UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

UNAD

MODULO MEJORAMIENTO ANIMAL

MARIA JANETH CAMARGO GARZON

ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO

AMBIENTE
PROGRAMA DE ZOOTECNIA
CEAD DE ARBELAEZ, AGOSTO DE 2008

TABLA DE CONTENIDO
UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS
CAPITULO 1 HERENCIA MENDELIANA
1.1 INTRODUCCION
1.2 SELECCIN DEL MATERIAL
1.3 MECANISMOS DE LOS CRUZAMIENTOS
1.4 LEY DE LA SEGREGACION
1.5 SIMBOLOS
1.6 TERMINOLOGIA
1.7 LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE
1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES
1.9 MODIFICACION DE LAS LEYES MENDELIANAS
1.9.1 DOMINANCIA INCOMPLETA
1.9.2 CODOMINANCIA
1.9.3 GENES LETALES
1.9.4 ALELOS MULTIPLES
1.9.5 EPISTASIS
1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO
1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO
CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA
2.1 ORDENAR VALORES
2.2 SELECCIN DEL INTERVALO ENTRE CLASE
2.3 FORMACION DE CLASES
2.4 REPRESENTACION GRAFICA
2.4.1 HISTOGRAMAS
2.5 MEDIDAS DE VALOS CENTRAL
2.5.1. LA MODA
2.5.2 LA MEDIANA
2.5.3 LA MEDIA
2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION
2.6.1 RANGO
2.6.2 VARIANZA
2.6.3 DESVIACION ESTANDAR
2.6.4 COEFICIENTE DE VARIACION

2.7 REGRESION
2.8 CORRELACION
2.8.1 DIAGRAMA DE DISPERSION
2.8.2 COEFICIENTE DE CORRELACION
2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION
UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO
CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES
3.1 CONCEPTO DE POBLACION
3.2 TAMAO DE LA POBLACION
3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONES
3.4 LEY DE EQUILIBRIO GENICO O LEY DE HARDY WEIMBERG
3.4.1 TAMAO DE LA POBLACION
3.4.2 APAREO AL AZAR O PANMIXIA
3.4.3 AUSENCIA DE FUERZAS DE CAMBIO
3.5. CALCULO DE FRECUENCIAS PARA GENES DOMINANTES
3.6 CALCULO DE FRECUENCIAS EN GENES LIGADOS AL SEXO
3.7 CAMBIOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES
3.7.1 MIGRACION
3.7.2 MUTACION
3.7.3 SELECCIN
3.7.4 DERIVA GENICA
CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS
4.1. HEREDABILIDAD
4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCION
4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD
4.3.1. REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE EL PROMEDIO DE AMBOS
PROGENITORES
4.3.2 REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE UN PROGENITOR
4.3.3 REGRESION DE HIJOS SOBRE MADRES DENTRO DE PADRES
4.3.4 METODOS QUE UTILIZAN LA SEMEJANZA ENTRE HERMANOS
4.3.4.1. CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS
4.4 REPETIBILIDAD
4.4.1 PROCESOS PARA ESTIMAR LA REPETIBILIDAD
4.4.1.1 NUMERO IGUALES DE MEDIDAS POR INDIVIDUO

4.4.1.2 NUMEROS DIFERENTES POR INDIVIDUO

4.4.2 CONSIDERACIONES SOBRE REPETIBILIDAD
4.5 CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION
4.6 INTERPRETACION DEL COEFICIENTE DE REPETIBILIDAD
4.7 CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES
4.8 FORMULAS PARA ESTIMAR LOS DIFERENTES TIPOS DE
CORRELACION
4.8.1 PROCEDIMIENTOS PARA EL CALCULO DE LAS CORRELACIONES
FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES
4.8.2 CORRELACION FENOTIPICA ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO
AL DESTETE
4.8.3 CORRELACION AMBIETAL ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL
DESTETE
4.8.4 CORRELACIONES FENOTIPICAS
CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA
5.1. MODELO GENETICO BASICO
5.2 CORRELACION GENOTIPO AMBIENTE
5.3 INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE
5.4 SUBDIVISION DE LA VARIANZA GENOTIPICA
5.5 VARIANZA AMBIENTAL
5.6 COVARIANZA ENTRE PARIENTES
5.7. COVARIANZA PROGENIE-UN PADRE
5.8 COVARIANZA PROGENIE MEDIA DE LOS PADRES
5.9 COVARIANZA ENTRE HERMANOS
5.10 COVARIANZA AMBIENTAL
5.11 SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES

INTRODUCCION
Histricamente desde la domesticacin de los animales el hombre ha
aplicado mtodos de mejoramiento gentico, es as como encontramos
en la Biblia, como Jacob escogi para l cabras y ovejas manchadas y
salpicadas de color como su salario, mientras que su suegro Labn se
quedaba con las de un solo color, que eran consideradas mejores, pero
Jacob se haba dado cuenta que las manchadas eran ms fuertes y fue
como aument su rebao y se volvi un hombre muy rico.
Uno de los pioneros en la cra de ganado fue el ingls Robert Bakewell
en el siglo XVII, quien a pesar de que no se conocan an las bases
genticas de la herencia, realiz pruebas rudimentarias de progenie,
incluy medidas en sus observaciones y tuvo una idea de la
consanguinidad y sus consecuencias. Mndel en 1866 estableci las
Leyes de la herencia, pero estas fueron reconocidas por el medio
cientfico solo hasta 1900.
Galton a mediados del siglo XIX realiz estudios teniendo en cuenta
mtodos biomtricos, determinando que para ciertos caracteres se da
una regresin de los hijos sobre los padres, formndose la escuela de
los biomtricos y los seguidores de las leyes de Mndel. Escuelas que
vinieron a reconciliarse con la aparicin de la Ley de Hardy y Weimberg,
quienes en estudio y observaciones por separado determinaron
variacin debido a la gentica y otra debida al ambiente.
Los cientficos Fisher, en gran Bretaa, Wright en Estados Unidos y
Haldane en Gran Bretaa e India, son considerados los fundadores de la
Gentica de poblaciones, base fundamental del Mejoramiento gentico.
Sus trabajos sintetizaron las ideas de las escuelas mendeliana y
biomtrica y demostraron que no haba contradicciones entre ambos
conceptos, cuando se opera a nivel poblacional.
Lush, investigador de la Universidad de Iowa en Estados Unidos, aplic
estos conceptos a los problemas de mejoramiento gentico animal. En
su
libro Animal Breeding Plans disemin los conceptos
de
estadstica, gentica de poblaciones y cuantitativa y a su utilizacin en
mejoramiento gentico. Tambin introdujo los conceptos de valor de
cra y de heredabilidad.

UNIDAD

PRINCIPIOS BASICOS
Objetivos:
Estudiar las Leyes de Mndel y las modificaciones de las mismas,
Revisar los conceptos bsicos de estadstica utilizados en el
mejoramiento animal.

____________________________________________
CAPITULO I
HERENCIA MNDELIANA
1.1 INTRODUCCIN

A Gregorio Mndel (1822-1884) se le llama Padre de la Gentica por

los experimentos que realiz con los guisantes o chcharos (Pisum
sativum). Sus experimentos elegantes y sus conclusiones constituyen el
fundamento de la Gentica moderna. En el transcurso de su vida,
Mndel mostr gran inters por los seres vivos y a medida que fue
creciendo se haca ms patente su inters por la hibridacin de las
plantas. Realiz mltiples cruces entre variedades de plantas y algunas
especies de animales.
Despus de su ingreso en el monasterio de Altbrunn, comunidad de
religiosos Agustinos cercana a Brunn, Austria (actualmente Brno,
Checoslovaquia), pudo desarrollar la hibridacin de plantas en dicho
centro por las facilidades que le brindaron all. Sus primeras
experiencias con el chcharo se efectuaron entre 1856 y 1864 en el
jardn del monasterio.
No fue el primero en realizar experimentos de hibridacin, pero si lo fue
al considerar sus resultados en trminos de caracteres simples; diseo
experimentos apropiados y realmente cont y clasific los chcharos que
resultaron del cruce y compar los resultados de las proporciones con
modelos matemticos. Sus predecesores haban analizado los
organismos completos lo que daba lugar a un complejo nebuloso de

caracteres; por ello solamente les fue posible observar las diferencias
entre los padres y su progenie, entre tanto Mndel descubri un modelo
preciso en estas diferencias.
Basado en experimentos preliminares y en hiptesis, pudo predecir los
resultados de varios cruces y mediante pruebas adecuadas le fue posible
verificar las predicciones.
El trabajo de Mndel, publicado en 1866 permaneci en el annimo
hasta 1900 en el transcurso de esos 34 aos las ciencias biolgicas
progresaron significativamente preparando al mundo cientfico para el
redescubrimiento de las leyes de la herencia mencionada por Mndel.
Precisamente en 1866, el eminente bilogo alemn Ernst Haeckel
postul que el ncleo celular era el responsable de la herencia. En 1870
se intensific el empleo de los colorante de anilina, los lentes de
inmersin y los condensadores que facilitaron el estudio de los
cromosomas y el establecimiento de su constante numrica, hasta que
en 1883, Wilhelm Roux (1850-1924) afirmando la divisin longitudinal
de los cromosomas dedujo que deban contener los elementos
responsables de la herencia, dispuestos linealmente. En 1893 el zologo
alemn August Weismann con la teora de la planta germinal
proporcion gran apoyo a las afirmaciones de Roux situando a la ciencia
en condiciones propicias para aceptar a plenitud los trabajos de Mndel.

1.2

SELECCIN DEL MATERIAL

Mndel escogi el chcharo como material experimental porque es una

planta anual, con caracteres bien definidos y de fcil cultivo. Los
chcharos tienen flores perfectas (productoras de polen y vulos) que
ordinariamente se autofecundan. El investigador puede introducir el
polen de una planta en la estigma de otra, pero la polinizacin cruzada
no ocurre significativamente sin la intervencin del hombre.
El azar y el buen juicio intervinieron en la seleccin porque otras
propiedades del chcharo desconocidas para l, fueron importantes en
sus experimentos. A travs de muchas generaciones de autofecundacin
natural en el chcharo se haban ido formando lneas puras. Las
alteraciones simples de los caracteres fueron notablemente visibles en
las variedades. En las caractersticas seleccionadas para su estudio, una

manifestacin fue dominante sobra la otra, contrastante o alternativa y

bien definida.
Se escogieron siete pares de caracteres contrastantes: los tallos, altos
o enanos; las vainas inmaduras, verdes o amarillas; las vainas
presentaban porciones apretadas o infladas; las flores, distribuidas a lo
largo del tallo (inflorescencias axilales) o agrupadas en la punta
(inflorescencia
terminal); los cotiledones de las semillas maduras,
verdes o amarillos; la superficie externa de las semillas, lisa o muy
rugosa y su tegumento, gris o blanco; el color de las flores,
correlacionado positivamente con esta ltima caracterstica, as las
semillas con tegumento blanco fueron producidas por plantas con flores
blancas, y las semillas con tegumento gris por plantas con flores
violetas.
Gran parte del xito de los primeros experimentos de Mndel pueden
atribuirse a su adecuado juicio en la realizacin de los cruces entre
progenitores que diferan en un solo carcter.
1.3

MECANICA DE LOS CRUZAMIENTOS

Los cruzamientos fueron hechos con gran cuidado cuando las plantas
estaban en plena floracin, para prevenir la autofecundacin se quitaron
las anteras de las plantas seleccionadas como progenitoras femeninas,
antes de que madurasen las partes que reciben el polen. El polen de las
plantas escogidas como progenitor masculino se transfiri en el
momento apropiado al estigma de la flor de la planta utilizada como
femenina. Las semillas maduraron en las plantas y cuando era estudiado
un carcter como por ejemplo color de la semilla, la clasificacin se
poda realizar inmediatamente. Antes de que se analizaran
otros
caracteres como por ejemplo el tamao de las plantas, se sembraron las
semillas y se cultivaron las plantas filiales.
Los experimentos de hibridacin se hicieron a travs de varias
generaciones y los retrocruzamientos se realizaron con la variedades
puras progenitoras. Mndel presento los resultados de sus experimentos
en dos conferencias en la sociedad de Historia Natural en Brunn
durante la primavera de 1865. al ao siguiente los trabajos fueron
publicados en los Anales de la Sociedad, pero obtuvieron muy poca
atencin en aquel entonces.

En 1900, tres botnicos, Hugo de Vries en Holanda, Correns en

Alemania y Von Tshermack en Austria, trabajando de forma
independiente, llegaron a las mismas conclusiones y resultados que
Mndel y puede decirse que a partir de ese momento es cuando
realmente su trabajo atrajo la atencin del mundo cientfico. El
descubrimiento de Mndel que ha conducido al establecimiento de toda
la moderna ciencia de la Gentica, puede resumirse en las siguientes
leyes o reglas: (Hernndez, Carlos y col. 1989)
1.4

Ley de la Segregacin

Cuando se fecundaron plantas altas de chcharo con su propio polen,

toda la descendencia fue alta, mientras que la progenie generada por la
lnea enana, al autofecundarse, fue enena. Ninguna planta enana se
volvi alta y ninguna alta se convirti en enana.
Tabla 1 Resumen de los experimentos de Mndel con chcharos

Nmero

Carcter

Forma de la
semilla
Color de los
cotiledones
Color de las
cubiertas de
la semilla
Forma de la
vaina
Color de la
vaina
Posicin de
las flores
Longitud del
tallo

2
3
4
5
6
7
Totales

Fuente: Rice (1966)

Nmero
Dominantes Recesivos
de
individuos
7324
5474
1850

Relacin
2,96:1

8023

6022

2001

3,01:1

829

705

224

3,15:1

1181

882

299

2,95:1

580

428

152

2,82:1

858

651

207

3,14:1

164

787

277

2,84:1

19959

14949

5010

2,99:1

Alta X enana

F1: altas
1064
F2: altas enanas
787 277
total =1064

Lo real debera ser: 798 altas y 266 enanas.

Esta discrepancia entre lo observado y lo esperado puede ser explicado
a partir de la frecuencia relativa o probabilidad, llamando n al tamao de
la muestra, y () el nmero terico esperado de cada clase o categora
que se calcule a travs de la siguiente expresin:
Nmero terico esperado () probabilidad x n =pxn
De los resultados experimentales de Mndel: n =1064
3
Plantas altas () = 1064 x = 798
4
1
Plantas enanas () = 1064 x = 266
4
X2 = (0- )2
Ho: 0 =; hay concordancia
Ha: 0 no hay concordancia
Se rechaza Ho si :
X2 X2 (GL)
Calculada: valor de la tabla
GL = Grados de Libertad, numero de clase 1
Se acepta Ho si:
X2 < X2 (GL)
Chi calculada

(787-798) 2
(277-266) 2 121
121
X2 = ----------------- + ------------ = ------+--------- = 0,15+0,45 = 0,60
798
266
798
266

El valor de X2
en la tabla el 5% es de 3,84, por tanto se acepta la
hiptesis nula, as que la relacin es de 3:1
Al carcter que solo apareci en la F1 del apareamiento de plantas
puras y que en la F2 presento mayor cantidad, lo denomino dominante,
y el carcter de menor nmero en la F2 lo denomino recesivo.
Las conclusiones de Mndel derivadas de las cruzas monohibridas
estaban basadas en su concepto de caracteres. Los elementos fsicos
(genes) se concibieron (en pares) a partir de la adecuada evidencia
experimental; los miembros de cada par eran capaces de segregar, lo
que hizo que Mndel denominara este proceso separacin de hbridos.
1.5

SMBOLOS

Mndel utiliz las letras del alfabeto para simbolizar los pares de los
elementos hereditarios. Las letras maysculas las asign a los alelos
dominantes y las letras minsculas a los alelos recesivos.
Generacin Paterna

alto
AA
A

enano
aa
a

Alto
Aa

Generacin F1
F1XF1
Gametos

alto
Aa
a

x
A

alto
Aa
a

Generacin F2
Tabla N 2
Gametos
A
a

AA
Alto
Aa
Alto

Aa
Alto
aa
enano

Resumen

Tabla N 3
Fenotipos

Genotipos

Alto

AA
Aa
aa

Enano

Frec.
Genotipica
1
2
1

Relacin
Genotpica
3
1

1.6 TERMONILOGIA

Homocigoto y heterocigoto: un homocigoto es un individuo que

tiene alelos idnticos en un locus especfico. Un heterocigoto es un
individuo que tiene alelos no idnticos en un locus especfico.
Fenotipo: puede ser cualquier carcter medible o rasgo distintivo
de un organismo, por ejemplo el color del pelo en el ganado BON,
la medida de la cantidad de leche diaria de una vaca o el peso al
destete de un ternero. El fenotipo es el resultado de la accin de
los genes expresada en un medio ambiente determinado.,
Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituye su
genotipo-.
alelo: las dos o ms formas alternativas de un gen.

Ejemplos: en bovinos, el carcter sin cuernos es dominante y al

presencia de cuernos es recesiva.
Individuos sin cuernos homocigotos= CC
Individuos sin cuernos heterocigotos = Cc
Individuos con cuernos homocigotos =cc
En ganado bovino Angus, el carcter de pelo negro es dominante sobre
el carcter de pelo rojo.
Individuos negros homocigotos = BB
Individuos negros heterocigotos =Bb
Individuos rojos homocigotos =bb

1.7

LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE

Mndel tambin cruz plantas que diferan en dos pares de alelos; es

decir llev a cabo un apareamiento dihbrido con el objeto de aclarar la
accin y la relacin entre pares de alelos. En este experimento cruzo
plantas de semillas amarillas y redondas con otras de semillas verdes y
rugosas. En la F1 todas las plantas presentaron semillas redondas y
amarillas. Del autocruzamiento de las F (F1 x F1) se originaron cuatro
fenotipos en la F2; de 556 semillas se obtuvo la siguiente distribucin:
315 redondas y amarillas, 108 redondas y verdes, 101 rugosas y
amarillas, y 32 rugosas y verdes.
Esta distribucin se acerca a la siguiente proporcin: 9:3:3:1 que
Mndel reconoci como resultado del cruzamiento de dos monohbridos
y cada una en proporcin de 3:1. el producto de las proporciones de los
dos monohbridos (3+1)(3+1) fue igual a la del dihbrido (9+3+3+1)
segn la ley de las probabilidades, la cual establece:la probabilidad de
que dos o ms eventos independientes ocurran juntos es el producto de
sus probabilidades separadas. Mndel concluy que los alelos no solo
se segregaban, sino que se recombinaban
independientemente,
constituyendo la segunda ley de Mndel o de la recombinacin
independiente.
Plantas amarillas = AA
Plantas verdes = aa
P:

Plantas redondas = RR
Plantas rugosas = rr

amarillas, redondas
AARR

verdes, arrugadas
aarr

Gametos: AR-AR-AR-AR

F1

AaRr
Amarillas- redondas

F1xF1
Gametos

ar-ar-ar-ar

AaRr x AaRr
AR Ar aR ar

Tabla N 4, Poblacin F2
Gametos
AR
Ar

aR

ar

AR

AARR

AARr

AaRR

AaRr

Ar

AARr

AArr

AaRr

Aarr

aR

AaRR

AaRr

aaRR

aaRr

ar

AaRr

Aarr

aaRr

aarr

Resumen
Tabla N 5
Fenotipos
Amarilla
redondo

Amarillo
arrugado
Verde redondo
Verde arrugado

Genotipos

Frecuencia
Genotpica
1
2
2
4
1
2
1
2
1

AARR
AARr
AaRR
AaRr
AArr
Aarr
aaRR
aaRr
aarr

La estadstica puede tambin

experimentales, a travs de la X2

ayudar

explicar

En el experimento n = 556 semillas

9
Semillas redondas y amarillas () =----------x 556 = 312,75
16
3
Semillas redondas y verdes () = -------x 556 = 104,25
16
3

Relacin
Genotpica
9

3
3
1

los

resultados

Semillas arrugadas y amarillas () =------x 556 =104,25

16
1
Semillas arrugada y verdes () =-----x 34,75
16
Ho: la relacin es:9:3:3:1
Ha;: la relacin no es 9:3:3:1
(315-312,75) 2 (108-104,25) 2 (101-104,25) 2
(32-34,75) 2
X =- ------------------ +------------------+ ------------------+ -----------312,75
104,25
104,25
34,75
2

5,0625
14,0625
X =- ------------------ +------------------+
312,75
104,25
2

105625
------------------+
104,25

7,5625
-----------34,75

= 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456

Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla (7,81) se acepta la hiptesis

nula o sea que la relacin es 9:3:3:1.

1.8

MAS DE DOS PARES DE GENES

Si hay cruzamiento entre individuos, en cual se consideran 3 pares de

genes,

siendo

ellos

heterocigotos

la

proporcin

resultante

es:

27:9:9:9:3:3:3:1. la situacin se describe entonces con la frmula

general en la que, si n = nmero de gametos, hay 2n gametos y 3n
genotipos.
El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por si mismos 2
3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la siguiente tabla:

Tabla N 6 nmero de gametos y genotipos como funcin del nmero de

genes n.
Nmero de Genes

Nmero de gametos

Nmero de genotipos

27

16

81

32

243

56

64

729

128

2187

256

6561

512

19683

10

1024

59049

2n

1.9 MODIFICACIONES DE LAS LEYES MNDELIANAS

1.9.1 Dominancia incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto
presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos
homocigticos recprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos
alelos, las proporciones fenotpicas en la F2 son de 1:2:1 y el fenotipo
describe el genotipo.
Un ejemplo de este tipo es el color del pelaje en el ganado Shorthorn,
en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en
donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco.

P:

Rojo
RR

blanco
rr

F1 Rr
Ruano
Rr

F1 x F1

RR
Rojo

Rr

Rr Rr
ruano

rr
blanco

1.9.2 Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los

alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un
ejemplo de codominancia es el

que se presenta en los humanos con

respecto

MN,

al

grupo

sanguneo

que

se

caracteriza

por

una

glicoproteina que se encuentra en la superficie de los glbulos rojos. En

la poblacin humana hay dos formas de esta glicoproteina, denominadas
M y N. un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar
a tres grupos sanguneos diferentes, como se ilustra a continuacin.

Tabla N 7
Genotipo

Fenotipo

LMLM

LMLN

MN

LN LN

1.9.3 GENES LETALES

Son genes que producen la muerte del individuo durante el periodo
prenatal o entre el nacimiento y el inicio de la madurez sexual.
La muerte producida por un gen letal de una proporcin de individuos en
su estado embrionario altera las proporciones fenotpicas monohbridas
de 3:1 de dominancia completa o de 1:2:1 cuando hay dominancia
incompleta o codominancia, en las proporciones de 2:1 en la F2.
Ejemplo: la ausencia de patas en los bovinos (amputadas) ha sido
atribuida a un gen completamente letal. Por tanto los individuos
normales (heterocigotos) pueden dar origen a un becerro de patas
amputadas que generalmente muere al nacimiento como se indica a
continuacin:
Tabla N

Aa xAa
A

AA normal

Aa normal

Aa normal

aa muere

Tabla N 9. ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOS

Anomala

Descripcin

Modo de herencia

Acrondoplasia

Bulldog. En los casos extremos

produce aborto a los tres y a
los ocho meses de la gestacin.
La paricin puede resultar muy
difcil. Letal

Tres clases. Una de ellas es

dominante incompleta, con el
heterocigoto ms pequeo
que el normal y el bulldog,
verdadero monstruo como el
letal. Otro tipo nace vivo, el
tercero
es
simplemente
recesivo.

Acroterosis
congnita

Llamada tambin amputacin.

Ojos salientes, oreja corta,
maxilar
inferior
corto,
miembros
anteriores
terminados en la rodilla y los
posteriores en la corva; todos
ellos romos y cubiertos de piel.
Letal.
Maxilar inferior corto. Letal
Miembros curvados y rgidos
debido a huesos
de las
articulaciones fusionados. Se
dan algunos casos de fusin
maxilar. Letal.

Hereditario,
pero
se
desconoce su tipo de accin
gentica.

Cabeza
bulldog

Crneo ancho y corto, orbitas

salientes,
maxilar
inferior
corto, visin deficiente.

Recesivo simple.

Ojo
canceroso

Ocurre sobretodo en el Herford

de ojo blanco. El cncer se
desarrolla en la membrana
nictitante. Por lo regular se
produce al final de la vida.
Produce
eventualmente
la
muerte. Semiletal.
Grados
manifiestos
de
hidropesa: los casos severos
pueden producir prdida de la
vaca. Semiletal.
Formacin deficiente de la piel,
debajo de las rodillas, una o
dos pezuas sin desarrollar,
deformacin del tegumento del
morro y de las membranas
mucosas de la nariz, la lengua,
el paladar y las mejillas. Letal.
Nacen total o parcialmente sin
pelo, la piel es dura y
agrietada. Hay dos clases: una
letal, en tanto que la otra vive
pero crece lentamente y nunca
consigue pelo normal.
Agua en el cerebro. Desarrollo
defectuoso del diencfalo con
constriccin
del
tercer
ventrculo en forma de canal
angosto. El hidrocfalo esta
limitado a las dos cavidades de
los bulbos olfativos. Letal
Molares
desplazados
y
trastrocados. Presin enorme

Hereditario, pero su modo de

transmisin
no
esta
determinado. Raro en los
animales
de
prpado
pigmentado.

Agnatia
Anquilosis

Hidropesa

Defectos
epiteliales

Atrosis

Hidrocefalia

Molares
impactados

Recesivo simple
Probablemente recesivo.

Recesivo simple.

Recesivo simple.

Recesivo simple.

No se conoce; probablemente
recesivo.

Recesivo simple

Ano
imperforado
Feto
momificado
Contraccin
muscular

Parlisis

Embarazo
prolongado
Columna
vertebral
corta
Espasmos

Contraccin
de
los
tendones

sobre el maxilar, capaz de

provocar su fractura. Letal
Falta la abertura exterior del
ano
Los terneros mueren en el
octavo mes de la gestacin,
pero llegan a trmino.
El ternero nace a su trmino
pero con el cuello y los
miembros contrados. Puede
provocar la muerte de la vaca
en el acto de la paricin.
Parlisis
posterior.
Puede
presentar temblor muscular y
ceguera, muere poco despus
del nacimiento. Letal.
Hasta 403 das. Los terneros
nacen muertos.
La columna vertebral entera es
corta, pero los miembros son
normales.
Los animales parecen normales
al nacer pero sufren espasmos
al poco tiempo y mueren. Letal
Tendones tendidos, rgidos.
Los terneros nacen muertos
o mueren poco despus de
nacer.

Recesivo
Aparentemente
simple

recesivo

Recesivo simple

Recesivo simple

Recesivo simple
Recesivo
Recesivo simple

Recesivo simple

1.9.4 ALELOS MULTIPLES

Son genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homlogos, pero
afectan el mismo carcter de un modo diferente. Otra caracterstica
particular de este tipo de herencia es que existe un grado diferente de
dominancia.
En el ganado vacuno el color del pelaje presenta ese tipo de herencia de
tal manera que se dan cuatro patrones de pelaje, as: la cincha blanca
holandesa, gobernada por el gen S; el Sh tipo Hereford, de patrn tpico
de la raza Hereford; Sc de tipo slido., patrn negro slido sin manchas
blancas y el s, patrn de pelaje tpico de las razas Holstein, Guernsey y
Airshire. El orden de jerarqua es: S>Sh>Sc>s de tal manera que
individuos:

SS SSh SSc Ss = cincha blanca holandesa

ShSh ShSc Shs = patrn hereford
ScSc Scs = patron slido
ss = patron tpico
1.9.5 EPISTASIS
Es la interaccin entre genes no allicos, se denomina episttico el gen
que se manifiesta e hiposttico al gen no allico

que se inhibe. Los

genes epistticos e hipostaticos pueden estar localizados en el mismo

cromosoma o en cromosomas diferentes.
Hay seis tipos de proporciones epistticas comnmente reconocidas,
tres de ellas tienen tres fenotipos y las otras tres tienen solo dos
fenotipos y cada una de ellas con una denominacin diferente, como se
indica en la siguiente tabla:
Tabla N 9 Diferentes tipos de Epistasis
Genotipos

AB

A-bb

aaB-

Aabb

Proporcin clsica

Epistasis Dominante
Epistasis recesivo
Genes duplicados
con efecto
acumulativo
Genes dominantes
duplicados
Genes recesivos
duplicados
Interaccin de
dominantes y
recesivos
Fuente Stansfield (1970)

12
9

4
6

15
9

1
7

13

1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO

Se debe a que los animales presentan dos tipos de cromosomas: los
autosmicos y los sexuales. Los cromosomas sexuales son el X y el Y.
Hembra
XX

macho
XY

Tipos de cromosomas sexuales en las clulas sexuales

vulos (solo X)
Sexo de la descendencia
XX o hembra

Espermatozoide ( X y Y)
XY o macho

Cuando hablamos de caracteres ligados al sexo son aquellos que se

presentan en el cromosoma X, en la porcin no homologa.
El cromosoma Y es ms corto que el cromosoma X por tanto este no
presenta el alelo correspondiente del cromosoma X. En la hembra deben
existir los dos genes recesivos en el cromosoma X.
1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO
Los genes para la herencia influida por el sexo son llevados en los
autosomas o en las porciones homologas de los cromosomas sexuales y
su manifestacin depende del sexo del individuo.
En el heterocigotico, los genes se manifiestan como dominantes en el
macho y recesivos en la hembra; un ejemplo de este tipo de herencia es
la presencia o no de cuernos en los ovinos.

Tabla N 10 Herencia de los cuernos en los ovinos, carcter

influido por el sexo
Genotipo
CC

Fenotipo de los
machos
Con cuernos

Fenotipo de las
hembras
Con cuernos

Cc

Con cuernos

Sin cuernos

cc

Sin cuernos

Sin cuernos

A continuacin encontrar la direccin de una pgina que contiene

informacin del mejoramiento gentico en la raza Guarico de Venezuela:
http://guarico.com.ve/?p=606

Para ampliar la informacin lo invito a visitar el enlace que contiene:

1.
2.
3.
4.

Historia de Mndel
Experimentos
Leyes de Mndel
Patrones de herencia mendeliana

http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana

En el enlace que esta a continuacin encontrar mayor informacin y una

explicacin mas grfica de las Leyes de Mndel:
http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.html

En esta direccin encontrar un artculo sobre avances en mejoramiento

animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711

CAPITULO 2
REVISION BASICA DE ESTADISTICA
El insumo ms importante dentro de un plan y/o programa de
mejoramiento gentico animal es la base de datos, estos deben ser lo
ms exactos posibles, si no es as la toma de informacin se convierte
en un costo ms dentro de la empresa ganadera y sin ningn tipo de
retorno.
2.1

Ordenar Valores. Para poder analizar los datos lo primero que

se hace es ordenarlos

Los procesos recomendados para el ordenamiento de los datos son:

2.1 Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente
2.2 Formacin de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores
individuales que sean iguales o muy semejantes. Al grupo de
individuos se le denomina clase y al nmero de observaciones o de
individuos iguales de cada clase se le denomina frecuencia de clase.
Para ilustrar lo anterior vamos a utilizar como ejemplo el peso al nacer
de 146 terneros de la raza Romosinuano

del C.I Turipana ordenados

por nmero de animal como se muestra en la tabla N1.

Para la formacin de una tabla de frecuencias se debe tener en cuenta
ciertas reglas:

Ordenar los valores en forma creciente o decreciente; con

este ordenamiento se puede observar la variacin de los
datos


2.2

Seleccin al intervalo entre clases.

Seleccin al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las

siguientes reglas:

2.2.1 El intervalo (I) ser de amplitud uniforme y que manifieste los

rasgos caractersticos de la distribucin de frecuencia de los
valores en estudio.
2.2.2 El nmero de clases debe cubrir todos los datos y debern ser
continuas.
2.2.3 Como regla general, el nmero de clases ser alrededor de 15 y
nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo comn se usan entre
7 y 20) para poder distinguir la distribucin se hace una
representacin grafica.
2.2.4 Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase (valor
de clase) sea un nmero entero y de ser posible impar.
2.3

Formacin de clases: el nmero aproximado de clases se puede

estimar con la siguiente frmula:

Nmero de clases = 2.5 4 N donde

N= nmero de individuos de la poblacin
El valor del intervalo de clase I se estima a travs de la siguiente
relacin
rango
I = ---------------------------Numero de clases

Rango = valor mximo valor mnimo

Clculo del nmero de clases

Nmero de clases = 2.5 4146 = 8,69 = 9

Rango = 43-17 = 26

Rango
I = ---------------------------Numero de clases

2.4

26
I =----------- = 2,88 = 3
9

Representacin Grafica

La distribucin de las frecuencias graficando sus valores en el eje de

coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el
eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la
representacin grfica de los datos a travs de un histograma o grfica
de barras, o bien de polgono de frecuencias.
Tabla N 1 Distribucin de frecuencias de pesos al nacer de
terneros Romosinuano en una poblacin de N= 146, I=3
Tabla N11
Valore
s entre
clases

Tabulacin

Frecuenci
a absoluta
(f)

Frecuencia
acumulativ
a (fa)

/////

Valo
r de
clase
(X)
kg
18

17-19

20-22

//////

21

11

23-25

/////////

24

20

26-28

/////////////////////////////////

27

33

53

29-31

30

56

109

32-34

//////////////////////////////////////////////////////
/
//////////////////////////

33

26

135

35-37

////////

36

143

38-40

//

39

145

41-43

42

146

Tomado de Ossa, Mejoramiento gentico aplicado a los sistemas de produccin de carne

2.4.1 Histogramas
Se obtiene un histograma dibujando un rectngulo cuya base es el
valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta.
Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de
datos se va a utilizar la informacin del peso al nacer de 146 terneros
de la raza Romosinuano pertenecientes al C.I Turipana y nacidos en el
1994.
Grfica N 1.

Distribucin de los pesos al nacer de terneros

Romosinuano datos a traves del histograma

2.5

MEDIDAS DE VALOR CENTRAL

En una poblacin o en una muestra tres son los parmetros de

tendencia Central, la moda, la mediana y la media.

2.5.1 La moda
La moda es una constante o parmetro de posicin que indica el valor
ms frecuente.
2.5.2 La mediana
Es aquel valor que divide a la poblacin en dos grupos de igual nmero
de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su
magnitud creciente.
2.5.3 La media
La media es una medida de valor central que da informacin mas
precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones
individales.
El clculo de la media se puede estimar a travs de la siguiente
frmula:
X1
= --------N

X1 = 17+23+24.+43= 4281
4281
= --------- = 29,32 kg
146

2.6

MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION

Una de las aplicaciones de la estadstica es el estudio de la variacin.

Para una poblacin o muestra, la variacin se puede obtener mediante
el clculo de las siguientes constantes.
1. Rango
2. Varianza
3. Desviacin tpica o desviacin estndar
4. coeficiente de variacin
2.6.1 Rango
La amplitud de variacin o rango, es la diferencia entre el valor
mximo y el valor mnimo observado. Con los datos de la tabla se
obtiene:
Rango= 43-17=26
2.6.2 Varianza
La varianza de una serie de medidas X1, X2, ..Xn es definido como
los desvos cuadrticos de las medidas con relacin a la media. La
varianza es simbolizada por S2 cuando se refiere a una muestra o por
2 (sigma) cuando se refiere a una poblacin.
Algebraicamente la varianza puede ser calculada por la siguiente
frmula:

(Xi X)2
= ----------------- donde
n-1

S2 = varianza
= smbolo de sumatoria
Xi X = desvo de una observacin, o iesima de la media de la
muestra
(n-1) = grados de libertad

Los desvos con relacin a la media pueden presentar valores

positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en
relacin con la media; por tanto los desvos positivos y negativos
tienden a anularse y la sumatoria de los desvos es cero. Esto se
puede lograr usando el artificio matemtico de elevar al cuadrado la
suma de cada desvo con relacin a la media, o sea,

(Xi X)2

este trmino se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del

anlisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza
de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho
anlisis se establece de la siguiente manera:

S2

_
(Xi X)2
suma de cuadrados
= ----------------- = --------------------------= cuadrado medio
n-1
grados de libertad

La demostracin de la aplicacin de dicha frmula se puede hacer

utilizando los datos ms representativos de la tabla 3.2
Xi = 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Xi = 351
_
351
X= -------= 28,25kg
12
_
(Xi-X)=-8,25-4,25-3,25-2,25-1,25-0,25
+0,75+1,75+2,75+3,75+4,75+5.75=0

_
(Xi-X)2
=
68,0625+18,0625+10,5625+5,0625+1,5625+0,0625+0.5625+3,06
25+7,5625+14,0625 + 22,5625+33,0625= 184,25
_

Obsrvese que (Xi X) = 0

En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC)
_
SC= (Xi X)2 = 184,25
2

Por lo tanto la varianza S =

SC
(Xi X)2 184,25
-----= ------------- = -----------= 16,75
n-1
n-1
11

La utilizacin de la frmula anterior se dificulta a medida que aumenta el

tamao de la muestra, en este sentido es ms prctico reutilizar la
siguiente frmula:

(Xi)2
Xi _ ----------n
SC
------------------------- = -------n-1
n-1
2

S2 =

Al trmino Xi2 es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en

cuanto que (Xi)2 es llamado factor de correccin.
---- n
Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos:
Xi : 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 =351
Xi2 : 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225= 10451

Por tanto
SC = Xi2 _ (Xi)2
----------

(351)2
123201
= 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 10266,75 = 184,25
12
12

La varianza de la muestra ser:

SC
184,25
S2 = ---------- = --------- = 16,75
n-1
11

2.6.3 Desvi Estndar

El desvo estndar es definido como la raz cuadrada de la varianza ;
simbolizado por S o cuando se refiere a una muestra o una poblacin,
respectivamente.
Para el ejemplo anterior S= 16,75 = 4,09
Si el argumento de datos pertenece a una poblacin donde la
distribucin es simtrica, o sea de distribucin normal, el intervalo
1S comprende 68% de las observaciones; y 3S, 99.7% de las
observaciones.
Con la informacin anterior se puede concluir que si se conoce la media
y el desvo estndar de una variable es fcil establecer la proporcin de
individuos que existen entre los valores de dicha variable y en ltima
instancia, se est caracterizando dicho parmetro, As la caracterizacin
del peso al nacer de los terneros Romosinuano es de 29,32 4,09

Grfica N 2
N= 146

68%

Fuente: Ossa

2.6.4 Coeficiente de variacin

El coeficiente de variacin es la relacin entre el desvo estndar y la
media de la poblacin o muestra, as la expresin del coeficiente de
variacin es:

CV= --------- x 100

4,09
CV = ----------- x 100 =13,94 %
29,32

Es decir la desviacin estndar representa 13,94 de la media de la

poblacin en estudio. En general el CV informa sobre la variacin o
uniformidad

de

poblaciones

muestras;

sirve

para

comparar

poblaciones o muestras, considerndose mas variable aquella cuyo CV

sea mayor. As al comparar tres poblaciones de igual

pero de

diferente , se tiene:
2
a) CV = ----- x 100 = 20% muy variable
10
1
b) CV = ----- x 100 = 10% variable
10
0,5
c) CV = ----- x 100 = 5% relativamente uniforme
10

2.7 REGRESION

El trmino explica la asociacin de dos variables en la cual una variable

X se llama independiente y la otra variable Y se llama independiente, lo
que en matemticas se conoce como Y en funcin de X
La regresin permite saber qu nivel de cambio se puede esperar en Y
como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto se usa la
regresin para predecir el valor de la variable dependiente (Y) que est
asociada con un valor especfico de la variable independiente (X).
La regresin se mide por medio del coeficiente de regresin. En una
poblacin con y en una muestra con b.
El clculo del coeficiente de regresin esta dado por la siguiente
frmula:

bxy =

X. Y
XY _ ----------n
------------------------------(X.)2
2
X _ ----------n

bxy =

X. Y
XY _ ----------n
------------------------------(Y.)2
2
Y _ ----------n

De las dos frmulas anteriores se deduce que by /x bx/y

De la ecuacin de regresin Y= a+bX , permite conocer el valor de Y a
partir de X , siendo a= - bX , el valor de a en la ecuacin de regresin
es la ordenada en el origen, pues la lnea de regresin corta al eje Y en
el punto en donde X es igual a cero.
En la siguiente tabla se puede determinar el coeficiente de regresin
entre los das y el peso de terneros Ceb Brahman entre el nacimiento
y el destete.
Tabla N 12
Da (X)

Peso (Y)

XY

X2

30

30

30

59

1770

900

60

83

4980

3600

90

104

9360

8100

120

128

15360

14400

150

147

22050

22500

180

168

30240

32400

210

182

38220

44100

240

194

46560

57600

270

216

58320

72900

X=1351

Y =1311

XY =226890

256501

_
X = 135,10
X2 = 256501

= 131.1
Y2 = 205719

En este caso la variable independiente son los das

variable dependiente

(X) y el peso es la

(Y) lo que se desea es por tanto, estimar la

regresin de Y sobre X (by/x) o sea en cuanto se incrementa el peso de

los animales de un da para otro, es decir la ganancia de peso diario.
En este caso el coeficiente de regresin (b) indica la ganancia de peso
diario de estos animales entre el nacimiento y el destete.

b=

X. Y
XY _ ----------n
------------------------------(X.)2
2
X _ ----------n

226890-177116,1
b= -------------------------------=
256501-18250,1

49773,9
----------------- = 0.672
73980,9

Calculo del valor de a:

_
a= - bX = 131,1-0,672x135,1

a= 131,1-907872= 40,132

la ecuacin que permite estimar el peso vivo de los terneros Ceb entre
el nacimiento y el destete est dada por:
Y= 40,312+0,672X, donde
Y= peso del ternero a una edad determinada
X= el da en que se desea calcular el peso.

2.8 CORRELACION
Segn

Ossa

(2003),

La

correlacin

simple,

estudia

la

variacin

simultanea de dos variables, la cual se pude medir por varios mtodos,

siendo los ms importantes, los diagramas de dispersin y el coeficiente
de correlacin.
2.8.1 Diagrama de dispersin
Es un mtodo grfico para determinar los puntos de acuerdo con las
variables X y Y, dando diferentes grados de asociacin o de dispersin
de dichos puntos
2.8.2 Coeficiente de correlacin
Es la medida de cmo dos variables tienden a variar juntas, pero esto
no siempre significa que el movimiento de una, no es la causa o efecto
de la otra. La relacin causa efecto debe ser reducida, si es posible, de
otros hechos conocidos, relacionados con las dos variables estudiadas.

La correlacin es un parmetro estadstico, de gran aplicacin en la cra

y produccin ganadera, ya que en los animales, un determinado
carcter, como es el peso a una cierta edad, est asociado con el peso a
una edad anterior y puede deberse a los siguientes factores:
Los genes de la expresin del peso a una determinada edad son en gran
parte responsables de la expresin del peso a la otra edad.
Las condiciones ambientales prevalecientes en una poca ocurren, por lo
menos parcialmente, en la otra ocasin.
El coeficiente de correlacin se determina por la letra r y vara entre +1
y 1; por tal motivo, puede ser positivo, negativo o cero. En trminos
generales, las correlaciones se clasifican as:
Tabla N 13
Rango
-1.0 a 0.6
-0.5 a -0.4
-0.3 a 0.2
-0.1 a + 0.1
+0.2 a +0.3
+0.4 a + 0.5
+0.6 a +1.0

Clasificacin
Negativa Alta
Negativa Media
Negativa Baja
Despreciable (cero)
Positiva Baja
Positiva Media
Positiva Alta

Por lo general, se considera que si la correlacin entre dos variables es

positiva, significa que al aumentar una, la otra tambin aumenta (por
ejemplo, la produccin de leche y la produccin de grasa); si es
negativa significa, que al aumentar un carcter, el otro disminuye, (por
ejemplo la produccin de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula
cuando los dos caracteres no estn asociados.

El valor econmico de un animal, es el resultado de cierto nmero de

caracteres deseables que influyen en su expresin.

Por tanto, al

seleccionar los animales para un determinado carcter es importante

conocer la correlacin que presenta con otros caracteres de importancia
econmica.
Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente
expresin:
Fenotipo = genotipo + ambiente.
Lo anterior indica, que la correlacin fenotpica entre dos caracteres
depende de la correlacin gentica ms la correlacin ambiental.

De

este tipo de correlaciones, la ms importante es la correlacin gentica

entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensin en que los
mismos genes afectan la expresin de dichos caracteres.
La correlacin gentica entre dos caracteres es explicada por dos
fenmenos: pleiotropa y ligamiento. La pleiotropa, se define como el
proceso en que un gene puede afectar dos o ms caracteres; el
ligamiento, es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos; sta
se disminuye en cada generacin, debido a que el ligamiento es
quebrado por el crossing-over. Esta tasa de quiebra est relacionada
con la distancia entre los genes.
La importancia de la correlacin gentica entre dos caracteres, bajo el
punto de vista del mejoramiento gentico, es que si entre ellas existe
una correlacin alta y positiva, el nfasis en la seleccin deber hacerse
apenas en una de ellas, reducindose el nmero de caracteres a
seleccionar. Si los caracteres no muestran correlacin gentica, la

seleccin de uno de ellos no aumentar ni disminuir el otro; si los

caracteres muestran una correlacin negativa, la seleccin de uno de
ellos reducir al otro.
La correlacin observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas
del medio ambiente comn entre ellas, ocasionando una correlacin
ambiental.
La correlacin gentica, mide la probabilidad de que dos caractersticas
diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1.
En general, cuando los valores varan de 0.5 a 1.0 son altas positivas y
de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se
selecciona para una caracterstica, se aumenta la otra caracterstica
como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una
correlacin alta y positiva; es decir, que los animales ms pesados a los
18 meses, tambin sern los ms pesados al sacrificio (o alcanzan el
peso final ms rpido).
En el otro caso, al seleccionar una caracterstica, la otra se ver
disminuida, como ocurre con la produccin total de leche y el intervalo
entre partos: Las vacas ms productoras, suelen ser las que ms se
demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos caractersticas
tienen una correlacin alta y negativa.
Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genticas entre
pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las
correlaciones

fenotpicas

son

positivas

correlaciones ambientales son variables.

medianas

que

las

Figura1.

Esquema de correlacin simple donde se ilustran diferentes

diagramas de dispersin.
Fuente: Ossa 1993

Grfica N 4

Correlacin (+)
perfecta (+) perfecta
Correlacin

Correlacin (-) perfecta

Correlacin (+) alta

X

Correlacin (-) alta

X
Y

Correlacin (+) baja

X
Y

Correlacin (-) bajaX

Y

No
X hay correlacin
Y

2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION (CD)

Es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente
de correlacin y se expresa en porcentaje.
CD = r2x100%
En el ejemplo expuesto entre la relacin del peso y edad:
El CD= (0,9946) 2 x100= 98%
El valor del CD indica que porcentaje de la variacin de la variable Y es
atribuible a la variacin de la variable X; el complemento a 100 es
atribuible a otras causa como errores de muestreo, al medio ambiente o
a causas desconocidas.
El concepto de correlacin tiene su aplicacin en la gentica cuantitativa
al estimar los parmetros genticos a saber: heredabilidad, repetibilidad
y correlacin gentica.
El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia econmica
son indispensables para poder estimar los parmetros

genticos

(heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genticas) importantes en el

establecimiento de planes y/o programas de mejoramiento gentico, ya
que la heredabilidad fuera de indicar la relacin entre fenotipo y
genotipo da una idea de cual es el mtodo de seleccin a utilizar y la
repetibilidad indica la correlacin entre las medidas repetibles de un
mismo animal durante su vida productiva, y sirve adems para estimar
la capacidad ms probable de produccin de cada vaca (CMPP), la cual

nos da una expectativa de la produccin de la vaca en el siguiente

parto. La correlacin gentica nos da una idea de seleccionar si hay que
incluir un solo carcter o los dos independientemente.
En las siguientes fotografas observamos Ganadera mejorada, ovinos de
pelo o africanos, en un programa da mejoramiento, la avicultura es uno
de los campos mas desarrollados en Mejoramiento, tambin en nuestro
pas

se

estn

implementando

programas

de

mejoramiento

en

camarones y vemos un ternero de la raza Normando, AsonormandoColombia

tiene convenio con los municipios de ladera, donde se est

implementado el Mejoramiento con esta raza.

UNIDAD

PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO
Objetivo:
Capacitar al estudiante para que comprenda y aplique los
conocimientos sobre gentica de poblaciones, parmetros
genticos y anlisis de varianza de los caracteres productivos
de las especies pecuarias con el fin de aumentar la produccin
a travs de la seleccin.
____________________________________________
CAPITULO 3
GENETICA DE POBLACIONES
3.1

CONCEPTO DE POBLACION

Segn Cardellino, una poblacin desde el punto de vista gentico, no es

solamente

un

grupo

de

individuos,

sino

de

individuos

que

se

reproducen. Cuando se habla de gentica de poblaciones, no nos

referimos simplemente a la constitucin gentica de los individuos que
la componen, sino tambin, a la transmisin de genes de una
generacin a otra. Los genes de una poblacin tienen continuidad de
generacin en generacin, pero no los genotipos en los cuales ellos
aparecen. Un individuo recibe, normalmente una muestra de genes de
cada uno de sus padres, contenidas en las gametas que se unieron para
darle origen. Los procesos de segregacin y recombinacin descritos por
las leyes de Mndel y que tienen como base biolgica la meiosis,
determinan

que lo que se herede sean nuevas combinaciones de

los genes de ambos padres (a no ser pequeos segmentos ligados, o por

estar muy prximos en el cromosoma). Este aspecto tan particular ha

hecho que muchos autores prefieran el uso del trmino poblacin
Mendeliana para designar una poblacin desde el punto de vista
gentico y para distinguirla de un simple conjunto de individuos o
unidades, como sera el caso de una poblacin en estadstica.
Otra definicin muy usada es la de comunidad reproductiva que
comparte un patrimonio gentico o gene pool, que est constituido por
todos los genes que los individuos poseen. Este conjunto de genes es
realmente el material con que los genetistas tienen que trabajar. La
dificultad es que la unidad con la cual se debe trabajar no es el gene,
sino el animal. Una poblacin se puede representar como un proceso
continuo, con un estado diploide (individuos) y uno haploide (gametas)
como se muestra en el siguiente esquema:
NDIVIDUOS
FASE DIPLOIDE
Fertilidad

Seleccin

Meiosis

Segregacin
Viabilidad

Migracin

Mutacin

Recombinacin
Chance

Chance
GAMETAS FASE
HAPLOIDE

La poblacin puede ser considerada

como un super-organismo,

continuo en el especio y el tiempo, pero compuesto por individuos

discontinuos y mortales. Se la puede describir en cualquier momento
determinado, consistiendo esa descripcin en la media, la variabilidad,
las correlaciones, la estructura familiar, etc. Para cada una de las
caractersticas que se analicen. Generalmente la poblacin no tiene una
fecha de nacimiento definida, tal como la tiene cualquier individuo. Sin
embargo, para el caso de las razas de animales, se dice que se
originaron en determinado momento,

haciendo coincidir con aquel en

que los criadores se renen y deciden organizar una asociacin para la

nueva raza. Tambin se puede considerar como una poblacin,
simplemente a un rodeo determinado dentro de una raza, o tambin a
un conjunto de rodeos.

Estos grupos estn sujetos a vicisitudes de

orden econmico y biolgico y pueden desaparecer como tales, siendo

absorbidos por otros grupos o poblaciones, como por ejemplo, un
plantel que se dispersa

por venta o que desaparece por determinada

enfermedad.
Los ejemplos citados dejan ver claramente que una poblacin puede ser
definida a varios niveles. De general a particular, para citar un caso
tendramos la especie Bos taurus, la raza Hereford, los bovinos Hereford
en Uruguay, los rodeos que integran un determinado ncleo cooperativo
o un programa de mejoramiento, una determinada lnea dentro de la
raza

Hereford,

simplemente

un

rodeo

Hereford

particular.

Es

fundamental definir cuando se hacen planes de mejoramiento, cual es la

poblacin objetivo y esto no tiene solo un inters terico sino que
muchas decisiones dependen de cul sea esa poblacin que queremos
mejorar genticamente. Lo que puede resultar lgico en un pas (como

las restricciones de la importacin de semen lo que equivaldra cerrar

la poblacin) puede ser un grave error si trabajamos solamente con dos
o tres rodeos.
El individuo que forma parte de una poblacin puede ser considerado
como un conjunto particular y temporario de genes. Cada una de las dos
gametas que se unieron al originarlo, constituye una muestra de los
genes posedos por sus dos progenitores y contiene un gen de cada
locus, excepcin hecha para el caso de herencia ligada al sexo. Tambin
al individuo se le pueden considerar como una muestra de dos gametas
provenientes de la generacin precedente. Si consideramos un locus en
particular, la frecuencia de un gene, uno de los posibles alelos, dentro
de un individuo puede solamente adquirir tres valores 0, 0,5, 1,0.
Supongamos un par de alelos A y a par un locus determinado,
recibiendo el individuo

siempre un cromosoma homologo de cada

progenitor:
Frecuencia del gene (alelo) A

Gene A..
Total de genes

aa AaAA
0
0,5
1,0
0/2

1/2

2/2

Pero la frecuencia de ese mismo gen A en un poblacin de N individuos

puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1 como se ver en la siguiente
seccin cuando se estudie el concepto de frecuencia gnica como uno de
los parmetros, juntamente

con la descripcin de

los tipos de

apareamiento, que caracterizan a una poblacin desde el punto de vista

gentico.

3.2

TAMAO DE LA POBLACION

Lo que fundamentalmente interesa en la gentica de

poblaciones

aplicada al mejoramiento animal es el cambio en las propiedades que

determinan la productividad de los individuos y no tanto el nmero de
animales que forman la poblacin o como vara ese nmero, sin
embargo cuando el tamao de la poblacin es muy pequeo, permite
que se produzcan, por chance o muestreo, cambios importantes en las
frecuencias gnicas influyendo as en la productividad promedio de la
poblacin. Adems el nmero de animales con que se trabaja cobra gran
importancia en el proceso de mejora animal, lo que comnmente se
expresa como la calidad sale de la cantidad. Al decir esto se esta
aplicando un concepto bsico de probabilidad: cuantos ms animales
tengamos para reproducir mayores sern las probabilidades de lograr
nuevas y mejores combinaciones de genes en los animales que nacen.
Adems al tener mayor cantidad de animales las oportunidades para
practicar la seleccin sern mayores, o sea, los animales seleccionados
podrn ser muy superiores al promedio de la poblacin y producir
descendencia tambin mejor.
Cuando consideramos el nmero o cantidad de animales que constituyen
una poblacin nos referimos a aquellos individuos que han llegado a la
edad de reproducirse independientemente de que se reproduzcan o no.
Esos individuos que tienen el potencial de dejar descendientes son los
que realmente interesan,

ya que son los que tiene probabilidad de

pasar algunos de sus genes a la prxima generacin. Los que nacen y

mueren antes de alcanzar la edad de reproducirse no tienen ninguna
incidencia en la constitucin gentica de las generaciones futuras.

Hay muchos estudios sobre las fuerzas que operar para aumentar

disminuir el nmero de individuos que constituye una poblacin en

estado natural. Esas fuerzas generalmente tienen poca incidencia en el
manejo de un rodeo bajo el control del hombre.
3.3

FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONS

El trmino frecuencia gnica o frecuencia allica se refiere a si ese gene

(alelo) es relativamente abundante o escaso, con referencia al otro gene
o genes que pueden ocupar un determinado locus. Con un sencillo
ejemplo se visualizar ste concepto bsico en gentica de poblaciones.
Supongamos que en la raza Shorthorn los siguientes pelajes estn
determinados por un par de alelos R y r

GENOTIPO
FENOTIPO

RR
colorado

Rr
rosillo

rr
blanco

En un rodeo se tienen 150 colorados, 100 rosillos y 50 blanco. Cul

ser la frecuencia del gene colorado? Se puede hacer el clculo a travs
del nmero de individuos o tambin contabilizando el nmero de genes.
Nmero de individuos:
f(R)= frecuencia del gene R =
Nmero de genes: 0.67

150 +1/2 (100)

____________ =
150+ 100+ 50

200
____ = 2/3
300

En otras palabras la constitucin gnica de una poblacin se describe

por medio de sus frecuencias gnicas y genotpicas.
Frecuencia gnica: es el nmero de genes de una categora sobre el
nmero total de genes en un locus dado.
Frecuencia genotpica: es el nmero de individuos de un genotipo sobre
el nmero total de individuos de la poblacin.
Sea:
P = frecuencia de genes A1
q = frecuencia de genes A2
P = frecuencia de genotipos A1A1
H = frecuencia genotipos A1A2
Q = frecuencia de genotipos A2A2
Ejemplo:
En el libro de registro de la poblacin Shorton en E.U. se encontraron
4169 individuos rojos A1A1, 3780 ruanos A1A2 y 756 blancos A2A2. Calcule
las frecuencias gnicas y genotpicas.
Tabla N 14
Genotipo

N Individuos

N Genes A1

N Genes A2

A1 A1

4169

8338

A1 A2

3780

3780

3780

A2 A2

756

1512

TOTAL

8705

12118

5292

Total genes = 12118 (Genes A1) + 5292 (genes A2) = 17410

p = 4169 x 2 + 3780 = 0.69
17410

q = 1 p = 0.31

P = 48 %

H = 43%

Q=9%

La suma de frecuencias de los genes que ocupan un mismo locus

siempre es 1: p + q = 1. Si p = 1; q no existe en la poblacin y no hay
variacin debida a genes en este locus ya que todos los individuos son
homocigotos. En casos de dominancia, no es posible distinguir los
homocigotos de los heterocigotos y el clculo no puede hacerse por
conteo directo de los genes, slo se pueden estimar las frecuencias en
poblaciones bajo condiciones de equilibrio gnico (Ley de Hardy
Weimberg)
3.4

Ley de Equilibrio Gnico o Ley de Hardy Weimberg

En 1908 G. H. Hardy (matemtico ingls) y W. Weimberg (mdico

alemn) postularon independientemente la Ley del equilibrio gnico que
contribuy a comprender mejor los procesos evolutivos.
La Ley postula: en una poblacin grande, con apareamiento aleatorio,
las frecuencias gnicas y genotpicas permanecen constantes de
generacin en generacin en ausencia de migracin, seleccin y
mutacin.
3.4.1 Tamao de poblacin: los genes que pasan de una generacin a
otra son una muestra de la poblacin parental. Un nmero
grande de muestras es un buen estimador de un parmetro por
lo tanto si la poblacin es suficientemente grande la influencia
del muestreo entre generaciones sucesivas no es importante.
3.4.2 Apareo al azar o panmixia: significa que cualquier individuo en
la poblacin tiene la misma oportunidad de aparearse y
procrear con otro del sexo opuesto.
3.4.3 Ausencia de fuerzas de cambio: la seleccin puede afectar la
sobrevivencia (mortalidad diferencial) y la produccin de
descendencia

(reproduccin

diferencial);

la

mutacin

transforma unos genes en otros y la migracin es el aporte de

nuevos individuos y genes a la poblacin.
Bajo la Ley de Equilibrio gnico (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 ya que:
Tabla N 15
Macho
Hembra
Gene A
(p)
Gene a
(q)

Gene A
(p)
AA
P2
Aa
Pq

Gene a
(q)
Aa
Pq
aa
q2

= p2 + 2pq + q2 = 1
P+H+Q=1
En una poblacin que no se encuentra en equilibrio, este se restablece
por completo en un locus gentico, despus de una generacin de
apareo al azar, bajo las condiciones de Hardy Weimberg.
Con base en todos los posibles tipos de apareamiento es posible
demostrar la Ley de equilibrio (Segn Falconer):
Tabla N 16
Tipo de
apareamiento

Frecuencia

AA x AA

P4

AA x Aa

4p3q

AA x aa

Frecuencia de las
progenies
AA
Aa
aa
P4
2p3q

2 2

2 2

2 2

2p q

2p3q

2 2

Pq

2 2

2p q

2 2

Aa x Aa

4p q

pq

2p q

P2q2

Aa x aa

4pq3

2pq3

2pq3

aa x aa

q4

q4

Sumas:
(AA) = P4 + 2p3q +2p2q2 = P2(P2+2pq)=
(Aa) = 2p3q + 2p2q2 + 2p2q2+2pq3 = 2pq(p2+2pq+q2)=

p2
2pq

(aa) = p2q2+2pq3+q4= q2(p2+2pq+q2)=

q2
Total
1
Lo cual comprueba que a libre apareo las frecuencias gnicas y
genotpicas permanecen constantes.
3.5 Clculo de frecuencias para genes dominantes.
Si una poblacin est en equilibrio para un locus dado se puede estimar
la frecuencia de genes dominantes y recesivos, a partir de la frecuencia
de genotipos recesivos ya que q2 = q
Ejemplo:
La

hipertrofia

muscular

en

el

ganado

es

un

carcter

recesivo

caracterizado por muslos extremadamente gruesos y llenos con un surco

profundo entre los msculos. En un rebao de 100 vacas nacen con ese
carcter un promedio de 2 terneros cada ao. Cul es la frecuencia
probable del gen? Cul es la proporcin de de heterocigotes?
q = q2

q = 2/100

= 0.04 p = 0.96

H = 2pq = 2(0.96)(0.04) = 7.68% heterocigotos

3.6
En

Clculo de frecuencias en genes ligados al sexo:

los organismos con mecanismo de determinacin del sexo XY la

condicin heterocigota slo aparece en las hembras ya que los machos

son hemicigotos para los genes ligados al sexo.
Ejemplo:
=hembra,

= macho

En los gatos, CBCB y CBY son negros

CACA y CAY son amarillos
CA C B

son carey (mezcla de amarillo y negro)

Ejercicio:
Calcule la frecuencia de los alelos CA y CB en una poblacin de gatos en
Londres que presento los siguientes fenotipos:
Tabla N 17
Negros Amarillos Carey Total
Machos

311

Hembras 277

42

353

54

338

El nmero de los alelos CB en esta muestra es 311 + 2(277) + 54 = 919

El nmero total de alelos es 353 + 2(338) = 1029 Por lo tanto, la
frecuencia del alelo CB es (919/1029) = 0.893 La frecuencia del alelo C A
es 1 0.893 = 0.107
3.7

Cambios en la frecuencia de los Genes

La evolucin se define como cualquier cambio en una poblacin a partir

de las condiciones de equilibrio. Cualquier factor capaz de modificar las
frecuencias gnicas es una fuente de evolucin. Los factores que
influyen en el cambio de las frecuencias gnicas se resumen en el
cuadro siguiente:

Mutacin
Originan nuevos alelos
Factores que
Modifican las frecuencias
Gnicas (factores evolutivos)

Migracin
Moldean la variacin
Existente

Seleccin
Deriva gnica

La

mutacin,

la

seleccin

la

migracin

promueven

cambios

sistemticos predecibles en cantidad y direccin. El efecto de deriva

gentica solo puede predecirse en cantidad, mas no en direccin.
3.7.1 Migracin
La migracin es el movimiento de individuos de una poblacin, de un
hbitat a otro, mezclndose con la poblacin local, introduciendo nuevos
alelos.
En Estados Unidos se introdujo el Ceb para mejorar la resistencia a
garrapatas y la capacidad de aumentar de peso con forraje de baja
calidad. En Colombia, actualmente se han introducido ganados europeos
(bovinos, porcinos, ovinos,etc) La migracin tiene gran potencialidad
para cambiar las frecuencias gnicas, rpida y profundamente, razn
por la cul ha sido el arma de mejoramiento ms utilizada, dejando a
un lado la seleccin. Es necesario, en nuestro medio, demostrar las
oportunidades de mejorar ganado mediante tcnicas de seleccin y
apareamiento, adems de utilizar racionalmente la introduccin de
germoplasma extranjero.
Los limitantes de migracin se encuentran cuando:
La poblacin est en un nivel productivo muy alto y no resulta fcil
conseguir en otro sitio individuos avanzados.
Se presentan condiciones ambientales desfavorables y no se
encuentran individuos adaptables a ellas.
La poblacin es una raza pura con rgidos sistemas de registro
genealgico
Los principales efectos de la migracin son:
Incremento de la variabilidad gentica

 Combinacin de caracteres deseables entre razas

El proceso de migracin se puede modelar de la siguiente manera:
Sea: q0 = frecuencia de los genes en la poblacin local
qm = frecuencia de los genes en la poblacin inmigrante
m = la proporcin de individuos migrantes
q1 = frecuencia de genes en la poblacin mezclada
qm

q0

q1

Poblacin migrante Poblacin local Poblacin nueva

q1 = mqm + (1-m)q0 q = q1 - q0
q = mqm + (1-m)q0 q0
q = mqm + q0 mq0- q0
q = m(qm - q0)
El cambio que ocurre debido a migracin depende de:

m = proporcin de inmigrantes

(qm q0) frecuencias gnicas de nativos y migrantes.

Ejemplo:
En una poblacin con 8000 individuos con f(a) = q0 = 0.2 se introducen
2000 animales cuya f(a) = 0.6 Estime la nueva frecuencia.
m = 2000/10000 = 0.2
q = m(qm + q0) = 0.2 (0.6 -0.2) = 0.08
q1 = q0 + q = 0.2 + 0.08 = 0.28
3.7.2 Mutacin
La mutacin es un cambio repentino en la estructura del ADN,
expresable y transmisible que genera nuevos materiales genticos para
el proceso evolutivo. Los cambios producidos por un gen mutante se

transmiten en generaciones sucesivas a menos que el individuo portador

sea eliminado o no pueda reproducirse.
La mutacin puede ser recurrente cuando ocurre en forma sistemtica y
continua y no recurrente cuando se presenta en forma espordica y por
tanto no produce ningn cambio permanente en la poblacin.
Las tasas de ocurrencia de las mutaciones son generalmente bajas (10 -4
10-8 gametos por generacin) y en una generacin no afectan las
frecuencias gnicas, pero en muchas generaciones son importantes en
el cambio evolutivo. Las mutaciones pueden afectar clulas somticas y
reproductivas pero solo estas ltimas son importantes ya que son
transmisibles. Son generalmente recesivas y sus efectos fenotpicos
deletreos.
Considere el caso de un locus con dos alelos A y a en el cual ocurren
mutaciones en ambos sentidos:
u

a
V

Sea u: frecuencia de mutacin A a

V: frecuencia de retromutacin o reparacin de a A
P0: frecuencia del alelo A
q0: frecuencia del alelo a
q = up0 vq

q1 = q0 + q

Ejemplo:
En ovejas el gen para extremidades cortas es recesivo. En un rebaose
encontraron 1000 CC, 500Cc y 500 cc. Si se asume que tres genes C
mutan a c y 1 c a C, calcule el cambio en las frecuencias gnicas ( q):

u = 3/2500 = 1.2x10-3
v = 1/1500 = 6.6x10-4

Tabla N 18
Genotipo
CC
Cc
cc
Total

N
individuos
1000
500
500
2000

N
genes C
2000
500
2500

N
genes c
500
1000
1500

P = 2500/3500, p = 0.625
q = 1- p, q = 1 0.625, q = 0.375
q = 1.2x10-3(0.625) 6.6x10-4 (0.375)
q = 0.0005025
Es claro que el efecto de la mutacin es muy bajo como para tener
importancia en la cra de animales. El efecto es mayor cuando el alelo
mutante est en muy baja proporcin en la poblacin.
Si las tasa u y v son iguales q =0 y se puede llegar a un equilibrio:
q = 0

up0 = vq0

q=u
u+v

3.7.3 Seleccin
La seleccin se define como un proceso de reproduccin diferencial entre
los individuos de una poblacin, basada en la capacidad relativa para
donar genes a las generaciones siguientes.
La aptitud de un genotipo es la capacidad para producir mayor nmero
de descendientes que otro en el mismo medio. La seleccin moldea la

materia prima de la mutacin en genotipos bilgicamente aptos y

ajustados para conservar la poblacin aquellos que proporcionen el
potencial productivo mas alto.
Las diferencias en aptitud reproductiva son el resultado de diferencias
en

viabilidad

fertilidad

(sobrevivencia,

agresividad,

precocidad,

fecundidad, lbido, longevidad y resistencia a enfermedades)

La seleccin artificial es drstica y difiere de la natural en diversos
aspectos:
La seleccin artificial es utilizada en ambientes escogidos, en
seleccin natural esto no ocurre.
En seleccin artificial la superioridad recae sobre los genotipos
ms productivos (carne leche) mientras que la seleccin natural
escoge

aquellos

de

mayor

capacidad

para

sobrevivir

reproducirse.
Mientras que la seleccin natural opera en poblaciones grandes
con apareos aleatorios, la artificial se efecta en poblaciones
pequeas con apareos dirigidos.
La seleccin artificial cambia ms rpidamente las frecuencias
gnicas.
El efecto principal de la seleccin es la modificacin de las frecuencias
gnicas y genotpicas hacia fenotipos ms favorables. Aunque la
aceptacin o rechazo de un individuo como un todo es el resultado de la
seleccin, para efectos de estudio, se considera un solo par de genes.
El coeficiente de seleccin (S) es la reduccin proporcional de la
contribucin gamtica de un genotipo particular comparado con el ms
favorecido. Si S = 0, no hay seleccin, si S = 1 se trata de un gen letal
o sea seleccin total contra el genotipo. Valores intermedios de S

expresan la presin

de seleccin que se ejerce contra el gene

indeseable.

Caso 1. Seleccin a favor de un Gene Completamente dominante.

La seleccin acta nicamente contra el recesivo A2A2
A2A2

A1A1

|------------------------------------------|
0

A1A2 Dominancia completa.

1
Genotipo

A1A1

A1A2

A2A2

Frecuencia

p2

2pq

q2

Tasa Reproductiva

1S

Contribucin a la

p2

2pq

q2(1-S)

Prxima generacin

Tabla N 19
q = -Sq2(1-q)
1 - Sq
Ejemplo:
En ratones el color gris es dominante sobre manchado. En una
poblacin, cuyas frecuencias iniciales son p = 0.6, q = 0.4 los ratones
manchados son fcilmente predados. Si S=0.5 estime el cambio en la
frecuencia despus de 2 generaciones de seleccin.
Tabla N 20
Genotipo

AA

Aa

aa

Total

Frecuencia inicial

0.36

0.48

0.16

Tasa Reproductiva

0.5

Contribucin a la

0.36

0.48

0.08

Prxima generacin

0.92

q1 = 0.08 + 0.48/2 = 0.347

0.92
q1 = q1 q0

q1 = 0.347 0.4 = -0.053

q2 = 0.30; q2 = -0.10
Ntese que el resultado es negativo, lo cual es lgico ya que estamos
seleccionando contra el gene A2, cuya frecuencia es q y luego de
practicada la seleccin tiene que haber disminuido y a su vez ha
aumentado en el otro o sea en A1.
La magnitud del cambio est dado por la intensidad de seleccin que se
aplique contra el recesivo y la frecuencia del gen contra el cual se
selecciona puesto que si q es alta la seleccin es ms eficiente.
Ejemplo 2. Genotipo recesivo total
La acondroplasia es un defecto gentico en el ganado, que produce
becerros con los miembros amputados como resultado de un gene
homocigoto recesivo letal. Si p0 = 0.7 estime el cambio en la frecuencia
en 3 generaciones de seleccin.
Tabla N 21
Genotipo

AA

Aa

Aa

Frecuencia inicial

P2

2pq

q2

0.49 0.42

0.09

Tasa reproductiva

Contribucin a la prxima

P2

2pq

q2(1-S)

generacin

0.49 0.42

Es un caso especial donde S = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal

propiamente dicho como a los casos en que el criador selecciona

totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotos

recesivos de la poblacin.
Entonces: q0 = 0.3, q1 = q__
1+ q

q1 = 0.3
1+0.3

q1=0.23,

Despus de una generacin:

q2 = q___,
1+ 2q

q2 = 0.3__ q2 = 0.19
1+2x0.3

Generalizando, podemos expresar la frecuencia letal en la generacin t,

como una funcin de la frecuencia inicial q:
qt = q___ , entonces q3 = _ 0.3___
1 + tq
1 + 3x0.3

q3 = 0.16

Continuando con el ejemplo de acondroplasia en ganado, si la frecuencia

de a es 0.30 Cuntas generaciones se necesitarn para reducir esta
frecuencia a la mitad?
Aplicando

la

frmula

anterior,

(1/0.15)-(1/0.30)

9.99

generaciones, aproximadamente 10 generaciones se necesitaran para

reducir a la mitad la frecuencia gnica, teniendo en cuenta que el
intervalo entre generaciones para vacunos en promedio de 4,5 aos , el
tiempo necesario ser de 45 aos.
Caso 2. Seleccin a favor de un gene sin Dominancia.
A1A1

A1A2

A2A2

|______________|__________________|
0

Aditividad

Los heterocigotos

slo llevan un gene recesivo, por lo tanto su

coeficiente de seleccin es igual a la mitad de los homocigotos

recesivos.
Tabla N 22
Genotipo
AA
Aa
aa
Total
2
2
Frecuencia
p
2pq
q
1
Tasa Reproductiva
1
1-(1/2)S
1-S
Contribucin a la prxima
p2 2pq[1-(1/2)S] q2(1-S) 1-pqS-qS2
generacin
q = - (1/2) Spq
1 Sq
Ejemplo:
En ganado Shorthorn AA=Rojo, Aa=Ruana, aa=blanco. Si p=0.6 y
S=0.5 calcule q.
Tabla N 23
Genotipo
Frecuencia
Tasa Reproductiva

AA
Aa
aa
Total
0.36
0.48
0.16
1
1
1-(0.5) 1-0.5
=0.75
=0.5
Contribucin a la prxima 0.36
0.36
0.08
0.8
generacin
q0 = 0.4
q1 = 0.08+ 0.18 = 0.325
0.8

=> q = 0.325-0.4

q = -0.075

Caso 3. Seleccin a favor del recesivo.

Esta seleccin es obviamente ms efectiva ya que el alelo dominante se
ve sujeto a la seleccin en todos los genotipos que se presenta.

Tabla N 24
Genotipo
Frecuencia
Tasa Reproductiva

AA
p2
1-S

Aa
2pq
1-S

aa Total
q2
1
1

Contribucin a la prxima p2(1-S) 2pq(1-S) q2

generacin
q = q2S(1-q)
1-S(1-q2)
Caso 4. Seleccin a favor del heterocigote (Sobredominancia)
A1A1

A2A2

A1A2

|___________________________________|_________________________|

Sobredominancia

Es un hecho comn que los individuos heterocigotas sean preferidos en

la seleccin. Existe sobredominancia cuando el valor selectivo de los
heterocigotas es mayor que el de ambos homocigotas y se consideran
entonces dos coeficientes de seleccin, S1 contra el homocigota AA y S2
contra el homocigota aa.
En algunas ocasiones el heterocigote es superior a ambos homocigotos.
Tabla N 25
Genotipo
Frecuencia
Tasa Reproductiva

AA
p2
1-S1

Aa
aa
2pq
q2
1
1-S2

Contribucin a la prxima p2(1-S1) 1

Generacin

Total
1

q2(1-S2) 1-p2S1-q2S2

La frecuencia gnica en la siguiente generacin ser:

q1 = q2(1-S2) + pq
1-p2S1-q2S2
Y el cambio en frecuencia gnica:
q = q1-q = + pq(S1p-S2q)
1-S1p2-S2q2
Cuando la seleccin favorece el heterocigote, la frecuencia gnica tiende
hacia un equilibrio en un valor intermedio permaneciendo ambos alelos
en la poblacin.
3.7.4 Deriva Gentica
La Deriva gentica se refiere a los cambios en las frecuencias de los
genes debidas a desviaciones aleatorias que ocurren cuando el tamao
de la poblacin es pequeo. El modo de accin es impredecible en
cuanto a su direccin y puede ocasionar fijacin de alelos de poco valor.
Adems, reduce la variabilidad gentica, con tendencia a producir
homocigosis.
El efecto del muestreo se produce ya que los gametos que transmiten
los genes a la siguiente generacin llevan una muestra de los genes
presentes en la generacin parental y si la muestra no es grande, las
frecuencias gnicas son susceptibles de cambio entre una generacin y
la siguiente por el llamado error de muestreo mendeliano
El efecto de muestreo continuo a travs de generaciones sucesivas
produce fluctuaciones en las frecuencias gnicas produciendo lneas que
se separan progresivamente, llegando a diferenciarse notoriamente.

CAPITULO 4
PARAMETROS GENETICOS
Los parmetros genticos son la heredabilidad, repetibilidad
correlaciones

genticas.

Los

parmetros

genticos

sirven

para

evaluar las precisiones de las predicciones del valor gentico de los

animales y las respuestas

genticas de un plan de mejoramiento

gentico animal.
4.1 HEREDABILIDAD
La heredabilidad (h2) se define como la fraccin de la varianza
fenotpica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los
individuos de una poblacin. Entre los componentes de la varianza
genotpica la mas importante es la causada por los efectos aditivos
de los genes.
La heredabilidad

se define como el cociente de la varianza gentica

aditiva sobre la varianza fenotpica:

h2 = VA =
VP

VA
VA+VD+VI+VE

Esta es la heredabilidad en sentido estricto, pues contiene en el

numerador solamente la variancia de los valores de cra, que es lo
que trasmiten los padres a la progenie.
Los valores de heredabilidad pueden variar de 0 a 1. a veces se
expresa como porcentaje. Si es cero, nada de la variacin en el
carcter es gentico y la seleccin ser totalmente inefectiva. Si la

heredabilidad es 1 no hay variacin ambiental presente y el valor

fenotpico

es igual al valor de cra, permitiendo una seleccin muy

efectiva. Muy rara vez o nunca se obtienen heredabilidades iguales a

1, ya una mayor de 0,7 se considera muy alta.
Desde el punto de vista de su aplicacin al mejoramiento animal, la
heredabilidad se define como la superioridad de los padres que es
trasmitida a la progenie.
Es as que la heredabilidad acta como un filtro de una generacin a
otra permitiendo que la superioridad fenotpica u observada de los
padres se trasmita en forma parcial a la progenie. Por ejemplo si los
progenitores estaban 200 g por encima del promedio del grupo del
cual fueron seleccionados, en la ganancia diaria y h =0,40 podemos
esperar que sus hijos estn (0,40) (200) =80 g por encima del
promedio de la generacin parental en la ganancia diaria de peso.
4.2

HEREDABILIDAD

DE

ALGUNOS

CARACTERES

DE

PRODUCCIN
La heredabilidad es un factor relativo y no absoluto, en el sentido de
que se aplica a una poblacin en particular (la que sirvi para su
estimacin) y a una caracterstica en particular. Los valores se
pueden extrapolar, en general a otras poblaciones con similar
estructura gentica, historia, y que estn expuestas a un medio
ambiente similar. Si la poblacin cambia en su composicin gentica
con la seleccin, la heredabilidad tambin va a sufrir cambios. Sin
embargo muchos experimentos han demostrado que el valor de la
heredabilidad de un carcter se mantiene bastante estable por varias

generaciones, cinco o diez. Esto implica un lapso considerable en el

caso de animales domsticos de gran porte, por lo que el valor
predictivo de la heredabilidad se mantendr por largo tiempo. Como
tambin los objetivos de la seleccin y las condiciones ambientales
pueden cambiar es necesario realizar

estimaciones peridicas de

este parmetro.
Como la heredabilidad es un cociente (VA/VP) su valor puede variar
alternando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la
varianza ambiental (VE) ya sea por un mejor control de las
condiciones del medio o por los mtodos biomtricos, como se ver
ms adelante, se lograr que las diferencias observadas en dicha
caracterstica sean ms heredables. Se obtienen valores mayores de
heredabilidad en poblaciones de animales originados de sistemas de
apareamientos que aumenten la variacin gentica, es decir que
lleven las frecuencias de muchos de los genes que influyen la
caracterstica

valores

intermedios,

de

alrededor

de

0,5,

frecuencias gnicas intermedias la variancia gentica aditiva es

mayor, por el contrario si determinamos el valor de la heredabilidad
para ese mismo carcter en un rodeo muy consanguneo donde la
homocigosis es mayor, obtendremos un valor inferior, ya que las
frecuencias de muchos de los genes son 0 y 1. Por lo tanto, habr
menos

variacin

gentica

las

diferencias

fenotpicas

entre

individuos sern preponderantemente ambientales.

En trminos generales se puede hacer el siguiente agrupamiento de
las caractersticas de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad.

Clasificacin general de grupos de caracteres de produccin segn la

magnitud de los valores de heredabilidad.
Tabla N 26
Grupos de caracteres

Heredabilidad

Referentes a la reproduccin (intervalo

Baja
entre partos, intervalo parto-concepcin,
duracin de la gestacin, tamao de la
camada, entre otros)
Productivas (ganancia de peso, eficiencia
Media a alta
alimentaria,
produccin
del
eche,
produccin de lana, entre otros)
Calidad de los productos (caracteres de la
Alta
carcasa, porcentaje de grasa de la leche,
grasa en cerdos, entre otros).
Esquelticas o anatmicas
Alta o muy alta

Valor
5-15

20-40

45-60

>50

A pesar de que esta clasificacin es un poco artificial y bastante

inexacta, en lneas generales se cumple. No hay porque esperar
heredabilidades altas de caracteres reproductivos de acuerdo con los
resultados experimentales. No hay una buena explicacin para este
hecho aunque Reeve y Robertson (1952) citados por Pirchner
concluyeron en investigaciones extensivas con Drosophila que el
valor de la heredabilidad est influenciado por la complejidad del
carcter: cuanto ms complejo, menor la heredabilidad. Otro punto
de vista es que son caracteres adaptativos y muy sujetos a la
seleccin natural por muchas generaciones, por tal causa la variancia
gentica aditiva ser baja.

Tabla N 27
Especie
Bovinos para carne

Bovinos lecheros

Ovinos

Cerdos

Caracterstica

Heredabilidad

Intervalo entre partos

Peso al nacer
Peso al destete
Habilidad materna
Ganancia de peso a corral
Ganancia de peso a pastoreo
Eficiencia de la ganancia de peso
Peso final
Conformacin al destete
Conformacin a la faena
Clasificacin de la canal
rea del ojo del bife
Terneza de la carne
Susceptibilidad a cncer de ojo
Intervalo entre partos
Partos mltiples
Distocia
Tipo
Produccin de leche
Produccin de grasa
Porcentaje de grasa
Porcentaje de protena
Persistencia
Resistencia a mastitis
Aptitud mellicera
Peso al destete
Peso de velln
Longitud de mecha
Dimetro de fibra
Cubierta de la cara
Pliegues en el pescuezo
Tipo
Nmero de lechones nacidos
Peso al nacer
Peso a los 56 das de edad
Peso a los 180 das de edad
Ganancia de peso
Eficiencia de la ganancia
Conformacin
Espesor del tocino

0-10
30-40
20-30
20-30
35-45
20-30
30-40
30-50
20-30
30-40
25-30
50-70
50-60
20-40
0-5
1-3
1-5
20-30
20-40
20-30
30-60
40-70
15-30
10-30
5-15
20-40
30-60
30-60
30-50
40-60
30-40
10-15
10-15
5-10
10-15
20-30
10-40
20-30
20-30
40-50

Aves

Caballos

Longitud de la canal
Porcentaje de cortes magros
Huevos por gallina en postura
Produccin de huevos por da
Edad a la primera postura
Peso corporal
Peso del huevo
Resistencia a enfermedad de
Marek
Fertilidad
Incubabilidad
Velocidad de carrera
Hndicap rating
Velocidad de trote

30-70
20-40
5-15
15-30
20-40
30-50
40-70
5-20
5-15
5-20
30-60
35-40
20-40

Nota: los valores presentados en este cuadro son promedios de muchas fuentes de
referencia. El motivo de su presentacin es dar una idea de las magnitudes y no se
recomienda usarlos sin antes consultar literatura especializada (por ejemplo hacer una
revisin en Animal Breeding Abstracts).

4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD

Todos los mtodos para estimar la heredabilidad de los diferentes
caracteres se basan en una u otra forma en determinar cunto ms se
parecen entre s animales emparentados que lo no emparentados,
dentro de una poblacin. Las bases tericas estn dadas por el hecho de
que las covariancias entre parientes estiman algunos componentes
genticos de la variancia fenotpica en la poblacin considerada.
Para determinar la heredabilidad se utiliza en general individuos que no
tengan menos de un 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el
parecido gentico entre parientes ms lejanos sera demasiado bajo y
entonces se necesitara un nmero excesivamente grande de animales

para detectar diferencias estadsticamente significativas y evitar errores

grandes de muestreo.
El grupo de datos para obtener valores de heredabilidad debe
necesariamente poseer una estructura familiar. Sin control de padres
y/o madres en un rodeo, por ejemplo no es posible estimar parmetros
genticos, por ms abundantes que sean los datos y por ms completos
y precisos que sean los controles de produccin de los individuos. Las
estimaciones de heredabilidad obtenidas por cualquier procedimiento, se
refieren a una poblacin base o referencia. Esta debe ser definida en
cada anlisis que se realice, ya que todas las inferencias que se hagan
teniendo como base los valores logrados, dependen de la composicin
de la poblacin base. Por ejemplo si utilizamos 5 rodeos Hereford para
determinar la heredabilidad del peso al destete y si consideramos estos
rodeos representativos de la raza en el pas podemos definir esta
poblacin (Hereford en el Uruguay) como nuestra poblacin referencia
es este estudio particular. Estos conceptos sirven para todos los anlisis
de datos para estimar parmetros genticos en general.
Los mtodos ms comunes para determinar heredabilidad en animales
pueden ser agrupados en la siguiente forma:
I.

por el grado de semejanza entre grupos de parientes

1. Progenitores en hijos
a). Regresin de los hijos sobre el promedio de ambos padres
b). Regresin de los hijos sobre uno de los padres
C. Regresin de hijas sobre madres, dentro de padres (una variante del
mtodo anterior)
2. Hermanos

a). Correlacin intraclase entre hermanos enteros

b) Correlacin intraclase entre medio hermanos.
3. Lneas isognicas
II. Por la respuesta a la seleccin obtenida
especficamente

diseados.

Esta

heredabilidad

en experimentos
se

denomina

heredabilidad lograda
4.3.1.

Regresin de los hijos sobre el promedio de ambos

progenitores
El parecido entre padres e hijos es generalmente una buena fuente para
lograr estimaciones de heredabilidad, ya que es de esperar que sea
bastante grande si la caracterstica es altamente hereditaria, no incluye
desviaciones debidas a la dominancia y tiene menores probabilidades de
ser afectados por correlaciones ambientales que el parecido entre
hermanos, sobre todo hermanos maternos. Se puede utilizar este
mtodo en el caso en el que el fenotipo de ambos progenitores puede
ser medido y luego promediado. No se puede usar para aquellos
caracteres que se expresan en un solo sexo, como la produccin de
leche, produccin de huevos, tamao de la camada en cerdos,
caractersticas del semen, intervalo entre partos, etc. Tampoco es til
para caracteres cuya medida implica matar los individuos antes de que
se reproduzcan, como es el caso de la caracterstica de la res carnicera.
Un problema de este mtodo es que combinamos observaciones de
animales de ambos sexos. En general los caracteres productivos (por
ejemplo peso del velln, ganancia diaria de peso) estn influenciados
por el sexo del animal. Una solucin para minimizar este efecto, que

aumentara la variancia ambiental y podra viciar los resultados, es

trabajar con desvos de grupos contemporneos del mismo sexo.
Tambin se podran aplicar factores de correccin por sexo del animal o
mejor an colocar todos los factores ambientales, incluyendo el sexo, en
un modelo lineal y resolverlo por mnimos cuadrados, para luego realizar
los clculos con las observaciones ajustadas.
En el caso de os mtodos progenitores-progenie, se puede trabajar con
pares de observaciones dentro de sexo (padre-hijo, padre-hija, madrehijo,

madre-hija),

lo

que

origina

los

mtodos

que

veremos

continuacin.
Si la estructura de los datos lo permite, procederemos al clculo de la
regresin de la progenie sobre la media de los padres donde:
Xi= medida fenotpica promedio de ambos progenitores
X^= promedio de las medidas fenotpicas de todos los pares de
progenitores
Yi= medida fenotpica de los hijos (tambin puede ser el promedio de
los hijos de cada pareja.)
= promedio de las medidas fenotpicas de todos los hijos de todas las
parejas.
Definimos la siguiente simbologa:
Xi = Xi X^

yi=Yi-

De modo que la suma de cuadrados de X es:

xi2 = Xi2 - (xi )2 = x2 (abreviando)
N
Y la suma de los productos cruzados es:
xiyi = XiYi (Xi)( Yi) = xy

(abreviando)

N
La heredabilidad es la regresin de la progenie sobre la media de los
padres:
^
h2 = bOP^ = Cov (X,Y) =
V(X)

xy
x2

El smbolo ^ se usa para indicar una estimacin por un parmetro de

la poblacin.
El error estndar de la heredabilidad obtenida se calcula de la siguiente
forma
Sb2 = 1

(y2 (xy)2 )
N-2
x2
ES (h^2) = ES(b) = Sb2/x2

4.3.2.

Regresin de los hijos sobre un progenitor

Es un mtodo ms usual que el anterior, aunque las bases genticas son

prcticamente las mismas, excepto que en este caso la regresin
estimar solamente la mitad de la heredabilidad. La poblacin referencia
es aquella de la cual se derivan los padres y para que el anlisis sea
valido la poblacin no debe tener consanguinidad, ser apareada al azar y
no haber seleccin. Estas condiciones son difciles de obtener en la
prctica y se admiten pequeas desviaciones. Si se mantienen los sexos
separados hay cuatro posibles regresiones: padre-hijo, padre-hija,
madre- hijo, madre-hija. Cuando los datos permiten calcular mas de una
regresin las estimaciones se pueden combinar estadsticamente.
(equivale casi a un promedio)

La covariancia hijos-padre contiene 1/2VA,+ 1/4VAA + 1/8VAAA, la

covariancia hijos-madre contiene adems un componente de variancia
debido

efectos

maternales

(VM)

sea,

1/2VA+1/4VAA+1/8VAAA+1/2VM. Para caracteres en los cuales el

componente materno es importante, como es el caso del peso al destete
de los bovinos, la regresin con la madre como progenitor no es la ms
adecuada y lleva a estimaciones viciadas.
Este mtodo es til para estimar regresiones hijos-padre cuando un
reproductor es apareado con un grupo de hembras y cada una de estas
produce un hijo como es el caso de los bovinos para carne y ciertas
razas ovinas.
Los clculos son bsicamente iguales a los del mtodo anterior. Las
observaciones se definen de acuerdo con el tipo de pariente que integra
la regresin.
Xi = medida fenotpica en el progenitor (normalmente como desviacin
del promedio de la poblacin)
Yi= medida fenotpica en los hijos (o promedio de varios hijos)
h^2 = 2bOP = 2 xy
x2

Y su error estndar
ES(h^2 )= 2ES(b)

Ejemplo: estimacin de la heredabilidad del peso al ao de edad en

bovinos (datos del curso animal Science 352, Opwa State University,
1984):

Tabla N 28
Peso al ao del padre X (libras)

Peso al ao del hijo Y (libras)

1006
1095
1018
1029
1011
1004
1005
1124
961
1048

956
916
944
1036
1054
923
938
1003
899
941

bOP = 4.986/20.529 = 0,243

h^2 = 0.486 ES (h^2) = 0.7547

El alto error estndar de la estimacin de heredabilidad para estos datos

tornara el resultado prcticamente intil. Se trata solamente de un
ejemplo con 10 observaciones, lo que obviamente insuficiente.

4.3.3.

Regresin de hijos sobre madres dentro de padres

En ciertas especies es comn que varias hembras sean apareadas con

un mismo macho, como sucede en bovinos, ovinos, y cerdos de modo
que la heredabilidad se pueda estimar a travs de la regresin de los
hijos sobre las madres, dentro de padres. Es decir se calcula
separadamente el coeficiente de regresin de hijos sobre madres, para
cada grupo de madres que fueron apareadas con el mismo padre,
obtenindose luego un promedio ponderado de todos los coeficientes de
regresin. (Tanto como machos usados). Este se logra multiplicando

cada coeficiente por el nmero de hijos que lo origino, sumando todos y

dividiendo por el nmero total de hijos.
Por ejemplo:
b1 = 0,40 X 10 = 4.0
b2 = 0,20 X 5 = 1,0
b3 = 0,30 X 4 = 1,2
b4= 0,25 X 5 = 1,25
b5 = 0,31 X 6 = 1,86
30

9,31

La heredabilidad de h^2

promedio b = 9,31/30 =0,31

es 2 b=0,64. el error estndar de la

estimacin se puede calcular directamente a partir del desvo estndar

del conjunto de regresiones intra-padre.
La idea bsica de este mtodo es eliminar el efecto gentico del padre.
Las observaciones de los hijos pueden ser una o un promedio
dependiendo de la especie y del tipo de datos disponibles. El mtodo no
necesita coercin por apareamientos dirigidos ya que las diferencias
analizadas son dentro de grupos y no entre grupos. Adems elimina
gran parte de las correlaciones ambientales entre madres e hijos (o
hijas) que pueden hacer aumentar su parecido fenotpico y que son
debidas a manejo o trato similar. Al igual que en todos los mtodos es
condicin fundamental que los hijos no representen una muestra
seleccionada.
4.3.4.

Mtodos que utilizan la semejanza entre hermanos

Son quizs los ms populares en el mejoramiento animal pues se

adaptan muy bien al tipo de datos que pueden ser obtenidos tanto en

estaciones

experimentales

como

en

establecimientos

comerciales.

Implican medidas solamente en la progenie (grupos de hermanos

enteros, o medios hermanos) y no en los padres, lo que simplifica la
obtencin de los datos. Por ejemplo en bovinos para carne y lecheros y
en ovinos donde se utiliza inseminacin artificial es generalmente
imposible obtener datos de produccin de los reproductores cuyo semen
se trasporta de otro origen. Basta identificar cuales individuos son hijos
de un mismo padre o una misma madre. Como adems los hermanos
son en general contemporneos es mas sencillo y eficiente el ajuste de
los

datos

por

influencias

ambientales,

as

como

el

control

de

homogeneidad de tratamiento, manejo, tipo de pastura o racin etc.

Otra ventaja de estos mtodos es que se pueden utilizar cuando hay
necesidad matar animales para medir caractersticas como en el caso de
la res carnicera.
4.3.4.1. Correlacin entre medios hermanos
(Ossa 2003) La correlacin entre medios es el mtodo mas utilizado
para

estimar

la

heredabilidad

de

los

caracteres

de

importancia

econmica en los bovinos manejados bajo el sistema de produccin de

carne debido a que los hermanos enteros son escasos y es la nica
forma de obtener una poblacin grande como la que exige la gentica
de poblaciones.
El anlisis de varianza permite separar las diferencias genticas entre
los padres, y la correlacin as obtenida es multiplicada por cuatro (ya
que los medios hermanos paternos tienen en promedio 25%

de sus

genes en comn), permite estimar la heredabilidad del carcter en

consideracin con la siguiente frmula:

h^2 = 42g

donde

42g + 42m
h^2 = heredabilidad del carcter en anlisis
2g = varianza gentica
2m = varianza del medio ambiente
Ejemplo: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los
toros A,B,C fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros
machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes e hijos de vacas de
las mismas edades.
El planteamiento

del ejemplo es simplemente para

diferentes efectos y factores de correccin

eliminar los

posibles y en ultima

instancia establecer el diseo mas sencillo, como es el enteramente al

azar, donde lo nico que vara son los tratamientos y en este caso son
las progenies de los cuatro toros.
Tabla N 29. Peso al ao de machos de raza Nelore
Numero de progenies
por toro
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

X2 = 2748689
Analisis de Varianza

Toro A

Toro B

Toro C

Toro D

270
285
289
279
297
278
340
285
288
269
2.880

282
275
280
258
265
278
283
248
270

280
278
300
296
289
295
296
285

295
299
270
300
289
283
279

2.439

2.319

2.015

X = 9653

Suma de cuadrados totales = X2 - (X) 2 = 2748689 (9653) 2

n
34
= 2748689-2740600,265 = 8088,735
Suma de cuadrados entre toros (2880) 2 + (3439) 2 + (2319) 2 + (2015) 2 - FC
10
9
8
7

Suma de cuadrados entre toros

2742661,268

2740600,265

= 2061,003
Suma de cuadrados dentro de toros = SC total SC entre toros
8088,7359 2061,003 = 6027,732
Tabla N 30 Descomposicin de la varianza
Fuentes de
variacin

Grados
de
libertad

Suma de
cuadrados

Total

33

8088,735

Entre

2061,003

Cuadrados
medios

F
calculado

Ftabulado

(CM)

687,001

3,41

5,24

2m
+2g

toros
Dentro de

30

6027,732

200,924

toros

Calculo de la varianza del medio ambiente

2m = 200,94
Clculo de K
K=

( n- ni2)

S-1

donde

S= numero de toros
n= nmero total de progenies
ni = numero de progenies por cada toro
K = 1/3 (34-8,647) = 0,33(25,353) = 8,36

2m

Clculo de la varianza gentica

687,001 = 200,924 + K+2g remplazamos K, entonces despejamos 2g, as:
+2g = 687,001 200,924 = 58,143
8,36
Calculo de la heredabilidad
h2 = 4 x 58,143

58,143+200,924

= 232,572 = 0,8977
259,067

La heredabilidad del peso a los 365 das de edad fue de 0,89, esto
significa que la variacin del carcter en dicha poblacin depende del
89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones.
Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha
poblacin, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que
produjeron las progenies empleadas para los clculos

4.4.

REPETIBILIDAD

La repetibilidad es un concepto estrechamente relacionado con la

heredabilidad y es de gran ayuda para los caracteres que se expresan
varias veces en el animal, tales como peso al nacer, peso al destete,
produccin de leche. Como la repetibilidad se refiere a diferentes
registros de un mismo animal, no hay por tanto segregacin o
combinacin independiente de los genes, y por ello las diferencias
ambientales son las causantes de las diferencias en los registros.
En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad,
estos se pueden dividir en dos componentes: Variacin ambiental de

efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el
animal afectan de all en adelante su produccin en los registros
siguientes; el ejemplo clsico es la prdida de un cuarto de una vaca, el
cual afectar la produccin de la leche en las siguientes lactancias. La
variacin ambiental de efectos temporarios (VMT) son las variaciones de
la produccin que se dan dentro de un mismo individuo por la s
diferentes influencias del ambiente, que ocurren de poca en poca,
como por ejemplo, cambios de alimentacin, enfermedad etc.
Por tanto es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo
de influencia que acta en las producciones que se repiten, para poder
establecer la correlacin entre ellas con la finalidad de evaluar las
futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a travs de
la estimativa de la repetibilidad, que es calculada en trminos de la
varianza fenotpica.
(Ossa 2003) la define como la correlacin de diferentes registros para
un carcter en particular o como la expresin del mismo carcter en
diferentes pocas de su vida productiva.
En trminos de varianza tenemos:
2F =varianza fenotpica total
2g = varianza gentica
2m = varianza del medio ambiente
2F = 2g+ 2m

(ecuacin 1)

2m = 2mp + 2mt
Donde
2mp= varianza del medio ambiente permanente
2mt= varianza del medio ambiente temporal

La varianza ambiental permanente es el factor responsable de la

varianza entre los individuos y la varianza ambiental temporal es la
responsable de la varianza dentro de los individuos.
La varianza entre los animales est formada por dos componentes:
genticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es
proveniente nicamente de la varianza temporal.
Sustituyendo en la ecuacin 1 se obtiene:
2F =2g +2mp +2mt
La varianza entre los individuos ser:
2F = 2mp+2g
La relacin entre la varianza entre los individuos y la total nos da la
estimativa de la repetibilidad (r )
r= 2g +2mp
2g +2mp +2mt
Como se trata de un mismo carcter, el cual es medido en diferentes
pocas de la vida el animal es decir que el genotipo no cambia entonces
se obtiene:
r

=
2mp

4.4.1.

2mp
+ 2mt
Procesos para estimar la repetibilidad

Los caracteres repetibles presentados por los animales permiten dos

tipos de medidas; las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los
terneros producidos por una misma vaca) y las que se repiten en le

espacio (caractersticas de la canal). La estimativa de la repetibilidad

puede ser analizada, bajo ciertas condiciones por los mismos mtodos.
4.4.1.1

Nmero iguales de medidas por individuo

Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de produccin de

carne, seis vacas tomadas al azar destetaron en cinco lactancias
sucesivas y los pesos de sus terneros son presentados en la siguiente
tabla, estimar la repetibilidad para dicho carcter.
Tabla N 31
Vacas

1Lactancia

2lactancia

3lactancia

4lactancia

5lactancia

Totales

140

151

152

160

148

751

155

158

164

170

169

816

138

145

160

163

158

764

163

169

172

178

158

840

142

148

156

160

145

751

138

145

147

170

165

765

N=6

N= 30

X2 =735751

Anlisis de varianza
Suma de cuadrados totales:
SC total = X2 - (X)2 = 735751-(4687) 2

30

= 735751 732265,63 = 3485,37

Suma de cuadrados entre vacas

X =4687

SC entre vacas = 7512 +8162 +7642 +8402 +7512 +7652 46872

5
30
= 733675,8 732265,63 = 1410,17
Suma de cuadrados dentro de vacas
SC dentro de vacas =

SC total SV entre vacas = 3485,37

1410,17 = 2075,2
Tabla N 32. Descomposicin de la varianza
Fuentes

Grados

Suma de

Cuadrados

de

de

cuadrados

medios

calculado

variacin

libertad

Total

29

3.485,37

Entre

1.410,17

282m,034

3,41

(CM)

2mt
+k2mp

vacas
Dentro de

24

2.075,20

86,46

vacas

Calculo de 2mt
2mt = 86.46
Calculo de 2mp
2mt = CM entre vacas CM dentro de vacas
K
= 282,34 86,46 = 39,11
5
Calculo de la repetibilidad

2mt

= 2mp
2mp + 2mt

r=

39,11
= 0,31
39,11+86,46
4.1.1.2 Nmeros diferentes por individuo

Para el anlisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo

anterior, lo nico que cambia es la estimada del cuadrado medio
dentro de individuos el cual se obtiene elevando al cuadrado la
sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de
datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de
correccin. El coeficiente K o sea el numero de registros promedio
por individuo se obtiene a travs de la siguiente frmula:
K=

1
N-1

(m xi2)
m

donde

N = nmero de individuos
m= nmero total de mediciones
4.4.2. Consideraciones sobre repetibilidad

La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de

valores que vara entre 0 y 1 o de 0 a 100%

La repetibilidad marca el lmite de la heredabilidad para cualquier

carcter en consideracin; ya que la heredabilidad mximo puede
ser igual al valor de la repetibilidad pero nunca mayor que esta.

La repetibilidad tambin nos da una indicacin de cuantos

registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya

que si la repetibilidad es alta bastaran pocos registros para decidir

si el animal es desechado o no; caso contrario ocurre cuando la
repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente frmula se
puede calcular la repetibilidad del carcter cuando se emplea un
gran nmero de registros.
R=
nr
, donde
1 + (n -1) r
R= repetibilidad para las producciones del individuo
n= nmero de registros
La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad ms
probable de produccin (CMPP)
4.5.

CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION

La capacidad mas probable de produccin indica la produccin del

animal en el siguiente parto.
CMPP= X^h +

nr
(Xi^ -Xh^)
1+(N -1)r

donde,

CMPP =Capacidad mas probable de produccin

X^h = media del hato
Xi^ = media del individuo
n= nmero de registros
r=repetibilidad del carcter
Por medio de la capacidad ms probable de produccin se puede
calcular el ndice materno productivo (IMP), con la siguiente frmula:
IMP= CMPP x 365
IEP

donde:

IMP= ndice materno productivo

CMPP= capacidad ms probable de produccin

IEP= intervalo entre partos
El IMP significa la produccin de la vaca por intervalo entre partos.
4.6.

Interpretacin del coeficiente de repetibilidad

Como el coeficiente de repetibilidad esta asociado con la probabilidad

de estimar la futura produccin del animal, para entender mejor su
valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en
donde la media del peso al destete en la poblacin es de 165 Kg y
una vaca que destete un ternero de 170kg. Se quiere determinar el
peso al destete de su prximo parto, siendo r= 0,3 para dicho
carcter.
La superioridad de la vaca frente al hato es de 170 165 = 5 kg
Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto : 0,3
X 5 = 1,5 kg
Probable peso al destete del prximo ternero de la vaca =165 + 1,5
= 166.5 kg
Otra

forma

de

interpretar

el

coeficiente

de

repetibilidad

es

comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas

diferentes dentro del mismo hato.
As, por ejemplo, si una vaca A desteto un ternero de 170 y la vaca B
desteto un ternero con 150kg en sus primeros partos, es de
esperarse una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg, o sea:
170 150 = 20kg
20kg X 0,3 = 6 kg.
O sea que la vaca A destetar en su prximo parto con un peso por
encima de 6 kg de la vaca B.

4.7.

CORRELACIONES

FENOTIPICAS,

GENETICAS

AMBIENTALES
La importancia de la correlacin gentica entre dos caracteres, bajo el
punto de vista del mejoramiento gentico, es que si entre ellas existe
una correlacin alta y positiva, el nfasis en la seleccin deber hacerse
apenas en una de ellas, reducindose el nmero de caracteres a
seleccionar. Si los caracteres no muestran correlacin gentica, la
seleccin de uno de ellos no aumentar ni disminuir el otro; si los
caracteres muestran una correlacin negativa, la seleccin de uno de
ellos reducir al otro.
La correlacin observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas
del medio ambiente comn entre ellas, ocasionando una correlacin
ambiental.
La correlacin gentica, mide la probabilidad de que dos caractersticas
diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1.
En general, cuando los valores varan de 0.5 a 1.0 son altas positivas y
de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se
selecciona para una caracterstica, se aumenta la otra caracterstica
como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una
correlacin alta y positiva; es decir, que los animales ms pesados a los
18 meses, tambin sern los ms pesados al sacrificio (o alcanzan el
peso final ms rpido).
En el otro caso, al seleccionar una caracterstica, la otra se ver
disminuida, como ocurre con la produccin total de leche y el intervalo
entre partos: Las vacas ms productoras, suelen ser las que ms se
demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos caractersticas
tienen una correlacin alta y negativa.
Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genticas entre
pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las

correlaciones fenotpicas son positivas

correlaciones ambientales son variables.
4.8.

Frmulas

para

estimar

los

medianas

que

las

diferentes

tipos

de

permiten

estimar

las

correlacin
Los

anlisis

de

varianza

covarianza

correlaciones gentica (ra), fenotpicas (rp) y ambientales (rm),

conforme los muestran las frmulas siguientes:
La correlacin entre dos caracteres X y Y esta dada por la siguiente
frmula:
r= Cov (X,Y)
x. Y

La correlacin gentica entre dos caracteres se puede expresar as:

ra= Cov (X,Y)
a1. a2

donde

ra = correlacin gentica entre los caracteres

Cov (a1.a2) =covarianza gentica aditiva entre los caracteres 1 y 2
2 a1 y 2 a2 = varianza gentica aditiva de los caracteres 1 y 2
La correlacin fenotpica entre dos caracteres se obtiene por medio
de la siguiente expresin:
Rp= covarianza fenotpica entre los dos caracteres
Cov (p1.p2)= covarianzas fenotpicas entre los caracteres 1 y 2
2 p1 y 2 p2 = varianzas fenotpicas entre los caracteres 1 y 2
4.8.1. Procedimientos para el clculo de las correlaciones
Fenotpicas, genticas y ambientales

0. calculo de 2g, 2m , 2p
1. calculo de Cov

para los X,Y y X+Y

m,m,p

2. calculo de las correlaciones genticas, fenotpicas y ambientales

2toro, =1/42 2 g = 4X2toro
2error, =3/42g +2m = 2error -32toro,
2p, =2g,+ 2m
Cov xy = Covxy
2x,. 2y
Ejemplo tomamos como base los resultados del anlisis entre el peso al
nacer y al destete en el ganado Romosinuano
Para el peso al nacer
h2 , =

4X 0,415 = 1,66
0,145 +16,494 16,909

= 0,098

Para el peso al destete

h2 , =

4X 38,661 =
38,661 +733,617

154,644
772,278

= 0,20

Correlacin gentica entre el peso al nacer y peso al destete

2spnpd =2pn
Cov

pn.pd

+ 2pd +2Cov

= 2spn.pd
2

pn.pd

-2pn -2pd

2pn

=4 2toro = 4 x 0,415 = 1,66

2pd

=4 2toro =4 x 38,617 =154,644

2spn.pd
Cov

=4 x2toro(spn.pd) =4 x 44,348 =177,392

= 177,392 1,66-154,647 = 10,542

2
Corr pn.pd
= Cov pn.pd = 10,542
= 0,657
apn . 2apd
16,024
Este valor (0,657) indica una correlacin alta y positiva, bajo el punto de
pn.pd

vista del mejoramiento gentico indica que los mismos genes que
actan en el peso al nacer son los que actan para el peso al destete. Y
bajo el punto de vista prctico que los animales ms pesados al nacer
sern los ms pesados al destete.
4.8.2. Correlacin fenotpica entre el peso al nacer y el peso al
destete
2p

= 2toro + 2residual

2spn.pd = 44,348 + 777,649 = 821,997

2ppn

= 0,415 + 16,494 = 16,909

2ppd = 38,661 + 733,617 = 772,279

Cov ppn.pd

= 821,997 16,909 772,279 = 16,404

2

Corr ppn.pd =

16,404
114,276

16,404
16,909x772,279

16,404
=
13059,207

=0,1435

Con relacin al valor de la correlacin el valor de 0,1435 nos indica que

la correlacin es despreciable, la correlacin fenotpica es simplemente
la correlacin observada en la poblacin y no da ninguna idea de la
magnitud de sus componentes genticos y ambientales.

4.8.3.

Correlacin ambiental entre el peso al nacer y el peso

al destete

2m

= 2residual -3 2toro

2mpn

=16,494 3x0,415 =16,494- 1,245 =15,249

2mpd

= 733,617 3x38,661 = 733,17 115,985 =617,632

2spn.pd

= 777,649- 3x44,348 = 777,649- 133,044 = 644,605

Covmpn.pd

Corrpmpn.pd

= 644,605 15,249 617,632 = 5,861

2
=

5,861
97,048

5,861
=
5,861
15,249x617,632
9418,486
= 0,06

La correlacin ambiental entre el peso al nacer y al destete, fue

despreciable en este caso. La correlacin ambiental informa acerca de
los efectos del medio comn sobre los caracteres

y facilita entonces

tomar las decisiones pertinentes para superarlos, de conformidad con la

viabilidad econmica de la empresa ganadera. En este caso en particular
las condiciones del medio ambiente al nacer de los terneros son
diferentes a las condiciones medio ambientales del peso al destete.

4.8.4.

CORRELACIONES FENOTIPICAS ENTRE LAS

PRINCIPALES CARACTERSTICAS ESTUDIADAS

En la Tabla xx se presentan los resultados de las correlaciones

fenotpicas entre las caractersticas de crecimiento predestete y postdestete.
Tabla N 33. Correlaciones fenotpicas entre algunas
caractersticas productivas de la raza Blanco Orejinegro
Variables

Peso al nacimiento y peso

ajustado destete
Peso al nacimiento y peso
ajustado 16 meses
Peso ajustado destete y peso
ajustado 16 meses
Peso ajustado al destete y
ganancia diaria postdestete
Ganancia diaria predestete y
peso ajustado a los 16 meses
Ganancia diaria postdestete y
peso ajustado a los 16 meses
Ganancia diaria del nacimiento a
los 16 meses y peso ajustado a
los 16 meses
Ganancia diaria predestete y
ganancia diaria postdestete
Fuente: Tesis

Coeficiente
de
correlacin
0.330

Nivel de
significancia

0.280

0.0001

0.702

0.0001

-0.241

0.0001

0.688

0.0001

0.520

0.0001

0.982

0.0001

-0.249

0.0001

0.0001

La correlacin fenotpica entre las caractersticas peso al nacimiento y peso ajustado al destete fue
altamente significativa (P<0.0001) con un coeficiente de correlacin positivo de 0.330. El diagrama de
dispersin para las correlaciones entre estas caractersticas muestra un tendencia lineal positiva baja (Figura
27).

Diagrama N 5. Diagrama de dispersin para la correlacin

P e s o a ju s t a d o a l d e s t e t e ( k g )

300
r = 0 .3 0 0
250

P < 0 .0 0 0 1

200
150
100
50
0
0

10

15

20

25

30

35

40

45

50

P e s o a l na c im ie nto (k g)

fenotpica entre peso al nacimiento y peso ajustado

al destete

La correlacin entre las caractersticas peso al nacimiento y peso

ajustado a los 16 meses fue altamente significativa (P<0.0001) con un
coeficiente de correlacin positivo de 0.280. El diagrama de dispersin
para las correlaciones entre estas caractersticas muestra un tendencia
lineal positiva baja (Figura xx).
Diagrama N 6. Diagrama de dispersin para la
correlacin fenotpica entre las caractersticas peso
al nacimiento y peso ajustado a los 16 meses
P e s o a jus ta do a los 1 6 m e s e s (k g)

300
r = 0 .2 8 0

250

P < 0 .0 0 1
200
150
100
50
0
0

10

15

20

25

30

35

P e so a l n a c i m i e n to (k g )

40

45

50

Las mayores correlaciones fenotpicas, analizadas, se presentaron entre

las variables peso ajustado al destete y peso ajustado a 16 meses
(r=0.702; P<0.0001) (Figura 29) y entre ganancia diaria del destete a
los 16 meses y peso ajustado a los 16 meses donde el coeficiente de
correlacin fue de (r=0.982; P<0.0001).
El diagrama de dispersin para la caracterstica peso ajustado al destete
y peso ajustado a los 16 meses presenta una tendencia lineal positiva
alta lo cual indica que los terneros ms pesados al destete sern los ms
pesados a los 16 meses.

P e s o a ju s t a d o a lo s 1 6 m e s e s ( k g )

Diagrama N 7. Diagrama de dispersin para la correlacin

entre las caractersticas peso ajustado al destete
y peso ajustado a los 16 meses

400
r = 0 .7 0 2

350

P < 0 .0 0 0 1
300
250
200
150
100
50
0
0

50

100

150

200

P e s o a jus ta do a l de s te te (k g)

250

300

Las

correlaciones

fenotpicas

obtenidas

entre

las

caractersticas,

ganancia diaria predestete y peso ajustado a los 16 meses y ganancia

diaria postdestete y peso ajustado a los 16 meses fueron significativas
(P<0.0001) y sus coeficientes r=0.688 y r=0.520, respectivamente;
este resultado estara indicando que las ganancias diarias predestete
tienen un grado de asociacin con el peso a los 16 meses.
La correlacin fenotpica entre las caractersticas ganancia diaria
predestete y ganancia diaria postdestete fue altamente significativa
(P<0.0001). El diagrama de dispersin muestra una tendencia lineal
negativa baja con un coeficiente de (r= -0.249), lo que podra indicar
que animales que tienen menor ganancia de peso predestete son los
que obtienen mejores ganancias diarias postdestete (Figura 30).
Diagrama N 8. Diagrama de dispersin para la correlacin entre las caractersticas
ganancia diaria de peso predestete y ganancia diaria de peso
postdestete.

0 .8 0 0
G a n a n c ia p o s t d e s t e t e ( k g )

r = - 0 .2 4 9
P < 0 .0 0 0 1

0 .6 0 0
0 .4 0 0
0 .2 0 0
0 .0 0 0
0 .0 0 0
-0 .2 0 0

0 .2 0 0

0 .4 0 0

0 .6 0 0

0 .8 0 0

-0 .4 0 0
Ga na nc ia pr e de s te te (k g)

1 .0 0 0

1 .2 0 0

En el siguiente enlace podr observar figuras de toros evaluados

genticamente:
http://images.google.com.co/imgres?imgurl=http://www.conicit.go.cr/b
oletin/boletin37/jornada%25202.jpg&imgrefurl=http://www.conicit.go.c
r/boletin/boletin37/jornada_corfoga.shtml&h=305&w=400&sz=26&hl=e
s&start=5&sig2=7akxQiExIKNbWJG5DPyPBQ&tbnid=szNqti3O_Q8IRM:&
tbnh=95&tbnw=124&ei=IK2GSI-uFKTKeoxhOoE&prev=/images%3Fq%3Dmejoramiento%2Bgen%25C3%25A9tic
o%26gbv%3D2%26hl%3Des%26sa%3DG
http://www.colanta.com.co/agromas/?id=news&item=24&news=46

Toros Mejorados

CAPITULO 5
COMPONENTES DE VARIANZA
La variacin entre individuos hace posible la seleccin. Si no existieran
diferencias entre los individuos, no habra necesidad de elegir o refutar
animales en el proceso productivo, ya que todos tendran performance
similar. Este hecho fue reconocido por Darwin, quien en 1985 (El origen
de las especies) escribio:un alto grado de variabilidad es obviamente
favorable

ya

que

seleccin..El

proporciona

hombre

no

el material

puede

con

seleccionar.

que
A

trabajar

no

ser

la

sobre

variaciones que le son dadas a l, en algn grado por la naturaleza.

No toda la variacin fenotpica

u observada es debida

a diferencias

genticas entre los individuos de la poblacin, sin embargo son estas

ultimas las que permiten que la poblacin cambie genticamente (en
otras palabras, que se modifiquen las frecuencias gnicas) en la
direccin deseada, como resultado del proceso de seleccin. (Darwin
1895) las
nosotros.

variaciones que no son heredadas no son importantes para

Pero

el

nmero

la

diversidad

de

las

desviaciones

estructurales heredables, tanto las de poca, como las de considerable

importancia fisiolgica, son infinitas, Refirindose en especial a la
seleccin natural Darwin contina: debido a esta lucha por la vida,
cualquier variacin por mas pequea que sea y originaria de cualquier
causa, si es en alguna medida favorable el individuo tender, a
preservar ese individuo y ser en general heredada por su progenie.

5.1. MODELO GENETICO BASICO

La realidad biolgica es muy complicada y para poder describirla en sus
aspectos ms importantes se adoptan modelos relativamente sencillos,
de fcil manipulacin matemtica, sabiendo que son simplificaciones.
El fenotipo del individuo es el resultado de su genotipo, manifestado
segn el medio ambiente en que acta el individuo. Esto s expresa en el
modelo lineal:
P= G+E
Donde P es el fenotipo, G es la herencia recibida y E el efecto ambiental.
Los siguientes son los smbolos ms usados:
Tabla N 34
____________________________________________________________
Smbolo
Significado
____________________________________________________________
P
Fenotpico, total, observado
E
Ambiental
G
Hereditario genotpico
A
Gentico aditivo, efecto promedio de los genes trasmisibles
D
Desvos debidos a dominancia, interaccin intraallica no
aditiva
I
Episttico, interacciones interalelicas
GE
Interaccin genotipo X ambiente
V o 2
Variancia
Cov
Covariancia

Desvo estndar
r
Correlacin
b
regresin
FS
Hermanos enteros
HS
Medio hermanos
____________________________________________________________

En trminos de Variancia se tiene la siguiente expresin:

VP = VG+VE+2Cov(G,E) + VGE

(Frmula 4.2)

5.2. CORRRELACIN GENOTIPO AMBIENTE

Estadsticamente el trmino 2 Cov (G, E) se origina al calcular la
variancia de la suma de dos variables, en este caso G y E. Si la
correlacin

genotipo

ambiente

es

cero,

sea,

si

los

desvos

ambientales y los valores genotpicos estn combinados al azar, esta

covariancia es tambin cero. Segn la definicin de correlacin:
r

GE = Cov (G, E)/ G E.

Si la herencia y el medio ambiente estn positivamente correlacionados,

es decir a los mejores genotipos les corresponde tambin el mejor
ambiente, el trmino 2 Cov ( G, E) es positivo y la variacin fenotpica
se ve aumentada. El ejemplo clsico de rGE positiva es en produccin
lechera. A las

vacas ms productoras, posiblemente los mejores

genotipos, se le suministra una mejor alimentacin y a las malas

productoras, peor. Esto hace que las diferencias fenotpicas entre vacas
buenas y malas productoras, sean mayores que si se alimentan todas en
la misma forma. Herencia y ambiente actan en el mismo sentido: a
mejor herencia mejor ambiente y a peor herencia peor ambiente.
Si la correlacin entre herencia y ambiente es negativa significa que los
efectos de G y E tienden a cancelarse ms de lo comn y el resultado
final es que se reduce la variacin fenotpica total, ya que entonces el
trmino 2 Cov (G,E) es negativo.

5.3. INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE

En trminos generales, existe interaccin gentico-ambiental cuando los
efectos de G y E no se combina aditivamente. Un ejemplo e s cuando el
orden de actuacin de los genotipos se modifica la cambiar el medio
ambiente.
Tabla N 35
____________________
Ambiente
Genotipos X
Y
____________________
A
1
2
B
2
1
____________________
En el ambiente X se comporta mejor el genotipo A, pero en el Y es el B
el que tiene mejor actuacin. Igualmente se puede considerar que existe
este tipo de interaccin cuando an mantenindose el mismo orden de
los genotipos en ambos ambientes, las diferencias no se mantienen de
un ambiente a otro.
Se espera que haya interaccin

genotipo-ambiente cuando las

diferencias entre los genotipos o entre los ambientes son grandes.

Dunlop (1962), citado por Turner y Young, menciona cuatro magnitudes
de interaccin, de acuerdo con las diferencias esperadas entre los
genotipos y los ambientes:
Tabla N 36
Diferencias
Razas en diferentes reas
Animales
reas

en

diferentes

G
Grandes

E
Grandes

Pequeas

Grandes

Se espera GE
GE
puede
importante

ser

Razas
rebao

en

Animales
rebao

en

un

el

mismo

Grandes

Pequeas

GE
baja

probablemente

mismo

Pequeas

Pequeas

GE baja

El ejemplo clsico del primer tipo de interaccin GE en el cuadro anterior

es Bos taurus Taurus y Bos taurus indicus

en los trpicos y zonas

templadas. El segundo tipo puede corresponder al caso de reproductores

producidos en cabaas con un alto nivel nutritivo, mayor que el
promedio de los establecimientos comerciales; luego los animales son
distribuidos en una variedad grande de ambientes, donde debern servir
y donde su progenie producir. Este tipo de interaccin GE debe ser
estudiada dentro de un pas o una regin, con el fin de determinar su
importancia. Cuando se cran varias razas juntas en la misma rea,
resulta ms importante estudiar las medidas de produccin de cada raza
y probablemente las interacciones GE no sean importantes (corresponde
al caso tercero del cuadro anterior): el ltimo tipo de interaccin posible
es de animales dentro de una poblacin, donde cada animal se sita en
su propio microambiente. Esta interaccin es difcil de determinar, pero
si existe puede causar una disminucin de la heredabilidad.
5.4. SUBDIVISION DE LA VARIANCIA GENOTIPICA
La variancia hereditaria o genotpica se puede subdividir en variancia
gnica o aditiva, (VA), variancia debida a la dominancia (VD) y variancia
debida a la epistasis o interaccin entre loci (VI):
VG= VA+ VD +VI
Esta frmula asume que los efectos aditivos de dominancia y de
epistasis no estn correlacionados ente si, o sea, Cov AD = Cov AI =

CovDI = 0 Es una premisa aceptable y simplifica mucho las derivaciones

posteriores.
Se expondrn a continuacin ejemplos numricos de subdivisin de la
variancia genotpica, todos ellos para un locus y dos alelos, por lo cual
descartamos por ahora la variancia debida a la epistasis. Para estos
ejemplos simplemente G= A+D y VG = VA+VD. Veremos adems

resulta intuitivamente claro que si el valor genotpico del heterocigoto es

intermedio entre ambos homocigotas, Aa = (AA+aa)/2 no hay desvos
debido a la dominancia y VD =0.
Ejemplo 1. Donde p=0,7 AA=10 Aa= 10

aa=2

Variancia genotpica o hereditaria

VG= [ (desvo genotpico)2 (frecuencia cigtica) ]

AA: (10 9,28)2 (0,49) = 0,254016
Aa : (10 9,28)2 (0,42) = 0,217728
Aa:

(2 9,28)2 (0,49) = 4,769856

VG = 5,2616

Variancia gnica, aditiva o de los valores de cra

VA= [ (desvo valor de cra )2 (frecuencia cigtica) ]

AA: (1,44)2 (0,49) = 1,016064
Aa : (-0,96)2 (0,42) = 0,387072
Aa:

(-3,36)2 (0,09) = 1,016064

VG = 2,4192

Variancia debida a la dominancia

VD= [ (desvo dominancia )2 (frecuencia cigtica) ]

AA: (-0,72)2 (0,49) = 0,254016
Aa : (1,68)2 (0,42) = 1,185408

Aa:

(-3,92)2 (0,09) = 1,382976

VD = 2,8224

Para un locus como en este caso:

VG= VA + VD= 2,4192 + 2,8224 = 5,2616

5.5. VARIANZA AMBIENTAL

Desde el punto de vista de la estimacin del valor gentico de un
animal,

la

varianza

ambiental

puede

ser

vista

como

error

experimental, algo indeseado y cuya reduccin va a permitir una

mejor seleccin de los individuos de la poblacin. Comnmente se
dice que la variacin ambiental esta enmascarando los verdaderos
valores genotpicos, lo cual es cierto ya que lo que se observa son
fenotipos. La reduccin a cero o caso cero de la variacin ambiental,
trmino en el cual englobamos todas las fuentes de variacin de
origen no gentico, es una utopa. Por mas cuidado que se tenga en
el manejo de la poblacin, por mas homogneas que se mantengan
las condiciones del medio ambiente, habr en mayor o menor grado,
dependiendo del carcter cuantitativo de que se trate, variacin
ambiental entre individuos de la poblacin. En general los caracteres
mas susceptibles a la influencia del ambiente extremo son los
relacionados con los procesos metablicos como fertilidad, lactacin y
crecimiento.
Una fuente importante de variacin ambiental en las especies
domsticas sobre todo en mamferos, son los efectos maternales,
tanto pre como postnatales que se dan principalmente a travs de la
nutricin. Errores de medida pueden en ciertos casos ser importantes

y aumentar la VE, como por ejemplo en controles de ganancia de

peso en bovinos a campo, donde se cometen errores de pesada, de
balanza, de identificacin, entre otros.

5.6. COVARIANCIAS ENTRE PARIENTES

El parecido entre parientes ofrece la base para estimar la cantidad de
variacin gentica aditiva para un carcter cuantitativo, en una
poblacin. Esto permite, entre otras cosas, determinar el valor de la
heredabilidad

que es h2 = VA/VP y que condiciona el tipo de

programa de mejoramiento a ser utilizado.

Las causas del parecido fenotpico entre individuos emparentados son
dos: genticas, ya que los parientes tienen genes en comn, y
ambientales ya que muchas veces los parientes comparten un
ambiente comn. Esto representa en algunos casos un problema: por
ejemplo, el determinar los componentes de variancia gentica y
ambiental de un carcter como coeficiente intelectual (medido por
cualquier tipo de examen.)

es muy difcil en humanos ya que padres

con alto CI tienen hijos con alto CI no solamente porque estos

reciben genes de aquellos, sino por el ambiente comn, educacin,
transmisin de conocimientos de padres a hijos, imitacin, etc, que
se da en la familia.
En las derivaciones siguientes consideraremos solamente las causas
genticas del parecido entre parientes, olvidndonos por ahora de las
causas ambientales que pueden causar similitud. En otras palabras,
los tipos de parientes considerados, padres-hijos, hermanos enteros,

etc, manifiestan su genotipo en ambientes asignados al azar. Las

derivaciones se realizan para un locus con dos alelos, de modo que
se comienza con el modelo simplificado G= A+D.
5.7. Covariancia progenie-un padre (Cov

OP)

Debemos calcular Cov ( , x ) donde = media de la progenie de x

apareado al azar con individuos de la poblacin. Este ltimo, por
definicin, es la mitad de su valor de cra, de modo que
Cov

= Cov( G,1/2 A) = Cov (A+D, 1/2 A) =Cov (A, 1/2A) +Cov

OP

(D,1/2A)
Este ultimo trmino es por definicin igual a cero y Cov (A,1/2 A)
=1/2Cov(A,A). La covariancia de una variable consigo misma es la
variancia Cov (A,A) =VA. Concluimos que la covariancia entre la
progenie y un padre es la mitad de la variancia gnica o aditiva de la
poblacin:
Cov

OP

= VA.

5.8. Covariancia progenie media de los padres (Cov

En este caso el segundo trmino de la covariancia

OP

a calcular es el

promedio de ambos padres

(Cov

OP

) = Cov (, X1 +X2 ) = Cov (, 1/2X1) +Cov (, 1/2X2)=

1/2Cov (, X1)+1/2Cov (,X2) = Cov

Cov

_
OP = 1/2VA

5.9. Covariancia entre hermanos

a) Hermanos enteros (Cov

FS)

OP

La derivacin es un poco complicada para presentar aqu, pero

intuitivamente se puede comprender que adems de una parte de la
variancia aditiva (y en proporcin igual que a la relacin progenie
padre que es del mismo grado de parentesco) esta covariancia
incluya tambin algo de la variacin debida a la dominancia y
tambin a la epistasis.
Cov

OP

= VA +1/4 VD

b) Medio hermanos (Cov

HS )

Esta covariancia no incluye trminos de dominancia y por ser un

grado de parentesco menor que el de progenie-padre (los individuos
medio hermanos solamente tienen un padre en comn) estiman una
fraccin menor an de VA.
Cov

HS

=1/4 VA

Si consideramos mas de un locus, la covariancia entre hermanos

enteros contiene tambin componentes de la variancia episttica,
segn se muestra en el siguiente cuadro. Los dems tipos de
covariancias tambin contienen efectos epistaticos, pero solamente
del tipo interaccin aditivo X aditivo.
El cuadro resume los coeficientes de los componentes de la variancia
genotpica incluidos en cada tipo de covariancia entre parientes.
Tabla N 37
Tipos de

Cov

VA

VD

VAA

VAD

ADD

Progenie-1padre

OP

Hermanos

FS

1/8

1/16

HS

1/16

parientes

enteros
Medio hermanos

5.10. COVARIANCIA AMBIENTAL

Los genes en comn no son la nica causa de la semejanza entre
parientes.

El

componente

ambiental

de

variancia

que

causa

semejanza entre los miembros de la misma familia o grupo familiar

es designado VEc (Ec ambiente comn a los miembros de un mismo
grupo). Por ejemplo si terneros medio hermanos son criados en el
mismo potrero, adems de tener una semejanza gentica, por ser
todos hijos del mismo toro, tendrn una semejanza ambiental. Esto
hace que los diferentes grupos de progenie, de distintos toros,
difieran ms entre si que lo que resulta justificado por la diferencia
gentica entre los padres, lo cual tiene mucha importancia en la
estimacin de la heredabilidad y en las pruebas de progenie.
La variancia ambiental total se divide en:
VE= VEc +VEw
En donde VEw es el resto que no contribuye a la semejanza dentro
de grupos. Solamente consideramos el efecto de

VEc en la

covariancia entre hermanos enteros, que es donde tiene mayor

importancia.
CovFS = 1/2VA +1/4VD+1/4VAA+1/8VAD+1/16VDD+..+ VEc
5.11. SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES
El resultado final de los conceptos anteriormente elaborados se
resume en el siguiente cuadro que contiene los elementos que
posibilitan la estimacin de parmetros genticos en las poblaciones,
informacin esencial para poder organizar planes de mejoramiento
gentico.

Semejanza Fenotipica entre parientes (regresin o correlacin) y

componentes de variancia que estiman
Tabla N 38
Tipo de parientes

Regresin (b) o correlacin

(r)

Progenie -1 padre (OP)

Progenie

media

de

bOP =1/2(VA/VP)
los bOP^=(VA/VA)

padres (OP^)
Hermanos enteros (FS)

rFS=(1/2VA+1/4AVD+VEc)/VP

Medio hermanos (HS)

rHS= (VA/VP)

Por ejemplo, la regresin de la progenie sobre uno de los padres

estima la mitad del cociente (VA/VP) (la heredabilidad) en cambio la
regresin de la progenie sobre la media de los padres estima
directamente la heredabilidad. La correlacin entre hermanos enteros
contiene, adems de la heredabilidad, componentes de variancia de
dominancia, epistasis y ambiental comn, lo que complica un poco
las estimaciones. En el caso de la correlacin entre medio hermanos,
esta estima directamente de la heredabilidad.

En la siguiente direccin encontrar un video sobre importancia del

mejoramiento

gentico

en

ganado

de

leche.

http://es.youtube.com/watch?v=VnGGrUWn66A
http://es.youtube.com/watch?v=6bRyudqQKaw&feature=related

BIBLIOGRAFA BSICA
EL ADN EN LA IDENTIFICACION HUMANA, YUNIS T. EMILIO JOSE,
YUNIS L. JUAN JOSE, Editorial Temis, Bogot, Colombia, 2002
GANADERIA TOMO III, Gua para la reproduccin, nutricin, cra y
mejora del ganado. Editorial Mc Graw-Hill, Mxico, 1987
GENETICA, STANSFIELD. WILLIAM D., Mc Graw-Hill, Bogot, Colombia,
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GENTICA VATERINARIA, NICHOLAS, F. W., Editorial Acribia s. a.
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