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ASISTENTE EN INVESTIGACIN SOBRE ACTIVIDAD ELCTRICA CEREBRAL

THETA Y GAMMA EN LOS PROCESOS DE MEMORIA DECLARATIVA.


Antecedentes
El Centro de Investigacin Biomdica de Michoacn (CIBIMI), es una
institucin creada por el Instituto Mexicano del Seguro Social (IMSS) en 2011,
como un campo importante de investigacin cientfica y cuyos resultados son la
base de futuros beneficios para los derechohabientes, oportunohabientes y la
misma sociedad. Este centro impulsa igual nmero de investigaciones con temas
de neurociencias, enfermedades metablicas y crnicas degenerativas y de
metabolismo experimental.
Como parte de la materia Prcticas Profesionales I de octavo semestre de
la licenciatura en psicologa de la Universidad Latina de Amrica (UNLA), se hizo
contacto con la Dra. Mara Esther Olvera Corts, encargada del Laboratorio de
Neurofisiologa Experimental dentro del CIBIMI. Fue as que se me integr como
asistente dentro de una investigacin para una tesis de maestra que la Dra.
Olvera est supervisando. Dicha investigacin est interesada en medir y
comparar la actividad elctrica alfa y gamma en los procesos de memoria no
declarativa entre adultos mayores (derechohabientes del IMSS) y jvenes adultos.
Para ello se est elaborando un plan de trabajo que incluye evaluacin mental y
cognitiva, cuya base fundamental ser el estudio de electroencefalograma (EGG).
Definicin del problema
Como parte de la materia de Prcticas Profesionales I y alumna de 8
semestre de la licenciatura en psicologa, se vuelve neceara la puesta en prctica
de los conocimientos que han sido adquiridos a lo largo de la licenciatura. Al
mismo tiempo, se busca dirigir o acercar a la prctica profesional dentro de un
rea de inters por lo que se vuelve necesaria la bsqueda de un espacio o
institucin que pueda vincularme con dicha rea preferente.
Justificacin

La prctica profesional me dar herramientas que de alguna u otra manera


hubieran sido difciles o imposibles de conseguir dentro de la universidad.
Asimismo, me acerca al rea de especializacin de inters que es la
neuropsicologa, aportndome conocimiento terico y prctico acerca del estudio
neurolgico desde diferentes reas como la biologa, la qumica y la psicologa.
Objetivos

Estudio y comprensin de los procesos de memoria y su relacin con la

actividad elctrica en el cerebro.


Comprender, estudiar y realizar correctamente estudios de EEG.
Realizar entrevistas, pruebas psicomtricas y estudios de EEG a los
participantes de la investigacin.

Marco Terico

La memoria es una funcin neurocognitiva que permite registrar, codificar,


consolidar, retener, almacenar, recuperar y evocar la informacin previamente
almacenada (Portellano, 2005).
Rains en 2004 puntualiza el hecho de que a pesar de que comnmente se
habla de la memoria, sera ms preciso hablar sobre sistemas de memoria. Estos
sistemas funcionan con cierto grado de independencia, pero tambin son
intrnsecamente interdependientes. Puedes ser categorizados a lo largo de varias
dimensiones:

a) En trminos de lo que es recordado:


Memoria episdica y semntica: la memoria episdica se refiere a las
experiencias personales especficas, mientras que la semntica se refiere a la
informacin general que no est unida de manera consciente a una experiencia

personal particular.
Memoria explcita e implcita (declarativa y no declarativa): la memoria
explcita se refiere a la representacin consciente (coleccin) de eventos pasados,
en contraste con la memoria implcita, la cual se refiera a la representacin no
consciente de eventos pasados; existen varios tipos de memoria implcita como lo
son la ejecucin o habilidad motora, habilidades perceptuales, habilidades

cognitivas, aprendizaje no asociativo y el condicionamiento clsico.


b) En trminos de capacidad y duracin:
Memoria icnica y ecoica: Las representaciones altamente precisas aunque de
corta vida en la modalidad visual son denominadas memoria icnica. Las que se

encuentran en la modalidad auditiva son las denominadas ecoicas.


Memoria a corto plazo: Sistema de memoria explcita donde la informacin solo

est disponible durante pocos segundos y con una capacidad limitada.


Memoria de trabajo: Este tipo de memoria incluye a la de corto plazo, sin
embargo la memoria de trabajo es importante para la regulacin y gua de la
conducta en curso y los procesos mentales. Cuenta con dos componentes: un
almacn temporal general, integrado por varios sistemas especializados
denominados espacio de trabajo; y el segundo componente que es la funcin
ejecutiva que coordina de manera global las actividades de la memoria de trabajo
hacia el interior y exterior del espacio del trabajo. La memoria de trabajo es, por lo
tanto, una confluencia de sistemas de memoria explcita (memoria semntica y

episdica), sistemas de memoria implcita (procesamiento en el espacio de trabajo


y funcin ejecutiva) e informacin ambiental inmediata en la memoria a corto

plazo.
Memoria reciente o memoria de duracin intermedia: Se refiere a un almacn
que contiene informacin durante un periodo intermedio entre la memoria a corto

plazo y la de largo plazo.


Memoria a largo plazo: Es un sistema que almacena gran cantidad de
informacin, tanta que sus lmites no han sido definidos.
Portellano (2005) indica que el desarrollo de la Neurobiologa y
posteriormente el de la Neuropsicologa demostraron que la memoria es una
funcin supramodal no unitaria que depende del funcionamiento integrado de
numerosos circuitos que se localizan en distintas estructuras del sistema nervioso
central, contrario a la concepcin localizacionisita antigua. Sin embargo, existen
ciertas estructuras neuronales que intervienen en diferentes procesos de memoria:

Lbulos temporales:

Tienen gran importancia en el proceso de archivar e integrar la informacin, as


como acompaarla de un significado emocional y facilitar la formacin de
recuerdos a largo plazo, facilitando los procesos de reconocimiento.

Lbulos frontales:

Son responsables de varias modalidades de memoria: de trabajo, contextual,


temporal, prospectiva y la metamemoria.

Lbulos parietalales:

Estn implicados en la memoria a corto plazo, donde el hemisferio izquierdo es


responsable de la memoria verbal a corto plazo y el derecho de la memoria no
verbal a corto plazo. Contiene los centros de la memoria espacial y somestsica.

Diencfalo

Participa junto a las reas temporales en la codificacin y consolidacin de la


informacin, siendo responsables de la secuenciacin temporal de los recuerdos.

Ganglios basales

Son responsables del almacenamiento de recuerdos de las relaciones


sistemticas entre estmulos y respuestas, asumiendo un importante papel en el
aprendizaje de hbitos motores y en el recuerdo de tareas que se han adquirido
mediante mltiples ensayos. Tambin intervienen en la memoria no declarativa o
implcita y en la memoria de procedimiento.
De acuerdo con un modelo prominente del lbulo temporal medial (LTM) en
el humano, la memoria declarativa es el componente de almacenamiento de
informacin de hechos, conocimientos generales y los detalles contextuales de
sucesos pasados; tambin sirve para organizar esta informacin en episodios o
hechos coherentes a los cuales se pueden acceder ms tarde. Mltiples regiones
cerebrales se asumen para interactuar con el fin de coordinar estos procesos
complejos tanto para la codificacin y recuperacin de la memoria declarativa.
Especficamente, se ha propuesto que la formacin de la memoria implica una
compleja interaccin entre el hipocampo y una amplia red de regiones corticales,
incluyendo la corteza prefrontal, parietal y temporal, aunque las funciones
mnemnicas exactas de estas reas todava estn en discusin (Pisoni et al.,
2015).
Endel Tulving, (2002), define a la memoria episdica como:
un sistema de memoria recientemente evolucionado, tardo en el
desarrollo y temprano en el deterioro orientado al pasado y, es tambin ms
vulnerable que otros sistemas de memoria a la disfuncin neuronal, y
probablemente nico en los seres humanos. Hace posible el viaje mental en el
tiempo a travs del tiempo subjetivo, desde el presente hacia el pasado, lo que
permite volver a experimentar, a travs de la conciencia autonotica, las propias
experiencias anteriores. Sus operaciones requieren, pero no se limitan, del
sistema de la memoria semntica. La recuperacin de la informacin de la
memoria episdica (el acto de recordar o recuerdo consciente) est supeditada a
la creacin de una disposicin mental especial, llamada "modo de recuperacin
episdica". La memoria episdica se ayuda de una red ampliamente distribuida de

regiones cerebrales corticales y subcorticales que se superpone con, pero


tambin se extiende ms all de las redes de los que se ayudan otros sistemas de
memoria. La esencia de la memoria episdica radica en la conjuncin de tres
conceptos el s mismo, conciencia autonotica y tiempo subjetivamente
percibido.
A diferencia

de

la

memoria

semntica,

la

memoria

episdica

declina

considerablemente con la edad. La observacin formal acerca de que la memoria


episdica es afectada por el envejecimiento ha existido por dcadas y se ha
documentado en numerosas ocasiones. La memoria episdica se prueba
tpicamente al pedir a las personas que aprendan informacin explcita (por
ejemplo, una lista o una historia), para despus de un perodo de tiempo
determinado se le pida ser recordado. Los tres aspectos de la memoria episdica
incluyen la fase de codificacin, la fase de almacenamiento, y la recuperacin de
la informacin codificada y almacenada. Estas tres fases muestran los efectos
diferenciales del envejecimiento. Los adultos mayores en general tienen dificultad
en las tareas de memoria episdica que puede ser parcialmente explica por una
superficialidad ms profunda de codificacin, en comparacin con adultos ms
jvenes - es decir, los adultos mayores recuerdan menos informacin por un
mayor procesamiento limitado de los estmulos iniciales del estudio. Este idea es
apoyada por los hallazgos de que una edad mayor est relacionada con la
disminucin de la adquisicin o recuperacin temprana de nueva informacin en el
grado de olvido (es decir, el cantidad de informacin perdida en relacin con la
cantidad de la informacin codificada). Sin embargo, en el recuerdo libre la lista de
tareas sobre el paradigma de aprendizaje, los adultos de ms edad recuerdan
menos palabras en contraparte que los adultos joven; cuando se administra el
estmulo correcto en una paradigma de reconocimiento, los adultos mayores
tienden a incorrectamente endosar ms estmulos o lminas distractoras.
En un estudio comparativo entre jvenes adultos y adultos mayores, se encontr
que en la comparacin con la recuperacin exitosa de la memoria, ambos grupos
de edad mostraron una mayor actividad oscilatoria cuando fallaron en la

recuperacin de una memoria en regiones consistentes con la red de prominencia


(SLN), una red cerebral tambin asociada con errores de no-memoria. Ambos
grupos tambin mostraron un fuerte acoplamiento funcional entre regiones SLN
durante ensayos incorrectos y en los patrones intrnsecos de la conectividad
funcional. En comparacin con los adultos jvenes, los adultos mayores
demostraron (1) una menor actividad en el SLN durante los ensayos de sin xito;
(2) la conectividad funcional intrnseca ms dbil entre los nodos y la corteza
prefrontal dorsolateral; y (3) una menor diferenciacin de la conectividad funcional
SLN durante los juicios incorrectos travs condiciones de memoria. Estos
resultados sugieren que la SLN se dedica durante los fallos de recuerdo, como lo
es para los errores no de memoria, que pueden ser debido a errores en general,
tienen especial relevancia para la adaptacin de comportamiento. En los adultos
mayores, la desdiferenciacin de la conectividad funcional dentro de la SLN a
travs de condiciones de memoria y la reduccin de acoplamiento funcional entre
ella y la corteza prefrontal puede indicar ms pobre comunicacin entre la red y el
uso menos flexible de los procesos de control cognitivo, ya sea mientras se intenta
la recuperacin o cuando la vigilancia se lleva a cabo despus de la recuperacin
ha fallado. Este artculo es parte de un SI Nmero especial titulado: Memoria y el
Envejecimiento.
Electroencefalograma
Inventado por Hans Berger alrededor de 1920, el electroencefalograma
(EEG) es una medida de la actividades elctrica cerebral derivada de un banco de
electrodos colocados sobre el cuero cabelludo (Rains, 2004).
El EEG es el registro de la actividad rtmica cerebral que se disponen en
varios canales que representan las reas de donde se obtuvieron. Dadas las
bases fisiolgicas de la actividad rtmica cerebral, las oscilaciones que se obtienen
y que se visualizan en un registro ya sean en papel o digitalmente en una pantalla,
resultan de la sumatoria de los potenciales postsinpticos excitatorios e inhibitorios
de las neuronas. Estas seales son de baja amplitud, pero gracias a una serie de
amplificadores diferenciales se logran magnificar y analizar (Morillo, 2005).

La actividad de una gran cantidad de neuronas produce cambios de voltaje


medidos en microvolts (mv) que pueden variar en un rango aproximado de 10 a
100 mv. La actividad elctrica cerebral se mide de acuerdo con el nmero de
ciclos u ondas que se generan en un segundo. Un ciclo es comprendido como la
medida desde la parte ms alta (cresta) de una onda hasta la parte ms alta de la
siguiente onda, la parte ms baja dela onda se le denomina valle (Vizut, 2007).
Normalmente se describen cinco tipos de ritmos cerebrales definidos por
sus respectivos rangos de frecuencia y representados por letras griegas. Aunque
dichos rangos varan segn los autores y algunos textos incluyen frecuencias que
aparecen nicamente en reas cerebrales o situaciones especficas, como los
ritmos Mu, Lambda y Kappa, puede decirse que los siguientes valores coinciden
con los rangos utilizados habitualmente en la literatura para describir estos ritmos
cerebrales: delta (), 0.53.5 Hz; theta (), 47.5 Hz; alfa (), 813 Hz; beta (),
1429 Hz; gamma (), 3045 Hz (Carrasco, 2010).
Vizut en 2007 describe a la actividad oscilatoria en trminos cognitivos y
sensoriales:
La actividad oscilatoria producida por cada una de estas frecuencias refleja
diferentes aspectos del procesamiento cognitivo y sensorial (Basar, BasarEroglu, Karakas, & Schurmann, 2001; Pfurtscheller & Lopes da Silva, 1999;
Ward, 2003). Por ejemplo, la actividad de la banda alfa se asocia a cambios
en

las demandas atencionales, arousal y expectancia

(Klimesch,

Doppelmayr, Russegger, Pachinger, & Schwaiger, 1998), as como a


procesos de memoria (Babiloni et al., 2004a; Klimesch, 1999) y control
inhibitorio (Klimesch, Sauseng, & Hanslmayr, 2007). La potencia de la
banda theta se modifica durante la realizacin de tareas de memoria
(Klimesch et al., 2001; Klimesch et al., 2006; Sederberg, Kahana, Howard,
Donner, & Madsen, 2003), procesos de reconocimiento y toma de
decisiones (Jacobs, Hwang, Curran, & Kahana, 2006). La banda gamma
parece relacionada con la atencin (Jensen et al., 2007), la percepcin del

objeto (Tallon - Baudry & Bertrand, 1999), procesos de familiaridad (Gruber


et al., 2008) y de memoria (Gruber &Muller, 2006; Conrad, Giabbiconi,
Muller, & Gruber, 2007; Jensen et al., 2007) (Carrasco, 2010).
La frecuencia depende de los generadores subcorticales y corticales
activados cuando est presente un cierto estado en el individuo. Por medio
de registros intracraneales de la actividad elctrica se descubri que el
hipocampo es una de las estructuras subcorticales que generan el ritrpo
theta (Oddie y Bland, 1998). Asi mismo este ritmo est regulado por la
corteza cingulada y la corteza prefrontal-medial superficial (Asada y cols,
1999). El tlamo, el sistema reticular y la corteza parieto-occipital son
asociados con la generacin del ritmo alfa (lnouye y cols. 1986; Nunez,
1995). El ritmo beta parece tambin generarse en la via ascendente del
sistema reticular y el tlamo (Nunez, 1995).
Sistema internacional 10-20 de colocacin de electrodos
En 1958 se cre un sistema para la localizacin y colocacin de electrodos
llamado sistema internacional 10-20 de colocacin de electrodos. Este sistema
pretende un formato estndar internacional cuyo procedimiento mide y localiza
equitativamente el espacio y la posicin entre los electrodos, utilizando marcas
identificables en el crneo como puntos de referencia mediante el cual
aseguramos que los electrodos se coloquen sobre las mismas reas,
independiente del tamao de la cabeza.
El sistema fue llamado 10-20 porque los electrodos estn espaciados
entre el 10% o 20% de la distancia total entre un par de marcas sealadas en el
crneo (nasion, inion y los preauriculares de lado derecho e izquierdo). Estas
marcas son utilizadas como puntos de referencia para la posterior localizacin de
los electrodos (Harner & Sannit, 1974).
La nomenclatura usa letras maysculas y subndices numricos. Los
electrodos frontales, centrales, temporales, parietales y occipitales se reconocen
con las letras: F, C, T, P y O respectivamente. El subndice par indica el hemisferio

derecho mientras que el impar el hemisferio izquierdo (Morillo, 2005). La z es


utilizada como referencia puntos localizados en la lnea media de la cabeza
(Harner & Sannit, 1974).

Nicolas-Alonso & Gomez-Gil, 2012.

Oscilaciones Theta y Gamma y la memoria episdica


En ratas, las neuronas piramidales en el hipocampo se disparan a causa de
una determinada ubicacin en el medio ambiente. Estas clulas de lugar
disparan rfagas fuertes de espigas cuando la rata se mueve a travs de una
ubicacin en el medio ambiente, el campo de lugar'', y menos fuertemente en la
periferia de dicho campo. Las neuronas piramidales del hipocampo se disparan en
el pico de las oscilaciones theta cuando la rata entra en el campo de lugar y luego
se disparan progresivamente antes de los ciclos theta posteriores conforme a la
rata corre de un lugar a otro (revisado inBuzsa'ki, 2002; O'Keefe y de Recce, 1993;
Skaggs et al., 1996; revisado de Yamaguchi et al., 2007). Por ejemplo, si una rata
se est moviendo a lo largo de un camino desde la posicin A hacia la posicin C,
las neuronas que codifican la posicin A originalmente se disparan tarde en el ciclo
theta y luego se dispararn progresivamente antes en el ciclo theta conforme la

rata se aproxima a la posicin C (Lisman, 1999). Esta modulacin en el disparo de


clulas piramidales en relacin a la fase de oscilaciones theta es llamada
precesin de fase. Esta precesin de fase se ha encontrado en la regin CA1
del hipocampo (O'Keefe y recce, 1993) y de manera ms amplia en todo el
hipocampo (Skaggs et al., 1996).
Cuando el animal entra en un campo de lugar, las oscilaciones theta se
restablecen, de modo que las clulas que se disparan en el campo de lugar se
activarn en el pico del ciclo theta. Las entradas que llegan a la cima de las
oscilaciones theta inducen el potencial de largo plazo (LTP) (Revisado en Buzsa'ki,
2002; Hlscher et al., 1997; Huerta y Lisman, 1995; Pavlides et al., 1988). La
activacin de las clulas de lugar son luego fortalecidas por el LTP, de manera que
las mismas seales ambientales evocaran los disparos en las primeras fases de
las oscilaciones theta en los posteriores ciclos. Despus del aprendizaje, cuando
el animal entra en un campo de lugar familiar, la misma entrada llega en las
sinapsis potenciadas, dando lugar a activacin de las neuronas postsinpticas,
incluso cuando no est en su estado despolarizado en la cima de las oscilaciones
theta. Por lo tanto, la experiencia puede causar el LTP que permite que las
neuronas se disparen progresivamente en las fases ms tempranas del ciclo theta,
conduciendo a la precesin de fase.
Se ha propuesto que la interaccin entre oscilaciones gamma y theta
codifican y ordenan temporalmente representaciones de la memoria de trabajo
(Lisman y Idiart, 1995). En extensin a esta teora, se ha sugerido que el modelo
del cdigo theta/gamma puede funcionar como un bfer de la memoria de trabajo
para la codificacin de los recuerdos episdicos (Jensen y Lisman, 2005) y para
ordenar el lugar y recuerdos episdicos. El cdigo theta/gamma tambin puede
ser una esquema ms dominante de codificacin en general para representar el
orden en la corteza (Jensen y Colgin, 2007; Lisman, 2005). Para la memoria
episdica de ordenamiento temporal, el modelo de cdigo theta/gamma postula
que en cada ciclo gamma un conjunto de neuronas se dispara por una dada
representacin de la

memoria episdica. Diferentes asambleas de neuronas

representando diferentes representaciones de la memoria episdica, disparan en


diferentes ciclos gamma. Estos ciclos gamma se superponen en las diferentes
fases del ciclo theta. El acoplamiento entre oscilaciones gamma y theta no es
esttico sino que cambia con el tiempo por el aprendizaje.
A travs de la fase de precesin, con forme se presentan los episodios,
cada ciclo gamma que representa una especfica representacin de la memoria
episdica, se dispara en una fase anterior del ciclo theta. El cdigo gamma/theta
sugiere que las poblaciones de neuronas no disparan continuamente dentro del
ciclo theta, pero si dentro de los ciclos gamma que se superponen el ritmo theta.
De acuerdo con lo anterior, la investigacin muestra que las poblaciones de
neuronas se disparan entre 5-7 veces dentro del ciclo theta (Bragin et al., 1995;
Csicsvari et al., 2003; y Soltesz Deschenes, 1993). Por ejemplo, los recuerdos
episdicos incluyen una serie de representaciones especficas de la memoria
como ''Jerry tir sus dulces'', ''Mono en jaula los agarr'', ''Jerry triste '' (Lisman,
1999). Anlogo a una rata que se mueve a lo largo de un camino desde la posicin
A hacia la C, las neuronas de codificacin de ''Jerry tir sus dulces'', ''Mono en
jaula los agarr '', y ''Jerry triste'' originalmente van a dispararse al final del ciclo
theta y luego lo harn progresivamente antes en el ciclo theta. Por lo tanto, las
neuronas que codifican para cada representacin de la memoria sern activadas
en una fase diferente del ciclo theta y el orden temporal de la secuencia del evento
que compone a la memoria episdica se mantendr. Por lo tanto, la interaccin
entre las oscilaciones gamma y theta proporciona un mecanismo para la
obligacin y el ordenamiento temporal de las representaciones individuales de la
memoria episdica de regiones corticales dispersas para codificar los recuerdos
episdicos.
En humanos este debe ser representado por el acoplamiento de
gamma/theta durante la codificacin de recuerdos episdicos. Aunque no hay
evidencia directa de ordenamiento temporal de las oscilaciones gamma superimpuestas a oscilaciones theta durante la codificacin episdica, consistente con
esta idea, un estudio con mostr coherencia entre reas rinales y del hipocampo y
de acoplamiento gamma/theta en la exitosa codificacin de palabras (Fell et al.,

2003). Por lo tanto, existen crecientes pruebas (en animales y humanos) de que el
incremento de energa gamma en regiones posteriores corticales y la modulacin
theta de oscilaciones gamma en las regiones del lbulo temporal medial, afianza la
codificacin de nuevos recuerdos episdicos.
Fase de precesin. Cuando el animal entra en un campo de lugar, el ritmo
theta se restablece de manera que las clulas que se disparan en ese campo de
lugar se activarn en el pico del ciclo theta. Las entradas que llegan a la cima del
ritmo theta inducen el LTP. La activacin de las clulas de lugar son entonces
fortalecidos por el LTP para que las mismas seales ambientales evoquen el
disparo en las fases anteriores del ritmo theta en ciclos posteriores.
En un estudio de 2003 por Sederberg et. al. se explor el papel de las
oscilaciones corticales del cerebro en la formacin de la memoria. En concreto, si
los cambios en la actividad oscilatoria durante la codificacin de un elemento
puede predecir su posterior recuerdo. Se encontr un aumento de la actividad
theta (4-8 Hz) durante la codificacin exitosa de palabras recordadas
significativamente en 51 sitios, predominantemente en la corteza temporal y frontal
derecha. As como un aumento de la actividad gamma (28-64 Hz) en 45 sitios
corticales ampliamente distribuidos, que predijo significativamente el recuerdo
posterior. Basado en este y en otros estudios de Sederberg et. al. otro estudio
realizado en 2014 por encontraron que la recuperacin de episodios pasados
especficos se desarrolla en tres etapas electrofisiolgicos compuestas por: (1)
oscilaciones theta tempranas en la corteza temporal derecha, (2) aumento en la
actividad de alta frecuencia (HFA) en el hemisferio izquierdo que incluye el lbulo
temporal medial (MTL), giro frontal inferior, as como la corteza ventrolateral
temporal, y (3) la activacin motora/lenguaje durante la vocalizacin en el tem de
recuperacin. De estas respuestas, el aumento de HFA en el MTL izquierdo,
predijo el rendimiento de la memoria. Estos resultados sugieren que el recuerdo
espontneo de recuerdos episdicos verbales implica un patrn espacio-temporal
de los cambios espectrales de todo el cerebro; Sin embargo, la actividad de alta

frecuencia en el MTL izquierda representa una va final comn de la recuperacin


episdica.
Osipova

et.

al.

(2006)

se

encargaron

de

un

estudio

de

magnetoencefalografa utilizando estmulos pictricos, se identific la actividad


oscilatoria en las bandas gamma (60-90 Hz) y theta (4.5-8.5 Hz) durante las
operaciones de la memoria declarativa en participantes sanos. Tanto la actividad
theta y gamma fueron ms fuertes durante el posterior recuerdo de los tems en
comparacin con los items olvidados ms tarde (el efecto de memoria posterior").
En la sesin de recuperacin, la actividad theta y gamma fue ms fuerte durante el
reconocimiento de los items en comparacin con los nuevos items correctos
rechazados (el efecto viejo/nuevo). La actividad gamma fue tambin fuerte
durante el reconocimiento de los viejos elementos con respecto a los viejos
elementos olvidados (el "efecto del reconocimiento). Se observaron los efectos en
la banda theta sobre reas parietotemporal derechas, mientras que las fuentes de
los efectos en la banda gamma fueron identificados en el reas de Brodmann
18/19. Se propuso que la actividad theta se acopla directamente a las operaciones
mnemnicas (procedimiento de asociacin mental para facilitar el recuerdo de
algo). El aumento en la sincronizacin neuronal en la banda gamma en las zonas
occipitales puede resultar en una unidad ms fuerte de las zonas posteriores,
facilitando as, tanto la codificacin de la memoria como su recuperacin.
Alternativamente, se propuso que la sincronizacin gamma podra reflejar
representaciones siendo reforzadas por la actividad de arriba hacia abajo de las
reas de memoria de ms alto nivel.
Dentro de este mismo estudio, se menciona que el aumento de la potencia
de la banda gamma durante la codificacin y la recuperacin de la memoria
declarativa muy probablemente refleja una mejora en la sincronizacin neuronal.
El trabajo experimental y terico muestra que en una neurona que recibe mltiples
inputs es ms probable que sta se disparar si se sincronizan dichos inputs. Las
oscilaciones theta podran desempear un papel en la plasticidad sinptica. Se ha
demostrado tanto en registros in vitro como in vivo que la potenciacin a largo

plazo en el hipocampo en ratas puede ser inducida por el emparejamiento del


estmulo inducido con el pico del ritmo theta del hipocampo. Sin embargo, en un
estudio realizado por Burke et. al. en 2013, se encontraron tanto aumentos como
disminuciones en la sincrona de theta que ocurran muy cerca unos de otros tanto
en tiempo como en espacio durante la formacin de la memoria. As como
activaciones gamma a menudo asincrnicas, lo que indica que la mayora de los
aumentos de la energa gamma durante la codificacin no representan
necesariamente oscilaciones sincrnicas temporales.
En un estudio realizado en 2012 por Shih et. al, encontraron que theta
incrementa durante la codificacin exitosa de la asociacin entre objeto-lugar
relacionado con movimientos voluntarios del ojo, mientras alfa se encontr
disminuida. Asimismo, las oscilaciones theta se encontraron incrementadas en
relacin con la subsecuente recuperacin exitosa del recuerdo. Estos resultados
claramente demuestran la importancia del theta durante la codificacin de la
asociacin entre objeto-lugar, de acuerdo con la prediccin de la teora
computacional. En suma, en esta prueba, se encontr que las redes de
sincronizacin

theta

distribuidas

sobre

el

rea

cortico-hipocampal,

son

colaboradoras en la codificacin de la asociacin entre objeto y lugar.

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Cronograma de actividades propuestas

Ma

Mi

2
9
16
23

3
10
17
24

4
11
18
25

5
12
19
26

6
13
20
27

7
14
21
28

FEBRERO
D
1
8
15
22

XIII Reunin del Grupo Bioseales Neurodesarrollo de la Cognicin y


la Conducta
Prcticas con EEG

Ma

Mi

2
9
16
23

3
10
17
24

4
11
18
25

5
12
19
26

6
13
20
27

7
14
21
28

Conferencias por la Semana Internacional del Cerebro


Prcticas con EEG y lecturas

MARZO
D
1
8
15
22
29