr et al. 2006, Mace et al. 1994, Schliebe et al. 2005).
Since 2003, single species studies were focused on mammalian carnivore species, except papers
from Grassman et al. (2005), Hernndez et al. (2005), Meijaard et al. (2006), Roberts et al. (2006)
and Rumiz et al. (2007).

Objective. Most papers estimated animal population density; in the case of single species
works, the main objective was density estimation and individual identification. In the case of
multiple species the main objectives were estimation of abundance, habitat use, density and
95

activity patterns (Fig. 1). Density estimation presented were conducted primarily on spotted
carnivores, but also included non-spotted species such as tapirs Tapirus terrestris (Noss et al.
2003), pumas Puma concolor (Noss et al. 2004), white-tailed deer Odocoileus virginianus
(Roberts et al. 2006), and maned wolf Chrysocyon brachyurus (Troll et al. 2007b).
Some papers focused on particular species identification (Conservation Programmes 2003,
Meijaard et al. 2006), detection (Rodriguez et al. 2007), feeding habits (Almeida et al. 2004) or
simulation models (Kinnaird et al. 2003, King et al. 2007). Two documents described camera
trapping protocol for mammal carnivores (Silver 2004 and Fonseca et al. 2005). Carbone et al.
(2001, 2002) and Jenelle et al. (2002) papers on modeling density estimates are included in our
analysis, although these were not research papers.

Survey techniques. Camera trapping, was the only survey method for 36 studies; most of
researchers used at least an additional technique in order to increase detection probabilities. Scent
stations surveys was often the technique combined with camera trapping for their analysis (Fig.
2). Of the researchers that used only cameras, most of them focused on mammals, primary tigers,
except Montalbano et al. (1985), Hernandez et al. (1997) and Grassman et al. (2005). For
multiple species surveys, a combination of camera trapping and line transects were the most
popular technique, some authors added scent stations at the same location as their cameras
(Harrison et al. 2002 and Ray et al. 2002).

Camera design. The location of cameras was selected a priori on 35 papers, based on the
preceding presence of scats or tracks; other designs included grids (24) and random transects
(16). A few papers placed cameras on lineal transects, usually following lines used for other
trapping techniques (Kauffman et al. 2007) or on hexagons (Michalski and Peres 2002). From the
total, 19 studies did not have a specific design.

96

Most papers (66) had a camera separation of 500-2000 m (Fig. 3), but others (30) did not mention
length, some did so despite mentioning a spatial arrangement design lacked length between
cameras (i.e. Almeida et al. 2004, Linkie et al. 2006, Matsubayasi et al. 2007). The shortest
distance were used by Major (1991) and Bayne and Hobson (1997) and the longest by Heilbrun
et al. (2003, 2006) and Johnson et al. (2006). Studies dealing with mammal communities,
separated cameras in most cases by less than 500 m, except Zielisnki et al. (2005) and Martins et
al. (2007). In the case of large mammals, most used camera separations of 1-2 km, except Weckel
et al. (2006) who spaced cameras less than 1 km apart.

Survey duration. The duration of the 39% of the surveys was between 6 and 12 months.
Shortest surveys were 10 days (Delaney et al 1998) and 45 days (Wegge et al. 2004, and Troll
and Kery 2005). The longest surveys were eight years (Karanth et al. 2004, 2006).

Geographic location. The studies were spread throughout the world, 60% of surveys were
done in the Americas, 26% in Asia, 9% in Europe, 3% in Africa, and 2% in Oceania. The United
States was the country where the most surveys in the Americas were conducted, followed by
Brazil. In Asia, India was the country with the majority of camera trapping studies. Australia was
the only country in Oceania with camera surveys, two papers from this country were located
(Major 1991 and King et al. 2007).

Habitat type. Temperate forests (28%) and grasslands (14%) were the most frequently
studied habitats, and most authors studied two or more habitats at same time (Fig. 4). Six studies
used cameras on urban landscapes (Boydston 2005, Dale 2000, OBrien et al. 2003, Torre et al
2003 a, b, and Hegglin et al. 2004). Swann et al. (2004) tested different camera performance in
the laboratory. As expected the number of habitat types varied with the size of the surveyed area.
The areas surveyed ranged in size from 12 Km2 (Knorr 2004, and Maffei and Noss 2008) to a

97

complete landscape like a reserve (Lomolino and Perault 2000, 2001, Almeida et al. 2004, Htte
2007), or even a complete mountain range (Zielinski et al. 2005).

Camera model. The camera model most often used was Trailmaster , followed by
Camtrakker (Fig. 5). Goetz (1981), Browder et al. (1995), Danielson et al. (1996) and York et
al. (2001) adapted their cameras in order to make them less expensive and equally effective.
Montalbano et al. (1985) used a solar camera for monitoring birds, Delaney (1998) used a video
camera to film Mexican owls, Schiebe et al. (2008) used a DVR camera for a mammal
community study. About 26% of the papers (n=25) did not mention what kind of camera was
used during the study.

Applications. Additional research lines based on results obtained from camera trapping
surveys. Possible applications that are mentioned, but no documents relating these being found
were included. Carey (1926) proposed analysis of food habits with photos of animals feeding on
their prey. Carthew and Slater (1991) proposed camera trapping in pollination studies. Di Bitetti
et al. (2006) proposed analysis of social structure and reproductive patterns based on camera trap
detections. Heggling et al. (2004) proposed camera trapping in studies of resource selection and
interspecific competition.

Disadvantages. According with Di Bitetti et al. (2006), camera trapping is not the best
technique for home range estimation; seemingly radiotelemetry can provide more accurate
results. Because of slow response time some species could not been photographed, therefore,
researchers must consider the camera model before beginning surveys due to differences in
species detection (Maffei et al. 2002). Low density species can also be difficult to detect with
cameras, Karanth and Nichols (2000) recommend the use of camera traps only if other survey
techniques have proven unsuccessful to achieve.

98

As a rule, the acquisition of cameras can be expensive (Dillon 2005) and depending of camera
model selected, batteries and film it can create a great maintenance expense for projects (SrbekAraujo and Garca 2005).
DISCUSSION

Most papers (81) are represented by field research, others (15) were revisions, comparisons and
discussions about the technique potential (i.e. Carbone et al. 2001, 2002 and Jennelle et al. 2002).
For the purposes of this research document, our analysis deals with papers dated from 1998 to
current time, a previous analysis was done by Cutler and Swann (1999) covering the years before
1997. The years 2006 and 2007 had more research using camera trapping than any previous
cycle. This increase is explained on a basis of higher offer and model diversity of cameras that
have become easily affordable (Swann et al. 2004).
Camera trapping allows researchers to document a higher number of species than only the species
subject of study (Karanth et al. 2004). In this review, it was found that most researchers sampled
communities rather than a single species. Most often the focus of a research paper was on a given
carnivore species because camera trapping has become a useful technique for trapping secretive
species. After 1998 the number of research papers on birds becomes almost absent, contrasting
with results presented by Cutler and Swann (1999) that found 62% of research was bird related,
followed by mammals and communities overall.
The main objective presented in many single species papers was density estimation, and for
studies with multiple species, determination of abundance. Most papers used cameras for more
than one objective, only 33 papers studied one objective and of these only 3 papers after 1998
didnt focus on carnivores (Hernndez et al. 2005, Grassman et al. 2005, Roberts et al. 2006). All
papers that studied one specie density worked with spotted felids (jaguar, Panthera onca; tiger,

P. tigris; ocelot, Leopardus pardalis), except Roberts et al. (2006) who determined white tailed
99

deer (Odocoileus virginianus) density, but compared their camera trapping data with known
density data in order to determinate effectiveness of camera trapping in white tailed deer density
estimation and Troll et al. (2007b) who determinate wolf and puma density. Density of spotted
carnivores is a popular topic with cameras because they allow researches to recognize
individually animals (Jackson et al. 2005). For those not recognizable species, Lyren et al. (2006)
proposed a camera trapping identification protocol for bobcats (Lynx rufus). Although camera
trapping has been widely used, many papers focus their research in evaluations for camera
capacity to capture some specie or in studies in different habitats.
Most researchers agreed that in addition to camera trapping surveys, it would be helpful to use
other survey techniques in order to increase detection probabilities (McDonald and Harris 1999).
Scent stations, track and scat surveys, visual counts, box trapping and interviews were the most
frequent alternative surveys used (i. e. Jones and Raphael 1993, Giman et al. 2007, Weckel et al.
2006, Michalski and Peres 2007). All researchers agree in the need of using additional survey
techniques for cryptic and low density species. Because each technique has limitations it would
be helpful to combine and compare techniques. In addition, it is necessary do a literature survey
(Van Schaik and Griffiths 1996) and to compare results obtained from camera trapping to known
results, especially if the study concentrates on communities. DNA analyses based on scat surveys
can be helpful in individual identification and density estimation of non identifiable species
through photography (Harrison et al. 2002, Lucherini and Manfredi 2002, Ray et al. 2002,), but
there is potential for overestimation problems and high costs.
Spatial arrangement design for camera trapping varies with research objectives and species
studied. It is important to carry on pilot studies whenever possible especially in studies with
naturally low density species (Silver 2004). Most researchers were familiar with their study areas
(e.g. Maffei et al. 2005, Troll and Kery 2005) and based their knowledge on previous results and
100

set up cameras in pre-selected sites. Alternatively, camera placement should be based on best
locations as selected from a GIS analysis (Heilbrun et al. 2006). Camera separation must be done
according to species home range, minimizing gaps; in the case of communities, separation of
equipment should be defined according to the home range of the smallest species within the area
of interest (Jones and Raphael 1993). The arrangement of cameras is important to determine
analysis power due as related to capture probabilities. Consequently it is strongly recommended
that camera design and separation between cameras should be described in each survey.
Camera trapping allows researchers to extend surveys with less effort than direct survey methods,
but researchers can accelerate surveys in order to make faster inventories assessments. In most of
papers reviewed, the surveys extended over one year duration. Some were a little shorter or
longer. Short surveys allow researchers to estimate populations under closed model assumptions
(Silver et al. 2004, Troll and Kery 2005) which are violated by long survey periods. However,
time series analysis, allow authors to collect long-term data and make comparisons with
previously collected information (Giman et al. 2007).
Habitat loss and conservation priorities often direct researchers to concentrate surveys on specific
habitats. Temperate forests dominated the analysis for this review, probably related to economic
and logistic resource accessibility. Human presence should be an important factor while planning
a survey; as is reflected by the number of authors that included urban landscapes, agricultural
lands, and livestock areas.
Detection probabilities are dependent on a series of covariates including species, habitat and
camera trap model. For a revision of six camera models see Swann et al. (2004). If cameras are
the only survey technique, we agree with other authors (Carey 1926, Swann et al. 2004, and
Yasuda 2004) that special emphasis should be placed on the species biology as this knowledge
will increase the probability of detection and will minimize bias caused by camera non-detection.
101

There are a growing increasing number of camera models being offered, with a variety of
sensitivity, detection, weight, or size; characteristics that should be consider before beginning a
survey. Some authors preferred to build or adapt their cameras (Goetz 1981, Browder et al. 1995,
Danielson et al. 1996 and Hegglin et al. 2004) which can prove effective in different surveys.
Another way to minimize camera costs is to move each camera to different areas and cover larger
areas in the same study (Wallace et al. 2003, Boydston 2005, Troll and Kery 2005).
This revision asserts to have synthesized the principal components of camera trapping and may
be useful in camera survey planning. As aforementioned, the main uses, potential applications,
advantages and disadvantages hoping they would help in designing and optimizing camera
survey planning.
ACKNOWLEDGMENTS

We thank A. Gonzlez Romero, G. Sanchez Rojas, D. Valenzuela Galvn, S. Gallina Tessaro and
R. List Sanchez for their comments in the paper preparation and anonymous referees. We also
thank the Translation Edition Office of the Universidad Autnoma de Quertaro, specifically to
S. C. Stroet for her comments and suggestions.
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FIGURE CAPTIONS

Figure 1. Main objectives on camera studies.

Figure 2. Additional survey techniques on camera trapping protocols.
Figure 3. Distance between camera trap placement.
Figure 4. Habitat type surveyed on reviewed studies.
Figure 5. Main camera models used in research.

113

Table 1. Papers which objectives not included field investigation.

Author (s)
yr
Objective
Carey

1926

Description of camera trapping general use

Winkler and Adams

1968

Description of camera trapping general use

Carthew and Slater

1991

Description of camera traps function and uses

Description of camera traps functions for mammal

Jones and Raphael

1993

carnivore studies

Cutler and Swan

1999

Review for uses and applications of cameras until 1997

Most common questions and answers in camtrap works

Karanth and Nichols

2000

and big felids.

Review for abundance estimation methods in mammal

Walker et al.

2000

populations

Carbone et al.

2001

Camera trapping modeling for tiger density estimation

Jennelle et al.

2002

Reply to Carbone et al. (2001)

Carbone et al.

2002

Answer to Jennelle et al. (2002)

Description of a model for determination of detection

Royle and Nichols

2003

probabilities

Silver

2004

Camera trapping protocol for jaguar researches

Fonseca et al.

2005

Camera trapping protocol for camera use

Proposal for camera data incorporation to scientific

Botello et al.

2007

collections
Video cameras descriptions for mammal picture

Schiebe et al.

2008

captures

114

Number of researches

Scent stations
and track
Visual counts
Live-trapping
Telemetry
Scat counts

115

es
bi
ol
o

se

pa

ep
re
da
t

io
n

io
n
ip
t

ip
t
de
sc
r

es
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tte
rn
s
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rib
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io
ad

gy

Ca
m
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sd

cti
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Sp
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cti
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et
e

co
m
po
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i

sd

un
ity

co
m
m

Sp
ec
i

an
d

en
sit
y

ab
un
da
nc
e

Interwievs

Figure 2. Additional survey techniques on camera trapping protocols.

DNA

th
er
s

Po
io
pu
n
Co
lat
m
i
o
pa
n
r is
s tr
on
uc
tu
be
re
tw
ee
n
tec
hn
iq
ue
s

Ri
ch
nn
es

iv
e

Sp
ec
ie

Re
lat

Number of researches
40

35

30

25

20

15

10

Figure 1. Main objectives on camera studies

30

25

20

15

10

0
Others

Number of researches

35
30
25
20
15
10
5
0
<

0
50

m
1
50

-1

Km
1.

-2

m
2.

-3

m
3.

-4

m
>

4.

ith

t
ou

in

fo

n
io
at
m
r

Figure 3. Length between camera field collocation.

45
40

Number of researches

35
30
25
20
15
10
5
0
Template
forest

Grassland

Dry forest

Chaparral

Agriculture

Riparian

Tropical
forest

Rain forest

Urban

Manglar or
body water

Xeric

Others

Figure 4. Habitat type surveyed on reviewed studies.

30

Number of researches

25
20
15
10
5
0
Trailmaster

Camtrakker

Deercam

Canon

Adapted
models

Figure 5. Main camera models used in research.

116

Wildlife

Fieldnote

Bell and
Howell

Others

DISCUSIN Y CONCLUSIN GENERAL

117

La investigacin llevada a cambo en esta tesis tuvo dos objetivos principales, por un lado, el
primer captulo se enfoca a comparar dos comunidades de carnvoros en sitios con diferentes
tipos de vegetacin. De acuerdo a los anlisis hechos, no hubo diferencias en la diversidad de
especies de carnvoros en ambas zonas, as como en su riqueza y abundancia, sin embargo, el
ensamble de las especies fue diferente para ambos sitios, as como la seleccin de las especies
hacia distintos niveles de cobertura vegetal, por lo menos para la zona de Higuerillas. Debido a
las bajas abundancias de las especies en las zonas, no se descarta que algunos de los resultados
puedan ser ambiguos, sin embargo, en general ambas zonas presentaron especies similares por lo
que se pueden considerar como zonas semejantes.
Dada la naturaleza de las especies de carnvoros, es importante utilizar tcnicas de muestreo que
permitan aumentar las probabilidades de captura y deteccin de las especies al momento de hacer
los muestreos de tal manera que stos sean ms eficientes en tiempo, costos, esfuezo y resultados.
En el segundo captulo de esta tesis, se presenta una opcin para eficientizar el muestreo en
campo cuando se trabaje con especies de carnvoros en zonas semidesrticas. Se presentan
resultados de acuerdo a distintos nmeros de cmaras, as como de distancias de colocacin para
cada especie y se aade un anlisis a nivel de comunidad. De acuerdo a los intereses de cada
investigador, se presentan opciones de muestreo con la finalidad de que cada investigador tome la
decisin entre una y otra tcnica dependiendo de la especie de su inters. No se descarta la
posibilidad de aplicar este diseo de colocacin en otros tipos de ecosistemas y para el estudio de
otras especies as como su comparacin con otras tcnicas de muestreo de fauna silvestre.
Por ltimo se presenta una revisin de trabajos que emplean trampas cmara para el estudio de la
fauna. Esta revisin tiene la finalidad de servir como una gua para los investigadores en la toma
de decisiones para sus muestreos con fauna, as como servir de gua en la bsqueda de referencias
con trabajos similares a los de su inters.
Este tercer captulo resalta el hecho que la investigacin presentada en esta tesis abarca temas
relacionados con el estudio de los carnvoros que se han estudiado poco, por ejemplo, es
importante resaltar que hay pocos estudios enfocados a comunidades de carnvoros donde se
hagan comparaciones entre tcnicas de muestreo, as como comparaciones entre distintas
comunidades con el apoyo de trampas cmara. De igual manera, son pocos los estudios hechos en
zonas ridas cuyo objetivo sea utilizar trampas cmara para caracterizar comunidades de
carnvoros.

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Por ltimo, la revisin correspondiente al tercer captulo de esta tesis resalta la importancia de
hacer ms estudios donde se pretenda estandarizar la tcnica de colocacin de las trampas cmara
de tal manera que se aumenten las probabilidades de deteccin de las especies, en especial
tratndose de especies de bajas densidades y conducta elusiva, como es el caso de las especies de
carnvoros.
Es as como esta tesis pretende abarcar de manera general el estudio con carnvoros, por una
parte, con estudios de diversidad y comparaciones entre comunidades constrastantes en cuanto a
su vegetacin, por otra, con anlisis metodolgicos enfocados a aumentar las probabilidades de
captura de las especies y finalmente con una revisin que sirva de gua para futuras
investigaciones con especies pertenecientes al orden Carnivora.

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