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L'INTERCOMPATIBI LIT

DES CLONES DE CAFIERS CULTIVS


SUR LA CTE EST MALGACHE
A. CHARRIER
Charg de recherches I N R A , dtach ORSTOM
avec la collaboration technique de M. VIGREUX

Opration conjointe IFCC-ORSTOM

INTRODUCTION
Les cafiers cultivs sur la Cte Est malgache
appartiennent l'esphce C. canephora PIERREex
FROEHNER
(CHEVALIER, 1947) et au groupe des
hybrides Congusta (CRAMER, 1948).
Ce matriel vgtal allogame, slectionn par
1'IFCC sur la base de sa production (plus de 2 kg
de caf marchand par arbre), du poids de cent
graines (suprieur I 8 g) et du got (i la tasse D
(neutre), est vulgaris sous forme de clones. En
raison des qualits propres et du nombre limit de
ces derniers, il est conseill de raliser des parcelles
polyclonales composes essentiellement d'hybrides
Congusta polliniss par des C. canephora. La
diffusion de ces clones slectionns et des techniques
agronomiques appropries entrafne une nette
augmentation de la production tant dans les grandes
concessions cafires qu'en milieu paysannal
(FRIDMANN
1965 ; SNOECIE,
1968).
De nouveaux progrs sont envisageables . a w
cours des prochaines annes, grce un choix plus
prcis du matriel vgtal le mieux adapt aux
conditions locales, si diverses, des zones de culture
du cafier Madagascar. I1 sera possible d'effectuer
progressivement ce choix parmi un grand nombre

* IFCC, Station principale du caf6, Ilalra-Est, Madagascar. ORSTOM, B. P. 434, Tananarive, Madagascar.
Les clichs sont de A. Charrier

Cai!ec#o'am de R&f&@mQQ

O3

de clones slectionns (environ quarante en 1972),


en fonction de nos connaissances les plus rcentes
sur :
- leurs exigences agronomiques ;
- leurs adaptations rgionales (rseau d'essais
clonaux multilocaux) ;
- leur prcocit de floraison et de production;
- leur comportement vis--vis des maladies
(roiiille) et des parasites (tigre).
Ces nouvelles plantations polyclonales pourront
tre constitues indiffremment soit d'hybrides
Congusta, soit de C. canephora, soit d'un mlange
des deux, le succs de telles associations dpendant
en dernier lieu de l'intercompatibilit de leurs composants. Nous possdons sur ce sujet ainsi que sur
Fig. 1. - Floraison de l'hybride Congusfa HB

le mode de reproduction de C. canephora et des


Congusta des renseignements bibliographiques partiels.
Lautostrilit de lespce C. canephora a t
maintes fois dmontre (DEVREUXet al., 1959 ;
CONAGIN e t MENDES, 1961). Son dterminisme,
de type gamtophytique, est li une srie dallles multiples, dont trois ont t mis en vidence
par CONAGIN et MENDES(1961). Lintercompatibilit gnrale des croisements contrls raliss
par les slectionneurs de C. canephora (CAPOT,
1964) tendrait prouver que ces allles sont nombreux et varis.
Daprs FERWERDA
cit par SYBENGA(1960),
les hybrides Congusta de Java ne sont pas autostriles, mais la production de graines est cependant

lie la fcondation croise. A Madagascar, les


autofcondations ralises par FOURY(1962)
dmontrent lautostrilit de lhybride HB. Pour
sa part, SNOECIC(1968) rapporte linterstrilit
des clones hybrides HA e t H B sans la prciser.
Afin de complter ces donnes, nous avons tudi
de faon systmatique lintercompatibilit des
cafiers cultivs sur la Cte Est malgache, en
analysant les fkcondations contrles ralises
en 1968 e t 1969.
Aprs avoir prsent le matriel vgtal et les
techniques de croisements utiliss dans cette
tude, nous rapportons les rsultats obtenus et
leurs applications pratiques. Nous avons aussi
tent de faire le point sur lorigine et le statut des
hybrides interspcifiques Congusta.

LE GROUPE DES HYBRIDES CONGUSTA

CRAMER (1948) a donn le nom de Congusta


aux hybrides interspcifiques naturels de C. congensis crois par les formes robustodes. Ce terme
a t repris Madagascar dans un sens plus large
et recouvre les hybrides F1 C. congensis x C.
canephora et leurs recroisements. Nous excluons
la dnomination C. crameri (CHEVALIER,1947),
qui est inadapte pour des hybrides interspcifiques
et la dnomination C. conuga (FERWERDAcit
par CRAMER, 1948), qui est restrictive quant aux
parents possibles.
Lhistorique de ces hybrides nous permettra de
mieux saisir les incertitudes et les divergences
dopinion qui leur sont attaches. La forme spontane de C. congensis var. Chalotii PIERREa t
introduite dans le jardin dessais de Libreville
par CHEVALIER. Pour cet auteur (1948) et pour
LEBRUN(1941), cette varite est difficile distinguer
Par contre, DE
de C. congensis FROEHNER.
WILDEMAN,cit par CRAMER (1948), la dcrit
comme pouvant tre un hybride de type Congusta.
Ce sont des graines de la varit Chalotii qui
ont t introduites au dbut du sicle (1901)
Madagascar, en provenance de Libreville. Ce
nouveau matriel vgtal a t mis en place au
jardin dessais de 1Ivoloina. Des graines rcoltes
en ce lieu ont t expdies Java (1908). Daprs
CRAMER(1948), les plantes qui en sont issues sont

112

des hybrides Congusta ressemblant B ceux quil


a obtenus entre C. congensis et C. ugandae. A
lIvoloina, des descendances en fcondation libre
de cinq pieds de C. congensis ont t implantes en
1932 et contenaient probablement des hybrides
(FOURYet BECK, 1961). Plus rcemment, FOURY
(1962) a sem les graines issues de trente pieds de
C. congensis var. Chalotii, qui se trouvaient
moins de 20 m dune plantation de C. canephora.
Cet auteur a observ que les deux-tiers des descendants avaient des caractres canphorodes. I1
ne semble donc pas y avoir de barrire marque aux
Graisements naturels entre C. congensis et C. canephora. Les hybridations contrales ralises entre (!
ces deux espces par CARVALHOet MONACO
(1968),
(cit par FOURY
et
dune part, et par TONNIER
BECK, 1961), dautre part, ont aussi donn un
pourcentage dhybrides important.
En dfinitive, il apparat que les C. congensis
introduits Madagascar appartiennent certainement la varit Chalotii. I1 est peu probable quils
aient dj t en contact avec des C. canephora
soit dans leur gte naturel, soit au jardin dessais
de Libreville. Par contre, il est certain que ce matriel vgtal a pu shybrider sur le domaine de la
station de 1Ivoloina particulirement riche en
divers types de Coffea et plus spcialement en
C. canephora.

f
4

li

MATRIEL

E T MTHODES

Matriel vgtal
Hybrides Congusta (fig. I)
Nous avons utilis pour notre tude cinq clones
hybrides, dont quatre sont actuellement vulgariss.
Les hybrides naturels HA et HB ont t trouvs 4
la station de 1Ivoloina par LEDREUX,vers 1933,
puis multiplis vgtativement et tudis par
MAISTRE,ds 1935 (FOURY,
1960). Les trois autres
hybrides Congusfa rsultent dhybridations contrles ralises par TONNIER
et ont t choisis parmi
les descendances des croisements suivants (FOURY
et BECK,1961) :

- H 441

= Robusta de Buitenzorg
(C 19)
Congensis Ivoloina (D 6) ;
- H 725 = Robusta R H P 9 x H B ;
- H 865 = Congensis Ivoloina (D 5) x Canephora Ivoloina (C 4).

Les incertitudes rapportes sur lorigine des


C. congensis introduits Madagascar ne nous
permettent pas de prciser la gnration exacte
reprsente par ces hybrides. Cependant, il semble
lgitime de les regrouper en quatre hybrides interspcifiques de premire gnration (HA, HB, H 441
et H 865) et en un descendant du premier recroisement par C. canephora (H 725). Morphologiquement, ce dernier est plus proche de la forme canphorode et bien diffrenci des autres clones
hybrides.

Les floraisons importantes des cafiers cultivs


en basse altitude Madagascar ont lieu entre la
fin juin e t le dbut de novembre. Lpanouissement des bourgeons floraux intervient six huit
jours aprs la pluie dclenchant la floraison.
Cet intervalle de temps varie, dans les conditions
de la Cte Est malgache, avec :
- la temprature moyenne journalire : la
croissance des bourgeons floraux est plus rapide
quand la temprature slve ;
- les types de Coffea considrs : les hybrides
Congusta fleurissent en moyenne un jour avant les
C. canephora ;
- les gnotypes : la floraison des divers individus
dune espce donne stale sur deux trois jours.
Le laps de temps qui scoule entre la pluie
dclencheuse et lanthse est une caractristique
de chaque clone qui doit correspondre une
somme dtermine de tempratures.
Nous avons ralis les fcondations contrles
sur les cafiers cultivs la station dIlaba-Est
(IFCC) de la faon suivante :
((

Autofcondations et fcondations libres

Nous choisissons des branches portant plusieurs


nuds florifres et dont les bourgeons sont au
stade (( chandelle (fig. 2). Elles sont toilettes la
veille de lpanouissement des premires fleurs,
afin de supprimer les bourgeons floraux non concerns et les jeunes fruits issus des floraisons antrieures.

C. canephora
Fig. 2.

- Fleurs de C. conephoro (K 26) au stade

((

chandelle ))

Au cours des croisements, nous avons presque


exclusivement utilis des C. canephora vulgariss
en tant que clones slectionns ou retenus comme
gniteurs (K 26, I< 28, 25-11-58, 21-12-58, 12-1-59,
13-4-57, 6-3-57, 61-59 et 25-5-58). Ils proviennent
de la prospection dans les plantations BIGOURET
(Mananjary) et RAUD(Ilaka-Est) constitues par
des cafiers issus de graines introduites et multiplies en fcondation libre.

Mthodes
Technique des fcondations contrles
Nous nous sommes inspirs des techniques
appliques au C. canephora par CAPOT (1964)
auxquelles nous avons apport des modifications
en fonction des conditions locales.

113

Une ou plusieurs branches ainsi prpares, soit


150 300 fleurs par clone tudi, sont laisses en
fcondation libre A titre de tmoin des pollinisations
contrles. Les arbres considrs faisant partie de
plantations polyclonales dont les composants sont
rpartis au hasard, leur pollinisation est assure
par divers hybrides Congusta et par des C. canephora reprsentatifs des combinaisons hybrides
ralises manuellement.
Pour obtenir lautofcondation dun clone,
naus isolons chaque branche toilette dans un
manchon de tissu ((( drill D mailles trs serres).
Les bourgeons floraux spanouissent a lintrieur
de cette enceinte tanche lallopollen. Nous retirons les manchons au minimum cinq jours aprs la
floraison, quand les pices florales fanes tombent
delles-mmes. Nous avons observ que les styles
et les stigmates des fleurs autofcondes restent
blancs plus longtemps que lors dune pollinisation
croise (caractristique de la non-fcondation).
Lautofcondation dun clone a t tudie sur
125 fleurs au moias.
Fig. 3.

- Branche de C. conephoro toilette et castre

Fig. 4. Manchons disolement des hybridations


dans une parcelle de cafiers en fleurs (Kianjavato)

Hybridations
Pour les croisements contrls, nous prparons
le gniteur femelle la veille de la floraison dans la
parcelle dexprimentation. Comme prcdemment,
les branches sont toilettes ; on procde ensuite
lmasculation de la fleur par extraction de la
corolle sur le tube de laquelle les tamines sont
fixes (fig. 3). Les cafiers tudis tant autostriles, cette castration nest pas obligatoire. Nanmoins, elle facilite les oprations pratiques de nettoyage, de comptage et de pollinisation. Quand
les arbres environnant le gniteur femelle choisi
sont dj en fleurs, il est prfrable de ne pas
masculer les boutons floraux afin dviter le dpt
de pollen tranger.
Les rameaux ainsi prpars (castrs ou non)
sont isols dans un manchon de tissu (fig. 4).
Le pollen des gniteurs mles est recueilli au
laboratoire le matin de lanthse. Les fleurs proviennent soit de branches florifres prleves la
veille dela floraison et places en vase au laboratoire,
soit de boutons floraux mis a fleurir en bofte de
Ptri, soit de branches florifres isoles sur le cafier
la veille de sa floraison. Dans des pices spares
ou dans une bofte gants strile, le pollen est extrait
des tamines au pinceau et mis en tube. Ce pollen
est conserv en atmosphre sche (chlorure de calcium anhydre), dans un rfrigrateur (+ 4O). Le
pouvoir germinatif du pollen utilis est apprci
3 h aprs sa mise en germination dans une goutte
deau sucre. Dans nos conditions de conservation,
le pollen germe de faon satisfaisante pendant un
deux mois aprs sa rcolte. Cependant, sa viabilit varie beaucoup avec les prlvements et elle
atteint un an dans les cas les plus favorables.
Les pollinisations artificielles sont ralises
quand la floraison des cafiers de la parcelle est
termine ou presque, cest--dire 48 h aprs lpanouissement des premibres fleurs. A ce moment,
les stigmates des fleurs isoles sont encore blancs,
turgescents et rceptifs, et lon vite lentre de
pollen tranger pendant la pollinisation. Celle-ci
seffectue avec le pollen ad hoc dpos sur les stigmates, soit avec un pinceau strile, soit par pulvrisation la pissette dun fin nuage de pollen intimement ml du talc. Cette technique rapide
et sre est particulirement indique lorsque lon
doit croiser un grand nombre de fleurs avec le
mme gniteur mle. Les manchons disolement sont
encore laisss quatre ou cinq jours et retirs
quand les styles brunissent et tombent.
Pour chaque combinaison hybride prvue, nous
avons pollinis 200 fleurs environ.

P
c

Contrle et rcolte des hybridations

li
rI

Les pollinisations artificielles sont, dune part,


enregistres sur un cahier, dautre part, repres
et tiquetes en champ. Elles font lobjet de visites
rgulires, tout spcialement avant chaque nouvelle floraison, en vue dliminer les jeunes boutons
floraux qui auraient pu se dvelopper au niveau
des nuds hybrids.
Lvolution des fruits est note une fois par
mois. Le stade nouaison, qui correspond au dbut
du grossissement rapide de lovaire, intervient
dix douze semaines aprs la floraison. Les ovaires
non fconds noircissent et tombent progressivement avant la nouaison. Les pertes de fruits entre
la nouaison et la maturit sont restreintes e t surtout le fait dalas divers (insectes, branches casses).
Les fruits des cafiers cultivs sont rcolts
maturit, onze mois aprs la floraison en moyenne.
Le dveloppement des cerises dans les croisements
contrls et les fcondations naturelles est comparable. La rcolte des fruits hybrides a lieu une fois
par semaine. Les graines sont prepares par voie
humide et dparches pour permettre une observation macroscopique de la fve avant son ventuel
semis.

Notations et expression des rsultats


Pour tudier les rsultats des croisements contrls, nous avons retenu les notations suivantes :

PRESENTATION

>
lj

Mode de reproduction de C. canephora et


des hybrides Congusta
Les autofcondations (AA) ont port sur trois
clones de C. canephora e t cinq hybrides Congusta
(tableau I). Les ovaires autofconds nouent rarement e t ils nont donn aucun fruit mr. Ces clones
de Coffea cultivs sont donc autostriles. Le
mode de reproduction allogame de C. canephora
est bien connu et na t tudi qu titre de
contrle. Les hybrides Congusta utiliss sont autoincompatibles comme leurs parents.

Fcondations libres
La fertilit biologique de cinq hybrides Congusta
et de sept clones C. canephora laisss en pollini-

- nombre de fleurs utilises ;

- nombre de fruits nous (ovaires grossissant


trois mois) ;
- nombre de fruits au comptage prcdant la
rcolte (fructification potentielle) ;
- nombre de cerises rcoltes ;
- nombre total de graines constitues dun
embryon et dun albumen (( normaux o.
Nous jugeons de la russite des diffrents croisements raliss en calculant le nombre dovules
quil faut fconder pour obtenir une plantule
viable. Cette estimation de la fertilit biologique
des gniteurs est faite partir du rapport :
nombre de fleurs hybrides x 2
nombre de bonnes graines
tant donn que les graines normalement constitues ont en principe donn naissance une jeune
plante. E n outre, le dnominateur de ce rapport
peut tre corrig en fonction de lcart constat
entre le nombre de fruits potentiels et celui des
fruits qui ont t effectivement rcolts.
Nous prenons aussi en considration pour chaque
croisement le pourcentage de grains caracolis.
Ceux-ci correspondent aux fruits dont un seul des
deux ovules a t fcond et sest dvelopp. Ce
critre qualitatif est en corrlation troite avec la
fertilit des diverses combinaisons et il revt une
importance toute particulire du point de vue
technologique.

DES RSULTATS
TABLEAUI
Rsultats des autofcondations artificielles (1968-69)

Materiel vgtal

Nombre
fleurs
isolees

Nombre
fruits
nous

--

Nombre
fruits
rcolts

Hybrides Congusta :
HA ..................
H B ..................
H 4 4 1 ................
H 725. ...............
H 8 6 5 ................

138
156
153
435
140

O
O

C. canephora :
SI1900 ..............
163-59 ...............
12-1-59 ...............

125
757
277

O
O

O
1

115

TABLEAU
II
Rsultats de la pollinisation naturelle des cafiers cultivs
Hybrides Congusfa
C1oneslNt$%~?l

-I--I
HA ..

..

HB

H441
H 725
H 865

357
562
286
330
192

C. canephora

I-l I

Fertilite
Clones Nombre Fertilit
biologique I
fleurs biologique

3,4
6,2
2,3
2,5
193

-5~10nes., 1 727

I
I-

25- 5-58'
12- 1-59
13- 4-57
6- 3-57
K 26
25-11-58
21-12-58

142
286
352
161
137
347
279

2s
2,6
22

4,o

222

2,6

i-

7 clones 1704
2,9

45 % grains caracolis

2,4

2,4

28 % grains caracolis

sation libre dans des conditions climatiques favorables est rapporte dans le tableau II. En moyenne,
pour obtenir une graine viable, il faut fconder
2,9 ovules chez les Congusta et 2,4 ovules chez les
Canephora.
Le pourcentage de grains caracolis lis aux
fcondations libres est plus lev chez les clones
Congusta (45 yo) que chez les clones Canephora

(28 yo).Ces valeurs estimes partir de quelques


centaines de graines concordent avec les rsultats
"
observs en slection sur de grands chantillons.
Les deux critres utiliss pour juger de Ia fertilit
naturelle des cafiers tudis indiquent une diffrence de comportement entre le groupe des hybrides
Congusta et les canphorodes.
Nous avons montr par ailleurs que les conditions
climatiques au moment de la floraison influent sur
la pollinisation n'aturelle des cafiers allogames
en plantation (CHARRIER, 1971). Par beau temps,
le pourcentage de nouaison est lev et la proportion de grains caracolis faible, cette situation
s'inversant par temps pluvieux. Les rsultats prsents, obtenus en conditions favorables, constituent donc un tmoin de valeur pour juger de la
russite des hybridations.

Croisements contrls entre


Congusta (H)

hybrides

Nous avons ralis la table diallle complte


(croisements direct et rciproque) entre les cinq
clones Congusta tudis (tableau III).

TABLEAUIII
lntercompatibilit des clones hybrides Congusfa

HA

HB

HA

Fleurs ......
Fertilit .....

HB

Fleurs ......
Fertilite .....

'33

Fleurs ......
Fertilit .....

266
496

142

263
1,5

452
3,4

Ml

725

Fleurs ......
Fertilit .....

865

Fleurs ......
Fertilite .....
Fleurs ......
Fertilit .....

199

--

1I4

% grains

H 441

H 725

H 865

97

247
199

302
139

646
199

210
2,6

469
2,1

878
2,2

42

ao9
33

836
393

41

1240
2,3

35

992
13

20

. 2,o
199
292

2,5

247
2,6

884
2J

906
2,2

caracolis

32

'

1227
234

(*) Le nombre de fleurs tudiees et la fertilit biologique ne prennent en compte que les croisements intercompatibles.

116

Nous remarquons immdiatement le comportement singulier du croisement HA x HB et de soli


rciproque. I1 faut dans ce cas fconder plus de
cent ovules pour obtenir une graine viable. Ces
deux clones sont donc interincompatibles.

Toutes les autres combinaisons ont une fertilit


proche de la moyenne (2,4 ovules pour 1 plantule)
qui est lgrement meilleure quen fcondation
libre. Les hybrides Congusta entrant dans ces
croisements sont intercompatibles. Leur valeur
moyenne en t a n t que pollinisateurs des hybrides
tudis est trs homogne. Par contre, la fertilit
femelle du clone H 441 est infrieure & celle des
quatre autres clones hybrides. Cette diffrence
nest pas significative statistiquement (P = OJO).
La comparaison des croisements direct et rciproque pour chaque combinaison conduit aux
mmes conclusions.
Le pourcentage de grains caracolis est variable
avec les clones (20 42 yo) et plus faible que

dans les conditions naturelles (33 yo en moyenne,


contre 45 % en fcondation libre).

Croisements contrls entre


C. canephora

clones de

Les vingt et une combinaisons ralises entre


sept gniteurs de C. canephora sont prsentes
dans le tableau IV de la mme manire que prcdemment.
Elles sont toutes compatibles et la fertilit biologique gnrale est de 1,5 ovule pour une graine
viable. Celle-ci est meilleure que dans les conditions
naturelles. La valeur des divers clones utiliss
comme gniteurs mle et femelle est quivalente.
Le pourcentage moyen de grains caracolis nest.
que de 18 %. La russite de ces croisements est
donc trs bonne.
La supriorit de la fertilit biologique de C. canephora par rapport celle des Congusta ressort aussi
bien en fcondation libre quen hybridation.

TABLEAUIV
lntercompatibilit des clones de

21-12-58

13-4-57

C. conephoro

6-3-57

K 28

61-59

150

205

25-5-58
-I

Fleurs .........
Fertilit. .......

25-11-58

21-12-58

-I

Fleurs .........
Fertilit. .......

Fleurs
IFertilit. .......

13- 4-57

355

1,1
154
199

100
290

-I

.........

12- 1-59

191

232
1,9

261
129

Fleurs .........
Fertilit. .......

216

193
1,5

6- 3-57

Fleurs .........
Fertilit. .......

107
1,4

6- 1-59

Fleurs .........
Fertilit. .......

87

25- 5-58

Fleurs .........
Fertilit. .......

123
1,3

683
13
-I

1,s

243

418
197
-I

1,s

107
137

~~

Ed

Fleurs .........
Fertilit. .......

765
1,6

823
194

561
177

515
193

299
1,3

387

Croisements contrls entre clones Congusta


et Canephora
Diffrentes combinaisons ont t ralises entre
les cinq hybrides Congusta et divers clones de
C. canephora (tableau V). Globalement, la fertilit des croisements direct et rciproque est
comparable. Lavantage constat en fcondation
libre e t dans les pollinisations intra-groupes des
femelles de C. canephora sur les femelles Congusta
nest pas perceptible dans le cas prsent (2,3

contre 2,4 ovules pour 1 plantule). Cette fertilit


se situe au niveau de celle des Congusta ; la fcondation de C. canephora est lgbrement moins
bonne avec le pollen des hybrides quavec son
propre pollen.
Comme prcdemment, le pourcentage de grains
caracolis est globalement plus lev pour les
hybrides Congusta (32 yo)que pour les C. canephora
(21 %). Le clone H 865 fait encore exception
avec un taux de grains caracolis tres faible (15 yo).
Cette diffrence est aussi marque dans les conditions naturelles (IFCC 1964).

TABLEAU
V
lntercompatibilit des clones Congusfo (H) et Canephora (K)

6
HA

............

K 28

12-1-59

136
(1)

139

K 26

Autres

ZH
(2)

yo grains
caracolis

235

85

110

134

329
~ 3

HB .............
498

335

21
)

833

33

(2A

H 441

H 725

..........
?

141

94

136

k 7 )

1304
(2,3)

21

124
185

56

..........
?

ZK

..........
?

H 865

61

101

371

397

376

286

747

683

...........

Z genrale

...... ........

400

/I

(1) Nombre de fleurs hyaridees pour chaque combinaj m.


(2) Nombre total de fleurs croisees (chiffredu haut) et fertilite biologique moyenne (chiffre du bas entre parenthses).

118

INTERPRTATION
k

Mode de reproduction
Congusta

3
P

des

E T DISCUSSION DES RSULTATS


hybrides

Nous avons dmontr Iautostrilit stricte des


Elle est B rapprocher de
celle de C. canephora et de C. congensis (CONAGIN,
1961). Les observations fragmentaires de FERWERDA
Globalement, la fertilit biologique des croisements
cit par SYBENGA
(1960) et de FOURY
(1962) sur
compatibles qui reprsentent les trois combinaisons
cette question se trouvent prcises.
cinq hybrides tudis.

Intercompatibilit des hybrides Congusta


MA et HB
Tous les croisements que nous avons raliss
entre clones hybrides sont compatibles, 6 Iexception de la combinaison H A x HB. Du fait des

incertitudes attaches B lorigine de ces deux


hybrides naturels, il est difficile de prciser la
nature de leur interincompatibilit.
Si le dterminisme gntique de lauto-incompatibilit chez C. congensis est du mme type que
chez C. canephora, il est probable que ces hybrides
possdent les mmes allles dincompatibilit et
sont proches parents. Cette hypothse semble
vraisemblable tant donn que :

!
$

B celle des tmoins en fcondation libre. Cependant,


les diffrences de comportement des deux groupes
de cafiers demeurent. La meilleure russite des
croisements raliss manuellement peut sexpliquer
par une moindre comptition trophique due B la
suppression de tous les ovaires non hybrides sur
la branche.

- les C. congensis introduits B Madagascar ont


t multiplis B partir dun nombre darbres trs
restreint ;
- les diffrences morphologiques et physiologiques des hybrides HA et H B sont mineures et
assimilables B la recombinaison gntique entre
individus htrozygotes.

Cette hypothse dtroite parent nest pas


(1960), qui propose, comme
partage par FOURY
parent canphorode de lhybride HA, la forme
Robusta, et pour HB, la forme Kouilou.

Fertilit des diffrents croisements entre


cafiers cultivs
Nous avons vu que la fertilit de lensemble des
croisements contrls est rgulirement suprieure

possibles avec les hybrides Congusto et les C. conephora


est satisfaisante, ce qui justifie leur association en
plantation.

Lintercompatibilit des croisements lintrieur


de lespce allogame C. canephora est bien connue
et ne pose pas beaucoup de problmes du fait
de son dterminisme et de la structure gntique
des populations dans lesquelles ont t choisis les
clones slectionns. La fertilit biologique de ces
hybridations est trs bonne (1,5 ovule fcond
pour I plantule) et peu variable. En outre, le
pourcentage de grains caracolis est le plus faible
(18 %).
Pour des hybrides interspcifiques, les Congusta
sont trs fertiles, et dans des proportions quivalentes, quils soient polliniss par dautres hybrides
compatibles ou par C. canephora (2,4 ovules fconds
pour 1 plantule). Cependant, dans nos conditions
dexprimentation, la fertilit femelle de ces
hybrides est lgrement infrieure B celle de
C. canephora et le pourcentage moyen de grains
caracolis plus lev (33 %). Ce dernier est variable
avec les hybrides considrs.
Hormis une action spcifique du milieu sur les
Congusta, les modifications de fertilit observes
pourraient tre une consquence de leur tat
hybride. La validit de cette hypothse sera prouve par ltude de la fertilit pollinique et du comportement miotique des clones Congusta en notre
possession.
Remarquons que la diminution de fertilit intrinsque de ces hybrides naffecte pas forcment la
production globale par arbre. Cette situation nest
comprhensible que sil y a compensation de ce
dfaut par des floraisons plus nombreuses et plus
importantes ou par une chute moindre des fruits
pendant leur dveloppement.

119

Relations entre les parents des hybrides


Congustcl
Vu la facilit avec laquelle le C. canephora et le
C. congensis se croisent et vu la fertilit du groupe
des hybrides Congusfa, la diffrenciation gnique
et U chromosomique de ces deux espces ne semble
pas trs pousse. Leurs caryotypes tablis par
BOUHARMONT
(1959) sont trs proches et il napparaft pas de barriere morphologique visible lappariement des chromosomes. Le caryogramme dun
hybride Congusta tudi par BOUHARMONT
(1959)
ne diffre pas significativement de ceux des parents.
HAARER,
cit par SYBENGA
(1960), considre quil
ne sagit pas dhybrides interspcifiques et que le
C. congensis nest quune (( forme )) de C. canephora.
Cependant, il convient de rappeler que les hybrides
obtenus trs facilement par CARVALHOet MONACO
(1968) sont presque totalement striles. Nous
devons donc rester prudents quant au niveau de
fertilit des Congusta, dautant plus que ce terme
recouvre des hybrides F 1 et leurs recroisements.
Du point de vue biosystmatique, les Clments
dont nous disposons nous conduisent penser que
les espces C. congensis et C. canephora pourraient
tre deux ecospecies, daprs les dfinitions de
TURESSON
et de CLAUSENreprises par ESSAD(1957),
qui correspondent des espces ou B des sousespces gographiques. En effet, ltat spontan,
ces deux espces ont une aire gographique commune, mais des habitats diffrents (CHEVALIER,
1948). Le C. congensis vit sur les les sableuses et les
rives du bassin central du Congo, alors que les
formes canphorodes rencontres dans cette rgion
se trouvent dans les sous-bois de la fort dense ou
tropophile et dans les galeries forestires. Parmi
tous les types morphologiques de ces deux espces
dcrites par PIERRE,
il ny en a aucun qui rappelle
les hybrides Congusta (CHEVALIER,1948). Par
contre, CRAMER (1948), sur les indications de prospection de DE WILDEMAN,
pense que la varit
Chalotii pourrait tre un hybride spontan.
La sparation sur le terrain des espces C. congensis et C. canephora est gnralement admise.
Nanmoins, il nous parat souhaitable de la prciser
par une prospection, de rechercher la prsence
dhybrides naturels et dobserver leur biologie
florale dans les conditions naturelles.
E n outre, du matriel vgtal dorigine et de
nature bien tablies pourrait servir lobtention
de nouveaux hybrides et de leurs recroisements
par les parents. Une analyse complte de ces
hybrides interspcifiques (morphologie, fertilit,

miose) nous permettrait de prciser les relations


gntiques et cytogntiques des deux espces,
leurs possibilits dchanges gniques favorables
en slection et la nature des hybrides Congusta utiliss.

((

))

120

Applications pratiques des rsultats obtenus


Les cafires actuellement mises en place sur la
Cte Est malgache sont constitues dune forte
proportion dhybrides Congusta polliniss par des
clones de C. canephora. Cette situation doit donc
voluer pour tenir compte de Iinterincompatibilit
des clones HA et HB les plus utiliss et des conditions de linterpollinisation (CHARRIER,1971).
E n dfinitive, la compatibilit trs gnrale des
croisements et laugmentation du nombre de clones
slectionns permet denvisager la constitution de
plantations polyclonales bien quilibres quant leur
pollinisation, en associant au minimum six clones
parfaitement adapts aux conditions locales de culture.

Leur intercompatibilit limite rarement leur choix


et lon peut y remdier aisment en augmentant
le nombre des clones associs. O n utilisera donc
indiffremment comme matriel vgtal des hybrides Congusta seuls, des C. canephora seuls ou un
mlange des deux.

Un cas intressant k considrer du point de vue


agronomique est celui des terres inondables priodiquement (marais, alluvions basses) et des collines
compactes exploitables grce aux hybrides Congusta
(SNOECK,1968). Ces surfaces taient plantes en
hybrides HA et H B auxquels on associait quelques
C. canephora pollinisateurs qui dprissaient ds
que la submersion du terrain dpassait trois ou
quatre jours. Pour rsoudre ce problme, VIANNEYLIAUDa appliqu une solution lgante qui consiste
greffer dans ces zones les C. canephora sur des
hybrides. Nos rsultats sur Iintercompatibilit des
Congusta permettent denvisager maintenant leur
implantation directe sur ces terrains inondables,

sans avoir recours des C. canephora greffs pour


assurer la pollinisation des hybrides.
Nous devons rappeler que les fruits des hybrides
Congusta contiennent en moyenne une plus forte
proportion de grains caracolis que ceux de C. canephora. Ce dfaut pour la normalisation du produit
est aggrav Madagascar du fait de conditions
climatiques dfavorables au moment des floraisons
(CHARRIER,1971). Mais nous avons signal ce
sujet des diffrences importantes du comportement
clonal. Cest ainsi que lhybride H 865 ne contient
que 15 20 yo de grains caracolis.

CONCLUSION

Par des croisements contrls, nous avons mis en


evidence une certaine strilit intrinsque des
hybrides Congusta par rapport B lespce diplode
C. canephora. Elle se traduit par une fertilit biologique plus faible et par un pourcentage de grains
caracolis plus lev. Du fait des incertitudes qui
entourent lorigine de ces hybrides, nous en sommes
rduits des hypothses sur les relations gntiques
et cytogntiques des parents. Les espces C. canephora et C. congensis semblent trs proches du point
de vue systmatique. Elles se croisent facilement
pour donner des hybrides viables et elles possedent
des gnomes peu diffrencis.
Nos connaissances sur les hybrides Congusfa ne
peuvent progresser que par :
- une prospection dans la zone du bassin central

du Congo pour tudier les relations entre les deux


espces ;
- lanalyse gntique et cytogntique dhybrides FI et de recroisements parfaitement contrls.
Les cinq hybrides Congusta que nous avons
tudis sont autostriles. E n outre, ils sont intercompatibles, B lexception des clones HA et HB,
et peuvent donc faire lobjet de plantations polyclonales. Les autres croisements raliss entre les
C. canephora et les Congusfa sont tous compatibles.
Lintercompatibilit quasi gnrale des clones de
cafeiers cultivs sur la Cte Est malgache permet
de choisir et dassocier sans contrainte le matriel
vgtal le mieux adapt aux conditions pdoclimatiques locales.

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- Lintercompatibilit des clones


d e cafiers cultivs sur la C t e Est malgache.

CHARRIER (A.).

Caf Cacao Th (Paris), vol. XVI, no 2, avriljuin 1972, p. 111-122, fig., tabl., rf.
Les cafiers cultivs sur l a Cte Est malgache appartiennent

h lespce C. canephora et au groupe des hybrides Congusfa.


Compte tenu de leurs qualits agronomiques propres, les
possibilits de les associer en des combinaisons polyclonales
varies dpendent de leur intercompatibilit. Celle-ci a t
tudie de faon systmatique.
Lhistorique et lorigine des hybrides Congusfa ont t
recherchs afin de prciser l a nature du matriel vgtal
recouvert par cette appellation. Cette tude a t ralise avec

DEVREUX(M.), VALLAYES
(G.), POCHET
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1959. - Recherches sur lautostrilit du cafier
Robusta (Coffea canephqra Pierre). INEAC, srie
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Coast. Caf Cacao The (Paris), vol. XVI, no 2,

CHARRIER (A.).

avril-juin 1972, p. 111-122, fig., tabl., rf.

The coffee trees cultivated on the Eastern Malagasy Coast


belong to the species C. conephoro and to the hybrid group
Congusfa. Taking into account their own agricultural qualities,
the possibilities of associating them into varied polyclonal
combinations depend on their intercompatibility. The latter
has been studied in a systematic way.
Efforts have been made to inquire into the history and origin
of Congusfa hybrids so as to specify the nature of the plant
material covered by this designation. This study was carried

121

cinq clones Congusfo et une dizaine de clones C. conephoro


slectionns par IIFCC Madagascar. Les deux principaux
critres retenus pour juger de l a compatibilit descroisements
raliss sont la fertilit biologique (nombre dovules fconds
pour obtenir une plantule viable) et le pourcentage de grains
caracolis.
O n a tabli que les cinq hybrides Congusto tudis sont autostriles et intercompatibles lexception des clones H A et HB.
Les combinaisons entre C. conephoro sont toutes compatibles
et elles prsentent une meilleure fertilit intrinsque que les
croisements prcdents. Les hybridations entre les deux
groupes de cafiers Itude sont elles aussi fertiles.
Dun point de vue pratique, la composition clonale des
plantations de cafiers doit tenir compte de Iinterstrilit des
clones HA et H B qui constituaient le fonds de plantation. En
fait, Iintercompatibilit quasi gnrale des trois combinaisons
possibles avec les hybrides Congusfo et les C. conephoro permet
de les associer essentiellement daprs leur adaptation aux
conditions pdoclimatiques locales. Ainsi, on peut envisager
linstallation de plantations uniquement constitues de clones
Congusfo sur les terres inondables priodiquement.
A partir des donnes bibliographiques et des observations
sur la fertilit des hybrides interspcifiques Congusfo, on a
discut les relations gntiques et cytogntiques entre les
deux espces C. congensis et C. conephoro.

- Die Zwischenvereinbarkeit der


Klone von an der Ostkste Madagaskars kultivierten
Kaffeebumen. Caf Cacao Th (Paris), vol. XVI,

CHARRIER (A.).

no 2, avril-juin 1972, p. 111-122,

fig., tabl., rf.

Die an der Ostkste Madagaskars kultivierten Kaffeebume


gehren der Species C. conephoro und der Hybridengruppe
Congusfo an. In Anbetracht ihrer ihnen eigenen agronomischen Eigenschaften hngen die Mglichkeiten ihrer Assoziierung i n verschiedener polyltlonaler Form von ihrer
Zwischenvereinbarkeit ab. Diese wurde auf systematische
Weise untersucht.
Es wurde nach der Geschichte und der Herkunft der Hybriden Congusfo geforscht, um die Natur des so benannten
Pflanzenmaterials zu ermitteln. Die Untersuchung wurde mit
fnf Klonen Congusfo und etwa zehn Klonen C. conephoro
durchgefhrt, die zuvor von dem IFCC i n Madagaskar selektiert wurden. Die zwei hauptschlichsten Merkmale die zur
Beurteilung der Vereinbarkeit der verwirclclichten Kreuzungen herangezogen wurden sind die biologische Fruchtbarkeit
(Anzahl der befruchten Eilcerne zur Erhaltung einer lebensfahigen Keimpflanze) und der Prozentsatz an Caracoli.
Es wurde festgestellt, dass die fiinf Hybriden Congusfo
selbststeril und zwischenvereinbar waren mit Ausnahme der
Klone H A und HB. Die Kombinationen zwischen C. conephoro
sind alle vereinbar und weisen eine bessere eigentliche
Fruchtbarkeit auf als die vorhergehenden Kreuzungen.
Auch die Bastardierungen zwischen den beiden zur Prfung
stehenden Kaffeebumegruppen sind fruchtbar.
Vom praktischen Standpunkt muss bei der Klonenzusammensetzung der Kaffeepflanzungen der Zwischensterilitt
der die Grundlage der Pflanzung bildenden Klone H A und
H B Rechnung getragen werden. Faktisch erlaubt die fast
allgemeine Zwischenvereinbarkeit der drei mglichen Kombinationen mit den Hybriden Congusfo und den C. conephoro sie vor allem gemss ihrer Anpassung an die rtlichen
pedologischen und klimatischen Verhltnissen zu assoziieren.
So kann die Anlage von rein aus Klonen Congusfo bestehenden Pflanzungen auf periodisch berschwemmbaren Bden
in Erwgung gezogen werden.
Ausgehend von den bibliographischen Angaben und den
Beobachtungen ber die Fruchtbarkeit der zwischenspezifischen Hybriden Congusfo wurden die genetischen und zytologischen Beziehungen zwischen den beiden Species C. congensis und C. conephoro errtert.

Zmprim en Frunce.

- Imp.

out with five Congusfo clones and approximately ten C. conephpro clones selected by IFCC i n Madagascar. The t w o main
criteria used t o estimate the compatibility of crossings carried
out are biological fertility (number of ovules fertilized t o
obtain a viable plant) and the percentage of peaberries.
It was established that the five Congusto hybrids were autosterile and intercompatible except for clones H A and HB.
Combinations between C. conephoro were all compatible
and had a better intrinsic fertility than the previous crossings.
The hybridizations between the twogroups ofcoffeetrees under
study were fertile as well.
From a practical point of view, the clonal composition of
coffee tree plantations must take into account the intersterility
of clones H A and H B which constituted the base of the plantation. In fact, the almost generalized intercompatibility of
the three possible combinations with Congusfo hybrids and
C. conephoro makes it possible t o associate them essentially
according t o their accommodation t o local pedoclimatic conditions. Thus, consideration may be given to the setting up of
plantations consisting exclusively of Congusfo clones and lands
which are periodically liable to inundation.
O n the basis of bibliographical data and observations on
the fertility of Congusfo interspecific hybrids, the genetic
and cytogenetic relationships between the two species C.
congensis and C. conephoro are discussed.

- L a intercompatibilidad de los clones


de cafs cultivados en la Costa Este malgache.
Caf Cacao Xh (Paris), vol. XVI, no 2, avril-juin

CHARRIER(A.).

1972, p. 111-122, fig., tabl., rf.

Los cafs cultivados en l a Costa Este malgache pertenecen


a la especie C. conephoro y al grupo de los hbridos Congusfo.
Teniendo en cuenta sus calidades agronmicas propias, las
posibilidades de asociarlos en combinaciones policlonales
variadas dependen de su intercompatibilidad. Se estudi la
ltima de modo sistemtico.
A los efectos de precisar l a naturaleza del material vegetal
llamado hbridos Congusfo, se investigaron l a historia y
el origen de dichos cafs. EI estudio fue realizado con cinco
clones Congusfo y unos diez clones C. conephoro seleccionados
por el IFCC en Madagascar. Los dos criterios principales
para juzgar l a compatibilidad de los cruzamientos efectuados
eran l a fertilidad biolgica (nmero de vulos fecundados
para obtener una plntula viable) y el porcentaje de caracolis.
Se determin que los cinco hbridos Congusfo estudiados
son autoestriles e intercompatibles a excepcin de los clones
MA y HB. Todas las combinaciones entre C. conephoro son
compatibles y presentan una mejor fertilidad intrnseca que
los cruzamientos precedentes. Tambin son frtiles Ias
hibridaciones entre los dos grupos de cafs estudiados.
Desde el punto de vista prctico, l a composicin clonal
de los cafetales debe tener en cuenta l a interesterilidad de los
clones HA y HB que constituan l a mayor parte del cafetal.
De hecho, dada l a intercompatibilidad casi general de Ias tres
combinaciones posibles con los hbridos Congusfo y los
C. conephoro se puede asociarlos esencialmente en funcin
de su adaptacin a las condiciones pedoclimticas locales.
As se puede encarar la instalacin de cafetales constituidos
nicamente con clones Congusfo en suelos peridicamente
inundables.
Basndose en los dados bibliogrficos y en las observaciones
hechas sobre la fertilidad de los hbridos interespecficos
Congusfo, el autor discuti las relaciones genticas y citogenticas entre las dos especies C. congensis y C. canephoro.

JOUVE, 12. Rue de Toumon. Paris (Ge)