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Universidade Federal de Sergipe

Centro de Cincias Biolgicas e da Sade


Departamento de Morfologia

Disciplina: Embriologia e Desenvolvimento


Mdulo: Desenvolvimento

Profa. Shirlei Octaclio da Silva


1

Padronizao do plano corporal dos


vertebrados II: mesoderme e o
sistema nervoso inicial

Princpios do Desenvolvimento
Lewis Wolpert
2

Formao e padronizao
dos somitos

Os somitos so formados em uma ordem bem definida ao longo do


eixo ntero-posterior

O que so somitos? Como se d sua formao?


Somitos blocos de mesoderme de
cada lado da notocorda.
Formam msculos do corpo e
membros, cartilagens das vrtebras
e costelas e derme.
So formado na mesoderme no
segmentada anterior ao ndulo de
Hensen mesoderme pr-somtica.

Somitos blocos distintos de


mesoderme mudanas nas formas
das clulas e contatos celulares.
Formao dos somitos comea na
regio anterior e prossegue para a
posterior.

O processo que determina a


sequncia de formao de somitos
autnomo.
Cada somito dar origem a
determinada estrutura axial e
esta especificao ocorre antes
da gastrulao.
4

Os somitos so formados em uma ordem bem definida ao longo do


eixo ntero-posterior

Quando os somitos sabem o que devem formar?

Antes mesmo de a mesoderme ser rearranjada em


somitos, eles j tm as instrues para formarem as
estruturas a que esto destinados.
5

O destino das clulas somticas determinado por sinais oriundos de


tecidos subjacentes

Quem diz para a mesoderme como formar os somitos?

Wnt poro

dorsal do tubo
neural dorsal

Sonic hedgehog

expresso pela
notocorda e
tubo neural
ventral

Fator protico
BMP4

Morfgenos e genes Hox sinalizam o destino dos


6
somitos.

O destino das clulas somticas determinado por sinais oriundos de


tecidos subjacentes

Quem diz para a mesoderme como formar os somitos?

Esclertomo Pax-1

Dermatomitomo Pax-3
Mitomo - MyoD

Morfgenos e genes Hox sinalizam o destino dos


7
somitos.

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os


somitos! Como eles fazem isto?

Genes Hox esto em 4 grupamentos em vertebrados


expressam na mesma ordem em que esto no grupamento. 8

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os


somitos! Como eles fazem isto?

Camundongo de 9,5 dias os genes Hox localizados primeiro no


grupamento tem sua expresso iniciando-se mais anteriormente no tubo
neural e os mais posteriores iniciam sua expresso em uma regio mais
caudal do tubo neural.

Os domnios de expresso dos genes Hox no corpo do


embrio coincidem com sua ordem no genoma

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os


somitos! Como eles fazem isto?

Cada poro do corpo do embrio expressa um


diferente conjunto de genes Hox

10

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Genes Hox expressam em conjuntos nas diferentes regies. Porm,


independente da anatomia do organismo (aves tm o dobro de vrtebras
cervicais do camundongo) os genes Hox expressam em localizaes
correspondentes, por exemplo: em ambos os organismos, no limite entre as
regies cervical e torrica so expressos os genes c5 e c6; no limite entre as
regies lombar e sacral so expressos d9 e d10.

Cada conjunto de genes Hox determina caractersticas


especficas para cada regio do embrio

11

Papel da regio
organizadora e induo
neural

12

O organizador pode especificar um novo eixo ntero-posterior


Regio organizadora
mesoderme ceflica

notocorda

estruturas ceflicas

placa neural

Como a regio organizadora organiza as diferentes estruturas ao longo


do eixo ntero-posterior, com cabea no comeo e cauda no final?
Explantes de gstrula inicial:
embrio com cabea, tronco e cauda

Explantes de gstrula intermediria:


embrio com tronco e cauda

Explantes de gstrula tardia:


embrio com cauda

A especificao prossegue da regio anterior para a posterior


13

O organizador pode especificar um novo eixo ntero-posterior

Correspondente ao organizador de Spemann em galinhas:


Ndulo de Hensen

Correspondente ao organizador de Spemann em camundongos:


ndulo anterior linha primitiva
14

O organizador pode especificar um novo eixo ntero-posterior

O que faz isto possvel?

Mutao: ausncia de estruturas


mesodrmicas posteriores

Especificao da cabea
Formao de mesoderme;
organizao de estruturas axiais

Vrios genes expressos nas clulas da regio organizadora


do o cdigo para a clula formar sua estrutura correta 15

A placa neural induzida pela mesoderme

Quando dito ectoderme o que ela deve formar em


cada diferente regio?

O tecido ventral ainda no foi especificado no incio da

gastrulao e o tecido nervoso induzido durante a gastrulao


16

O sistema nervoso pode ser padronizado por sinais originados na


mesoderme

Quem diz ectoderme o que ela deve formar em cada


diferente regio?

A mesoderme induz cada poro da ectoderme adjacente


a formar as diferentes estruturas nervosas: crebro mais
anteriormente e medula espinhal posteriormente

Existem genes que so expressos na mesoderme em posies


coincidentes com a ectoderme genes Hox da mesoderme influenciam
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expresso de Hox na ectoderme!

O sistema nervoso pode ser padronizado por sinais originados na


mesoderme

Quem diz ectoderme o que ela deve formar em cada


diferente regio?
Modelo 1:
genes em diferentes
quantidades
especificam o
tecido nervoso.
Modelo 2:
diferentes genes especificam
o tecido nervoso

Genes diferentes em diferentes quantidades

interagem entre si para especificar as diferentes partes


18
do tecido nervoso

O sistema nervoso pode ser padronizado por sinais originados na


mesoderme

Existe similaridade entre os sinais de organismos diferentes?

O organizador de Spemann similar ao ndulo de

Hensen na especificao de valores posicionais ntero19


posteriores

O sinais que padronizam a placa neural podem propagar-se pela prpria


placa

Somente a mesoderme responsvel pelos sinais do tecido neural?

O tecido neural do
explante possui uma ordem
de expresso de genes,
como seria esperado no
embrio

Tanto a mesoderme sinaliza para a induo do tecido


neural, quanto a placa neural possui seus prprios sinais
20
indutores.

O rombencfalo segmentado em rombmeros pelos limites impostos


pela restrio de linhagem celular

mesoderme
lateral

Restrio de linhagem: o rombencfalo


sofre
constries,
formando
8
rombmeros. Aps estas constries,
uma clula e seus descendentes ficam
em um rombmero.

nos lados da notocorda

Cada rombmero uma unidade de desenvolvimento,


com um padro de expresso particular de genes Hox,
21
que determina como ele se desenvolver

Os genes Hox conferem identidade posicional regio rombenceflica


Quem torna cada rombmero uma unidade funcional?

A expresso de genes Hox nos rombmeros, de acordo com sua

ordem no cromossomo e o conjunto destes genes fazem com que cada


rombmero tenha um determinado comportamento, como a migrao
ou no de clulas da crista neural para os arcos branquiais. 22