Tótora, Evolução Dez2009

Revista da Biologia www.ib.usp.
br/revista
Sumrio _____________________________
ISSN 1984-5154
Volume 3
Dezembro de 2009
SERIA A TEORIA DA EVOLUO DARWINIANA DOMNIO EXCLUSIVO DOS BILOGOS?

IMPLICAES DA EVOLUO BIOLGICA PARA AS CINCIAS HUMANAS
Pedro Jos Ttora da Glria
INSETOS EUSOCIAIS E O DESAFIO PARA A IDIA DE SELEO NATURAL
NEUROGNESE NO SISTEMA NERVOSO ADULTO DE MAMFEROS
Pedro Leite Ribeiro
Ilton Santos da Silva
15 UMA INTRODUO NEUROFILOSOFIA: O PROBLEMA MENTE-CORPO

Camila Gomes Victorino
21 PROJETO GENOGRFICO E AS IMPLICAES DA POPULARIZAO DOS

ESTUDOS DE GENEALOGIA GNICA
Brbara Domingues Bitarello
24 TCNICAS PARA O PROCESSAMENTO DE FSSEIS DE BIVALVES: UM ESTUDO

DE CASO SOBRE A FORMAO CORUMBATA, BACIA DO PARAN, BRASIL
Rodrigo B. Salvador e Luiz R. L. Simone
Revista da Biologia www.ib.usp.br/revista
Expediente ____________________________________
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Srgio Nascimento Stampar
Ensaio:
SERIA A TEORIA DA EVOLUO DARWINIANA DOMNIO

EXCLUSIVO DOS BILOGOS? IMPLICAES DA EVOLUO
BIOLGICA PARA AS CINCIAS HUMANAS
Pedro Jos Ttora da Glria
Department of Anthropology,The Ohio State University
Recebido 04mai09 / Aceito 28ago09 / Publicao inicial 31ago09
da-gloria.1@buckeyemail.osu.edu
Resumo. A teoria evolutiva darwiniana tornou-se o atual paradigma nas cincias biolgicas desde a
formulao da teoria sinttica nas dcadas de 1930 e 1940. No entanto, o alcance da teoria darwiniana tem
impactado reas do conhecimento que vo muito alm da biologia. O objetivo deste artigo fazer uma
incurso histrica sobre a relao entre a teoria evolutiva biolgica e as cincias humanas. A partir desta
perspectiva histrica possvel fazer uma reflexo sobre o papel do bilogo nesse dilogo, tanto no mbito
acadmico como no mbito social.
Palavras-chave. Histria da biologia, Humanidades, Sociedade, Interdisciplinaridade.
DOES THE DARWINIAN THEORY OF EVOLUTION BELONG ONLY TO BIOLOGISTS?
IMPLICATIONS OF THE BIOLOGICAL EVOLUTION FOR SOCIAL SCIENCES
Abstract. The Darwinian theory of evolution has become the current paradigm in the biological
sciences since the formulation of the synthetic theory in the 1930s and 1940s. However, the scope of the
Darwinian theory has impacted areas of knowledge that go far beyond biology. The aim of this article is to
make a raid on the historical relationship between evolutionary theory and social sciences. From that
historical perspective, a discussion is promoted on the role of biologists in this dialogue, both in academic
and social spheres.
Keywords. History of Biology, Humanities, Society, Interdisciplinarity.
A teoria da evoluo darwiniana o atual
paradigma nas cincias biolgicas, tanto por sua
capacidade de integrao terica de diferentes
campos da biologia como por sua extensa
corroborao emprica (Ridley, 2003). Por outro
lado, o alcance dessa teoria biolgica no
claramente definido. Diferentes correntes na rea
de humanidades tm usado seus princpios para
gerar novas reas do saber. Mais ainda, setores
da sociedade e segmentos polticos tm se
envolvido em polmicas acerca da validade da
teoria evolutiva, tais como o crescente movimento
criacionista nos Estados Unidos. Dentro desse
contexto, este ensaio se prope a fornecer uma
breve viso histrica da relao entre a teoria da
evoluo biolgica e as cincias humanas, e
ento precisar qual exatamente deve ser o papel
do bilogo e da biologia nessa comunicao entre
diferentes reas do saber.
A hiptese de evoluo biolgica no foi
proposta pela primeira vez por Charles Darwin
(1809-1882) em 1859 com a publicao de seu
clssico livro A origem das espcies.
Pensadores do sculo XVIII como conde de
Buffon (1707-1788) e Erasmus Darwin (17311802) j haviam sugerido a existncia de
mudana biolgica ao longo do tempo (Mayr,
1982).
Porm,
no
havia
ainda
uma
sistematizao dessas ideias na forma de uma
teoria da evoluo. Essa sistematizao ocorreu
somente com Jean-Baptiste de Lamarck (17441829) na sua clssica publicao Philosophie
zoologique em 1809. Baseado em parte no
legado de seus predecessores, Lamarck defendia
categoricamente
que
organismos
se
transformavam ao longo do tempo. Porm, ao
contrrio dos anteriores, ele foi capaz de precisar
dois mecanismos de mudana. O primeiro referese capacidade inata dos organismos de
aumentar em complexidade, iniciando-se a partir
da gerao espontnea de organismos simples. A
ideia Lamarckiana de progresso oriunda do
conceito grego da grande cadeia dos seres, o
qual estabelece uma ordem crescente de
complexidade entre os seres. Lamarck, no
entanto, transformou essa ideia de um conceito
esttico
para
uma
linha
temporal
de
descendncia biolgica (Mayr, 1982). O segundo
refere-se capacidade dos organismos de se
transformarem por meio do uso e desuso de
estruturas; ideia essa que j era difundida em sua
poca (Meyer e El-Hani, 2005).
Em oposio a Lamarck, George Cuvier
(1769-1832) defendia a mudana biolgica
mediada por eventos de catstrofe, causando
discretas substituies da fauna do passado.
Ainda preso a uma ideia essencialista da biologia,
Cuvier trabalhou com importantes conceitos
anatmicos tais como homologia e analogia. A
ideia do catastrofismo e da extino de espcies
divergia marcadamente da noo Lamarckiana de
progresso (Mayr, 1982).
Foi somente com o estabelecimento da
teoria de seleo natural de Darwin que os
mecanismos de transformao biolgica de
Lamarck e Cuvier foram seriamente questionados
dentro de uma perspectiva cientfica. digno de
nota, porm, que naquela poca Darwin ainda
1
REVISTA DA BIOLOGIA www.ib.usp.br/revista publicado no volume 3 dezembro de 2009
considerava, por exemplo, o uso e desuso como

um possvel mecanismo evolutivo, ainda que
relegado a uma menor importncia (Darwin,
1859). Apesar de Darwin ter se tornado um
smbolo da moderna teoria evolutiva biolgica,
Alfred Wallace (1823-1913) props as ideias de
seleo natural simultaneamente a Darwin
(Darwin e Wallace, 1958). Porm, importante
frisar que a robustez da obra de Darwin e sua
centralidade na discusso evolutiva na Inglaterra
do sculo XIX o fizeram personagem muito mais
influente do que Wallace.
Todavia, a ideia de progresso, como
formulada na teoria de Lamarck, no foi
prontamente abandonada com o surgimento das
ideias de Darwin. A ideia de progresso no sculo
XIX estava enraizada em importantes mudanas
sociais e econmicas na Europa, como
exemplificado
pelo
estabelecimento
do
capitalismo industrial na Inglaterra. No mbito
ideolgico, o filsofo Auguste Comte (1798-1857),
por exemplo, foi um notvel proponente das
ideias positivistas de progresso, dando subsdios
tericos para diversas correntes do pensamento
europeu do sculo XIX. A sociedade europeia, de
fato, era vista como o pice da evoluo social
humana, criando uma demanda por explicaes
racionais para essa crena. Herbert Spencer
(1820-1903), seguindo essa tendncia, foi um
expoente da noo de progresso nas cincias
humanas. Conhecido como o mais influente
proponente da corrente atualmente chamada de
darwinismo social, Spencer chegou mesmo a
usar o termo sobrevivncia do mais adaptado
(survival of the fittest) antes mesmo que Darwin.
Porm, suas ideias contrastavam com as de
Darwin, uma vez que Spencer defendia a noo
de progresso a partir de uma perspectiva social.
Darwin, por sua vez, defendia a ocorrncia de
seleo natural por meio de uma perspectiva
biolgica, postulando ausncia de necessrio
progresso (Freeman, 1974). Darwin, de fato,
sempre foi muito reticente em abordar os seres
humanos em seus escritos. Assim o fez somente
no final de sua vida com os livros A origem do
Homem, e a seleo sexual de 1871 e A
expresso das emoes no Homem e nos
animais de 1872. Ainda assim, ele evitou
polmicas sobre as implicaes de sua teoria
para a evoluo social.
No comeo do sculo XX, a teoria da
evoluo de Darwin estava longe de ser uma
unanimidade. Muito pelo contrrio, havia um
acirrado debate entre gradualistas, defendendo a
concepo darwiniana de mudana lenta e
gradual, e os saltacionistas, defendendo
mutaes de grande efeito como principal
mecanismo evolutivo (Gould, 2002). Nas cincias
humanas, a teoria evolutiva darwiniana era ainda
menos aceita. Na antropologia fsica, por
exemplo, o comeo do sculo XX foi marcado por
ideias tipolgicas de classificao das chamadas
raas humanas, continuando a tradio da noo

progressista de evoluo do sculo XIX. Ideias
etnocntricas, como a superioridade intelectual
dos Europeus, eram baseadas em inferncias
sobre o formato e o tamanho do crnio humano
(Gould, 1981). Como reao a essas ideias,
Franz Boas (1858-1942), o fundador do atual
modelo acadmico da antropologia norteamericana, props o conceito de relativismo
cultural. Segundo ele, era preciso entender os
outros povos em seus prprios termos, evitando
impor nossos moldes sobre outras culturas. Nos
Estados Unidos do comeo do sculo XX, uma
postura eugnica dominava o cenrio cultural e
intelectual da poca. Essa doutrina defendia a
purificao das raas, eliminando variaes
humanas que no atendessem norma por eles
defendida, tais como negros e indgenas na
Amrica. Em oposio s ideias eugnicas de
seu tempo, Boas fundou uma tradio de
abordagem histrico-cultural do comportamento
humano (Kroeber, 1956). Boas reagiu contra os
evolucionistas sociais do sculo XIX, tais como
Lewis Morgan (1818-1883), Edward Tylor (18321917) e James Frazer (1854-1951). Ao contrrio
das ideias de progresso e evoluo linear, Boas
defendia o particularismo histrico, considerando
as caractersticas da geografia, cultura e lngua
local. Essa polarizao entre cultura/histria e
biologia, acentuada ainda mais pelos alunos de
Boas, pode ser mencionada como um fator para a
pouca adeso da teoria biolgica de evoluo nas
cincias humanas na primeira metade do sculo
XX na Amrica (Kroeber, 1946).
A teoria de Darwin foi estabelecida como
paradigma nas cincias biolgicas somente com
o advento da teoria sinttica da evoluo nas
dcadas de 1930 e 1940. Encabeada por Ronald
Fisher (1890-1962), John Haldane (1892-1964) e
Sewall Wright (1889-1988), a teoria sinttica de
evoluo foi capaz de integrar a seleo natural
de Darwin com os conceitos da gentica
mendeliana, usando para isso uma slida base
matemtica. Notveis contribuies tambm
foram feitas por Ernst Mayr (1904-2005) e
Theodosius
Dobzhansky
(1900-1975).
A
aceitao da teoria sinttica da evoluo, por um
lado, teve imediatas consequncias nas cincias
humanas. O 15 simpsio de biologia quantitativa
em Long Island, EUA (Warren, 1951), foi um
marco para o estabelecimento da biologia
evolutiva em diferentes reas. O artigo de
Washburn (1951), por exemplo, estabeleceu os
princpios da nova antropologia fsica, agora sob
uma perspectiva evolutiva. Por outro lado, porm,
os ento recentes acontecimentos da segunda
guerra mundial frearam qualquer tipo de avano
no sentido de aplicar a teoria da evoluo
biolgica para entender o comportamento
humano, especialmente no cenrio europeu.
J no campo da antropologia norteamericana, a dcada de 1950 foi marcada pelo
2
surgimento dos neo-evolucionistas. Influenciados

mais pelo materialismo Marxista do que pela nova
sntese biolgica, Leslie White (1900-1975) e
Julian Steward (1902-1972) retomaram a ideia
evolutiva abandonada por Boas. Steward fundou
a escola da ecologia cultural, baseando-se em
uma evoluo multilinear das sociedades
humanas. O conceito de adaptao era usado por
ele para indicar a relao de ajuste entre o ncleo
cultural tecnologia e bens de produo e o
ecossistema, implicando em diferentes trajetrias
de evoluo social (Steward, 1955). Em oposio,
White investigava o conceito de Cultura como um
todo. Ele elaborou uma frmula de mudana
cultural baseada na quantidade de energia
utilizada por cada habitante. Suas ideias
retomaram a evoluo linear do sculo XIX,
porm usando uma perspectiva menos valorativa
e mais cientfica (White, 1959). Os neoevolucionistas tiveram grande influncia no
surgimento da antropologia ecolgica e no
materialismo cultural na dcada de 1960 (Eriksen
e Nielsen, 2001).
Foi somente com os trabalhos de Hamilton
(1964) e Williams (1966) que a importncia da
teoria evolutiva biolgica para o entendimento do
comportamento social humano ganhou fora na
biologia. De fato, esses autores foram severos
crticos da ideia de seleo de grupo na evoluo,
proposta naquele momento por Wynne-Edwards
(1962). Por outro lado, essa discusso abriu
portas para o entendimento do comportamento
social humano por meio dos conceitos de seleo
no nvel do indivduo e inclusive fitness. Este
ltimo conceito, por exemplo, surgiu como forma
de explicar a cooperao entre indivduos que
apresentam compartilhamento gnico. Ao agir
em benefcio de um parente, promove-se a
sobrevivncia e reproduo de parte de seu
material gentico. Essas publicaes serviram de
base para o desenvolvimento da ideia de
altrusmo recproco elaborada por Trivers (1971).
Segundo esse conceito, as relaes sociais
seriam vantajosas para ambas as partes desde
que o investimento realizado em uma atividade
social pudesse ser retribudo no futuro, resultando
em mais benefcios do que custos. Esses
benefcios
deveriam
ser
ponderados
considerando-se
tambm
o
grau
de
compartilhamento gnico entre as partes.
Seguindo essa abordagem evolutiva,
Edward Wilson props o termo Sociobiologia em
1975, causando um enorme impacto na biologia e
nas cincias humanas. Conhecido por seus
estudos com insetos sociais (Wilson, 1971), ele
transps os princpios da teoria evolutiva
darwiniana para o estudo da sociedade e
comportamento humanos. Segundo Wilson,
assuntos longamente debatidos pelas cincias
humanas, tais como violncia, comportamento
social, moral e religio, poderiam passar a serem
entendidos usando uma abordagem gentico
evolutiva (Wilson, 1975). A reao contra suas

ideias foi imediata, causando ira por parte de
cientistas sociais e at mesmo por parte de
alguns bilogos como Stephen Jay Gould e
Richard Lewontin. A mobilizao e o impacto
gerado por suas ideias foi enorme, tanto no meio
acadmico como fora dele. Embora a
sociobiologia tenha impulsionado novos campos
de estudo do comportamento humano sob uma
perspectiva biolgica, o termo sociobiologia
sucumbiu s ferrenhas crticas feitas a ele. Como
pode ser contemplado no livro de Kitcher (1985),
aspectos
culturais
fazem
com
que
o
comportamento
humano
seja
dificilmente
entendido somente em termos biolgicos,
caracterizando a sociobiologia como uma
abordagem
extremamente
simplificada
do
fenmeno social humano.
De fato, as cincias humanas na dcada de
1980
caminharam
em
uma
direo
diametralmente oposta s cincias biolgicas. O
ps-modernismo e o desconstrutivismo criticavam
os preceitos da cincia tradicional, questionando
ideias como verdade, objetividade e neutralidade
cientfica. Departamentos de antropologia nos
Estados Unidos passaram a se polarizar entre os
defensores da cincia e os seus crticos (Lett,
1997). A teoria da evoluo passou a ser vista
como fruto do positivismo e imperialismo do
sculo XIX, longe de representar a realidade
cultural dos diversos tipos de sociedades
humanas. Porm, como uma frico constante
entre ideias opostas, as sementes da
sociobiologia no tinham morrido. Campos das
cincias humanas ganharam novas e provocantes
abordagens a partir de uma viso evolutiva. Dois
exemplos sero brevemente descritos aqui:
arqueologia e psicologia evolutivas.
A arqueologia evolutiva tem Robert Dunnell
como seu maior expoente, iniciando suas
publicaes na rea em 1978. Os preceitos
tericos
da
arqueologia
evolutiva
so
incorporaes diretas da seleo natural
darwiniana a fim de explicar mudanas no registro
arqueolgico. Porm, o que defendido por seus
propositores no a origem biolgica do
comportamento humano, mas sim o uso da teoria
evolutiva para entender a permanncia de
determinados traos materiais, tecnolgicos ou
sociais atravs do tempo. Para isso, Dunnell
adapta conceitos da biologia evolutiva como
unidade de seleo, variabilidade e transmisso,
e os aplica nos vestgios arqueolgicos
instrumentos, restos vegetais, cermica (Dunnell,
1980). Longe de ser uma abordagem dominante
nas cincias humanas, a arqueologia evolutiva no
entanto ainda praticada por um pequeno grupo,
como pode ser demonstrado pelos trabalhos
recentes de OBrien (1996, 2005).
A psicologia evolutiva, por outro lado,
apresenta um impacto muito maior que a
abordagem anterior. De forte apelo popular e
3
miditico (e.g. Pinker, 2002), ela surgiu em 1992

com o livro Adapted Mind editado por Barkow et
al. O preceito bsico dessa abordagem que
podemos entender o comportamento humano
investigando o ambiente de adaptao evolutiva
onde
os
nossos
antepassados
foram
selecionados, isto , caando e coletando nas
savanas africanas. O comportamento humano,
portanto, grandemente fruto da seleo de
caractersticas especializadas para solucionar
problemas ambientais e sociais do passado.
Evidncias da neurocincia apontando para a
modularidade funcional do crebro humano
(Pinker, 1997) so vistas pelos psiclogos
evolutivos como o resultado de distintos e
especficos processos de seleo natural.
Embora sustentado sobre os alicerces da
moderna teoria evolutiva, Buller (2005) tem
demonstrado erros e simplificaes no uso dessa
teoria, alm de falhas na sustentao emprica da
psicologia evolutiva.
Apesar da abordagem evolutiva nas cincias
humanas ainda ser muito discutvel, a teoria
sinttica de evoluo o atual paradigma na
biologia (Ridley, 2003). Por outro lado, fora das
universidades, tem-se presenciado recentemente
um ferrenho debate entre criacionistas e bilogos
evolutivos. Por parte dos criacionistas, a corrente
denominada planejamento inteligente (intelligent
design) procura provar por meio de dados
empricos a inexistncia da evoluo. Do outro
lado, bilogos evolutivos como Richard Dawkins
defendem contundentemente os preceitos do
darwinismo (Dawkins, 1986, 1996). Este ltimo
autor, inclusive, publicou recentemente um livro
chamado A desiluso de Deus (Dawkins, 2006),
onde argumenta sobre a impossibilidade da
existncia divina dentro de sua viso cientficomaterialista. Estes debates recentes ilustram o
impacto que a evoluo biolgica ainda tem sobre
o grande pblico. De fato, a biologia evolutiva
uma rea do conhecimento com alcance muito
mais amplo que as cercanias do meio acadmico.
Feita esta breve incurso histrica sobre as
implicaes da teoria darwiniana nas cincias
humanas e na sociedade, pode-se chegar a
algumas concluses. Primeiro, a palavra evoluo
se mistura com a noo popular de progresso,
sendo amplamente utilizada no meio acadmico
do sculo XIX e chegando at mesmo dcada
de 1950 com o trabalho de White (1959) sobre
evoluo cultural. Por outro lado, evoluo
usada por Darwin como um indicador de
transformao ao longo do tempo, sem nenhuma
implicao finalista ou progressista. Dessa forma,
o termo evoluo no autoexplicativo, mas,
muito pelo contrrio, precisa ser definido com
rigor
pelo pesquisador,
uma vez
que
historicamente esse termo foi utilizado em
diferentes sensos. Segundo, diversas tentativas
de utilizao da teoria evolutiva biolgica nas
cincias humanas foram atacadas devido s
associaes da biologia com o eugenismo e o

darwinismo social. Nesse sentido, o contexto
social e os fatores histricos no podem ser
negligenciados quando avaliamos o impacto da
teoria evolutiva na academia e na sociedade. O
pesquisador, portanto, tem o dever de estar
informado e de ser capaz de discutir esses
aspectos sociais quando pertinente. Terceiro,
tentativas de transposio literal da evoluo
biolgica para o comportamento humano
acabaram por ignorar fatores culturais e sociais,
sendo constantemente acusadas de simplificao
e determinismo biolgico pelos cientistas sociais.
Esse ponto nos remete importncia e ao
cuidado que o bilogo deve ter ao transpor suas
teorias diretamente para reas das cincias
humanas. Quarto, os apelos miditico e popular
de certas correntes acadmicas podem gerar
uma super simplificao de questes que na
verdade so muito mais complexas. Essas
veiculaes populares podem mesmo alimentar
vises religiosas crticas teoria de evoluo
biolgica, como o caso do planejamento
inteligente. O pesquisador nesse sentido tem o
dever de fornecer sua viso cientfica sobre o
assunto, fazendo-se inteligvel para um pblico
mais amplo que seu territrio acadmico.
Esses quatro pontos nos remetem ao papel
do bilogo evolutivo dentro desse dilogo entre
reas do conhecimento. Melhor do que qualquer
pesquisador, o bilogo o mais capacitado para
descrever com propriedade os princpios tericos
e a sustentao emprica da teoria evolutiva. Mais
ainda, ele o mais capacitado para delinear os
debates internos dentro de seu prprio campo de
atuao. Embora a aplicao da evoluo
biolgica nas cincias humanas exija mais do que
conhecimento biolgico, o bilogo precisa ser
ouvido nesse dilogo. Para isso, ele precisa
adequar sua linguagem e se fazer claro para
reas do conhecimento que no detenham seu
jargo, incluindo a o grande pblico. Cientistas
como Richard Dawkins, Stephen Jay Gould e
Richard Lewontin tm realizado um importante
papel de divulgao cientfica, porm o dilogo na
academia brasileira ainda muito precrio. Visto
que as cincias humanas brasileiras tm uma
profunda averso pela teoria evolutiva biolgica
(Strauss e Waizbort, 2008), faz-se desta
comunicao um dever do bilogo evolutivo
brasileiro. Mais do que uma obrigao, esse tipo
de comunicao apresenta uma enorme
demanda na realidade cientfica brasileira. Espero
que a partir deste texto, os bilogos evolutivos se
sensibilizem para as importantes implicaes do
darwinismo tanto nas cincias humanas como na
opinio pblica, e encarem esse dilogo como
parte constituinte de seu papel profissional.
Agradecimentos. Eu sou imensamente
grato pelas interminveis conversas com Andre
Strauss ao longo dos ltimos anos, e pelas
4
incontveis ideias que nossas conversam me

proporcionam. Qualquer erro nesse ensaio, no
entanto, de minha total responsabilidade.
Agradeo tambm aos editores e revisores da
Revista da Biologia pelas suas importantes
sugestes.
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5
Reviso:
INSETOS EUSOCIAIS E O DESAFIO PARA A IDIA

DE SELEO NATURAL
Pedro Leite Ribeiro
Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP
Recebido 26mar09 / Aceito 24nov09 / Publicao inicial 24nov09
Pedro Leite Ribeiro
Resumo. Este texto versa sobre a clssica discusso a respeito da dificuldade que a teoria da
Seleo Natural tem em explicar o surgimento de indivduos no frteis. Para tanto apresentado o
conceito de eusocialidade, as idias de seleo de parentesco, altrusmo, altrusmo forado e seleo de
grupo.
Palavras-chave. Seleo natural, Seleo de parentesco, Hamilton
EUSOCIAL INSECTS AND THE CHALLENGE TO THE IDEA OF NATURAL SELECTION
Abstract. This article is about the classic debate about the difficulty that the theory of natural selection
has in explaining the emergence of non-fertile individuals. Therefore, it is presented the concept of
eusociality, the ideas of kin selection, altruism, enforced altruism and group selection.
Keywords. Natural Selection, Kin selection, Hamilton
Darwin, ao propor a teoria da Seleo
Natural em seu livro Origem das Espcies,
questiona a abrangncia de sua teoria quando,
por exemplo, menciona os insetos sociais: h
que se admitir a existncia de casos que
apresentam especial dificuldade com relao
teoria da seleo natural. Um dos mais curiosos
o da existncia de duas ou trs castas definidas
de formigas-operrias ou fmeas estreis na
mesma comunidade de insetos (Darwin, 1859).
Wilson, em 1971, estipula trs critrios, que
tm a pretenso de classificar todas as espcies
animais com relao aos nveis de socialidade, a
saber: 1) que indivduos da mesma espcie
ajudam de forma cooperativa na criao dos
jovens; 2) que h uma diviso de tarefas
reprodutivas em uma sociedade em que um
grupo de indivduos infrtil e colabora com a
criao dos filhos dos indivduos frteis da
colnia, alm de desempenharem outras funes
de manuteno da colnia; e 3) a existncia de
uma sobreposio de pelo menos duas geraes,
de forma que os filhos possam ajudar seus pais.
Sob a perspectiva de Wilson, os animais ditos
eusociais so apenas aqueles que exibem os trs
critrios por ele estipulados (Wilson, 1971).
Ento, importante notar que existem tambm
vrios estgios considerados intermedirios,
como, por exemplo, os seres humanos, que so
capazes de comportamentos solidrios com a
prole alheia, sem, no entanto, abdicarem de sua
prpria capacidade reprodutiva.
Portanto, a idia de que a seleo natural
agiria exclusivamente sobre o indivduo traz uma
dificuldade para a explicao de como teriam sido
selecionadas as relaes altrusticas das castas
infrteis de uma colnia de formigas. Afinal,
nesse caso, como a esterilidade de um indivduo
pode ter sido selecionada? Se um indivduo
estril, jamais poder deixar descendentes e no
ter qualquer aptido, (capacidade de deixar
descendentes diretos) algo que, pensando sob o
olhar clssico da evoluo, torna-se paradoxal. A
dificuldade
torna-se
ainda
maior
se
considerarmos que estas castas infrteis
apresentam marcadas diferenas morfolgicas:
como
essas
diferenas
poderiam
ser
selecionadas num sistema no qual no h
reproduo (Darwin, 1859)?
Hamilton em 1964 publicou dois trabalhos
que procuravam explicar, sob a luz da seleo
natural, o comportamento eusocial nas diferentes
espcies animais (Hamilton, 1964a; Hamilton,
1964b) Sob essa perspectiva, ambas as
pesquisas introduziram uma nova e importante
idia no contexto da evoluo, a idia da seleo
de parentesco. Para entendermos a concepo
desta idia, temos, antes de tudo, que explanar
outro conceito fundamental, a saber, o conceito
de aptido abrangente (fitness inclusivo, ou
fitness total), que a base da teoria de Hamilton
ao definir aptido (fitness) como a capacidade de
um indivduo transmitir seus genes para as
geraes futuras.
De acordo com as idias de Hamilton
aptido abrangente o resultado da soma da
aptido direta com a aptido indireta. A aptido
direta oriunda da capacidade reprodutiva do
indivduo em questo, enquanto que a aptido
indireta dada pela capacidade reprodutiva dos
outros membros da comunidade em que o animal
vive, e que guardam algum tipo de parentesco
com o indivduo de referncia. Como o clculo da
aptido indireta leva em conta, necessariamente,
a considerao do grau de parentesco dos outros
membros da comunidade com o indivduo em
questo, quanto maior o grau de parentesco com
os parentes reprodutivamente ativos, maior seria,
ento, a aptido indireta desse indivduo. Assim,
a
capacidade
reprodutiva
de
membros
geneticamente relacionados (parentes) de um
determinado indivduo tem uma importante
participao na aptido abrangente (total) do
indivduo. Dessa forma, temos a aptido
abrangente de um indivduo parcialmente
desvinculada da capacidade do indivduo de gerar
6
filhos, pois os seus genes podem ser transmitidos

para as geraes futuras, por exemplo, pelos
seus irmos, atravs dos sobrinhos, consistindo,
nisso, o principal argumento sobre o qual
Hamilton teceu a sua teoria. Portanto, do ponto
de vista de Hamilton, comportamentos altrusticos
poderiam ser justificados pelo aumento da
aptido indireta, desde que este aumento seja
maior do que o prejuzo na aptido direta que o
comportamento altrustico possa provocar no
indivduo que faz a generosidade. Ou seja, tratase, nesse caso, de um aumento na aptido total.
Assim, em situaes particulares em que exista
um alto grau de parentesco entre os membros de
uma comunidade, pode ser mais vantajoso, do
ponto de vista da transmisso de genes para
geraes futuras, abdicar da aptido direta em
prol da aptido indireta. em sociedades
partenognicas que este raciocnio ganha fora,
afinal, as irms compartilham, em mdia, 75%
dos genes umas com as outras, enquanto que
mes e filhas compartilham apenas 50% dos
genes, o que torna a aptido indireta
potencializada. Quanto transmisso gnica,
pode tornar-se mais interessante que se tenha
maior cuidado com as irms do que com os
prprios filhos. Estas idias parecem, portanto,
acalmar as crticas com relao espetacular
contradio de que a seleo natural teria levado
ao surgimento de indivduos que no tm
qualquer capacidade de transmitir os seus genes
diretamente, algo que, primeira vista, pode
parecer improvvel de ser selecionado. Afinal, a
teoria da seleo natural versa: os indivduos que
so selecionados so aqueles que tm maior
capacidade de deixar descendentes.
Desse modo, uma vez que temos uma
explicao lgica e coerente sobre o status quo
dos sistemas biolgicos que nos propusemos a
estudar, por que no tentarmos explicar o
surgimento dos sistemas biolgicos eusociais?
Podemos, com isso, nos perguntar: quais eram
ou deveriam ser as condies ecolgicas dos
ancestrais desses animais eusociais que hoje
conhecemos? De fato h artigos de autores
consagrados que lidam com essas questes, por
exemplo, Arillo (2007) e Wilson e Holldobler
(2005).
Dessa
forma,
a
descoberta
de
caractersticas comuns aos ancestrais destes
grupos pode ser de grande valor para o
entendimento de quais so as condies
necessrias ou pelo menos favorveis ao
surgimento de animais eusociais. Infelizmente, o
estudo de fsseis pouco revelador com relao
ao comportamento e s condies ecolgicas de
um determinado momento da histria evolutiva.
Como h poucas informaes extradas das
estruturas morfolgicas que podem evidenciar
algum tipo de comportamento, torna-se
necessrio recorrer aos estudos sobre a
fossilizao de grupos de insetos, que, ocorrida
em nico evento, pde eternizar um momento da

vida social de uma determinada espcie. As
fossilizaes de formigas aladas e de outras
pteras podem revelar a existncia de indivduos
tanto frteis como estreis, o que seria um
indicativo de eusocialidade. Infelizmente, as
condies ecolgicas em que estes animais
vivem so de difcil fossilizao, e os estudiosos
do assunto devem construir inferncias tericas
para demonstrar como deveriam ser as condies
ecolgicas dos ancestrais dos animais eusociais
que conhecemos hoje. Tais inferncias, por sua
vez, podem estar apoiadas nas poucas
evidncias
fsseis,
como
tambm
nas
caractersticas comportamentais e ecolgicas dos
animais que hoje se encontram em estgios
intermedirios de socialidade, ou, ainda, no
prprio estudo dos animais eusociais da
atualidade.
De maneira geral, acredita-se que
algumas condies devam ser satisfeitas para
que exista a possibilidade do surgimento da
eusocialidade. Em primeiro lugar, preciso que
exista uma situao ecolgica tal que grupos de
indivduos da mesma espcie sejam obrigados a
viver juntos. Tanto por viverem em ninhos, ou
pela necessidade de manuteno de um territrio
que, dificilmente, possa ser mantido por um nico
indivduo. Em segundo lugar, devido s
necessidades alimentares restritas, a procura por
alimento torne-se demasiado intensa, que acabe
por inviabilizar o cumprimento das outras tarefas
que este indivduo precisa executar, como, por
exemplo, o seu cuidado com a prole (Wilson,
2008). Portanto, dados todos esses fatores,
parece existir uma situao em que as condies
ecolgicas adversas obriguem o trabalho coletivo
por meio da imposio de dificuldades vida
solitria.
A idia de seleo de parentesco pode
parecer, s vezes, insuficiente, por exemplo,
quando se leva em considerao o surgimento da
eusocialidade em cupins (diplobiontes), como
tambm em formigas, cujas fmeas foram
fecundadas por vrios machos. Afinal, nesses
casos a relao de parentesco entre os irmos
deixa de ser de 75% e pode passar para menos
de 30%. Nesse contexto a aptido indireta nunca
ser maior que a aptido direta pois cuidar da
prpria prole seria sempre mais vantajoso do que
abdicar dos prprios filhos em favor dos irmos.
Surge, ento, uma idia alternativa ou, pelo
menos, complementar s idias de Hamilton
(seleo de parentesco). Esta idia inicialmente
apresentada por Richard Alexander (1974) e que
ganha apoio mais de 20 anos depois (Foster e
col., 2002; Foster e Ratnieks, 2000; Foster e
Ratnieks, 2001; Ratnieks e Reeve, 1992;
Ratnieks e Visscher, 1989; Ratnieks e
Wenseleers, 2005; Ratnieks e Wenseleers, 2008)
introduz um novo conceito dentro do contexto
7
da evoluo da eusocialidade: o altrusmo

forado.
Idias e concepes como essas ganham
suporte em recentes estudos que descrevem uma
srie de comportamentos agressivos dentro da
sociedade de insetos (Boomsma e Ratnieks,
1996; Chaline e col., 2004; Foster e Ratnieks,
2000; Foster e col., 2001; Foster e col., 2006;
Ratnieks, 1988; Ratnieks, 1991; Wenseleers e
col., 2005; Wenseleers e Ratnieks, 2006;
Wenseleers e col., 2003) que podem ser
resumidos em trs tipos: 1) Coero
comportamento social agressivo, que pune e
policia o comportamento individual egosta. 2)
Manipulao parental comportamento exibido
pelos pais, que visa persuaso dos filhos para
que cuidem dos irmos. 3) Policiamento
comportamento de inibio da atividade de
reproduo de determinada operrios (formas
no reprodutivas presentes em colnias de
insetos socias) que pode acontecer pela
destruio dos ovos postos ou agresso fsica a
ela (Ratnieks e Wenseleers, 2008). Foi a
descrio de tais comportamentos que levou os
estudiosos do assunto a acreditarem que os
comportamentos tidos como altrustas poderiam
no ser voluntrios como Hamilton supunha. H,
a partir desse posicionamento, uma sutil e
importante diferena na compreenso de como se
deu o surgimento do comportamento eusocial, j
que a questo permissiva e causal do surgimento
de castas infrteis no mais estaria pautada
somente nas relaes genticas entre os
indivduos que vivem conjuntamente; mas,
preponderantemente, esse surgimento consistiria
no comportamento agressivo de membros
dominantes dentro do grupo, o que levaria
esterilidade de alguns indivduos que a ele
pertencem. claro que essas descobertas no
necessariamente so contrrias s idias de
seleo de parentesco, e podem inclusive servir
de substrato para uma nova classe de
argumentao que suporte as idias de Hamilton.
evidente que as idias de Hamilton no
podem ser desconsideradas ou totalmente
substitudas, afinal, a razo pela qual se deu a
origem do comportamento eusocial um assunto
que ainda no est totalmente elucidado.
Poderamos argumentar do ponto de vista
evolutivo que, por exemplo, a manuteno das
relaes altrusticas pacficas em animais
eusociais pode ter como explicao parcial ou
at mesmo total as idias de seleo de
parentesco. De qualquer modo, uma idia que
permanece
vlida,
com
relao
ao
comportamento social das diferentes espcies
animais, a de que, dentro do grupo, o
comportamento altrusta parece ser prejudicial
para o indivduo que pratica a generosidade,
enquanto que, quando h uma comparao entre
grupos, parece-nos que o grupo que exibe
comportamento altrusta entre os seus membros
angaria alguma vantagem (Wilson e Wilson,

2007).
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Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 102, 16119-16119.
8
Reviso:
NEUROGNESE NO SISTEMA NERVOSO

ADULTO DE MAMFEROS
Ilton Santos da Silva
Recebido 27jul09 / Aceito 15dez09 / Publicao inicial 17dez09
silvais@ib.usp.br
Resumo. O cientista espanhol Ramn y Cajal e seus contemporneos defendiam a idia de que o
sistema nervoso de indivduos adultos fosse imutvel, sem a possibilidade de que novos neurnios
surgissem. No entanto, com o desenvolvimento recente de novas tcnicas, foi possvel confirmar a
existncia da neurognese na fase adulta. Como a maior parte dos novos neurnios surge em uma
estrutura crtica nas funes de memria, acredita-se que eles contribuam para o aprimoramento destas
funes e no sejam apenas vestgios ontogenticos. Essa breve reviso busca discutir algumas teorias e
evidncias experimentais a respeito da neurognese e seu papel no sistema nervoso de indivduos adultos.
Palavras-chave. Aprendizagem e memria, neurognese adulta, giro denteado, hipocampo.
NEUROGENESIS IN THE ADULT MAMMALIAN NERVOUS SYSTEM
Abstract. The Spanish scientist Ramn y Cajal and his contemporaries advocated the idea that the
adult mammalian nervous systems were immutable and new neurons could not arise. However, with the
recent development of new techniques, it was possible to confirm the existence of neurogenesis in
adulthood. Like most of the new neurons arise in a critical structure for memory functions, it is believed that
they contribute to improve these functions and not only constitute ontogenetic traces. This brief review
discusses some theories and experimental evidences regarding to the neurogenesis and its role in the adult
mammalian nervous system.
Keywords. Learning and memory, adult neurogenesis, dentate gyrus, hippocampus.
Breve histrico
As primeiras descries detalhadas de
clulas nervosas foram realizadas no final do
sculo XIX por Camilo Golgi e Ramn y Cajal,
contribuindo imensamente para a compreenso
dos aspectos estruturais do sistema nervoso.
Golgi desenvolveu tcnicas de colorao
utilizando sais de prata para corar neurnios,
revelando detalhes da estrutura neuronal sob o
microscpio, tais como o corpo celular, dendritos
e axnio. Utilizando a tcnica de colorao
empregada por Golgi, o histologista espanhol
Santiago Ramn y Cajal observou que o tecido
nervoso formado por uma rede de clulas
distintas e que estas seriam os elementos
fundamentais do sistema nervoso (Fig.1). Ramn
y Cajal estudou as diferentes fases de
desenvolvimento dos neurnios em mamferos,
observando que no havia a presena de
qualquer sinal do surgimento de novas clulas no
encfalo adulto, alm daquelas j estabelecidas
ao nascimento. Outros pesquisadores da poca
tambm concluram que a elaborada arquitetura
do encfalo de mamferos permanece fixa e
defenderam a idia de que a adio de novas
clulas era completamente inconcebvel. Dessa
forma, postulou-se que o sistema nervoso central
possui conexes fixas e imutveis, sem qualquer
possibilidade de que novos neurnios surgissem.
J na primeira metade do sculo XX,
alguns estudos mostraram que havia o
nascimento de novas clulas em encfalos
adultos (Hamilton, 1901; Allen, 1912; Sugita,
1918). Entretanto, a grande dificuldade era
afirmar se essas novas clulas eram realmente
neurnios ou glia, tendo em vista a limitao dos

mtodos empregados na poca.
Na dcada de 1960, Joseph Altman
publicou uma srie de estudos relatando a
ocorrncia de neurognese em ratos jovens e
adultos (Altman, 1962; Altman, 1963; Altman e
Das, 1965; Altman e Das, 1966; Altman, 1966;
Altman, 1969). Utilizando a tcnica de autoradiografia com [3H]-Timidina, uma substncia
que incorporada ao DNA das clulas em
diviso, Altman observou o surgimento de novas
clulas em diversas reas, incluindo neocrtex,
giro denteado e bulbo olfatrio. Esse autor
sugeriu ainda que estas clulas, que ele chamava
de microneurnios, possuam axnios curtos e
apresentavam forma granular ou estelar.
Figura 1 - Neurnios no cerebelo de ave.

Desenho realizado por Ramn y Cajal, mostrando os
cinco tipos celulares existentes no cerebelo: clulas de
Purkinje; clulas esteladas; clulas em forma de cesto;
clulas granulares e clulas de Golgi (extrado de

Sotelo, 2003).
Novamente as crticas surgiram em relao

ao mtodo empregado, que de fato no era o
mais adequado para diferenciar clulas gliais de
neurnios propriamente ditos. Outro motivo da
no aceitao das observaes de Altman foi a
pouca credibilidade direcionada ao pesquisador,
que na ocasio era ps-doutorando e trabalhava
por conta prpria. Dessa forma foi julgado
incapaz de alterar um fato amplamente aceito
pela comunidade cientfica contempornea.
Com a ajuda da microscopia eletrnica,
Michael Kaplan e seus colaboradores realizaram
vrios estudos, publicados a partir de 1977,
mostrando que as clulas incorporadas com [3H]Timidina no giro denteado e bulbo olfatrio de
ratos possuam caractersticas ultra-estruturais de
neurnios, tais como dendritos e sinapses, o que
no observado em astrcitos e oligodendrcitos
(Kaplan e Hinds, 1977; Kaplan, 1984). O mesmo
autor observou ainda novos neurnios no crtex
cerebral de ratos adultos (Kaplan, 1981; Kaplan,
1985), confirmando assim as afirmaes feitas
por Altman. Os trabalhos de Kaplan receberam
pouca ateno e tambm no foram suficientes
para quebrar o dogma que parecia fortemente
estabelecido.
O grande avano no estudo da
neurognese ocorreu no final da dcada de 1980
com o emprego da 5-bromo-3-deoxiuridina
(BrdU) que captada pelas clulas durante a fase
S da mitose, sendo desta forma, um marcador de
clulas em proliferao. As clulas marcadas com
BrdU podem ser visualizadas por tcnicas de
imunocitoqumica, sem a necessidade de
empregar auto-radiografia (Nowakowski e col.,
1989). Desde ento, vrios estudos mostraram
que a neurognese um processo que ocorre
continuamente em certas regies enceflicas de
diversas espcies, incluindo aves (Goldman e
Nottebohm, 1983), roedores (van Praag e col.,
1999), macacos (Kornack e Rakic, 1999), e
humanos (Eriksson e col., 1998). Portanto, depois
de mais de um sculo de estudos e muita
resistncia quanto existncia do fenmeno, hoje
a neurognese em encfalos adultos um fato
amplamente aceito pelos neurocientistas.
Como ocorre maior parte da neurognese
no
hipocampo,
uma
estrutura
nervosa
reconhecidamente envolvida em processos de
aprendizagem e memria (OKeefe e Nadel,
1978), as pesquisas recentes na rea tentam
apontar qual seria o papel desses novos
neurnios nestas funes.
O surgimento de novos neurnios pode
ainda ser regulado por fatores psico-fisiolgicos
como estresse e complexidade ambiental a que o
animal exposto. Estas questes sero
discutidas com mais detalhes nos tpicos a
seguir.
Regulao da Neurognese
Diversos fatores podem interferir nos
processos de neurognese (e.g., neurais,
endcrinos e ambientais), aumentando ou
diminuindo a produo de novos neurnios no
indivduo adulto. Por exemplo, a elevao nos
nveis de glicocorticides, hormnios que tm
seus nveis alterados em virtude de experincias
estressantes como a exposio ao odor de um
predador natural, pode diminuir a taxa de
proliferao de clulas granulares do giro
denteado do hipocampo de ratos (Heale e col.,
1994), possivelmente por meio de um mecanismo
que envolve a liberao e o acmulo de
glutamato no hipocampo (Moghddam e col., 1994;
Gould e col., 2000). Eisch e col. (2000)
mostraram tambm que o tratamento crnico com
morfina ou herona reduz significativamente a
taxa de neurognese na camada de clulas
granulares do giro denteado de ratos. E esse
resultado parece no estar relacionado com
alteraes
dos
nveis
circulantes
de
glicocorticides, pois os mesmos autores
observaram efeitos similares em animais que
foram submetidos adrenalectomia e posterior
reposio de corticosterona.
Por outro lado, certas condies propiciam
a produo de novas clulas no hipocampo.
Tanapat e col. (1999) mostraram que ratas
submetidas ao procedimento de ovariectomia,
visando eliminar a produo de estrgenos,
apresentam menor nmero de clulas em
proliferao marcadas com BrdU. No mesmo
estudo, os autores observaram que durante o
proestro (fase do ciclo estral de ratas em que os
nveis de estrgenos esto altos) ocorre maior
produo de novas clulas, sendo que a maioria
delas adquire caractersticas neuronais.
Ambientes que fornecem uma combinao
variada de estmulos tambm podem aumentar a
neurognese. Roedores adultos que so
mantidos em gaiolas que contm objetos
diferentes, tais como pequenos brinquedos,
tneis, rodas de atividade fsica e obstculos,
exibem significativo aumento no nmero de
clulas no giro denteado do hipocampo (Fig.2),
(Kempermann e col., 1997). Ou seja, parece que
o aumento da atividade exploratria e novas
experincias sensoriais proporcionadas por
estmulos diversos do ambiente enriquecido
estimulam a aprendizagem, fazendo com que
esses animais aumentem a sua capacidade de
desempenhar tarefas cognitivas, diferentemente
daqueles que vivem em gaiolas comuns de
laboratrio.
10
B
Figura 2 - Parmetros em que camundongos
mantidos em ambiente enriquecido diferem de animais
controle. (a) Nmero de clulas marcadas com BrdU na
camada granular do giro denteado (CCG) um dia ou 4
semanas aps injeo intraperitoneal de BrdU, (b) o
volume total do giro denteado 4 semanas aps a
injeo, (c) nmero absoluto de clulas granulares do
giro denteado 4 semanas aps a injeo, e (d)
extenso do trajeto at encontrar a plataforma no
labirinto aqutico de Morris (modificado de
Kempermann e col., 1997).
Esses animais mostram ainda melhor

desempenho quando submetidos a uma tarefa de
aprendizagem e memria espacial no labirinto
aqutico de Morris (Fig. 2-d) (Kempermann e col.,
1997), que consiste na busca por uma plataforma
submersa ao longo de vrios dias de treino
(Morris, 1981). Porm, os autores deixam claro
que no se pode concluir que esse desempenho
melhor seja devido ao aumento do nmero de
clulas no hipocampo, embora seja plausvel
pensar que a combinao do maior nmero de
neurnios, sinapses e dendritos, contribua para
um melhor desempenho induzido pelo ambiente
enriquecido. Entretanto, tal ambiente formado
por
diversos
componentes,
incluindo
a
oportunidade de interao social, atividade fsica
e aprendizagem. Cabe questionar, ento, se o
aumento de clulas no hipocampo e o melhor
desempenho na tarefa espacial (Kempermann e
col., 1997) seriam decorrentes das experincias
sensoriais no ambiente enriquecido ou da
constante atividade fsica proporcionada pelas
rodas de atividade, tneis e obstculos presentes
nas gaiolas.
van Praag e col. (1999) tentaram identificar
quais destes fatores (atividade fsica voluntria ou
forada e uma tarefa que envolve aprendizagem)
contribuem para o aumento da neurognese
hipocampal em camundongos adultos.
Figura 3 - Condies experimentais utilizadas

por van Praag e col. (1999). (A) animais mantidos em
ambiente enriquecido; (B) em gaiola contendo a roda
de exerccio fsico voluntrio; ou (C) em gaiolas-padro
de laboratrio (extrado de van Praag e col., 1999).
Grupos independentes de camundongos

foram submetidos s seguintes condies:
acondicionamento em ambiente enriquecido;
treino de busca pela plataforma no labirinto
aqutico; natao forada; exerccio voluntrio
em roda de atividade fsica, e acondicionamento
em gaiolas-padro (grupo controle) (Fig.3). A
proliferao de clulas no giro denteado foi
investigada por meio da marcao com BrdU e
posterior
anlise
imunohistoqumica.
Os
resultados (Fig.4-a) mostraram que o grupo
submetido roda de atividade fsica exibiu maior
proliferao do que qualquer outro grupo
avaliado. J a avaliao da sobrevivncia da
prognie das clulas em diviso foi feita quatro
semanas aps a ltima injeo de BrdU. A
anlise estatstica mostrou que os animais
submetidos ao ambiente enriquecido e roda de
atividade fsica apresentaram taxas maiores de
sobrevivncia das novas clulas (Fig.4-b) (85% e
56%, respectivamente), quando comparados aos
grupos que passaram pelo treinamento no
labirinto aqutico (42%) e natao forada (46%).
Alm disso, em ambos os grupos (ambiente
enriquecido e roda de atividade fsica) a maioria
das clulas marcadas com BrdU apresentou
caractersticas neuronais, reveladas por meio do
uso de marcadores especficos.
11
Figura 4 Nmero estimado de clulas

marcadas com BrdU no giro denteado de
camundongos adultos. (a) nmero total de clulas em
proliferao marcadas um dia aps a ltima injeo de
BrdU, (b) nmero estimado de clulas sobreviventes
quatro semanas aps a ltima injeo de BrdU
(modificado de van Praag e col., 1999).
Portanto, este estudo mostra que somente

o exerccio fsico voluntrio suficiente para
estimular a proliferao de clulas hipocampais
em camundongos adultos. Porm, quanto taxa
de sobrevivncia dessas clulas, as duas
condies (ambiente enriquecido e exerccio
fsico) mostraram efeito significativo, sugerindo
que diferentes protocolos de manipulaes
comportamentais
podem
aumentar
consideravelmente a neurognese e manuteno
dos novos neurnios formados. Embora ambos
os grupos apresentem nmeros comparveis de
clulas marcadas com BrdU aps quatro
semanas, a sobrevivncia dessas clulas foi
relativamente menor no grupo submetido ao
exerccio fsico voluntrio (56%) quando
comparado ao grupo mantido em ambiente
enriquecido (85%), sugerindo que estas
condies apresentam efeitos diferentes a longo
prazo. Os autores discutem ainda se o tempo de
treino empregado no labirinto aqutico teria sido
suficiente para revelar eventuais efeitos sobre a
neurognese. E tambm considerando possveis
efeitos prejudiciais induzidos pelo estresse, a
natao forada pode ter sido um fator que
prejudicou a proliferao e sobrevivncia das
novas clulas devido elevao nos nveis de
glicocorticides.
Dessa forma, a neurognese no
hipocampo, regulada por diferentes variveis
ambientais, refora a idia de que a produo de
novos neurnios no faz parte de vestgios dos
estgios iniciais de desenvolvimento do sistema
nervoso, mas constituem um recurso neural
notadamente flexvel e adaptativo tambm na
idade adulta.
Possveis
funes
dos
novos
neurnios: aprendizagem e memria?
Estudos relatando neurognese no sistema
nervoso permitem afirmar que milhares de
neurnios novos so formados todos os dias no
encfalo adulto, principalmente no giro denteado
da formao hipocampal. No entanto, diversas

questes relativas possvel funo (ou funes)
da neurognese em adultos tm gerado debates
e muitas especulaes entre os pesquisadores.
Kempermann (2002) props que os novos
neurnios do giro denteado atuam como
comportas na entrada de informaes para a
memria (Fig.5). Segundo o autor, os novos
neurnios so adicionados em um local do
circuito
hipocampal
determinante
no
processamento de informaes. Como no h
evidncias de que o hipocampo possa armazenar
memrias por um longo perodo de tempo, a
neurognese hipocampal adulta no estaria
envolvida nesse tipo de memria per se, mas no
processamento
de
informaes
mantidas
transitoriamente. Nesse caso, se os novos
neurnios forem estrategicamente introduzidos na
circuitaria
existente,
podem
aumentar
significativamente
a
capacidade
de
processamento de informaes e tambm sua
complexidade.
Figura 5 Teoria proposta por Kempermann

(2002). (A) Segundo o autor, os novos neurnios atuam
como comportas, reforando circuitarias prexistentes conforme a demanda do ambiente; (B) uma
analogia com um computador, mostrando que os novos
neurnios podem aumentar a capacidade de
processamento de informaes na memria RAM,
funo atribuda ao hipocampo; e (C) localizao
estratgica dos novos neurnios (em vermelho) na
circuitaria pr-existente (Cx=reas corticais; DG=giro
denteado; e sub-campos CA1 e CA3 da formao
hipocampal) (modificado de Kempermann, 2002).
Uma vez que as novas clulas granulares

do giro denteado apresentam propriedades
funcionais similares aos neurnios maduros,
incluindo potenciais de ao, sinapses e recebem
aferncias de outras regies do circuito (van
Praag e col., 2002), aparentemente, elas so
integradas
funcionalmente
circuitaria
hipocampal. Portanto, considerando que poucos
dos novos neurnios sobrevivem e um nmero
menor ainda funcionalmente integrado ao
sistema, parece que a neurognese hipocampal
adulta representa um ajuste a longo prazo da
circuitaria para processar contedos em um alto
nvel de complexidade (Kempermann, 2002).
12
No entanto, a real contribuio dos novos

neurnios sobre o desempenho de animais
experimentais em tarefas dependentes do
hipocampo permanece desconhecida, pois os
resultados obtidos so divergentes. Por exemplo,
alguns estudos sugerem que o aumento da
neurognese pode melhorar o desempenho em
alguns tipos de tarefa espacial, como no labirinto
aqutico de Morris (Kempermann e col., 1997;
van Praag e col., 1999); paralelamente, prejuzos
so observados na ausncia de novos neurnios
(Kempermann & Gage, 2002). Entretanto, existe
ainda relao inversa entre os fatores regulatrios
da neurognese e a aprendizagem; fatores que
diminuem a produo de novos neurnios, como
a elevao nos nveis de glicocorticides,
decorrentes de estresse moderado no
necessariamente alteram o desempenho, mas
podem at mesmo facilitar a aquisio de uma
tarefa espacial (Akirav e col., 2004). Outro estudo
mostra que a diminuio da neurognese
decorrente da idade tambm no interfere no
desempenho de uma tarefa espacial no labirinto
aqutico (Bizon e Gallagher, 2003). Essa
discrepncia de resultados pode ser devido a
diversos fatores. O agente antimittico acetato de
metilazoximetanol (MAM) e a radiao ionizante
geralmente so utilizados para cessar a produo
de precursores de clulas granulares (Cameron &
Christie, 2007); assim, a neurognese e seus
efeitos no giro denteado podem ser estudados.
Porm, estes mtodos podem causar efeitos
secundrios e levar a interpretaes viesadas
sobre o comportamento dos animais. Alm disso,
ambiente enriquecido e a atividade fsica podem
causar outros efeitos, como angiognese (Isaacs
e col., 1992) e alteraes estruturais nos
neurnios pr-existentes (Leggio e col., 2005),
induzindo dessa forma a obteno de resultados
falsos positivos em relao a contribuio da
neurognese sobre o comportamento.
Embora existam fortes evidncias de
correlao entre neurognese e funo
hipocampal,
seria
de
grande
valia
o
desenvolvimento de abordagens experimentais
que contemplassem o papel da neurognese
hipocampal adulta por si s.
Consideraes finais
As presses cotidianas exigem que
mecanismos
neurais
diferenciados
sejam
desenvolvidos, permitindo a sobrevivncia dos
animais, pois os mesmos no nascem com um
repertrio comportamental completo. Neste
sentido, a plasticidade do sistema nervoso tem
papel fundamental na adaptao s contingncias
ambientais. A neurognese, hoje um fenmeno
indiscutivelmente
bem
estabelecido
e
amplamente aceito, oferece a oportunidade de
entender como o sistema nervoso desenvolveu
mecanismos para suprir as demandas do
ambiente. Embora pouco ainda se saiba sobre a
funo da neurognese adulta, parece que o

surgimento de novas clulas nervosas faz parte
de uma gama de recursos neurais que podem
contribuir para a flexibilidade comportamental dos
animais. Considerando que um nmero
substancial de neurnios gerado em uma regio
crtica para as funes de memria, pouco
provvel que essas novas clulas no tenham
qualquer funo e apenas faam parte de
vestgios do desenvolvimento neural.
Agradecimentos. Agradeo ao Professor
Gilberto F. Xavier pelas sugestes e comentrios
sobre o texto e pelas discusses acerca do tema.
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14
Ensaio:
UMA INTRODUO NEUROFILOSOFIA:

O PROBLEMA MENTE-CORPO
Camila Gomes Victorino
Recebido 25mai2009 / Aceito 15dez2009 / Publicao inicial 17dez2009
camila.victorino@usp.br
Resumo. A neurofilosofia tenta desvendar os mistrios da inteligncia consciente, aliada a outras

cincias como a neurocincia e a inteligncia artificial. Apesar do crescente avano da neurofisiologia, uma
filosofia da mente que se adeque a todos os resultados e eventos observados das cincias cognitivas ainda
no pde ser formulada, existindo um enorme desacordo quanto origem dos estados mentais. Designado
como problema mente-corpo, ele divide a comunidade filosfica e cientfica em dualistas e monistas. Se os
primeiros afirmam que os estados mentais no tm como origem os estados cerebrais, os segundos
afirmam que h uma correlao entre estados fsicos do encfalo e estados mentais, sem, no entanto,
chegar a um consenso quanto aos detalhes da correlao entre encfalo e mente.
Palavras-chave. neurofilosofia, filosofia da cincia, dualismo, monismo.
AN INTRODUCTION TO NEUROPHILOSOPHY: THE MIND-BODY PROBLEM
Abstract. Neurophilosophy, allied to other sciences, like Neuroscience and Artificial Intelligence, tries
to unravel the consciousness intelligence mysteries. In spite of the Neurophilosophy development, a Mind
Philosophy which essays to conform to the cognitive science observed-events has never had the chance to
be formulated, because there is an enormous disagree concerning the mental states origins. Designed as
the mind-body problem, it breaks up the philosophical and scientific community in dualists and monists. If the
first ones claim that mental states dont have the brain as source, the last ones claim that there is a relation
between brain physical states and mental states, without, however, being in a consensus about the details
concerning the mind-brain relationship
Keywords. Neurophilosophy, Science Philosophy, dualism, monism.
Quando
as
dvidas
relativas
ao
funcionamento do encfalo humano surgem na
mente de um indivduo, sua primeira reao
pensar nas neurocincias. Ela a linha de estudo
mais bem conhecida do no-especialista, porm
no a nica, fazendo parte de um grupo que
contm muitas outras cincias que tentam
elucidar o funcionamento do encfalo, bem como
as repercusses que elas podem trazer para a
sociedade, tanto em termos filosficos e sociais,
como tecnolgicos. Essas cincias, quando
agrupadas, passam a fazer parte de um grande
agrupamento de cincias chamado de cincias
cognitivas, o qual pode ser dividido nos seguintes
domnios: inteligncia artificial, evoluo e
cognio, lingustica, neurocincias, neurofilosofia
e psicologia (Wilson & Keil, 1999).
Todas essas cincias uniram foras para
tratar o problema da natureza da inteligncia
consciente, tendo a neurofilosofia ou filosofia da
mente um papel crucial na elucidao do estatuto
do autoconhecimento da mente e na elaborao
de uma concepo mais clara da natureza
(Churchland, 2004). Entretanto, a neurofilosofia
pouco conhecida do pblico, pois ainda no
existem muitos laboratrios que trabalham com o
tema no Brasil. Tendo em vista sua baixa difuso,
o presente ensaio visa introduzir uma das
questes primordiais que ela tenta responder: o
problema mente-corpo.
Para qu neurofilosofia?
Quando trabalhamos com uma cincia
experimental aplicamos - na maioria das vezes de

maneira inconsciente - conceitos filosficos que
influenciam nossa deciso quanto escolha de
um mtodo ou outro, bem como a interpretao
dos resultados. Um exemplo de como a filosofia
da cincia influencia essa interpretao, se d
quando - ao aplicarmos erroneamente o mtodo
cientfico - pressupomos que os nossos
resultados (a partir do momento em que eles so
aceitos pela comunidade cientfica) podem ser
generalizados para toda a natureza, apagando as
possveis excees que possam existir. Essa
generalizao se baseia num pressuposto
filosfico chamado de induo. Segundo
Chalmers (1993), a resposta indutivista que,
desde que certas condies sejam satisfeitas,
legtimo generalizar a partir de uma lista finita de
proposies de observao singulares para uma
lei universal.
Para se entender melhor o principio da
induo, atentemos para o exemplo do mesmo
autor que escreve: suponhamos que at hoje eu
tenha observado uma grande variedade de
corvos
sob
uma
ampla
variedade
de
circunstncias e tenha observado que todos eles
so pretos e que, com base nisto, concluo:
"Todos os corvos so pretos". Esta uma
inferncia indutiva perfeitamente legtima. (...)
Mas no h garantia lgica de que o prximo
corvo que observarei no seja cor-de-rosa.
De acordo com Chalmers (1993), na posio
indutivista ingnua, a cincia baseada no
princpio de induo (...). De acordo com o
15
indutivista ingnuo, o corpo do conhecimento

cientfico construdo pela induo a partir da
base segura fornecida pela observao. A anlise
at aqui constitui apenas uma explicao parcial
da cincia. Pois certamente uma caracterstica
importante da cincia sua capacidade de
explicar e prever.
Tendo em vista equvocos metodolgicos
como esses, a filosofia da cincia visa
elucidao dos limites do fazer cientfico e assim
ao seu aprimoramento. O filsofo no tenta ditar
como a investigao e os argumentos cientficos
devem ser conduzidos; ao invs disso, ele
procura enumerar os princpios e prticas que
tm contribudo para a boa cincia (Fodor, 1981).
Da mesma maneira, a neurofilosofia
trabalha os pressupostos empregados nas
cincias cognitivas experimentais. Desde seu
surgimento, a filosofia da mente se caracterizou
como um novo esforo para retornar aos
principais temas clssicos que atravessaram o
pensamento na modernidade. Era preciso fazer
uma nova tentativa no sentido de determinar a
natureza ltima dos fenmenos mentais (...) sem
ignorar os resultados das pesquisas sobre o
crebro humano (Teixeira, 1994). Para se ter uma
idia dos principais temas estudados pela
neurofilosofia, o problema mente-corpo ser
apresentado, o qual no s concerne a prpria
filosofia da mente, mas todo o desenvolvimento
das outras cincias cognitivas.
O problema mente-corpo
O problema mente-corpo se levanta a partir
de questes complexas, porm comuns como "de
onde vem a conscincia?" ou "qual a origem dos
nossos pensamentos?"; questes como essas
levam a outras perguntas ainda mais complexas,
como se as nossas mentes devem sobreviver
morte do corpo ou se um computador poderia ser
dotado de uma conscincia. As respostas a essas
perguntas podem ser tratadas de duas maneiras
distintas: uma atravs dos pressupostos do
dualismo e outra atravs do monismo.
De acordo com Teixeira (1994), o monismo
a tese que sustenta que s existe um tipo de
substncia no universo (...). Existem vrias
formas de monismo, sendo a sua verso mais
frequente o materialismo, que afirma que o que
chamamos de processos e estados mentais so
meramente processos e estados sofisticados de
um complexo sistema fsico (Churchland, 2004),
ou seja, o mental no diferente do fsico
(Fodor,1981), isto , do encfalo; o dualismo
sustenta que h duas substncias no universo e
uma diferena fundamental e irreconcilivel entre
elas. No caso, os processos mentais no
poderiam ser explicados a partir de uma causa
material ou que tenha relao com outros
fenmenos fsicos hoje conhecidos. Nunca
poderamos supor que a mente e o crebro so a
mesma coisa (Teixeria, 1994) ou que os
processos fisiolgicos cerebrais sejam o mesmo
fenmeno que os processos mentais. A tabela 1
resume as diferentes escolas dualistas e
monistas apresentadas no presente texto.
Tabela 1 - Escolas monistas e dualistas e seus diferentes pressupostos (Ems = Estados Mentais).
Teses
filosficas
Diferentes concepes
das teses
Ems
provem de
meio fsico
Ems provem
de meio fsico
com
propriedades
especiais nofsicas
No admite
introspeco (Ems
se relacionam
necessariamente a
respostas
comportamentais)
Admite que Ems

se relacionam a
estruturas no
neurofisiolgicas
Ems podem
corresponder aos
estados mentais
percebidos pelo
senso comum
Cartesianismo
NO
NO
ADMITE
ADMITE
S/ AFIRMAES
Dualismo da
propriedade
SIM
SIM
ADMITE
S/ AFIRMAES
S/ AFIRMAES
Behaviorismo filosfico
SIM
NO
NO ADMITE
S/ AFIRMAES
S/ AFIRMAES
SIM
NO
ADMITE
ADMITE
SIM
SIM
NO
ADMITE
NO ADMITE
SIM
Funcionalismo
SIM
NO
ADMITE
ADMITE
S/ AFIRMAES
Materialismo
eliminacionista
SIM
NO
ADMITE
S/ AFIRMAES
NO
dualismo
monismo
(Materialismo
reducionista)
Fisicalismo de eventos
(Materialismo
reducionista)
Fisicalismo de tipos
16
O dualismo no a concepo mais

amplamente defendida em meio comunidade
cientfica e filosfica atual, mas a teoria da
mente mais difundida em meio s pessoas em
geral
(Churchland,
2004),
tendo,
alis,
importncia fundamental no desenrolar histrico
do desenvolvimento das teorias da mente, pois
as primeiras teorias que tentaram de alguma
maneira explicar a mente humana foram dualistas
(Churchland, 2004).
Existem vrias formas de dualismo, entre as
quais o dualismo da substncia ou cartesianismo
a mais conhecida. Ele admite que a mente
possui uma natureza inteiramente independente
do corpo e consequentemente que ela no
sujeita morte (Descartes, 1973). Essa idia
bastante popular, mas cheia de problemas
quando passamos a nos questionar que se a
mente provm de algo totalmente diferente da
matria, como seria possvel a sua ligao ao
corpo? Alguns argumentam que essa substncia
proveria de alguma forma de energia ainda nodescrita pela cincia, porm as provas de sua
existncia so extremamente parcas, o que levou
modificao desta teoria para uma forma menos
radical: o dualismo da propriedade (Churchland,
2004).
Nesse tipo de dualismo, embora no haja
outra substncia envolvida alm da matria do
encfalo, afirma-se que o ltimo seria dotado de
um conjunto especial de propriedades (no caso,
os estados mentais; nome que indica estados
como sensao de cor, desejos, apreciaes e
outras sensaes e pensamentos que proviriam
de nossa mente) que nenhum outro tipo de objeto
fsico
dispem;
tais
propriedades
so
consideradas no-fsicas, no sentido de que
jamais podem ser reduzidas ou explicadas em
termos dos conceitos das cincias fsicas
habituais (Churchland, 2004).
Pra se entender melhor, basta pensar que
essas propriedades poderiam ser consideradas
como emergentes (provenientes do tipo de
organizao complexa que a matria fsica de
origem dispe), assim como a cor uma
propriedade emergente da organizao especfica
dos tomos de uma substncia. Essas
propriedades so facilmente descritas na
natureza, mas para o dualista, os estados
mentais no se resumiriam somente a isso, pois
elas iriam para alm da estrutura fsica do
encfalo, apresentando-se como uma lei presente
em todo o universo e independente da
organizao da matria que as abriga. Nesse
caso, a experincia consciente deve ser
considerada como sendo uma caracterstica
fundamental do mundo, do mesmo jeito que
massa, carga eletromagntica e espao-tempo
(Leal-Toledo & Teixeira, 2005).
De acordo com Chalmers (1996) - um dos
mais conhecidos dualistas da atualidade -, no h
conexo lgica entre base fsica ou arquitetura
funcional e conscincia. (...). Segundo Teixeira

(1997), o livro de D. J. Chalmers, "The Conscious
Mind", talvez a tentativa mais recente de se
formular uma teoria abrangente da natureza da
conscincia. De acordo com o autor, sua teoria
ousada e corre na direo oposta a tudo o que os
cientistas cognitivos e neurocientistas desejam:
reduzir estados conscientes a uma base
neurofisiolgica ou fsica.
Esta posio uma variedade de dualismo,
na medida em que ela postula propriedades
bsicas alm daquelas estipuladas pela fsica.
Mas trata-se de uma variedade inocente de
dualismo, inteiramente compatvel com uma viso
cientfica do mundo (Teixeira, 1997).
Enquanto que as teorias dualistas se
baseiam em hipteses que ainda no
encontraram
fundamento
experimental
ou
matemtico, reaes baseadas nos avanos da
pesquisa em neurofisiologia se desenvolveram,
originando diversas teorias monistas.
O behaviorismo filosfico foi a primeira delas
e afirma que um estado mental nada mais do
que o conjunto de comportamentos observveis,
desencadeados
pela
entrada
de
dados
ambientais, tambm observveis (Churchland,
2004). Assim, segundo Churchland (2004), o
estado mental no mais se caracterizaria como
algo interior e extraordinrio, mas como um
conjunto de operaes que o individuo realiza em
determinada situao.
Por exemplo, o estado mental "dor", no
visto como algo nico e pessoal, mas apenas
como o conjunto de reaes comportamentais (o
afastamento do membro da fonte de danos, o
grito "ai" etc) que a ao "danos celulares"
desencadearia. Uma das falhas dessa viso
que ela nega o aspecto introspectivo, isto , nico
e pessoal, do estado mental, ou seja, o fato de
que, ao vermos a cor vermelha, no s
realizamos um conjunto de operaes padro
(como o recebimento de dados ambientais e sua
sada), como temos a sensao de que algo
vermelho e no laranja, um aspecto puramente
introspectivo do ato de enxergar (Churchland,
2004). Essa falha levou ao desenvolvimento de
outras concepes de filosofia da mente como o
materialismo reducionista, o funcionalismo e o
materialismo eliminacionista.
O materialismo reducionista ou teoria da
identidade afirma de maneira simples que cada
estado mental idntico a um estado fsico
(evento, processo) (Boyd, 1980). Seu nome vem
do fato de que cada estado mental seria idntico
a um processo fisiolgico interior do encfalo, fato
que seria devidamente provado com o avano
das descobertas no campo das neurocincias
(Churchland, 2004). Ao assumir que a
neurocincia pode revelar os mecanismos fsicos
subjacentes s funes psicolgicas, assume-se
que de fato o crebro que realiza essas
funes, isto , que as capacidades da mente
17
humana so, na verdade, capacidades do crebro

humano, o que hiptese altamente provvel,
baseada em evidncias atualmente disponveis
da fsica, qumica, neurocincia e biologia
evolucionria (Churchland, 1994).
A teoria da identidade reconhece que
fenmenos mentais possam interagir entre si,
sem que para isso, tenham que desenvolver
respostas comportamentais, tambm designadas
como "sada de dados" pelos behavioristas
(Churchland, 2004). Por exemplo, quando algum
tem uma idia e abandona a idia no mesmo
instante, sem desencadear deste modo uma
ao, estaria se produzindo uma interao entre
vrios
estados
mentais,
mas,
sem
o
desencadeamento de uma ao ou de uma sada
de dados. Assim, essa teoria completa mais uma
lacuna deixada pela teoria anterior, a qual negava
a existncia desses estados mentais.
De acordo com Fodor (1981), a teoria da
identidade pode ser dividida em duas doutrinas: o
fisicalismo de eventos e o fisicalismo de tipos.
Ambos afirmam que existe uma identidade entre
os eventos fisiolgicos e os processos mentais
correspondentes a esses eventos, todavia, o
primeiro sustenta que todos os estados mentais
at ento descobertos so de ordem
neurofisiolgica, deixando assim, a possibilidade
de que existam estados mentais produzidos por
qualquer outro meio fsico suficientemente
complexo e no-neurofisiolgico; j o segundo faz
a assero mais arrebatadora de que todos os
estados mentais possivelmente existentes so
neurofisiolgicos, excluindo a possibilidade da
existncia de outras formas de inteligncia noneurofisiolgicas, como, por exemplo, um
andride. Resumindo, o fisicalismo de eventos
no elimina a possibilidade lgica de mquinas
terem propriedades mentais. O fisicalismo de
tipos rejeita essa possibilidade porque as
mquinas no possuem neurnios (Fodor, 1981).
Para Fodor (1981) o problema com o fisicalismo
de tipos que a constituio psicolgica de um
sistema parece no depender de seu "hardware",
ou seja, de sua composio fsica, mas sim de
seu "software", isto , de seu programa.
A idia de que mentes seriam anlogas a
mquinas computacionais implementadas em
diferentes tipos de substrato mostrava-se
bastante atraente, no somente porque
consistente com, e sugerida pela pesquisa
emprica sobre a cognio, mas tambm por
fortalecer a autonomia da pesquisa do mental
face pesquisa do fsico (Kim 1998, citado de
Abrantes & Amaral, 2002). Entretanto, para o
terico da identidade cada tipo mental
individuado por um tipo fsico, engessando-se
assim as relaes mente-corpo e impossibilitando
a mltipla realizao (capacidade de estados
mentais criarem outros estados mentais),
situao que desvela a inpcia desta postura para
lidar com o problema mente-corpo (Abrantes &
Amaral, 2002).
Para responder a essa intuio da mltipla
realizao do mental, vrios funcionalistas
caracterizaram os estados mentais de um sistema
cognitivo em termos da funo causal desses
estados numa rede causal envolvendo outros
estados mentais, inputs (entrada de dados) e
outputs (sada de dados) do sistema (Abrantes
& Amaral, 2002). Isto , os estados mentais
poderiam ser a causa de outros estados mentais,
afirmando assim, que este estado se resumiria ao
seu papel funcional, j que o fato dele causar
outros estados mentais (servindo como inputs
ao gerar e como outputs ao produzir efeitos) que
realmente interessa.
Apesar de parecer similar ao behaviorismo
filosfico, essa escola no resume os estados
mentais a entradas e sadas de dados somente,
mas admite que exista uma conexo desse
estado a outros estados mentais (o que admitiria
a existncia de estados mentais que no
gerariam, obrigatoriamente, respostas externas
comportamentais, como o simples fato de refletir
um problema, por exemplo). Assim, a mente
passou a se caracterizar como uma rede de
diversas relaes causais (inputs e outputs),
sem que elas estivessem sempre engessadas a
um meio fsico.
Aparentemente, o funcionalismo seria
tambm parecido ao materialismo reducionista,
afirmando que o estado mental poderia
corresponder a qualquer outra estrutura fsica seja ela feita de neurnios ou de circuitos -, desde
que sua organizao seja to complexa, quanto
organizao
do
encfalo.
Entretanto,
diferentemente do primeiro, o funcionalismo
admite a possibilidade da criao de estados
mentais por outros estados mentais.
O que querem dizer os funcionalistas
quando asseveram que uma propriedade nomental qualquer realiza uma propriedade mental?
(...) O fato de ocorrncias mentais causarem
ocorrncias fsicas razo suficiente para
concluirmos que tipos mentais faam diferena
causal em um mundo fsico? (Abrantes & Amaral,
2002).
Mesmo que fenmenos mentais sejam
diferentes de fenmenos fsicos, os primeiros so
necessariamente embasados pelos ltimos, no
sentido em que, se h alguma mudana no nvel
do mental, h mudana no nvel que o embasa, o
fsico (Abrantes & Amaral, 2002). Todavia, o
funcionalismo pareceu conformar-se a algumas
das intuies fundamentais de doutrinas
fisicalistas sem, com isso, abrir mo do noreducionismo do mental ao fsico (Abrantes &
Amaral, 2002), como o faz o materialismo
reducionista.
Outra reao ao materialismo reducionista
foi o materialismo eliminacionista. O materialismo
eliminacionista afirma que o ultimo falso, pois
uma correspondncia exata dos estados mentais
18
percebidos pelo senso comum, aos estados

fsicos do encfalo impossvel, j que a
interpretao que o senso comum faria desses
estados totalmente equivocada e distorcida.
Assim, de acordo com a primeira escola, as
neurocincias, ao invs de reiterar as
correspondncias de um plano a outro, destruiria,
com o tempo, as concepes de senso comum,
de nossos estados mentais. A importncia do
materialismo eliminacionista vem do fato de que
seria mais adequado considerar nossas mais
ternas intuies sobre a funo mente/crebro
como hipteses revisveis, ao invs de encarlas como certezas transcendentais absolutas ou
certezas
introspectivamente
dadas.
O
reconhecimento da possibilidade de uma tal
reviso faz uma enorme diferena na maneira
pela qual ns conduzimos experimentos
psicolgicos e neurobiolgicos, e em como ns
interpretamos seus resultados (Churchland,
1994).
Desse
modo,
o
materialismo
eliminacionista parece ser mais uma forma de
reviso do conceito de teoria da identidade, do
que como uma teoria contraria a esta.
Como se pde perceber, variaes sobre
um mesmo conjunto de problemas vm
desafiando e vencendo todos aqueles que se
debruaram sobre a anlise do fenmeno mental
no presente sculo (Vicentini, 2001), Alm das
controvrsias e adies postas por novas teorias,
a neurofilosofia ainda se v desafiada por tpicos
que perspassam todas as escolas. Pretende-se
assim, apresentar adiante os princpais dilemas
com os quais ela est lidando no momento.
Desafios futuros
sensvel para todo aquele que possui ao
menos um pequeno conhecimento dos preceitos
da cincia atual, um aparente descompasso entre
a viso resultante das descries cientficas e
aquela imagem do mundo que se obtm pela
experincia, por meio dos sentidos e que est
baseada nas mais ntimas intuies de como o
mundo . Esse mundo de cores, odores, sabores,
etc. reduzido a um amontoado de desbotados
elementos bsicos e enunciados de leis que no
deixa ver como to vvidas propriedades possam
ser deduzidas a partir de uma base to elementar
(Vicentini, 2001). Dentro dessa linha de
pensamento, os qualia aparecem como
candidatos resistentes s tentativas de lhe
outorgarem uma cidadania cientfica (Vicentini,
2001).
Qualia o termo empregado para denotar
as caractersticas intrnsecas de nossas
sensaes, as quais podemos obter apenas por
meio da introspeco (Churchland, 1989, citado
por Vicentini, 2001). Os qualia resistem a
qualquer tentativa de descrio, pois so
acessveis
somente
conscincia
do
experienciador (...) e pode-se dizer que o
problema central que direciona essa investigao
o de apurar se um fenmeno com as

caractersticas que, aparentemente pertencem
aos qualia, pode ser tratado a partir de uma
abordagem fisicalista, como parece ser a diretriz
dominante
nas
cincias
da
mente
contemporneas (...), pois diante de uma
paisagem marinha, onde o cu e o mar aparecem
como sendo igualmente azuis, como posso
afirmar que estou percebendo uma nica cor
(Vicentini, 2001)? Afinal, uma vez que todos ns
aprendemos as palavras que designam as cores,
vendo objetos coloridos e pblicos, nosso
comportamento verbal concordaria mesmo se ns
experiencissemos as cores subjetivamente de
modos inteiramente diferentes (Dennett, 1991,
citado de Vicentini, 2001).
Deste modo, o problema dos qualia se
caracteriza como o principal desafio para os
neurofilsofos que visam - dentro de cada
concepo de filosofia da mente - construir uma
abordagem terica que se adeque a todos os
conhecimentos at ento adquiridos pelas
cincias cognitivas. Deve-se lembrar, entretanto,
que, apesar dos desafios e falhas que apresenta
cada escola, a abordagem fisicalista est cada
vez mais em voga, desviando a ateno outrora
dada ao dualismo. So os avanos da pesquisa
em neurocincias, psicologia e inteligncia
artificial que so os responsveis pelo
fortalecimento das diversas formas de monismo;
alis, sero possivelmente os avanos futuros da
pesquisa nessas reas que podero gerar um
consenso e mesmo uma concepo de filosofia
da mente unificada que possa explicar toda a
complexidade da mente humana, isso, claro, se a
relao entre os fenmenos fsicos do encfalo
aos fenmenos mentais, afirmados pela teoria da
identidade e suas complementaes, estiver
correta.
Dualismo ou monismo?
O dualismo, apesar de ter sido deixado de
lado pelas cincias cognitivas experimentais,
ainda gera fortes debates em meio comunidade
filosfica e sociedade em geral. A existncia da
possibilidade de manuteno da mente aps a
morte do corpo fsico, afirmada pelas escolas
dualistas, faz com que essa teoria seja uma das
preferidas da comunidade no cientfica, pois ela
responderia s dvidas existenciais humanas que
a cincia e a filosofia no puderam at agora
responder. Todavia, em termos cientficos, o
dualismo no parece apresentar comprovao
experimental. At o momento, o materialismo
reducionista parece conseguir responder s
atuais dvidas cientficas a respeito da mente,
bem como contribuir na construo de um modelo
fsico desta. Suas complementaes, dadas pelo
funcionalismo e pelo materialismo eliminacionista,
a
fortalecem
ainda
mais,
pois
abrem
respectivamente, o horizonte para a existncia de
mentes no neurofisiolgicas e para a idia de
19
que h uma iluso ao se correlacionar os estados

mentais aos estados percebidos pelo senso
comum.
Assim, parece no restar dvidas quanto
veracidade das afirmaes do materialismo
reducionista, porm estados mentais mais
complexos, como a conscincia, ainda carecem
de um modelo cientfico maduro, o que gera uma
srie de reticncias afirmao de que no
existem mais questes quanto correlao
estado fsico / estado mental. Por enquanto, as
evidncias se inclinam para o lado do monismo,
porm mesmo que esta escola seja a correta, o
cientista cognitivo deve manter a mente aberta
para as novas descobertas que podero mudar a
idia do que seria um estado mental; somente a
adoo desse esprito aberto, impedir que o
materialismo reducionista se transforme em um
dogma, impedindo no futuro, o avano rumo a um
modelo da mente mais prximo da realidade.
Concluso
As questes neurofilosficas so to antigas
quanto o dia em que o primeiro ser humano se
fez a pergunta de "quem somos ns". A natureza
do pensamento e sua origem perspassou as
mentes de grandes filsofos, todavia sem obter
consenso. Atualmente, entretanto, os avanos da
pesquisa em neurocincias so um forte
argumento a favor das teorias materialistas, sem
que, no entanto, as teorias dualistas sejam
abandonadas, pois a pouca idade das
neurocincias ainda no permite a construo de
um modelo cientfico capaz de explicar
completamente estados mentais mais complexos
como a conscincia.
Se o materialismo se mostrar correto, fato
que antigas questes de ordem filosfica sero
respondidas pelas cincias cognitivas, porm isso
no quer dizer que a neurofilosofia se tornar
obsoleta, j que sempre existiro perguntas para
serem respondidas com relao natureza da
mente e, portanto, neurofilsofos para definirem
pressupostos por trs das diversas linhas
experimentais que iro surgir.
Agradecimentos
Agradeo a Arnaldo Cheixas-Dias e Rodrigo
Pavo pelos valiosos comentrios
Bibliografia
Abrantes, P.; Amaral, F. Funcionalismo e causao mental. In.
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Wilson R. A., Keil F. (Ed.s) (1999) The MIT Encyclopedia of
the Cognitive Sciences. Cambridge, MA, MIT Press
20
Opinio:
PROJETO GENOGRFICO E AS IMPLICAES DA POPULARIZAO

DOS ESTUDOS DE GENEALOGIA GNICA
Brbara Domingues Bitarello
Departamento de Gentica e Biologia Evolutiva, Instituto de Biocincias, USP
Recebido 05ago09 / Aceito 24nov09 / Publicao inicial 30nov09
barbara@ib.usp.br
Resumo. O Projeto Genogrfico busca caracterizar a variabilidade gentica da populao mundial,

baseando-se majoritariamente em dados genticos de grupos indgenas isolados e, em menor escala, na
participao voluntria de indivduos interessados em entender suas origens. No entanto, as implicaes
deste conhecimento merecem ressalva, assim como importante avaliar o grau de iluso que est sendo
gerado entre os leigos que buscam conhecer sua ancestralidade gentica.
Palavras-chave. Genogrfico, genealogia gnica, DNA.
THE GENOGRAPHIC PROJECT AND THE IMPLICATIONS OF THE POPULARIZATION OF GENE
GENALOGY STUDIES
Abstract. The Genographic Project seeks to characterize the genetic variation of the global human
population, based mainly on genetic data from isolated indigenous groups and, on a smaller scale, on the
voluntary participation of individuals interested in understanding their origins. However, the implications of
this knowledge deserve careful consideration, and it is also important to evaluate the degree of illusion that is
being created among laymen who seek knowledge about their genetic ancestry.
Keywords. Genographic, gene genealogy, DNA.
Introduo
Em 2005, teve incio o Projeto Genogrfico1
caracterizado por seu pioneirismo em duas
frentes: (1) o primeiro projeto de pesquisa
gentica-antropolgica em escala mundial; e (2)
por criar um enorme banco de dados de
seqncias mitocondriais e da regio norecombinante do cromossomo Y, sendo que
existem protocolos muito bem definidos para
extrao, anlise e armazenamento de tais
seqncias. O objetivo central do projeto consiste
em tentar mapear, atravs de marcadores
moleculares, as principais ondas migratrias de
nossa espcie pelo planeta.
Alm de coletar e analisar DNA de grupos
tnicos relativamente isolados e bem definidos
(por exemplo, ndios da Amaznia, esquims,
aborgenes etc), um dos grandes diferenciais do
projeto justamente que qualquer pessoa do
mundo pode comprar um kit para extrao e
enviar o material para anlise pela equipe que
compe o projeto.
A descrio do resultado, no site do projeto,
dispe de mapas mostrando as rotas de migrao
e textos informativos sobre a importncia histrica
deste ou daquele hapltipo. Por fim, a pessoa
pode optar por doar, ou no, sua seqncia
(annima) para o banco de dados do projeto.
importante ressaltar que o objetivo central
do projeto a anlise dos marcadores de DNA
provenientes destas populaes relativamente
isoladas. A participao do pblico geral, embora
encorajada, tende a ser menos informativa do
ponto de vista das migraes, devido ao alto grau
de miscigenao das populaes em geral.
1
Genographic Project www.nationalgeographic.com/

genographic
Tcnicas empregadas e implicaes

Basicamente, as amostras femininas
passam por uma genotipagem padro do DNA
mitocondrial, que inclui o sequenciamento direto
da HVR-I2 e a tipagem de 22 stios bi-allicos
situados em regies codificantes. J as amostras
masculinas so analisadas em funo de alguns
STRs3 e SNPs4 especficos da regio norecombinante do cromossomo Y. A sequncia
como um todo no avaliada e no se pode,
portanto, cham-lo de ambicioso no que tange a
histria demogrfica humana.
Para ilustrar essa observao, basta
comparar o projeto genogrfico com estudos em
larga escala do genoma (os populares genome
wide association studies), que dispem de
painis contendo milhes de SNPs varrendo o
genoma em busca de blocos haplotpicos
relacionados. Ao fazermos isso, no fica claro o
que o projeto pode trazer em termos de
contribuio inovadora ao atual conhecimento
sobre nossa histria evolutiva recente.
Por outro lado, se focarmos nas amostras
que o projeto promete coletar, pode-se dizer que
o ganho que poder ser proporcionado pelo
Projeto Genogrfico o armazenamento de
grande quantidade de informaes genmicas de
alta qualidade e fceis de serem recuperadas,
reflexo do padro bem definido com que todas as
anlises so feitas. Ao menos em teoria, e as
2
Hipervariable region I, ou regio hipervarivel do DNA

mitocondrial.
3
Short tandem repeats, tambm conhecidos como
microssatlites.
4
Single nucleotide polymorphisms, ou polimorfismos de
um nucleotdeo.
21
recentes publicaes tm mostrado muito

empenho em reforar essa preocupao, todas
as etapas do projeto, da coleta de DNA s
anlises, so feitas de forma penless5. Alm
disso, as regies escolhidas para anlise,
conforme descrito anteriormente, esto bem
definidas e amplamente estudadas, de modo que
protocolos foram estabelecidos de maneira a
minimizar a perda de amostras. Todo esse
cuidado tem gerado um vasto banco de dados,
onde todas as anlises seguem um mesmo
padro, facilitando estudos em escala global.
Resta averiguar se essa abordagem penless
no estaria, por outro lado, dificultando a
deteco de erros sistemticos relacionados
anlise e coleta do material, que poderia ser feita
por curao manual6.
Questes ticas
As delicadas questes ticas que
concernem os agrupamentos tnicos isolados
privaram o Projeto Genogrfico de fazer as to
populares anlises de miscigenao. Em troca, o
projeto logrou coletar amostras de certos grupos
tnicos jamais analisados antes.
Em geral, essas questes ticas esto
relacionadas ao medo, justificvel, de que
anlises de miscigenao pudessem gerar ou
aumentar o grau de discriminao sofrido por
certos grupos tnicos, ou mesmo tirar alguns
direitos que tais grupos lutaram para conseguir. A
ttulo de exemplo, suponha que um grupo de
ndios em algum estado brasileiro tenha
conseguido o direito a uma rea que teria
pertencido a seus antepassados. Se uma
inocente anlise de miscigenao revelasse alto
grau de mistura com os europeus7, por exemplo,
que implicaes polticas poderiam decorrer
dessa descoberta?
Para Fernando Mathias, advogado do
Instituto Socioambiental (ISA), organizao de
defesa indgena, o fato de o projeto ter objetivos
histricos, e sua equipe se comprometer a no
fazer uso indevido dos dados, no significa que
outros no possam utilizar seus resultados, uma
vez publicados. Nesse campo, a linha que define
o bom e o mau uso difcil de ser estabelecida,
Literalmente, sem caneta. Significa que todo o

processo de coleta de amostras e anlise feito de
forma bastante automatizada e padronizada, de forma
a evitar erros humanos, como, por exemplo, anotaes
ambguas, letra ilegvel, contaminao, etc.
6
Um pequeno erro em um algoritmo utilizado em uma
etapa bsica da identificao da qualidade da amostra,
por exemplo, poderia gerar o descarte de amostras de
boa qualidade, resultando em perda de informao. Por
isso importante aliar a curao manual aos mtodos
automatizados, em qualquer rea da cincia.
7
Considerando as freqentes ocorrncias de unies
entre colonizadores e ndias, no seria to improvvel
detectar tal fenmeno no cromossomo Y.
segundo o advogado8. J para muitos cientistas,

a simplicidade das anlises promovidas pelo
Projeto Genogrfico contrasta com a qualidade e
quantidade de amostras de que dispe. Muitos
lamentam o pouco uso que ser feito de tais
amostras e o ganho de contedo que a gentica
de populaes receberia se anlises mais
abrangentes fossem feitas9.
Motivao do pblico adeso ao
projeto
Se por um lado muitos grupos temem
repercusses ticas do projeto, existe um nmero
cada vez maior de pessoas que tm buscado
descobrir mais sobre sua ascendncia gentica.
O Projeto Genogrfico tem dado essa
oportunidade. Por 9910 dlares (para mais
informaes, visite o site do projeto), qualquer
pessoa pode adquirir um kit de extrao de DNA
e enviar o material coletado para ser analisado
por uma equipe do projeto, tendo direito a um
relatrio didtico sobre seu hapltipo mitocondrial
ou do cromossomo Y.
Numa publicao relativamente recente, um
dos grupos de pesquisa vinculados ao projeto
(Behar e col., 2007) divulgou alguns resultados
preliminares. Eles relataram que mais de 188 mil
pessoas j haviam adquirido o kit, das quais 95%
eram provenientes da Europa ou dos EUA. Se um
dos grandes objetivos do projeto atingir escala
global de participao, uma questo que surge
naturalmente : por que no tentar baratear o
custo da participao pblica? A resposta que a
participao pblica no um objetivo central do
projeto e o lucro com a venda dos kits destinado
a iniciativas de preservao cultural de grupos
indgenas e suas respectivas culturas ao redor do
mundo. O que o projeto realmente est buscando,
declaradamente, o DNA de grupos indgenas
relativamente isolados, que contm alto grau de
informao para os propsitos do projeto.
Implicaes da popularizao das
genealogias gnicas
Mas o que esse grande interesse pelas
genealogias gnicas reflete? Ser que as
pessoas encontram o que buscam ao ter seu
material gentico analisado pelo Projeto
Genogrfico
ou
por
qualquer
empresa
especializada
em
genealogias
genticas?
Podemos
antecipar
potenciais
erros
de
8
Matria ISA v riscos na coleta de DNA indgena, de

12/07/2006:
http://www.comciencia.br/comciencia/
handler.php?section=3&noticia=161
9
Por exemplo, as tais anlises de miscigenao,
comparaes de grandes trechos do genoma ou
mesmo, num futuro prximo, de genomas completos, a
fim de melhor compreender a diversidade humana.
10
Para um brasileiro, algo em torno de 170 reais, mais
os custos de importao. Para fins de comparao, o
salrio mnimo brasileiro de 465 reais.

22
interpretao dos resultados do Projeto

Genogrfico, decorrentes de falsas expectativas
acerca do mesmo?
Um bom exemplo disso foi dado por
Wolinsky (2006), que relatou o memorvel caso
do professor Thomas Robinson. Como muitos
norte-americanos, Thomas tinha uma profunda
curiosidade sobre suas origens e, ao contrrio de
outros curiosos ao redor do mundo (fora do eixo
Amrica do Norte/Europa Ocidental), ele sabia
que tinha como recorrer a uma empresa
especializada em genealogias gnicas para
comear a decifrar suas origens remotas, desde
que pagasse bem por isso. Curiosamente,
Thomas foi informado pela empresa que lhe
prestou tais servios que possua sete de nove
marcadores atribudos ao famoso imperador
mongol, Genghis Khan (1162-1227). Wolinsky
comenta que o alvoroo foi tamanho em torno da
notcia, que o embaixador da Monglia nos EUA
prometeu homenagear Thomas Robinson em um
evento pblico.
A euforia se desfez pouco tempo depois,
quando outra empresa especializada em
genealogias gnicas esclareceu que Thomas e o
grande imperador no compartilharam um
ancestral comum nos ltimos 30 ou 40 mil anos,
muito menos nos ltimos 800 anos. Mas somente
mais tarde ficou clara a fonte de discordncia: a
segunda empresa havia analisado alguns
marcadores do cromossomo Y alm daqueles
analisados pela primeira empresa, mostrando que
a relao entre as duas amostras11 no era to
prxima quanto havia sido alardeado.
Numa busca pela internet, a descoberta
de um blog12 que alardeia com entusiasmo a
excitante e promissora possibilidade de
descoberta de ancestrais via Projeto Genogrfico
preocupante. A matria, embora bastante
adequada e baseada em informaes obtidas no
site oficial do projeto, gerou comentrios
inusitados.
Muitas
pessoas
forneceram
informaes relativas a seu potencial parentesco
com figuras histricas ilustres (relembrando o
caso anteriormente relatado, do parentesco com
Genghis Khan), alm de relatos de parentes
desaparecidos. Esse exemplo mostra que no s
o pblico leigo deve ser preparado para
interpretar os resultados, como faz-se necessrio
esclarecer abertamente que as genealogias
gnicas no tm o poder de responder perguntas
como essas que foram colocadas no blog.
Enquanto a maior parte das pessoas ainda
procura esse tipo de empresa (especializada em
anlise de DNA e genealogias gnicas) com

objetivos mais modestos (testes de paternidade,
anlises forenses etc.), a busca por suas origens
tem se tornado cada vez mais popular, na medida
em que as promessas das genealogias gnicas
so divulgadas e tornam-se acessveis a todas as
pessoas que possam pagar por uma anlise de
sua ancestralidade gentica. Deve haver,
entretanto, por parte daqueles relacionados
divulgao cientfica, uma cautela redobrada
acerca das expectativas dos leigos quanto s
promessas da gentica. Os estudos genticopopulacionais buscam traar rotas de migrao
de linhagens grandes de nossa espcie, e no de
antepassados recentes de certo indivduo.
Concluso
Pode-se concluir, portanto, que o grande
diferencial do Projeto Genogrfico a escala
global que ele pretende abarcar, coletando e
analisando criteriosamente material gentico de
grupos tnicos relativamente isolados ao redor do
mundo. Seu objetivo secundrio de encorajar a
participao do pblico por meio da compra de
kits poderia ser alavancado se o preo fosse mais
acessvel. Por fim, a divulgao cientfica deparase com um importante desafio relativo s
genealogias gnicas em geral: melhorar o
entendimento da populao acerca de que tipo de
informao elas podem adquirir com sua
participao no Projeto Genogrfico e, assim,
evitar interpretaes fantasiosas e exageradas
dos resultados fornecidos pelas anlises
genticas.
Agradecimentos
Agradeo a Revista da Biologia, Daniel
Lahr e Ricardo Mendona pelas sugestes.
Agradeo tambm o professor Dr. Diogo Meyer.
Bibliografia
Behar, D.M., Rosset, S., Blue-Smith, J., Balanovsky, O., Tzur,
S., Comas, D., Mitchell, R.J., Quintana-Murci, L.,TylerSmith, C., Spencer Wells, R.S., The Genographic
Consortium (2007). The Genographic Project Public
Participation Mitochondrial DNA Database. PLoS Genet
3(6), e104.
Blog Meus Parentes: http://www.meusparentes.com.br/blog/2
Com Cincia Revista Eletrnica de Jornalismo Cientfico:
www.comciencia.com.br
National Geographic Project: www.nationalgeographic.com/
genographic
Wolinsky, H. (2006). Genetic Genealogy Goes Global. EMBO
Reports 7(11), 1072-1074.
11
Nestes casos, geralmente calcula-se o MRCA

(ancestral comum mais recente) entre as duas
seqncias que esto sendo comparadas.
12
Matria procura de antepassados, de
15/09/2009:
http://www.meusparentes.com.br/blog/2009/09/15/aprocura-de-antepassados/
23
Tcnica:
TCNICAS PARA O PROCESSAMENTO DE FSSEIS DE BIVALVES: UM

ESTUDO DE CASO SOBRE A FORMAO CORUMBATA, BACIA DO
PARAN, BRASIL
Rodrigo B. Salvador1, Luiz R. L. Simone2
Instituto de Biocincias, USP
Museu de Zoologia
Recebido 12set09 / Aceito 25nov09 / Publicao inicial 14dez09
1
2
salvador.rodrigo.b@gmail.com; lrsimone@usp.br
Resumo. A Formao Corumbata faz parte do Grupo Passa Dois na Bacia do Paran e data do final
da Era Paleozica, mais precisamente do Perodo Permiano (Superior). Seu registro fssil conta
principalmente com moluscos bivalves silicificados e imersos em matrizes de arenito, os quais so de difcil
processamento e preparo. Este trabalho descreve algumas das tcnicas utilizadas no processamento
desses fsseis, testando a eficcia de cada uma no tratamento dos bivalves fsseis da Formao
Corumbata. Tratamentos mecnicos e qumicos foram utilizados e os resultados indicam que os primeiros
so mais eficientes do que os ltimos.
Palavras-chave. Arenito, fsseis silicificados, Grupo Passa Dois, moluscos, Permiano Superior.
TECHNIQUES FOR PROCESSING BIVALVE MOLLUSK FOSSILS: A CASE-STUDY ON THE
CORUMBATA FORMATION, PARAN BASIN, BRAZIL
Abstract. The Corumbata Formation belongs to the Passa Dois Group in Paran Basin, Brazil, and
dates from the end of the Paleozoic Era, more precisely from the (Upper) Permian Period. The Formations
fossil record is composed mainly of silicified bivalve mollusks embedded in sandstone, which are usually
difficult to process and prepare. The present article describes some of the techniques commonly used in
fossil processing, and tests their efficacy on fossil bivalves from the Corumbata Formation. Mechanical and
chemical treatments were performed, and the results show that the former are considerably more efficient
than the latter.
Keywords. Mollusks, Passa Dois Group, sandstone, silicified fossils, Upper Permian.
Introduo
A Formao Corumbata a camada
superior do Grupo Passa Dois na Bacia do
Paran e data do final da Era Paleozica, mais
precisamente do Perodo Permiano (Superior). A
formao se estende desde a fronteira entre os
Estados do Paran e de So Paulo at o Estado
de Minas Gerais e apresenta argilitos, siltitos e
folhelhos em sua seo inferior, e argilitos e
arenitos finos em sua seo superior (Mezzalira,
1981).
Seu
registro
fssil,
que
conta
principalmente com moluscos bivalves, vem
sendo estudado desde o incio do sculo XX.
Entre os bivalves da formao, que totalizam 33
espcies distribudas em 20 gneros e 7 famlias,
h representantes das seguintes subclasses:
Anomalodesmata, que apresenta a maior
diversidade de espcies; Heterodonta, que
contm as duas espcies mais abundantes da
Formao (Pinzonella illusa e P. neotropica);
Pteriomorphia; e Palaeoheterodonta (Runnegar e
Newell, 1971; Simone e Mezzalira, 1994).
Acredita-se que o paleoambiente da Bacia
durante o final do Permiano tenha sido um mar
epicontinental salobro, de salinidade varivel,
clima quente, intensa evaporao e, portanto, de
alto estresse ambiental (Rohn, 1994; Ghilardi e
Simes, 2002).
Os fsseis da Formao Corumbata
encontram-se silicificados, isto , o carbonato de
clcio original das conchas foi substitudo por
slica durante o processo de fossilizao, e
imersos em rochas arenceas. Podem ocorrer

tanto esparsos na matriz como na forma de
aglomerados muito compactados (coquinas).
Para que os fsseis possam ser integrados em
colees (tanto particulares quanto de museus)
ou exibidos em exposies, devem ser
previamente processados de modo adequado
(Lichter, 1993). O tipo de material presente na
Formao Corumbata (fsseis silicificados, em
arenito) um exemplo de ocorrncia comum,
sendo, entretanto, de difcil processamento
(Campbell, 2006).
Objetivos
Tendo em vista as dificuldades do
processamento e preparo de fsseis silicificados
imersos em matrizes de arenito, este trabalho
teve como objetivo testar diferentes tcnicas a fim
de definir qual a metodologia mais eficaz para o
tratamento desse tipo de fssil. Para tal, foram
utilizados os bivalves fsseis da Formao
Corumbata como modelo.
Material Utilizado
Neste trabalho foram utilizadas rochas
fossilferas
provenientes
da
Formao
Corumbata, das regies de Rio Claro e Tamba,
Estado de So Paulo (Figura 1). Os fsseis de
bivalves podem ser encontrados silicificados, em
bom estado de preservao, ou ainda na forma
de moldes, em estado de preservao varivel de
ruim a bom.
REVISTA DA BIOLOGIA www.ib.usp.br/revista publicado no volume 3 dezembro de 2009.
24
utilizamos tcnicas de ambos os tipos de

tratamentos a fim de testar sua eficcia no
processamento do material da Formao
Corumbata.
Figura 1 Mapa do Estado de So Paulo, Brasil,

mostrando a localizao dos municpios de
procedncia das rochas: Rio Claro e Tamba.
(modificado de http://commons.wikimedia.org).
H dois tipos principais de rochas
sedimentares na Formao em Rio Claro: a mais
comum uma rocha arencea com fsseis
esparsos (Figura 2), sendo que a matriz (a parte
da rocha sem fsseis) no to compacta na
maioria dos casos, o que facilita o trabalho de
remoo dos fsseis, mas pode apresentar-se
bastante dura em alguns casos; o outro tipo
uma coquina muito compactada (Figura 3), com
pouca matriz, sendo que as conchas encontramse muito agregadas, o que torna a remoo dos
fsseis difcil, por vezes impossibilitando o
trabalho e freqentemente resultando na quebra
dos espcimes. O material de Tamba uma
coquina semelhante de Rio Claro, porm de
matriz ainda mais dura.
Figura 2 Rocha arencea, apresentando fsseis

esparsos e grande quantidade de matriz.
Preparao do Material
Espcimes fsseis podem ser processados
e preparados, para a incorporao a colees e
futuros estudos, de diversas maneiras, as quais
podem ser divididas em duas grandes categorias:
tratamentos mecnicos e tratamentos qumicos.
Ambos so eficientes em seu respectivo contexto
e so aplicados de modos distintos dependendo
do material a ser processado. Em geral, preferese que a tcnica seja o menos destrutiva
possvel, para evitar danos desnecessrios aos
fsseis (Nobre e Carvalho, 2004). Neste trabalho,
Figura 3 Coquina: rocha muito compactada,

apresentando muitos fsseis aglomerados.
Antes de processar os espcimes, foi
necessrio remov-los das rochas em que se
encontravam. Devido ao seu grande tamanho,
fez-se necessrio o uso de uma morsa ou de
martelo e talhadeira para quebrar as rochas em
fragmentos menores, passveis de serem
processados sob estereomicroscpio. Esse
procedimento grosseiro e pode ocasionar a
obliterao de alguns espcimes no momento em
que a rocha se parte. No caso da Formao
Corumbata, que relativamente abundante em
fsseis, a perda de alguns exemplares no chega
a ser um problema.
Tratamentos Mecnicos
O tratamento mecnico bsico consistiu em
limpeza utilizando-se gua corrente e ferramentas
para a abraso da matriz e conseguinte remoo
do sedimento prximo ao fssil. As ferramentas
utilizadas foram instrumentais de dentstica (como
calador, esculpidor, brocas etc.), pincis de
diferentes
tamanhos,
estiletes,
agulhas
reforadas, pequenas lminas, entre outros, que
variaram em seu uso dependendo do tamanho e
fragilidade da amostra. O processo, sempre que
possvel ou necessrio, foi feito sob lupa
estereoscpica, de modo a evidenciar com maior
nitidez a fronteira entre o fssil e a matriz.
Os espcimes foram completamente
removidos da matriz (Figura 4) ou, quando isso
no foi possvel, foram deixados parcialmente
imersos, revelando o mximo possvel do fssil.
Alguns fsseis foram propositalmente deixados
com uma quantidade generosa de matriz, devido
sua importncia em estudos paleontolgicos
mais completos (Foote e Miller, 2007). Pela sua
natureza frgil, alguns fsseis fragmentaram-se
durante o processamento e, sempre que tal
problema ocorreu, utilizou-se cola adesiva base
25
de ster de cianoacrilato para repar-los. Uma

tcnica comum, e empregada no presente
trabalho, misturar-se um pouco de p
proveniente da matriz rochosa cola, para
preencher melhor algumas lacunas deixadas pela
quebra (Lichter, 1993; Nobre e Carvalho, 2004).
Figura 4 Alguns espcimes que passaram pelo

tratamento mecnico bsico, prontos para serem
expostos ou adicionados uma coleo. a)
Plesiocyprinella carinata, proveniente da rocha
arencea de Rio Claro. b) Pinzonella neotropica,
proveniente da coquina de Rio Claro. c) Pyramus
anceps, proveniente da coquina de Tamba.
Alm desse tratamento bsico, utilizamos

tambm um banho de ultrassom (Quinn, 1994;
Magalhes Ribeiro, 1997), tcnica til para
amolecer, desagregar parcialmente ou at
mesmo remover o sedimento ao redor do fssil.
Tal tratamento comumente utilizado na
paleontologia de vertebrados, especialmente para
fragmentos de cascas de ovos de dinossauros, e
foram utilizados no presente trabalho esperandose resultados similares, pois as conchas de
bivalves e as cascas dos ovos so semelhantes
em seus formato e processo de fossilizao.
Foram utilizados dois tipos de banho de
ultrassom: em um deles a amostra foi imersa em
gua destilada e, no outro, em perxido de
hidrognio a 100 volumes (H2O2 100 vol.). Em
ambos os casos, as amostras foram deixadas no
banho por diferentes intervalos de tempo, a fim de
se descobrir qual a durao mais adequada para
o tratamento. Os tempos utilizados foram de 1, 5,
10, 15 e 20 minutos. Os espcimes utilizados
nesse
tratamento
apresentavam
pouca
quantidade de matriz envolvente: a maior parte da
matriz foi removida previamente pelo tratamento
bsico descrito anteriormente. Os dois tipos de
sedimentos da Formao Corumbata, o
sedimento arenceo e a coquina (tanto a de Rio
Claro quanto a de Tamba), foram utilizados,
sendo 10 amostras de cada, para se definir a
eficcia do tratamento para cada tipo de
sedimento. O aparelho utilizado foi o Ultrassonic
Cleaner (Odontobrs Ltda.), modelo T-1025,
freqncia do ultrassom 25 KHz, potncia
ultrassnica 50 W. Aps o banho, os espcimes
passaram novamente pelo tratamento bsico, a
fim de determinar o efeito do ultrassom, ou seja,
para verificar se a matriz podia ser removida com
maior facilidade ou no.
Tratamentos Qumicos
Tambm se testou a eficcia do tratamento
qumico
descrito
por
Simes
(1988)
especificamente para os bivalves fsseis da
Formao
Corumbata.
Tal
procedimento
consistiu em trs banhos de diferentes reagentes
qumicos. Primeiramente, os espcimes, ainda
preenchidos por uma pequena quantidade de
sedimento, foram imersos em banho de H2O2 100
vol. e em seguida transferidos para banho de
cido actico (CH3COOH) a 100%. Cada um
desses banhos teve durao de 72 horas e, aps
passar por ambos, os sedimentos mais grosseiros
de
cada
espcime
foram
removidos
mecanicamente sob estereomicroscpio (pelo
tratamento mecnico bsico, descrito acima).
Subseqentemente, os espcimes foram imersos
em banho de soluo de cido clordrico (HCl) a
10% por 24 horas. Finalmente, as amostras foram
lavadas em gua corrente e o restante do
sedimento removido mecanicamente.
Em um primeiro momento seguiu-se risca
esse protocolo, mas outros testes foram
26
efetuados, aumentando-se a durao dos dois

primeiros banhos para 96 horas. Novamente,
ambos os tipos de sedimentos da Formao (o
sedimento arenceo e a coquina, de Rio Claro e
de Tamba) foram utilizados em cada caso,
sendo 5 amostras de cada.
Resultados
Ao todo, foram obtidos 488 espcimes de
bivalves, que foram adicionados coleo de
Malacologia do MZUSP: lotes MZSP-90860 a
MZSP-90911.
O tratamento mecnico bsico mostrou-se
eficiente para a rocha arencea na maioria dos
casos, sendo que a matriz era removida
lentamente, mas com segurana e sem acarretar
muitos danos aos fsseis (Figura 4). Apenas
alguns sedimentos mais compactados no
puderam ser satisfatoriamente removidos com as
ferramentas utilizadas. As conchas das coquinas,
entretanto, geralmente se fragmentavam quando
se tentava remov-las. Foi preciso, portanto,
escolher quais conchas pretendia-se remover e
focar os esforos nas mesmas, em detrimento
das conchas ao redor, que eram quebradas.
Os banhos de ultrassom, com gua
destilada e com H2O2, mostraram-se totalmente
ineficazes para as coquinas, no importando o
tempo do tratamento. O sedimento no amoleceu
e a remoo da matriz no foi facilitada. J para o
sedimento arenceo, os banhos com gua e H2O2
parecem ser igualmente eficientes, ajudando a
desagregar a matriz, mas mesmo assim somente
nos sedimentos menos compactados (os mais
compactados no foram afetados, de modo
semelhante ao que aconteceu com as coquinas).
Com 1 minuto de banho no houve resultados
satisfatrios, mas com 5 minutos a matriz podia
ser removida mais facilmente, ao menos na
camada superficial da amostra. A partir de 10
minutos a remoo bastante facilitada: toda a
matriz pde ser removida em todos os
espcimes. Entretanto, esse tratamento fragiliza
os fsseis, fazendo com que se quebrem mais
facilmente.
O tratamento qumico no forneceu
resultados satisfatrios em nenhum dos casos,
no desagregando a matriz rochosa nem
facilitando sua remoo. Alm disso, tal
tratamento (especialmente o ltimo banho, de
HCl) sempre afetou as esculturas da concha,
apagando-as parcial ou totalmente.
Discusso e Concluso
De um modo geral, a remoo do
sedimento com ferramentas mostrou-se a
maneira mais eficiente e segura para o
processamento dos bivalves fsseis da Formao
Corumbata, apesar de ser um processo lento e
delicado.
O banho do ultrassom eficiente para
ajudar na remoo dos sedimentos pouco
compactados das rochas arenceas. Tal

resultado reflete a eficcia desse tratamento, uma
vez que comumente utilizado no processamento
de cascas de ovos fsseis de dinossauros (Quinn,
1994; Magalhes Ribeiro, 1997). Entretanto, esse
procedimento fragiliza o fssil, tornando-o mais
quebradio, pois as conchas de um modo geral
tendem a ser mais frgeis que as cascas de ovos,
em especial aquelas de tamanho diminuto como
muitos espcimes da Formao Corumbata.
Portanto, o banho de ultrassom indicado
apenas para as conchas maiores e mais
resistentes, mas pode ainda ser utilizado para
conchas menores quando o estudo de suas
estruturas internas ou charneira for necessrio,
uma vez que h maior dificuldade para a remoo
da matriz dessas regies pelo tratamento
mecnico bsico.
O tratamento qumico utilizado no presente
estudo completamente desaconselhado, uma
vez que, alm de no surtir o efeito desejado,
tende a apagar as esculturas da concha,
caractersticas muitas vezes importantes para a
identificao dos fsseis de moluscos e estudos
em sistemtica. Tal resultado foi inesperado,
tendo em vista que esse tratamento foi
aconselhado por Simes (1988) especificamente
para os bivalves da Formao Corumbata.
Desse modo, para o processamento de
fsseis de bivalves silicificados em arenitos,
inclusive em coquinas, e demais moluscos nas
mesmas condies, aconselha-se sempre o uso
de tratamentos mecnicos, que, mesmo sendo
mais demorados e trabalhosos, apresentam os
melhores resultados, alm de danificarem menos
os espcimes.
Agradecimentos. Ao Museu de Zoologia
da USP pela oportunidade de realizarmos este
trabalho e pelos recursos e instalaes para tal. A
Renato P. Ghilardi (Universidade Estadual
Paulista Jlio de Mesquita Filho UNESP de
Bauru) por possibilitar a coleta em Rio Claro e por
sua grande disposio em ajudar. A Lucas E.
Fiorelli (Centro Regional de Investigaciones
Cientficas y Transferencia Tecnolgica de La
Rioja, Argentina CRILAR) e a Luiz E. Anelli
(Instituto de Geocincias da USP) por todos os
conselhos; a Rodrigo C. Marques e Ana Paula S.
Dornellas (Museu de Zoologia da USP) pela ajuda
na coleta; Barbara M. Tomotani (Instituto de
Biocincias da USP) pela leitura crtica do artigo e
ajuda com as imagens; aos consultores da
Revista da Biologia pela reviso do artigo e
valiosos comentrios.
Contribuio dos autores. Concepo e
delineamento do projeto: R. B. Salvador e L. R. L.
Simone. Execuo: R. B. Salvador. Anlise dos
resultados: R. B. Salvador. Redao do artigo: R.
B. Salvador e L. R. L. Simone.
27
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Instituto Geolgico.
28

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