Mdula Espinal

GRamnS

2.3. Procesadores Intermedios:

2.3.1.

Mdula espinal:

Generalidades:
Desde los anlidos a los vertebrados, el sistema nervioso segmentario o mdula
espinal es el primero en aparecer como una necesidad de integracin localizada entre las
condiciones del medio ambiente y las funciones a realizar. Existen reas de piel
denominadas dermatomas que se constituyen como segmentos organizados, segmentos
que tienen su representacin primaria en la mdula espinal y que, en funcin de procesos
excitatorios o inhibitorios presentes en la mdula espinal, originan respuestas primarias o
reflejos medulares, reflejos que se caracterizan por producir siempre la misma respuesta
a los mismos estmulos sin que para ello se requieran mas procesadores. Un ejemplo de
ello es el reflejo del dolor originado por un pinchazo en la piel, reflejo que se caracteriza
por retirar rpidamente el rgano pinchado.
La mdula es un conjunto de segmentos funcionales con conexiones aferenteeferentes para determinada parte del organismo. Se distinguen ocho segmentos
cervicales, doce dorsales, cinco lumbares y seis sacrococcgeos. Los cervicales controlan
el diafragma, el cuello y las extremidades superiores; los dorsales el trax y el abdomen;
los lumbares las extremidades inferiores y los sacrococgeos la pelvis y los esfnteres anal
y vesical.
La mdula espinal se encuentra protegida por el sistema seo de la columna
vertebral. En su parte posterior, detrs del cuerpo de la vrtebra se encuentra el canal
medular por donde transcurren los axones nerviosos que conforman la mdula espinal
(Ver figuras 1, 2 y 3).
Anatoma macroscpica medular:
La mdula posee dos cisuras o plegamientos en la substancia blanca, cisuras
llamada anterior porque est situada en la parte media anterior y otra posterior menos
evidente, localizada en la parte posterior y central. Hacia las partes laterales se
encuentran las races nerviosas que conforman las comisuras laterales anteriores como
posteriores.
Anatoma microscpica medular:
La mdula espinal est dividida en dos regiones principales: la substancia blanca y la
substancia gris. La substancia blanca esta compuesta por los axones de las diferentes
neuronas, que pueden ser aferentes (van hacia el cerebro) o eferentes (vienen del
cerebro).
Teniendo como marco de referencia las comisuras y la cisuras, la substancia blanca
de la mdula se puede subdividir en cordones anteriores (localizados entre las
comisuras anterior y lateral anterior), cordones laterales (localizados entre las cisuras
laterales tanto anterior como posterior) y cordones posteriores (localizados entre las
comisuras laterales posteriores y la comisura posterior).
La substancia gris de la mdula debe su nombre a la concentracin de los ncleos de
las neuronas en la mdula espinal. A simple vista, esta substancia tiene un forma de H, de
donde las dos prolongaciones anteriores (mas cortas y gruesas) se llaman astas
anteriores; las dos posteriores (mas largas y delgadas), astas posteriores; las astas

Mdula Espinal
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laterales son un pequeo conjunto de neuronas colocadas en la regin media lateral que
dan origen a las neuronas del sistema autnomo simptico y la parte central (parte
horizontal de la H) se llama comisura gris.
VERTEBRA

Cuerpo
Conducto
medular
Apfisis
espinosas

Cordn posterior

Asta posterior
Comisura gris

Sector sensitivo

Cordn lateral

Sector motor

Cordn anterior

Asta anterior

Un segmento nervioso tipo est constituido por tres sectores fundamentales: aferente
(sensitivo), eferente (motor) e intercalado (de asociacin). El sector sensitivo est
constituido por la neurona sensitiva que es del tipo monopolar pues tiene su cuerpo en el
ganglio espinal y un axn que se bifurca en dos ramas, una de las cuales se une al
receptor perifrico y la otra va hacia la mdula espinal entrando por el comisura lateral
posterior. El sector motor lo constituyen las neuronas que controlan los msculos
perifricos, por tal motivo llamadas motoneuronas. Estas neuronas poseen sus cuerpos y
ncleos celulares en las astas anteriores de la mdula espinal y su axones salen de la
mdula por las races anteriores, terminando en los msculos por medio de las uniones
mioneurales. Se las denomina motoneuronas alpha, (de gran tamao) a las que van a las
fibras extrafusales (vara desde 6 a 1500), gamma (pequeas) a la que van a los fibras

Mdula Espinal
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intrafusales y beta a las que van a los dos tipos de fibras. El sector intercalar lo
constituyen una serie de neuronas pequeas colocadas entre una neurona sensitiva y una
motora. Las neuronas intercalares forman las astas posteriores de la mdula, la comisura
gris y parte de las astas anteriores. Este sector intercalar es muy complejo pudiendo
interconectar segmentos medulares y es un sector reciente en la evolucin filogentica.
Un nervio raqudeo est compuesto por las ramas aferentes de los sensores y los
axones de las motoneuronas. La raz dorsal de los nervios es por lo tanto sensitiva y la
raz ventral o anterior es motora. Los nervios se agrupan en la parte cervical y lumbar
formando los plexos que llevan su nombre.
Fisiologa medular: Reflejos medulares
El arco reflejo simple es una de las caractersticas funcionales de la mdula. El arco
reflejo lo integran los siguientes elementos: 1) un receptor sensorial, 2) una neurona
sensorial, 3) una neurona motora, 4) un efector motor el cual generalmente es un msculo
y 5) una interneurona que no siempre est presente. El arco reflejo se caracteriza porque
siempre produce respuestas rpidas e iguales ante un mismo estmulo.
Los siguientes son los reflejos medulares mas preponderantes:
Arco Reflejo Gamma o Reflejo de Estiramiento:
Cuando un msculo es estirado bruscamente ya sea pasiva o activamente, los husos
neuromusculares se activan enviando estmulos a la mdula espinal los cuales se
conectan con la motoneurona alfa del mismo msculo produciendo finalmente una
contraccin pequea. Es la contraccin muscular la que disminuye la elongacin muscular
y por lo tanto desactiva el huso muscular (feedback negativo). En ocasiones la elongacin
no voluntaria de un msculo mantiene siempre estimulado al huso muscular pues no se
produce contraccin a pesar de que el huso enva seales permanentes de contraccin
muscular. Esta contraccin mantenida provoca dolor muscular por la acumulacin de
lactato, producto del trabajo anaerbico de la contraccin isomtrica. Es el caso de las
posiciones inadecuadas al dormir, sobre todo en la regin cervical, ya sea porque se
duerme de lado con una almohada o muy baja o muy alta.
Este reflejo es el que causa la contraccin en los ejercicios de estiramiento y de
flexibilidad. En la evaluacin de la integridad de la mdula se encuentra el reflejo del
bceps braquial, el del tendn del trceps braquial, el del cuadriceps y el del tendn
aquiliano. Estos reflejos pueden ser modulados por el sistema nervioso central.
Reflejo Miottico Inverso:
Este reflejo es producido por la activacin del rgano tendinoso de golgi, el cual
activa una neurona intercalar inhibitoria que termina en la motoneurona del msculo
estirado. Como consecuencia se produce una relajacin del msculo. Este reflejo es
producido cuando se generan contracciones musculares que pueden daar el tendn.
Reflejo de inhibicin (o inervacin) recproca.
La contraccin de un msculo (agonista) va seguida por la activacin en la mdula de
interneuronas inhibitorias homolaterales que estn conectadas con los msculos que
realizan la accin contraria (antagonistas). De no existir este reflejo, la contraccin
muscular resultara ineficiente pues una contraccin muscular origina la elongacin del

Mdula Espinal
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msculo antagonista y por reflejo miottico este msculo se contrae no permitiendo un

movimiento rpido sino resistido.
Reflejo Flexor:
Cuando un estmulo nocivo (un pinchazo) lesiona una parte del cuerpo como lo es la
planta del pie, el miembro inferior tiende a flexionarse para evitar el contacto. El circuito
comprende receptores cutneos, neuronas aferentes, interneuronas medulares y
neuronas motoras alfa que estimulan la contraccin de los msculos flexores. Este reflejo
puede ser monosintptico, disinptico o polisinptico, segn la cantidad de sinpsis que
requiera.
Reflejo de Extensin:
El reflejo de extensin simple se produce cuando se estimula la planta del pie al
apoyar el pie en el piso. La respuesta es una extensin del tobillo. En este caso, los
sensores de presin de la planta del pie activan los msculos extensores del tobillo. En el
reflejo de extensin polisinptico, el mismo estmulo ocasiona no solo la contraccin de
los msculos extensores del tobillo sino tambin de la rodilla y la cadera. Estos reflejos
son producto de neuronas intercalares intersegmentarias.
El reflejo de extensin cruzada va unido al reflejo de flexin en una extremidad. Para
el ejemplo del pinchazo en un pie derecho, el reflejo flexor produce una separacin entre
el agente nocivo y el miembro afectado al flexionarse el miembro derecho. El reflejo de
extensin cruzado produce la extensin de las articulaciones del miembro inferior
izquierdo, que contribuye an mas a separse del agente nocivo.
Reflejo de doble inervacin recproca, es decir, existen neuronas intercalares que se
encargan de activar los msculos antagonistas del miembro contralateral y otras que se
encarga de inhibir los antagonistas del mismo segmento.
Vas de conduccin medular
A parte de coordinar toda esta serie de reflejos, la mdula es una va de conduccin
de estmulos sensitivos ascendentes (aferentes) o de respuesta motoras descendentes
(eferentes).
Las vas ascendentes:
Las fibras que conducen el tacto fino, la presin y la propiocepcin conciente
ascienden por los cordones posteriores de la mdula hasta el bulbo raqudeo donde
hacen sinpsis con los ncleos de Goll y de Burdach. A partir de estos ncleos ascienden
hasta el tlamo haciendo sinpsis con el ncleo ventrolateral. Desde ah, la tercera
neurona conduce los estmulos hasta la corteza cerebral del lbulo parietal, en el rea 31-2 de Brodman.
Otras fibras que conducen las sensaciones de dolor, temperatura y tacto hacen
sinpsis con neuronas del asta posterior en la substancia gelatinosa de Rolando. Desde
all pasan al lado contrario de la mdula y ascienden por los cordones antero-laterales
constituyendo los fascculos espinotalmicos lateral y ventral.
En general, el tacto est asociado con el fascculo ventral mientras que el dolor y la
temperatura lo estn con el lateral. Estos fascculos suben directamente hasta el tlamo
haciendo tambin sinpsis con el ncleo ventral-potero-lateral. Desde all se dirige un
nuevo contingente de neuronas hacia la corteza del lbulo parietal, en el rea 3-1-2 de
Brodman.

Mdula Espinal
GRamnS

La propiocepcin inconsciente (receptores de la cinestesia) asciende por los

cordones laterales hasta el cerebelo donde es integrada en el arquicerebelo y el
paleocerebelo.
Vas Descendentes:
Las neuronas que se originan en la corteza y que se dirigen hacia la mdula
constituyen el fascculo corticoespinal o va piramidal el cual baja por la mdula por los
cordones laterales y anteriores, controlan tanto las motoneuronas alfa como las gama.
Otro fascculo no originado en la corteza cerebral sino en los ncleos basales,
denominado el fascculo extrapiramidal, baja hasta la mdula por los cordones laterales.
Este fascculo controla fundamentalmente las motoneuronas gamma.

Mdula Espinal
GRamnS

Mdula

Figura 1. Columna vertebral

Figura 2. Relacin entre columna vertebral

y nervios raqudeos

Figura 4. Relacin entre canal medular y

mdula espinal

Figura 3. Mdula espinal y nervios

raqudeos

Mdula Espinal
GRamnS

Figura 5. Va de la propiocepcin conciente

Figura 5. Va de la propiocepcin inconsciente

Via del Tacto y presin

Figura 6. Va del Tacto y presin

Figura 7. Va del Dolor y Temperatura

Mdula Espinal
GRamnS

Figura 9. Via motora principal o Piramidal

Figura 10. Via Extrapiramidal

Mdula Espinal
GRamnS

Figura 11. Reflejo de estiramiento o Miottico

Figura 13. Reflejo flexor

Figura 12. Reflejo Miottico Inverso

Figura 14. Reflejo miottico inverso

Mdula Espinal
GRamnS

2.3.2.

Tallo cerebral:

El tallo cerebral est constituido por cuatro reas que se continan a partir de la
mdula espinal y que se conectan con el diencfalo. A continuacin se detallar la funcin
de cada una de ellas.
Bulbo raqudeo:
El bulbo raqudeo se inicia luego de la emergencia del primer nervio espinal y termina
por delante en el surco bulboprotuberancial y por detrs una lnea imaginaria que une los
dos extremos laterales del IV ventrculo. En el bulbo se continan la anatoma de la
mdula. Los cordones anteriores con muy prominentes constituyendo las pirmides
bulbares unidas entre s por finos axones que se denominan la decuzacin de las
pirmides. Los cordones laterales conforman otro centro de neuronas denominado la oliva
bulbar, estacin de relevo de la va auditiva. En la parte posterior, los cordones de Goll y
de Burdach forman los ncleos del mismo nombre; mas lateralmente se encuentran los
tubrculos acsticos que contienen los ncleos cocleares dorsal y ventral, estaciones de
relevo de la va acstica.
Al interior del bulbo raqudeo se encuentran una serie importante de ncleos grises
que controlan: 1) el ritmo respiratorio o centro respiratorio, 2) el ritmo cardaco o centro
cardaco, 3) el reflejo de deglucin, 4) el reflejo de la tos, 5) el reflejo de la nusea y del
vmito. Por otra parte all se encuentran los ncleos neuronales que controlan el VI para
craneano (nervio motor ocular comn), el VII par (nervio facial), el VIII par
(estatoacstico), IX par (glosofarngeo), X par (nervio vago), XI par (nervio espinal) y el XII
par (nervio hipogloso). Todos estos ncleos son del tipo motor.
Como se puede analizar, el bulbo raqudeo es una estructura muy especializada e
importante desde el punto de vista funcional porque participa en un gran nmero de
funciones relacionadas con la nutricin (segmento nutricional). Su sector afente conduce
informacin sobre al aparato digestivo, circulatorio y respiratorio; su sector eferente
tambin es predominantemente visceral.
Protuberancia anular
El segmento inferior o centinela tiene como lmite inferior, el surco
bulboprotuberancial y como superior, la emergencia del V par (nervio trigmino). En este
segmento se encuentran los ncleos motores del VII par (nervio facial) y VI par (nervio
motor ocular externo). Este segmento controla la audicin, el equilibrio y el gusto.
Controla la musculatura del cuello, de la cara y del ojo, estructuras que en el animal lo
capacitan para indagar o investigar los cambios del medio ambiente, de donde deriva su
nombre de centinela.
El segmento superior o masticador tiene como lmite superior la emergencia del IV
par craneano (nevio troclear). Su actividad fundamental est constituida por el control que
posee sobre la masticacin asi como sobre la prehensin, mordida y desgarre de la
presa, acciones mediadas por el V par (Nevio trigmino). En la parte sensitiva, su funcin
es muy amplia, pues comprende toda la sensibilidad de la cabeza, los ojos, los oidos y la
nariz. En muchos animales (mamferos) la presencia de pelo en la cara y nariz, con
abundantes terminaciones nerviosas, lo capacita para generar reflejos protectores
anticipados. El reflejo corneano es uno de ellos y consiste en que un leve contacto de un
objeto con la crnea del ojo determina un cierre inmediato del prpado.
Mesencfalo

10

Mdula Espinal
GRamnS

El mesencfalo es la parte que se une al diencfalo (tlamo e hipotlamo). No posee

lmite superior definido. En su parte anterior de encuentran dos gruesas columnas
denominadas pedculos cerebrales. Por la parte posterior se encuentran cuatro
pequeas masas colocadas por pares, dos superiores y dos inferiores, que constituyen la
lmina cuadrigmina o tubrculos cuadrigminos superiores e inferiores. De estos
tubrculos emergen paquetes de neuronas llamadas los brazos cuadrigminos que
terminan el los cuerpos geniculados del tlamo.
Al interior se ecuentran dos ncleos muy importantes relacionados con los
movimientos automticos como lo son el ncleo rojo y la substancia nigra (locus niger).
Aunque sus funciones no han sido muy definidas, forman parte del sistema extrapiramidal
que controla la motricidad involuntaria, refleja y automatizada. La alteracin del locus
niger produce la enfermedad del Parkinson.
. La actividad refleja de este segmento se encuentra relacionada con los mecanismos
de ajuste motor-ocular (turculos cuadrigminos superiores). En este segmento se
encuentran los ncleos que controlan el reflejo pupilar a la luz (con la luz, la pupila se
contrae y con la obscuridad se dilata), el reflejo de acomodacin (cambio de curvatura del
cristalino por cambio sbito de la mirada),
En general, en todo el tronco cerebral se generan los siguientes reflejos
incondicionados:
los reflejos vestbulo-culo-cfalo-giro: movimientos de la cabeza y del cuello,
principalmente de rotacin, para seguir los objetos en el campo visual,
los reflejos tnico-labernticos: la inclinacin lateral de la cabeza aumenta el tono
extensor del mismo lado y lo dismimuye en el lado opuesto,
los reflejos tnico-cervicales: la extensin de la cabeza aumenta el tono extensor de
las extremidades anteriores y disminuye el tono de las inferiores; la flexin de la
cabeza disminuye el tono extensor de las extremidades anteriores y lo aumenta en las
inferiores; la rotacin de la cabeza provoca un aumento en el tono de los extensores
del mismo lado del cuerpo hacia donde se dirige el mentn y una disminucin en el
lado opuesto,
reflejos de enderezamiento o de control de la postura como son: los labernticos:
extensin de cabeza mientras se encuentra sostenido en al aire, no importando la
posicin del resto del cuerpo), los propioceptivos cervicales (la activacin de los
propioceptores de la musculatura del cuello, cuando se est en el aire, tienden a
preparar el resto del cuerpo para el enderezamiento de sus partes), receptores
cutneos del cuello (la presin asimtrica sobre la superficie del cuerpo provoca el
enderezamiento de la cabeza), las reacciones de salto (cuando se est apoyado sobre
un solo pie y se mueve el cuerpo , la respuesta es de salto para recuperar el
equilibrio).
Reflejos vestbulo-oculares: la flexin de la cabeza contrae el msculo recto superior
e inhibe el inferior, manteniendo la mirada ; la extensin de cabeza realiza una
respuesta opuesta a la anterior; la rotacin de la cabeza hace contraer el recto interno
del lado hacia el que se rota al cara y el recto externo del lado contrario.
Reflejos ccleo-oculares: un estmulo sonoro hace rotar el ojo hacia el lado donde
se origina el sonido,
Reflejos visuo-oculares: reflejo de fijacin visual (los ojos se dirigen siempre hacia
donde se mueve el objeto, de manera que los rayos provenientes se enfoquen sobre
la fvea), reflejo de acomodacin.

11

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Cerebelo
Generalidades:
En el hombre, el cerebelo es una parte bastante voluminosa del sistema nervioso,
con una apariencia laminar caracterstica distintiva, situada en la parte posterior del tronco
cerebral. Los peces constituyen el primer paso evolutivo de su desarrollo, encontrndose
en ellos un receptor vestibular codificado por la aurcula cerebelosa o archicerebelo y un
esbozo de cuerpo cerebeloso (paleocerebelo). Los anfibios consitituyen la segunda fase
de la evolucin, caracterizado por un aumento del cuerpo del cerebelo y complejizacin
de las vias vestibulares. Es en los reptiles donde el cerebelo alcanza mayor evolucin, al
parecer por la aparicin de extremidades. En las serpientes, el cuerpo cerebeloso es
central mientras que en los lagartos aparecen dos masas laterales. En las aves hay un
desarrollo masivo del cuerpo cerebeloso con una distincin precisa entre los lbulos
anterior y medio, lo mismo que una defincin de ncleos centrales al interior. Es
finalmente en los mamferos donde el cerebelo alcanza la tercera etapa o de mayor
desarrollo. Esta etapa se caracteriza por el desarrollo progresivo de las porciones
laterales del lbulo medio del cuerpo cerebeloso, lo que determina la formacin de los
hemisferios. Como consecuencia, aparece la neocorteza y el neocerebelo.
Anatoma externa:
Clsicamente el cerebelo ha sido dividido horizontalmente en dos grandes porciones
laterales, los hemisferios, y una parte central media, el vermis. Esta zona media
comprende la corteza del vermis y el ncleo fastigial. La zona intermedia comprende el
paravermis y los ncleos globoso y emboliforme (o ncleo interpuesto o interpsito). La
zona lateral comprende la mayor parte de los hemisferios laterales y el ncleo dentado.
Una divisin transversa divide al cerebelo en tres reas: el arquicerebelo
(vestbulocerebelo), el paleocerebelo (espinocerebelo) y el neocerebelo (cerebrocerebelo)
reas que no han sido muy bien definidas por los diferentes investigadores. El
vestbulocerebelo (el mas antiguo filogenticamente) consta del flculo y del ndulo del
vermis. El espinocerebelo abarca la mayor parte del vermis y de la cara superior de los
hemisferios cerebelares. El cerebrocerebelo abarca la mayor parte de los hemisferios
cerebelares y parte del vermis.
Anatoma interna:
El nmero de neuronas en la corteza cerebelar es mayor que las de la corteza
cerebral. En el hombre se han estimado en 100 mil millones de clulas granulares, 200
millones de clulas en cesto y 30 millones de clulas de Purkinje.
La corteza cerebelosa es la parte mas externa del cerebelo compuesta por tres capas
que desde afuera hacia adentro se denominan: capa externa, media e interna. Su peso es
el 10 % pero su superficie es de aproximadamente el 75% de la corteza cerebral.
La capa externa o molecular est compuesta por las clulas estrelladas y las clulas
en cesto. La capa media est constituida por las clulas de Purkinje y la capa interna o
granular por las clulas en grano y por las glomrulos.
Al interior del cerebelo se pueden diferenciar los siguientes ncleos centrales: el
fastigial (mas interno), el globoso y emboliforme (intermedios), y el dentado mas
externo con respecto al eje medio del tallo cerebral.

12
1. Ncleo Fastigial
2. Ncleo globoso

Mdula Espinal
GRamnS

Las conexiones aferentes a la corteza del cerebelo se originan en dos sitios: 1)

clulas del ncleo olivar inferior del bulbo raqudeo (fibras olivocerebelosas) denominadas
fibras trepadoras por cuanto semejan una fibra trepando por las clulas de purkinje,
aunque tambin hacen contacto con las dems clulas del cerebelo, y 2) clulas del tallo
cerebral y de la mdula espinal, fibras denominadas musgosas que llegan al cerebelo
formando los tractos espinocerebelosos, cuneocerebeloso, vestbulocerebeloso y
pontocerebeloso. Las fibras musgosas hacen sinapsis con los glomrulos cerebelosos
compuestos por las clulas granulares, terminaciones de fibras musgosas y clulas de
Golgi. Todas estas interconexiones terminan haciendo sinpsis con las clulas de
Purkinje.
Las clulas en cesto, de golgi y las de Purkinje son inhibitorias mientras que las
clulas en grano son excitatorias.
La eferencias de la corteza del cerebelo slo la constituyen los axones de las clulas
de Purkinje. Estas clulas a su vez, hacen sinpsis con los ncleos centrales del cerebelo
(fastigial, emoboliforme, globoso y dentado). Las clulas de Purkinje inhiben a los ncleos
centrales. Finalmente, los axones de estos ncleos centrales son las eferencias o salidas
del cerebelo que pueden excitar a los ncleos centrales del cerebro.

C. Golgi

Cel. Purkinje

C. Golgi

Cel. Grano

Clula
Nuclear

13
-

Mdula Espinal
GRamnS

Divisin funcional:
El cerebelo participa en el equilibrio, en el tono muscular y en el control postural, asi
como en la coordinacin de los movimientos voluntarios; por lo tanto, sera razonable que
recibiera aferencias vestibulares, espinales y de la corteza cerebral.
El vestbulo-cerebelo o Arquicerebelo (segn la evolucin filogentica ): recibe
conexiones desde el vestbulo que llegan hasta el flculo, ndulo y la vula como figras
musgosas; por otra parte recibe aferencias del ncleo olivar las cuales cosntituyen fibras
trepadoras. El ncleo olivar recibe informacin de la mdula espinal, del ncleo rojo, de la
corteza cerebral y del propio cerebelo desde los ncleos dentado, emboliforme y globoso.
La destruccin de la oliva en animales de experimentacin produce efectos equivalentes a
la destruccin de la mitad del cerebelo contralateral. Este tipo de lesin es
extremandamente rara en los humanos.
Las conexiones eferentes del vestbulocerebelo parten ya sea desde la corteza
cerebelosa o del centro fastigial para conectarse con los ncleos vestibulares del bulbo
raqudeo, en la mayora de los casos del mismo lado. Este contingente de fibras
constituye el pednculo cerebeloso inferior. Este tracto influye sobre las motoneuronas de
la mdula espinal. Dado que esta parte del cerebelo no influye sobre los niveles
superiores del sistema nervioso, parece lgico que se ocupe mas de la regulacin de la
postura y de los movimientos estereotipados programados en el tronco del encfalo y de
la mdula espinal. Se ha demostrado que la va cerebelo-vestbulo espinal es
parcialmente responsable de la modulacin rtmica del patrn bsico de los movimientos
de la marcha generados en la mdula espinal.
CEREBELO
N. Globoso

Ncleos
vestibulares

N. Emboliforme
N. Fastigial

Sistema Reticular

14
Canales semicirculares

+ Mdula espinal

C
o
r
t
e
z
a

Mdula Espinal
GRamnS

El espino-cerebelo o Paleocerebelo (segn la evolucin filogogentica): las

conexiones aferentes provienen de la mdula espinal (fascculos espinocerebeloso directo
e indirecto) que conducen toda la propiocepcin inconciente tanto de las extremidades
inferiores, y del ncleo de Burdach (Cuneatus) que conducen la propiocepcin inconciente
de las extremidades superiores. De otros centros como del ncleo olivar, del ncleo del
trigmino y del sistema reticular tambin llegan aferencias al paleocerebelo. Todas estas
aferencias terminan en el cerebelo como fibras musgosas distribuyndose ampliamente
por el lbulo anterior y en menor proporcin por el rea paramediana. Las conexiones
eferentes mas centrales se proyectan sobre el ncleo fastigial mientras las mas laterales
se proyectan sobre los ncleos globoso y emboliforme. Toda esta serie de conexiones
salen del cerebelo por el pednculo cerebeloso superior haciendo conexiones con el
sistema reticular del bulbo y la protubrerancia y con el ncleo rojo del mesencfalo.
Se ha demostrado por estudios electrofisiolgicos que estas proyecciones hacen que
en el cerebelo se formen tres imgenes del cuerpo en la corteza cerebelosa; una vez
ipsilateralmente, formando un patrn contenido en el lbulo anterior y de nuevo cierta
representacin bilateral en el lbulo posterior. Por toda esta serie de conexiones se ha
planteado la hiptesis de que esta parte del cerebelo compara las rdenes que nacen de
la corteza motora (informacin que recibe a travs de los ncleos pnticos ) con la
posicin actual y la velocidad de la parte del movimiento (tracto espinocerebeloso y
similares ) y a continuacin, mediante el ncleo interpuesto, produce seales correctoras.
Este tipo de conexiones hace que el paleocerebelo sea la estructura que controla la
propiocepcin inconsciente del cuerpo.

Corteza cerebelosa

N.Dentado

Ncleo
Rojo

N.Interpsito
N.Fastigial

Sistema
Reticular

Ncleo olivar
+ Fascculo Espino
cerebeloso cruzado

M.N. Alfa
M.N. Gamma

Fascculo Espino

15

Mdula Espinal
GRamnS

El cerebro-cerebelo o Neocerebelo: sus aferencias pueden ser de tres orgenes: de la

protuberancia (fibras pontocerebelosas), del ncleo olivar (olivocerebelosas) y del sistema
reticular (retculocerebelosas). Las fibras de la protuberancia reciben conexiones de la
corteza premotora y motora (fibras corticopnticas), del lbulo temporal y del bulbo
raqudeo. Desde la protuberancia se dirigen hacia el lado contralateral constituyendo el
fascculo pontocerebeloso o pednculo cerebeloso medio terminando como fibras
musgosas en la corteza cerebelosa. Todas las eferencias de este contingente de fibras
se dirigen hacia el ncleo dentado y desde all por medio del pednculo cerebeloso
superior hacia el ncleo rojo del mesencfalo. Desde este ncleo parten nuevas neuronas
hacia el tlamo (ncleo ventral lateral) y de all a la corteza parietal.
Hay que recordar que los pednculos cerebrales son considerablemente mayores
que las pirmides bulbares. Cada pie del pednculo posee alrededor de 21 millones de
fibras, de los cuales solo 1 milln contina hasta la pirmides. Las restantes 20 millones
de fibras en su mayora se dirigen hacia los ncleos pontinos del mismo lado. Los ncleos
pontinos contienen alrededor de 12 millones de clulas que se proyectan a travs del
pednculo cerebeloso medio sobre prcticamente toda la corteza cerebelosa. La va
corticopontocerebelosa es gigantesca, y en comparacin con el tracto coticoespinal, este
parece sumamente pequeo.
El vermis y la zona intermedia reciben preferentemente aferencias corticales de la
corteza motora de la cirvonvolucin precentral, va que est organizada
somatotpicamente de forma que las fibras pontocerebelosas terminan siguiendo el
mismo patrn que las que aportan informacin de la mdula espinal. Las partes laterales
de los hemisferios, por el contrario, reciben la mayor parte de sus aferencias corticales de
las reas premotora, somatosensoriales y de asociacin de la corteza cerebral.
Se ha observado que la mayora de las neuronas del ncelo dentado modifican su
frecuencia de descarga antes de que se produzcan movimientos voluntarios y, en
realidad, muchas de ellas modifican la frecuencia de descarga incluso antes de producirse
actividad en la corteza motora. Debido a esto, las teoras actuales aceptan que la
conexin corteza cerebral-ncleo dentado est encargada de la planeacin y
programacin de los movimientos voluntarios, sobre todo de los movimientos complejos
aprendidos que se hacen mas rpidos, precisos y automticos con la prctica.
Este paquete de fibras interconectas son las que capacitan al sujeto para pensar en
los movimientos y poder corregirlos, aprenderlos o crear nuevos movimientos. Esta parte
del cerebelo es la gran diferencia entre la motricidad del hombre y las especies inferiores.

Corteza Cerebral
Frontal, Temporal

Tlamo

16
Ncleo Rojo

Cerebelo
C

Mdula Espinal
GRamnS

17

Mdula Espinal
GRamnS

Planificacin y programacin
Ganglios
basales

Crtex de
asociacin
sensorial

Ejecucin

Areas corticales
premotoras

Encfalo-cerebelo
Hemisferio lateral

Crtex motor

Movimiento

Espinocerebelo
( Vermis y
hemisferio
intermedio)

Seales de
retroalimentacin

Aprendizaje motriz y Cerebelo:

Cada vez hay mas datos que indican que el cerebelo desempea un papel especial
en el aprendizaje motriz. A continuacin se exponen dos ejemplos bien estudiados.
El reflejo vestbuloocular se produce durante los movimentos de la cabeza pero
conservando la mirada en la misma posicin, es dicir, fija en un punto del campos visual.
Es decir, el objetivo del reflejo es que cada grado de movimiento ceflico produzca un
movimiento contralateral compensador. El resultado es que la mirada permanece
constante y el mundo visual estable. El circuito del reflejo est constituido por aferencias
vestibulares primarias que hacen sinpsis con ncleos vestibulares los cuales controlan
los msculos extrnsecos del ojo. Cuando se modifica la ptica del ojo, como por ejemplo
cuando se usan gafas, una ganancia del reflejo ya no sera adecuada, pero se ha
observado que el arco reflejo vestbuloocular es muy adaptable a los cambios en la
aferencia visual. Se ha probado con lentes inversores, de modo que el movimiento de la
cabeza o del ojo en una direccin produce un movimiento en la direccin opuesta y asi, el
reflejo inalterado sera contraproducente. Sin embargo si se usan los prismas
permanentemente, la ganancia del reflejo se invierte lentamente. Al eliminar los prismas,
el reflejo vuelve a invertirse. En animales de experimentacin, al eliminar el ncleo olivar o
del flculo impide que se produzcan estos cambios adaptativos.
Al soplar la crnea de un conejo se produce un parpadeo reflejo. Si el soplido es
precedido regularmente por un sonido, despus de un tiempo el sonido produce el
parpadeo reflejo. La eliminacin de una pequea parte del ncleo interpuesto (globoso y
emboliforme en el hombre) anula la respuesta condicionada del ojo del mismo lado,
aunque no afecta la respuesta del aire ni la respuesta del otro ojo. Las lesiones del ncleo
olivar inferior impiden que un animal no condicionado adquiera la respuesta condicionada
del ojo contralateral o si la respuesta ya haba sido condicionada, esta va desapareciendo
lentamente, indicando que el ncleo olivar inferior puede ser necesario para establecer y
mantener la respuesta condicionada.

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Mdula Espinal
GRamnS

El papel de las fibras musgosas y trepadoras se examin en monos entrenados para

mover una mano utilizando los msculos flexores o extensores. Los resultados mostraron
que la actividad de las fibras trepadoras se modifica durante el aprendizaje motor, y
sugiere que esta modificacin podra a su vez, mediante inhibicin heterosinptica, reducir
la fuerza de los inputs de las fibras musgosas sobre las neuronas de Purkinje. Esta
reduccin de la entrada, provocara a su vez una disminucin de las descargas de las
clulas de Purkinje y un aumento (debido a la desinhibicin) de los outputs de las
neuronas de los ncleos profundos.
La inactivacin de la corteza cerebelosa mediante frmacos impide la adaptacin
conductual. Los resultados de los estudios celulares sobre el papel del cerebelo en las
tareas motoras apoyan la teora de James Albus de que el cerebelo corrige las diferencias
entre los movimientos proyectados y los movimientos en curso, mediante la inhibicin
heterosinptica de las fibras musgosas por las fibras trepadoras.
BIBLIOGRAFA:
Nolte, J. (1994). El Cerebro Humano : introduccin a la anatoma funcional. 3 ed. Mosby,
Doyma Libros.
Jessel, T..M., Kandel, E.R., y Schwartz, J.H. (1996). Neurociencia y Conducta. Prentice
Hall, Madrid.

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