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TEMA 20: MICROORGANISMOS.

1.- INTRODUCCIN.
El poder de resolucin del ojo humano, es decir, su capacidad para distinguir entre dos
objetos puntuales que se encuentran muy prximos, es de alrededor de 0,2 mm en el mejor de los
casos. Debido a ello, una parte muy sustancial de la gran diversidad de seres vivos que
constituyen nuestra biosfera escap a la observacin humana hasta pocas muy recientes: se trata
del grupo de seres vivos que hoy denominamos microorganismos.
Los microorganismos constituyen un grupo de seres vivos sumamente heterogneo cuya
nica caracterstica comn es su reducido tamao: todos son lo suficientemente pequeos como
para pasar inadvertidos al ojo humano, siendo preciso el uso de dispositivos de aumento como el
microscopio ptico o, en algunos casos, el microscopio electrnico para poder observarlos. La
gran mayora de los microorganismos son unicelulares, aunque una parte significativa de ellos
tienen organizacin subcelular y unos pocos forman agrupaciones de clulas de tipo colonial sin
llegar a constituir verdaderos organismos pluricelulares.
El rea de la ciencia biolgica que se ocupa del
estudio de los microorganismos es la microbiologa.
Esta parcela del conocimiento biolgico tuvo un
desarrollo relativamente tardo en comparacin con
otras y su nacimiento puede datarse a mediados del
siglo XVII, cuando Anton van Leewenhoek (Figura
20.1) realiz las primeras observaciones de lo que hoy
conocemos como microorganismos a travs del
microscopio simple que l mismo haba construido. Al
igual que la citologa, la microbiologa languideci
durante los siguientes doscientos aos con una
dedicacin casi exclusiva a la descripcin y
catalogacin de los distintos tipos de microorganismos
que se iban descubriendo. Fue a mediados del siglo XIX
Figura
cuando un renovado inters por algunas viejas
polmicas, como la teora de la generacin espontnea, junto con el reconocimiento del papel de
los microorganismos en la enfermedad y en determinados proceso industriales, como las
fermentaciones, supuso la consolidacin definitiva de esta ciencia.
La teora de la generacin espontnea, segn la cual seres vivos podan formarse
espontneamente a partir de materia inanimada, haba sido descartada en su versin ms amplia a
finales del siglo XVII cuando Francesco Redi demostr experimentalmente que los gusanos
que aparecan en la carne putrefacta eran en realidad larvas de insectos y que si la carne se
protega de manera que stos no pudieran depositar sus huevos en ella las larvas no aparecan.
Sin embargo, el descubrimiento de los microorganismos result, paradjicamente, en un nuevo
impulso para esta teora, ya que muchos de ellos parecan surgir sin ms en los lquidos en los
que se ponan a macerar durante un tiempo distintos tejidos animales o vegetales. Ms tarde, a
finales del siglo XVIII, Lzaro Spalazanni demostr que estos microorganismos, entonces
denominados infusorios, no aparecan cuando los frascos que contenan los tejidos en
maceracin se cerraban hermticamente y se sometan a ebullicin. Esta demostracin no fue
suficiente para los partidarios de la generacin espontnea, que argumentaban, en lnea con los
puntos de vista vitalistas predominantes por aquel entonces, que la ebullicin haba destruido la

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fuerza vegetativa presente en las infusiones. A comienzos del siglo XIX muchos crean que
al hervir los frascos Spalazanni haba destruido las propiedades vivificantes del aire que
contenan, de las que sera responsable el recin descubierto oxgeno.
A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur (Figura
20.2) realiz una serie de experimentos que resultaron en la
refutacin definitiva de la teora de la generacin espontnea.
Pasteur prepar infusiones del tipo de las que solan dar lugar
a la aparicin de microorganismos en unos matraces de vidrio
a los que luego calent el cuello a la llama con el objeto de
estirarlo y moldearlo a modo de cuello de cisne (Figura
20.3). A continuacin hirvi el contenido para eliminar
cualquier microorganismo presente en la infusin. Estos
matraces permanecieron abiertos, de manera que el aire en su
interior poda renovarse por simple difusin, y fueron
observados durante varios meses sin que en ninguno de ellos
se detectase la presencia de microorganismos. Pasteur
Figura 20.2
concluy que los microorganismos que aparecan
habitualmente en las infusiones llegaban en pequeo nmero a ellas a travs de las partculas de
polvo atmosfrico en las que se encontraban y
luego se reproducan en ellas al encontrar un
medio rico en nutrientes. El cuello largo,
estrecho y sinuoso de sus matraces haba
retenido todas las partculas de polvo
ambiental impidiendo as la llegada de
microorganismos al lquido, que permaneca
estril indefinidamente. Pasteur comprob
asimismo que si, inclinando los matraces, se
permita el acceso del lquido a la zona
sinuosa en donde el polvo haba quedado
retenido, s se produca crecimiento de
microorganismos en l.
Con este diseo experimental, sencillo
y elegante, Pasteur desbarataba las crticas
basadas en una presunta alteracin de las
propiedades del aire por efecto del calor. Es
digno de mencin el hecho de que algunos de
los matraces de Pasteur, que se conservan en
el Instituto que lleva su nombre en Pars,
permanecen libres de crecimiento microbiano
en la actualidad, despus de casi 150 aos. La
Figura 20.3
presentacin por Pasteur del informe titulado
Experiencias relativas a las generaciones llamadas espontneas ante la Academia de las
Ciencias de Pars en el ao 1860 puede considerarse el acta fundacional de la moderna
microbiologa.
Es frecuente olvidar, cuando se habla de la refutacin de la teora de la generacin
espontnea, que tal refutacin se refiere a la ocurrencia de este fenmeno en las condiciones
actuales del planeta Tierra. Por ello conviene poner de manifiesto que las teoras actualmente
aceptadas acerca del propio origen de la vida describen una suerte de generacin espontnea
ocurrida en el ocano primitivo de nuestro planeta, en unas condiciones ambientales muy

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diferentes de las actuales.
Otro hito en la historia de la microbiologa lo supuso el reconocimiento del papel de los
microorganismos, en concreto de las levaduras, en los procesos de fermentacin de los que se
obtienen las bebidas alcohlicas y distintos tipos de alimentos. Fue tambin Louis Pasteur, que
trabaj varios aos al servicio de industriales fermentadores de la ciudad de Lille, quien
identific los distintos tipos de levaduras implicados en los distintos tipos de fermentacin.
De todos modos, el principal impulso de la
microbiologa result del reconocimiento del papel de los
microorganismos en las enfermedades de carcter
infeccioso. Aunque la existencia de organismos parsitos
del tipo de los piojos o las lombrices intestinales, tanto en
humanos como en el ganado, era conocida desde la
antigedad, el hecho de que distintos tipos de
microorganismos podan tambin ejercer el parasitismo y
causar enfermedades en los organismos hospedadores no
fue reconocido hasta la segunda mitad del siglo XIX. Una
vez ms, Pasteur fue pionero en esta rea de la
investigacin, cuando identific al protozoo Nosema
bombycis como el causante de una enfermedad que
Figura 20.4
diezmaba a los gusanos productores de seda que cultivaban
los industriales textiles de la Provenza. Sin embargo, la relacin de los microorganismos con
numerosas enfermedades humanas fue establecida inicialmente por Robert Koch (Figura 20.4),
que identific y aisl en 1876 a la especie bacteriana Bacillus anthracis como causante del
ntrax. El descubrimiento de Koch fue seguido por la identificacin y aislamiento de numerosos
grmenes causantes de un buen nmero de enfermedades, entre ellos los del clera, difteria,
ttanos, peste, sfilis y otros muchos.
El enorme inters que despert la relacin entre microorganismos y enfermedad y las
expectativas creadas de que se pudieran tratar enfermedades hasta entonces consideradas
incurables propiciaron un gran auge de la microbiologa, como ciencia auxiliar de la medicina,
en los primeros aos del siglo XX. Se desarrollaron tcnicas para el cultivo de los
microorganismos y tambin para su aislamiento y manipulacin as como para su observacin
microscpica, incluyendo el uso de una gran variedad de colorantes y mejoras en el diseo de los
microscopios. La bsqueda de sustancias capaces de matar a determinados microorganismos sin
afectar a las clulas del hospedador condujo al uso generalizado de los antibiticos a mediados
del siglo XX, lo que supuso un gran avance en el tratamiento de la mayora de las enfermedades
infecciosas.
Aunque una gran parte del desarrollo de la microbiologa se debi, como se ha dicho, a
sus aplicaciones prcticas en la medicina y en la industria de los alimentos, muchos
investigadores enfocaron su atencin sobre microorganismos de las ms variadas procedencias,
poniendo de manifiesto su amplia difusin en los ecosistemas terrestres, su importancia en los
ciclos biogeoqumicos y su gran diversidad bioqumica y metablica. Por otra parte, dada la
facilidad con que se pueden cultivar y manipular y su relativa simplicidad morfolgica y
funcional, el estudio de los microorganismos, en particular de las bacterias y los virus, ha sido y
sigue siendo de gran utilidad en el desarrollo de los conocimientos genticos y bioqumicos.

2.- CLASIFICACIN.
Por ser los microorganismos un grupo tan sumamente heterogneo su clasificacin debe

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ser encuadrada en relacin con la de los dems seres vivos. Los sistemas de clasificacin de los
seres vivos han venido evolucionando a lo largo de los ltimos dos siglos y los cambios ms
significativos que se han ido produciendo afectan precisamente al amplio grupo que nos ocupa.
En su Systema Naturae Carl von Linn (Figura 20.5)
divida en 1758 el mundo viviente en dos grandes Reinos: el
reino animal y el reino vegetal. Los distintos tipos de
microorganismos se fueron asignando a uno u otro reino a
medida que iban siendo descubiertos atendiendo a criterios que
no siempre suscitaban un acuerdo generalizado. As, algunos
organismos unicelulares mviles que presentaban afinidades
con las clulas de los animales pluricelulares se les denomin
protozoos y fueron asignados al reino animal, otros organismos
unicelulares fotosintticos fueron denominados algas
unicelulares o protofitas y se asignaron al reino vegetal; las
bacterias, algunas de las cuales tambin realizan la fotosntesis,
aparecan en los tratados de botnica como un grupo ms dentro
del reino vegetal. A pesar de las dificultades que presentaba, el
Figura 20.5
sistema de Linn se mantuvo vigente durante casi doscientos
aos, haciendo salvedad del intento de Ernst Haeckel en 1866 de establecer un tercer reino,
llamado protistas, en el que agrupaba a un variado grupo de organismos de adscripcin dudosa.
Los libros de texto para la enseanza de la biologa de mediados del siglo XX seguan
difundiendo la clasificacin de los seres vivos en dos reinos.
La constatacin de que las diferencias entre las clulas procariotas y las clulas
eucariotas son mayores que las existentes entre las animales y las vegetales condujo a la
propuesta de Edouard Chatn en 1938 de dividir a los seres vivos en dos imperios, el procariota
y el eucariota, manteniendo dentro de ste la divisin en reino animal y reino vegetal. En 1956
H. F. Copeland reestructuraba la propuesta de Chatn estableciendo cuatro reinos: el reino
moneras, que agrupaba a todos los organismos procariontes, los tradicionales reinos animal y
vegetal, y un cuarto reino, el protoctista, en que inclua a todos los eucariontes unicelulares y
algunos de sus descendientes pluricelulares entre los que se encontraran los hongos y las algas.
La clasificacin de los seres vivos que obtuvo ms aceptacin y result ms duradera
despus de la de Linn fue el sistema de los cinco reinos propuesto por R. Whittaker en 1959 y
ampliamente divulgado por Lynn Margulis en su obra Five Kingdoms. Este sistema divide a los
seres vivos en los siguientes cinco reinos: a) Moneras: incluye a todos los organismos
procariontes; b) Protistas: incluye a todos los eucariontes unicelulares (antiguos protozoos, algas
y hongos unicelulares); c) Fungi: incluye a todos los hongos pluricelulares (que se desgajan as
del reino vegetal); d) Plantae: incluye todos los hasta entonces llamados vegetales pluricelulares
con excepcin de los hongos; e) Animales: incluye a todos los hasta entonces llamados animales
pluricelulares o metazoos. La clasificacin de Whittaker sigue siendo en la actualidad la ms
difundida en los libros de texto para la enseanza de la biologa en la educacin secundaria.
La introduccin de las tcnicas de secuenciacin de las protenas y ms tarde de los
cidos nucleicos, provoc un vuelco en los sistemas de clasificacin de los seres vivos. La
aplicacin de estas tcnicas a la clasificacin de los seres vivos descansa sobre el supuesto de
que secuencias similares de aminocidos o nucletidos denotan un mayor parentesco evolutivo
entre las especies que las presentan, mientras que secuencias muy diferentes iran asociadas con
una mayor divergencia a partir de un antepasado comn ms remoto. A mediados de la dcada
de 1970 Carl R. Woese decidi aplicar estas tcnicas tomando como referencia la secuencia de
un gen que est presente en todas las formas de vida celular conocidas: el gen que codifica la
molcula de rRNA 16S de la subunidad pequea del ribosoma. Los primeros estudios

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confirmaron en lneas generales la correccin de las clasificaciones precedentes, realizadas
sobre la base de estudios de tipo morfolgico. Sin embargo, en el curso de estos estudios se
produjo el descubrimiento de un nuevo grupo de microorganismos, las arqueobacterias, que
hasta entonces haba pasado desapercibido debido a su gran similitud morfolgica con las
bacterias, pero que presentaban claras divergencias a nivel bioqumico con respecto a stas.
Woese propuso en 1977 una nueva clasificacin en la que el primitivo reino monera era
sustituido por dos nuevos reinos: eubacteria, que inclua a las bacterias conocidas hasta entonces,
y archaeobacteria, que inclua al grupo recin descubierto. Se ampliaba as el nmero de reinos
a seis. Posteriormente el anlisis ms detallado de los datos moleculares revel que exista un
mayor parentesco evolutivo entre los organismos eucariotas y las arqueobacterias que entre stas
y las eubacterias, lo que condujo a Woese en 1990 a modificar su propuesta inicial sustituyendo
la clasificacin de los seis reinos por otra ms simplificada que divida a los seres vivos en tres
grandes dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. El sistema de los tres dominios, con sus
respectivas subdivisiones que equivaldran a los tradicionales reinos, goza entre los estudiosos de
la evolucin de una aceptacin bastante amplia aunque no total. Algunos investigadores,
liderados por el veterano zologo y reputado evolucionista Ernst Mayr, han argumentado que es
preferible mantener la unidad del imperio procariota reflejando as las claras diferencias
morfolgicas que existen entre los dos grandes tipos celulares, antes que incidir en las relaciones
de parentesco evolutivo como hace el sistema de los tres dominios. Tales opiniones crticas se
han plasmado en un sistema, propuesto en 2004 por T. Cavalier-Smith, que se compone de dos
imperios, procariota y eucariota, que abarcan un total de seis reinos, los cuales no coinciden
exactamente con los de otras clasificaciones.

Figura 20.6

En los ltimos aos, diferentes estudios acerca de la ultraestructura celular atestiguan que
existe una diversidad mucho mayor de lo que se crea dentro del dominio eukarya. Ello ha
conducido a que muchos investigadores hayan propuesto la fragmentacin del primitivo reino
protistas en mltiples grupos que segn muchos de ellos merecen la categora taxonmica de
reino (Figura 20.6).
En la actualidad se tiende a representar la diversidad de los seres vivos en forma de
rboles filogenticos construidos atendiendo a los criterios de la sistemtica filogentica o
cladismo, ya utilizados por Woese en sus propuestas de clasificacin. La sistemtica filogentica
se basa en un anlisis cuantitativo de datos morfolgicos y moleculares que permite establecer
hiptesis acerca del parentesco evolutivo de las distintas especies, poniendo as mayor nfasis en

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la ascendencia comn que en las similitudes morfolgicas o adaptativas de los distintos grupos
a considerar. Esta nueva filosofa sistemtica ha desdibujado algunas de las fronteras
arbitrariamente establecidas entre los antiguos reinos. As ocurre con la frontera entre
organismos unicelulares y pluricelulares; algunos grupos de algas y hongos unicelulares,
antiguamente clasificados como protistas, se encuadran hoy en las mismas ramas del rbol
filogentico que sus compaeros pluricelulares (caso de las levaduras), mientras que grupos
enteros de algas, como las algas rojas y las algas pardas, se han desgajado del reino plantas para
constituir ramas independientes, junto con algunos compaeros unicelulares, dentro del dominio
eukarya.
En resumen, parece llegado el momento de desechar definitivamente las antiguas
clasificaciones basadas en criterios antropocentristas (o al menos animalia-centristas) para
adoptar un sistema de clasificacin mucho ms racional basado en el principio de ascendencia
comn. Est en marcha un ambicioso proyecto denominado The tree of life web (ToL), basado en
la filosofa de la sistemtica filogentica, en el que bilogos de todo el mundo estn colaborando
en la construccin de un sistema completo de clasificacin filogentico en el que se plasme la
unidad y la diversidad de la vida sobre la Tierra.

Figura 20.7

En lo que se refiere a los microorganismos hay que resaltar que, sea cual sea el sistema
de clasificacin que se adopte, abarcan la mayora de las ramas del rbol filogentico. En la
Figura 20.7, en la que una versin simplificada del rbol filogentico se superpone a la
clasificacin de los tres dominios de Woese, se puede apreciar que slo tres ramas terminales (las
que corresponden a animales, hongos y plantas) corresponden mayoritariamente a organismos
pluricelulares, mientras que todas las dems corresponden a distintos tipos de microorganismos.
Otro aspecto a tener en cuenta es que las formas de vida subcelular (virus, viroides y
priones) no aparecen reflejados en los sistemas de clasificacin o rboles filogenticos descritos.
La razn es que estas formas parsitas intracelulares no parecen tener un origen comn, sino ms
bien haber evolucionado en paralelo a partir de formas celulares de los distintos grupos de
organismos a los que parasitan. Tradicionalmente se vienen considerando como un grupo aparte,
con caractersticas especiales que justifican su no inclusin en las categoras taxonmicas
establecidas.

3.- MICROORGANISMOS CON ORGANIZACIN CELULAR.

Como ya se ha puesto de manifiesto al tratar acerca de su clasificacin, los

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microorganismos con organizacin celular cubren por completo dos de los tres dominios en los
que se ha dividido el conjunto de los seres vivos: el dominio bacteria y el dominio archaea, y
abarcan un parte significativa del tercero de ellos, el dominio eukarya. Puesto que la estructura y
fisiologa de las clulas procariotas y eucariotas han sido ya tratadas en otros captulos trataremos
aqu brevemente algunos aspectos generales de estos microorganismos para pasar a continuacin
a un anlisis ms detallado de los microorganismos con organizacin subcelular.
3.1.- MICROORGANISMOS PROCARIONTES.
Bacterias y arqueobacterias (Figuras
20.8 y 20.9) comparten la mayora de sus
caractersticas morfolgicas, por lo que la
existencia de stas ltimas como grupo
diferenciado pas desapercibida durante
mucho tiempo. Las diferencias entre ambos
grupos se encuentran sobre todo a nivel
bioqumico y, en cierta medida, tambin
ecolgico.
Entre
las
caractersticas
bioqumicas que diferencian a ambos grupos
destaca la presencia generalizada de intrones
en los genes de las arqueobacterias mientras
Figura 20.8
que en las bacterias son prcticamente
inexistentes. Este rasgo de las arqueobacterias es compartido con las clulas eucariotas, lo que
apoya la idea, previamente enunciada sobre la base del anlisis de secuencias de algunos genes,
de un parentesco evolutivo mayor entre ambos grupos que el que cualquiera de ellos exhibe en
relacin con las bacterias. Dicho de otro modo: existi un antepasado comn de arqueas y
eucariontes, que no lo fue de las bacterias. Tal circunstancia constituye un slido apoyo
argumental a favor de la clasificacin filogentica que hemos llamado de los tres dominios.
El descubrimiento de las
arqueobacterias se produjo a raz del
inters
que
suscitaron
ciertos
microorganismos, hasta entonces
considerados bacterias ordinarias, que
habitaban
en
ambientes
con
condiciones fsico-qumicas extremas.
Algunos de ellos viven en fuentes
termales a temperaturas prximas a los
100C,
otros
en
aguas
con
concentraciones salinas 10 veces
superiores a las mximas toleradas por
la mayora de las clulas. En principio
se consider que este carcter
Figura 20.9
extremfilo era una caracterstica
exclusiva de las arqueobacterias, pero pronto se vio que algunas especies de este grupo habitaban
en ambientes con condiciones mucho ms suaves. Por otra parte tambin existen bacterias
adaptadas a vivir en condiciones extremas.
Los microorganismos procariontes han colonizado con xito todos los ambientes
susceptibles de albergar vida que existen en nuestro planeta. Habitan en las aguas ocenicas y
continentales, en las partculas de polvo atmosfrico y en los suelos de ecosistemas de todas las

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franjas climticas. Muchos de ellos se han adaptado a vivir en el interior de organismos
pluricelulares con los que han establecido relaciones de parasitismo, comensalismo e incluso de
simbiosis.
Por otra parte, los microorganismos procariontes han desarrollado muchas y variadas
formas de obtener la materia y la energa de su entorno que necesitan para mantener el estado
vital. Muchos de ellos, entre los que se encuentran los que habitan en el interior de otros seres
vivos, son hetertrofos y obtienen la energa de la oxidacin de los compuestos orgnicos que
encuentran en el medio en que viven. Entre ellos los hay aerobios y aneorobios. Otros muchos
son auttrofos fotosintticos y un buen nmero auttrofos quimiosintticos. stos ltimos han
desarrollado la capacidad de usar como dadores de electrones para sus procesos de biosntesis,
adems del agua otras sustancias inorgnicas, como el cido sulfhdrico, el metano o el
hidrgeno, lo que les permite colonizar ambientes prohibidos para otros microorganismos.
Adems, los auttrofos quimiosintticos tienen una gran importancia en el funcionamiento de los
ciclos biogeoqumicos, ya que son responsables de algunas de sus etapas esenciales, las cuales
quedaran bloqueadas en ausencia de ellos.

3.2.- MICROORGANISMOS EUCARIONTES.

Los miembros del antiguo reino
protistas, es decir, los eucariontes
unicelulares se venan dividiendo
tradicionalmente
en
tres
grupos:
protozoos, algas unicelulares y hongos
unicelulares. Esta divisin se basaba en
ciertas caractersticas como la presencia o
no de pared celular, la estructura de los
rganos del movimiento como cilios y
flagelos, y la presencia o ausencia de
pigmentos fotosintticos. En la actualidad
los estudios de secuenciacin de DNA y
de la ultraestructura de distintos
Figura 20.10
componentes celulares han dinamitado
por completo el primitivo reino protistas arrojando unas 60 estirpes de microorganismos
eucariontes a las que slo en unos pocos casos parece posible agrupar en categoras taxonmicas
superiores. Parece razonable pensar que cuando los organismos eucariontes evolucionaron, hace
entre 1.500 y 2.000 millones de aos, a partir de procariontes ancestrales, tuvieron un gran xito
adaptativo colonizando rpidamente multitud de hbitats diferentes. Ello trajo consigo una gran
diversificacin que ha quedado plasmada en la gran cantidad de estirpes que han llegado hasta
nuestros das.
Los microorganismos eucariontes presentan, aunque en menor grado que los
procariontes, una considerable diversidad de modos de obtener la materia y la energa que
necesitan. Muchos de ellos son hetertrofos, entre los que se encuentran algunos que son
parsitos de algunos animales. Algunos son parsitos del ser humano y causantes de algunas
enfermedades graves. Entre ellos cabe citar el Plasmodium falciparum, agente causante de la
malaria, el Tripanosoma brucei gambiense (Figura 20.10), responsable de la enfermedad del
sueo, Entamoeba hystolitica, causante de una de las variedades ms graves de disentera. Otros
muchos son auttrofos fotosintticos, como la gran variedad de algas unicelulares que se
encuentran formando parte del fitoplancton de todos los mares y aguas continentales del planeta.

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3.3.- IMPORTANCIA Y UTILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS.
Adems del papel indispensable que los microorganismos desempean en el
funcionamiento de los ecosistemas y de los ciclos biogeoqumicos, muchos de ellos presentan
por aadidura un inters especial para el ser humano. Analizaremos a continuacin algunos
ejemplos.
La industria de la alimentacin viene utilizando, ya desde tiempos muy remotos, las
peculiaridades metablicas de distintos tipos de microorganismos para obtener una amplia gama
de productos. Destaca en este aspecto el uso de microorganismos anaerobios que producen
transformaciones en los alimentos a travs de la fermentacin. As, ciertas bacterias
fermentadoras, que transforman los azcares de la leche en cido lctico, son utilizadas para la
elaboracin de distintos tipos de derivados lcteos como yogures, cuajadas y otros similares.
Otras se usan en la produccin de encurtidos (coles cidas, aceitunas, etc.).
Por otra parte, las levaduras, que fermentan los azcares de distintos productos vegetales
dando lugar a etanol y CO2, son ampliamente utilizadas en la produccin de una amplia variedad
de bebidas alcohlicas y tambin en la fabricacin del pan y productos de repostera.
La industria farmacutica tambin se ha beneficiado de la actividad de los
microorganismos. Muchos de ellos producen sustancias que resultan txicas para otros con el
objeto de poder competir ms eficazmente a la hora de colonizar un hbitat determinado. Tales
sustancias, conocidas como antibiticos, son ampliamente utilizadas en el tratamiento de las
enfermedades infecciosas. Entre los microorganismos usados por la industria farmacutica
destacan los hongos filamentosos como el Penicillium notatum, del que se extrae la penicilina.
La obtencin de cantidades masivas de enzimas determinados a partir de cultivos
bacterianos es otra de las posibles aplicaciones de los microorganismos. Estos enzimas se pueden
utilizar, una vez extrados en distintos procesos a gran escala de las industrias de la alimentacin,
textil, papelera y otras muchas.
Tambin la industria minera recurre a los microorganismos en el procesamiento de
determinados minerales a travs de un procedimiento denominado lixiviacin microbiana.
En la lucha contra la contaminacin tambin se ha encontrado aplicacin a distintos tipos
de microorganismos capaces de metabolizar y degradar determinadas sustancias contaminantes.
Este proceso, conocido como biorremediacin, ha sido aplicado con xito en la eliminacin del
petrleo y sus derivados derramados en episodios de marea negra.
Por ltimo, las aplicaciones de los microorganismos en el campo de la biotecnologa son
muchas y, en parte, todava insospechadas. As, en la ingeniera gentica se utilizan
microorganismos como vectores para transportar e introducir en las clulas los genes objeto de
manipulacin.

4.- VIRUS.
4.1.- INTRODUCCIN HISTRICA.
El trmino virus era utilizado en la antigua Roma para referirse a cualquier veneno de
origen animal, y las enfermedades producidas por estos venenos eran conocidas como virulentas.
Cuando a finales del siglo XIX se reconoci el papel de los microorganismos en la produccin de
enfermedades y a identificarse los grmenes responsables de muchas de ellas, los microbilogos
comenzaron a utilizar el trmino virus para designar a todos los microorganismos patgenos.
As, en esta poca se consideraba que las bacterias eran los virus causantes de las

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enfermedades. Existan sin embargo algunos grmenes infecciosos que se resistan a su
identificacin. Pasteur, aunque pudo demostrar que la rabia era producida por un agente
infeccioso especfico y transmisible, fue incapaz de cultivar este agente en los medios de cultivo
en los que habitualmente crecan las bacterias, y tampoco pudo visualizar al microscopio ningn
ejemplar al que poder atribuir la enfermedad. Poco despus se pudo comprobar que estos agentes
infecciosos tan escurridizos deban tener un tamao mucho menor que el de las bacterias, ya que
eran capaces de atravesar filtros de porcelana en cuyos finos poros quedaban retenidas todas las
bacterias conocidas. A partir de entonces se les denomin virus filtrables. Surgi entonces la
idea de que estos agentes podran ser en realidad simples toxinas, es decir, sustancias qumicas
con efectos nocivos sobre el organismo. Pronto se pudo comprobar, sin embargo, que los virus
filtrables se reproducan en el interior de los organismos infectados, lo que demostraba que eran
autnticos microorganismos, aunque mucho ms pequeos que los conocidos hasta entonces. En
las primeras dcadas del siglo XX se fue abandonando paulatinamente el uso del trmino virus
para referirse a cualquier microorganismo patgeno y se reserv para designar exclusivamente a
los agentes infecciosos a los que anteriormente se haba llamado virus filtrables. El uso de esta
terminologa se ha extendido hasta la actualidad.
Los esfuerzos por identificar los agentes causantes de las principales enfermedades
infecciosas a comienzos del siglo XX demostraron que un buen nmero de ellas eran producidas
y transmitidas por aquellos misteriosos agentes infecciosos. Y no slo de las que afectaban al ser
humano sino tambin a animales y tambin a plantas. En 1915 F. Twort y posteriormente F.
dHerelle detectaron la existencia de agentes de parecidas caractersticas que atacaban a
determinados cultivos bacterianos produciendo la muerte por lisis celular de las bacterias
afectadas. Concluyeron que se trataba de virus especficos de las bacterias a los que llamaron
bacterifagos (abreviadamente fagos). A partir de entonces la investigacin se centr en gran
medida en este tipo de virus, que se mostraron especialmente asequibles a su manipulacin en
el laboratorio y que presentaban adems la ventaja de ser inocuos para el ser humano. A
pesar de estos progresos la identificacin y caracterizacin de esta variedad de
microorganismos segua resistindose a los esfuerzos de los investigadores y,
presumiblemente a causa de su pequeo tamao, nadie haba conseguido visualizarlos al
microscopio ptico.
A comienzos de la dcada de
1930 se pudo por fin aislar y obtener en
estado cristalino un virus bacterifago y
se comprob que estaba constituido por
protena
y
DNA
a
partes
aproximadamente iguales. Poco despus
sucedi lo mismo con el virus del
mosaico del tabaco (Figura 20.11), que
haba sido identificado ya a comienzos
del siglo como el agente causante de esta
enfermedad vegetal. El anlisis qumico
al que fue sometido revel que estaba
Figura 20.11
compuesto exclusivamente por protena y
RNA. Los virus parecan ser agentes
compuestos exclusivamente por protenas y un tipo de cido nucleico. A finales de esa misma
dcada la microscopa electrnica recin descubierta permiti por fin visualizar estos agentes
infecciosos.
La investigacin sobre los virus sufri un impulso considerable con la con la entrada
en escena, a finales de la dcada de 1930, de un grupo de investigadores procedentes de

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campo de las ciencias fsicas, capitaneados por Max Delbrck, que haban decidido dirigir
sus esfuerzos a averiguar la naturaleza del material gentico. Estos investigadores
encontraron en los virus bacterifagos un material experimental extraordinariamente til para
sus propsitos. Desde entonces el desarrollo del conocimiento de la naturaleza y modo de
vida de los virus corri parejo y sirvi de apoyo al de los conocimientos en los campos de la
bioqumica y la gentica molecular.
4.2.- NATURALEZA DE LOS VIRUS.
Los virus son entidades subcelulares, es decir, su grado de organizacin es inferior al
celular. Estn constituidos casi a partes iguales por protenas y un cido nucleico, que puede ser
DNA o RNA pero nunca los dos a la vez. Son capaces de penetrar en las clulas vivas y de
reproducirse en su interior y slo all, por lo que puede considerrseles parsitos intracelulares
obligados. Sin embargo, el tipo de parasitismo que desarrollan los virus presenta caractersticas
que lo hacen diferente de cualquier otro conocido, pues tiene lugar a nivel gentico.
Los virus carecen de maquinaria metablica propia y en su lugar utilizan la de la clula
parasitada. Cuando un virus penetra en una clula toma el control de su metabolismo de manera
que una parte de los enzimas y de la maquinaria celular de produccin de energa abandona sus
funciones primordiales y se ponen al servicio del virus, dedicndose exclusivamente a la
produccin de la progenie viral. Las nuevas partculas vricas as generadas tienen a su vez
capacidad infectiva y pueden penetrar en otras clulas para reproducirse en su interior.
Este particular modo de vida que exhiben los virus ha suscitado extensas discusiones
acerca de si deben ser considerados o no como autnticos seres vivos. En efecto, en tanto que un
virus se encuentra reproducindose en el interior de una clula viva exhibe al menos una de las
funciones que tradicionalmente se vienen considerando caractersticas de los seres vivos, es
decir, la reproduccin. Sin embargo, cuando se encuentran fuera de las clulas, las partculas
virales no presentan ningn tipo de actividad bioqumica, carecen de un metabolismo energtico
propio, e incluso pueden cristalizar a partir de suspensiones y los cristales resultantes permanecer
inactivos durante largos perodos sin perder su estructura y propiedades, comportndose a todos
los efectos como materia inanimada. Cuando los virus cristalizados se suspenden de nuevo en un
medio adecuado y se permite su acceso a clulas vivas recuperan su capacidad infectiva y
vuelven a reproducirse en el interior de las mismas.
Algunos autores han tratado de zanjar la polmica argumentando que los virus se
encuentran en la frontera de la vida y que slo deben considerarse seres vivos cuando estn
reproducindose en el interior de las clulas parasitadas. Es posible que se trate de una de esas
discusiones bizantinas que salpican la historia de la ciencia. Lo que s se puede afirmar es que los
virus constituyen uno de los productos ms sofisticados de la evolucin biolgica en la medida
en que se encuentran entre los que con mayor eficacia y economa manipulan la materia y la
energa del entorno en su propio beneficio.
4.3.- ESTRUCTURA DE LOS VIRUS.
Las partculas vricas individuales con capacidad infecciosa se denominan viriones. Un
virin se compone de una molcula de cido nucleico (DNA o RNA) y una cubierta proteica que
la envuelve denominada cpside. Su tamao oscila entre los 20 y los 300 nm.
El cido nucleico constituye el genoma del virus y contiene informacin para la sntesis
de las protenas de la cpside y, en algunos casos, para la de algunos enzimas implicados en la
replicacin del propio cido nucleico y en la expresin de su informacin. Los cidos nucleicos
virales, tanto en el caso de los virus de DNA como en el de los de RNA, son en unos casos

12
monocatenarios y e otros bicatenarios. En muchos virus de DNA la molcula presenta
estructura circular, aunque tambin los hay de estructura lineal. Por el contrario entre los virus de
RNA predominan los de estructura lineal aunque se han descrito algunos casos de estructura
circular. El tipo de cido nucleico y sus caractersticas estructurales constituyen uno de los
principales criterios de clasificacin de los virus.
La cpside viral est constituida por protenas globulares
denominadas capsmeros que espontneamente se asocian para
formar una estructura tridimensional hueca que alberga al cido
nucleico en su interior. Por lo general, las cpsides virales
presentan formas geomtricas regulares que responden a alguno de
los siguientes tipos:
Cpside helicoidal.- Los capsmeros son todos iguales
entre s y se disponen helicoidalmente alrededor de un
armazn que no es otro que el propio cido nucleico viral.
Es el caso del virus del mosaico del tabaco (Figura 20.12).
Cpside icosadrica (Figura 20.13).- Existen al menos
tres tipos de capsmeros que se disponen ocupando
respectivamente las caras, aristas y vrtices de un
icosaedro regular hueco, en cuyo interior se empaqueta el
Figura 20.12
cido nucleico. Muchos virus presentan tipos adicionales
de capsmeros que se disponen en el exterior de la estructura y tienen la misin de
interactuar con la superficie de las clulas a infectar. Entre los virus de cpside
icosadrica se encuentran los adenovirus responsables del catarro comn.
Cpside compleja.- Presentan distintos tipos de capsmeros
Figura 20.13
de cuyo ensamblaje resultan las siguientes estructuras que
forman parte de la cpside: a) Cabeza.- estructura
icosadrica similar a las cpsides icosadricas ya
comentadas; b) Cola.- estructura helicoidal hueca que
comunica la cabeza con el exterior y permite la salida del
cido nucleico durante la infeccin; c) Collar.- anillo
proteico que ensambla la cabeza y la cola; d) Placa basal.estructura situada al final de la cola que permite al virus
fijarse sobre la superficie de la clula a infectar; puede
presentar unas prolongaciones denominadas espinas que
facilitan la adsorcin de la partcula viral a la superficie
celular. Muchos virus bacterifagos
Figura 20.14
presentan este tipo de cpside (Figura
20.14).
Adicionalmente, algunos virus presentan
una envoltura lipoproteica, similar a una membrana
celular, situada externamente con respecto a la
cpside. Esta envoltura puede concebirse como un
resto de la membrana plasmtica de las clulas
infectadas que rodea al virus cuando sale de ellas.
Sin embargo, algunos virus incorporan a esta
envoltura lipoproteica sus propias protenas, que
desempean un papel relevante en el
reconocimiento de la superficie de las clulas a
infectar. Un ejemplo de virus con envoltura

13
lipoproteica es el virus de la gripe.
Adems de los componentes estructurales de la cpside algunos viriones incluyen
algunas molculas proteicas adicionales, con funcin enzimtica, que desempean diferentes
funciones en el proceso de infeccin. Tal es el caso del virus de la inmunodeficiencia humana,
responsable del SIDA, cuyo virin contiene una molcula del enzima transcriptasa inversa,
necesaria durante la fase inicial de la infeccin.
4.4.- CLASIFICACIN DE LOS VIRUS.
El principal criterio que se ha utilizado para clasificar a los virus es el tipo de cido
nucleico que presentan. Con arreglo a l se han establecido seis grupos principales (Figura 20.15)
en funcin de que el cido nucleico sea DNA o RNA, de que ste sea de cadena doble o cadena
sencilla, y, para los virus de RNA, de cual sea el modelo de expresin de la informacin gentica
que poseen (uso directo como RNA mensajero, transcripcin ordinaria o transcripcin inversa).

Figura 20.15

En segundo lugar, para establecer los distintos grupos dentro de los seis principales, se
utilizan criterios estructurales como la presencia o ausencia de envoltura lipoproteica o la
morfologa de la cpside viral. Por ltimo, se recurre al tipo de clulas a las que infectan
(animales, vegetales o bacterianas). As se han establecido alrededor de 30 grupos de virus
diferentes.
4.5.- CICLO REPRODUCTIVO DE LOS VIRUS.
En el ciclo reproductivo de los virus (Figura 20.16) se distinguen varias etapas: entrada,
eclipse, multiplicacin y liberacin. Analizaremos a continuacin estas etapas.
A) ENTRADA EN LA CLULA.
La entrada de una partcula viral en la clula a infectar tiene lugar en dos etapas. La
primera es la adsorcin del virin a la superficie celular. No se conoce en los virus ningn
tipo de motilidad del tipo de los tropismos que presentan muchos organismos unicelulares.

14
Todo indica que los desplazamientos de las partculas vricas son debidos exclusivamente
al movimiento browniano, de manera que sus encuentros con las clulas son fruto del azar.
Sin embargo, las cpsides virales o sus envolturas lipoproteicas segn los casos disponen de
protenas especficas capaces de reconocer mediante complementariedad estructural a
determinados receptores glucoproteicos de la superficie celular, estabilizando as la adsorcin
de la partcula una vez producido el encuentro.
Una vez producida la adsorcin, la segunda fase consiste en la penetracin de la partcula
vrica completa, o bien de su cido nucleico, en el citoplasma celular donde ha de
reproducirse. Los distintos tipos de virus presentan distintas modalidades de penetracin en
funcin de la morfologa de su cpside y de la presencia o ausencia de envoltura lipoproteica:
Inyeccin.- Los virus con cpside compleja, como muchos bacterifagos se fijan a la
superficie celular e inyectan su cido nucleico en el citoplasma permaneciendo toda
la estructura proteica en el exterior. Para ello la vaina externa de la cola se contrae de
manera que el ncleo interior de la misma perfora la membrana celular poniendo en
comunicacin la cabeza de la cpside con el citosol.
Penetracin directa.- Es propia de algunos virus sin envoltura lipoproteica. La
partcula vrica se abre paso a travs de la bicapa lipdica de la membrana celular y
accede directamente al citosol.
Fagocitosis.- Otros virus carentes tambin de envoltura penetran en el interior de una
vescula endoctica tras ser fagocitados por la clula. A continuacin enzimas
incorporados en la partcula vrica degradan la membrana de la vescula y liberan al
virus en el citosol
Fusin de membranas.- Los virus con envoltura lipoproteica penetran mediante una
fusin de esta envoltura con la membrana celular que libera la cpside viral
directamente en el citosol

Figura 20.16

B) ECLIPSE.
En los primeros tiempos de la investigacin sobre los virus un resultado experimental
llam poderosamente la atencin de los investigadores: durante los primeros minutos
transcurridos tras la infeccin vrica no aparecan partculas con capacidad infecciosa dentro
de las clulas infectadas; el virus pareca haberse esfumado tras penetrar en la clula, para
reaparecer al cabo de algn tiempo (unos diez minutos en el caso de los bacterifagos) en

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forma de nuevas partculas infecciosas. La existencia de este perodo, que fue denominado
el eclipse, encerraba informacin valiosa acerca de la naturaleza del proceso de reproduccin
viral.
El eclipse se produce porque tras el proceso de penetracin (o durante el mismo cuando
la penetracin es mediante inyeccin del cido nucleico) el virin de desensambla liberando
as el cido nucleico viral en el citoplasma celular. Sea cual sea el mecanismo de penetracin
las cpsides vacas se desechan y ya no formarn parte de la siguiente generacin de virus.
En cualquier ciclo de reproduccin viral siempre existe una fase en la que el virus es una
simple y desnuda molcula de cido nucleico que contiene la informacin para fabricar
nuevos virus. Durante el eclipse, el cido nucleico viral se confunde entre la multitud de
macromolculas presentes en el citosol celular y no es posible distinguirlo
experimentalmente de ellas.
La duracin de la fase de eclipse
Figura 20.17
define dos tipos de ciclo vital bien
diferenciados que analizaremos a
continuacin (Figura 20.17):
Ciclo ltico.- Es la modalidad
que presenta la mayora de
los virus. El eclipse dura slo
unos cuantos minutos: los
que transcurren entre la
llegada del cido nucleico al
citosol y el ensamblaje de las
primeras partculas vricas de
la nueva generacin. En esta
modalidad el cido nucleico
viral toma inmediatamente el
control de la maquinaria
celular y comienza la fase de
multiplicacin.
Ciclo lisognico.- Es propio
de algunos bacterifagos
aunque tambin aparece en algunos virus de clulas animales. El eclipse es muy
largo, pudiendo en algunos casos llegar a durar aos. El cido nucleico viral, en lugar
de iniciar inmediatamente la fase de multiplicacin, se integra en material gentico de
la clula infectada. Para ello utiliza enzimas celulares implicados en procesos de
recombinacin del material gentico de la propia clula. Una vez integrado, el cido
nucleico viral permanece silente durante un perodo variable permitiendo a la clula
infectada desarrollar sus actividades con normalidad. Cada vez que la clula replica
su material gentico para preparar la siguiente divisin celular, replica tambin
inadvertidamente el cido nucleico viral, que de este modo es transmitido en las
sucesivas generaciones celulares a toda la descendencia de la clula inicialmente
infectada. En un momento dado y como respuesta un cambio en las condiciones
ambientales el cido nucleico viral se libera del material gentico de todas las clulas
que lo han recibido, utilizando para ello los mismos enzimas que en el proceso de
integracin, y desencadena en todas ellas la fase de multiplicacin poniendo as fin al
perodo de eclipse.
C) MULTIPLICACIN.

16
La fase de multiplicacin consiste en la produccin de nuevas partculas virales
infectivas, siguiendo las instrucciones contenidas en el cido nucleico viral y utilizando para
ello la maquinaria bioqumica y los nutrientes de la clula infectada. Consta de dos procesos
diferenciados (Figura 20.18). Uno de ellos es la replicacin del genoma viral, creando nuevas
copias del mismo que sern incorporadas a las nuevas partculas vricas. El otro es la
expresin de la informacin contenida en dicho genoma, a travs de los procesos de
transcripcin y traduccin, para sintetizar las protenas que a continuacin se ensamblarn
para formar las nuevas cpsides virales. El proceso de ensamblaje es en algunos virus
totalmente espontneo y depende de las condiciones fsico-qumicas del medio; en otros
intervienen determinados enzimas que tambin estn codificados en el genoma del virus.

Figura 20.18

D) LIBERACIN.
Una vez ensambladas las nuevas partculas vricas deben salir al exterior de la clula
infectada para poder infectar nuevas clulas y reproducirse en su interior. Existen dos

17
modalidades principales de este proceso de liberacin de la progenie viral:
Lisis celular.- La liberacin se produce por rotura de la membrana de la clula
infectada por accin de enzimas degradativos codificados en el genoma del virus.
Este mecanismo conlleva la muerte de la clula.
Infeccin permanente.- Las nuevas partculas virales se van liberando a medida
que van siendo ensambladas sin producir la destruccin de la clula infectada,
que puede as seguir produciendo nuevas partculas indefinidamente. En este caso
la salida tiene lugar por un mecanismo inverso al de entrada. Los virus sin
envoltura lipoproteica abren, mediante enzimas adecuados, una brecha temporal
en la membrana por la que salen al exterior, o bien lo hacen por exocitosis en el
seno de vesculas secretoras de la propia clula. Los que poseen envoltura
lipoproteica se liberan por gemacin, arrastrando un fragmento de la membrana
celular que constituir su nueva envoltura.
4.6.- ORIGEN EVOLUTIVO DE LOS VIRUS.
El origen evolutivo de los virus es uno de los temas que la moderna biologa no ha
conseguido todava esclarecer, situndose las respuestas que hasta ahora se han dado a este
problema en el terreno de la especulacin. En gran medida este hecho se debe a que el registro
fsil de estos microorganismos es prcticamente inexistente y no se ha detectado en la actualidad
ninguna forma de virus que pudiramos considerar primitiva.
Una interpretacin del origen evolutivo de los virus, bastante desacreditada en la
actualidad, sugera que estos microorganismos podran ser en realidad las formas de vida ms
primitivas que aparecieron sobre la Tierra, a partir de las cuales habran evolucionado todas las
dems. Tal interpretacin descansa en la evidencia de que los virus son las entidades vivas ms
simples en cuanto a su organizacin que existen en la biosfera actual. Un grave inconveniente de
esta teora consiste en que, por ser los virus parsitos intracelulares obligados, difcilmente
podran ser evolutivamente anteriores a las clulas a las que parasitan.
En la actualidad dos teoras rivalizan en la explicacin del origen de los virus. Segn una
de ellas los virus descenderan de microorganismos con organizacin celular que en el pasado
habran desarrollado una forma de parasitismo intracelular. Estos parsitos habran evolucionado
hacia una simplicidad cada vez mayor, deshacindose de estructuras celulares y abandonando
procesos metablicos que les resultaban superfluos en el medio intracelular. La simplificacin
habra conducido a un parasitismo intracelular obligado ya que estos virus ancestrales seran ya
incapaces de desarrollar un ciclo vital fuera de las clulas parasitadas. Las ltimas etapas de este
proceso consistiran en la prdida total de una maquinaria bioqumica y un metabolismo
energtico propios, que les seran proporcionados por la clula hospedadora, y la desaparicin de
la envoltura membranosa caracterstica de los organismos con organizacin celular.
La otra teora sugiere que los virus podran haber tenido su origen en genes vagabundos.
Multitud de procesos celulares dan lugar a fragmentos de cidos nucleicos cuyo destino es en la
mayor parte de los casos la degradacin por las nucleasas de la clula. As ocurre en procesos
como la recombinacin gentica, la reparacin del DNA, la maduracin del RNA y muchos
otros. Puede suceder que en algunos casos estos fragmentos de cido nucleico eludan la accin
de las nucleasas y adquieran una cierta estabilidad, llegando incluso a replicarse por accin de la
maquinaria celular y a desarrollar la capacidad de transferirse de una clula a otra. La seleccin
natural habra favorecido a aquellos fragmentos que contuviesen informacin para fabricar
algunas protenas, siempre que stas contribuyesen a la estabilidad del cido nucleico y a mejorar
su capacidad de infectar nuevas clulas. As habran surgido las cpsides virales.
Es posible que las dos teoras expuestas sean en mayor o menor grado acertadas. Existe

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un amplio acuerdo sobre la afirmacin de que los virus no constituyen un grupo monofiltico,
es decir, distintos grupos de virus pudieron tener orgenes independientes, en pocas diferentes y
a partir de grupos de organismos celulares diferentes. No necesariamente en todos los casos el
origen del virus tuvo que responder al mismo proceso, de manera que en unos casos la teora del
parsito simplificado podra ser la adecuada, mientras que en otros lo sera la del gen vagabundo.

5.- VIROIDES.
En 1967 se descubri que el agente causante de cierta enfermedad de la planta de la
patata era una pequea molcula de RNA circular que careca de cpside proteica y de cualquier
tipo de envoltura. El agente era capaz de replicarse dentro de las clulas y de infectar a sus
vecinas produciendo en todas efectos patolgicos. Desde entonces se ha detectado la presencia
de estas molculas de RNA desnudas a las que se ha denominado viroides, en distintos
organismos vegetales. Los viroides son los agentes infecciosos ms pequeos y ms simples
conocidos. No contienen informacin que codifique ningn tipo de protena por lo que dependen
totalmente de la maquinaria replicativa de la clula hospedadora.
El descubrimiento de los viroides apoya la teora del gen vagabundo sobre el origen de
los virus. Es posible que los viroides representen etapas tempranas de la evolucin de los virus,
los virus primitivos que hasta hace poco no se haban detectado. Hasta la fecha no se han
encontrado viroides de DNA pero no se puede descartar que existan.

6.- PRIONES.
En 1982, tras varios aos de investigacin, Stanley Prusiner descubri un nuevo tipo de
agente infeccioso al que denomin prin (abreviatura de proteinaceous infectious particle). Los
priones son los agentes causantes de un cierto nmero de enfermedades neuro-degenerativas que
afectan al ganado y tambin a humanos, conocidas como encefalopatas subagudas
espongiformes transmisibles (ESET). Entre ellas se encuentra el scrapie o prurito lumbar de las
ovejas, la encefalopata espongiforme bovina (enfermedad de las vacas locas), el kuru
(enfermedad hoy en vas de erradicacin que afectaba a ciertos indgenas de Nueva Guinea que
hasta 1950 practicaban una forma de canibalismo ritual), la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob
(CJD) y otras similares.
Cuando Prusiner consigui aislar priones en estado puro a partir de cerebros de hamster
infectados descubri, con gran sorpresa de la comunidad cientfica, que estaban compuestos
exclusivamente por protena. Adems, la capacidad infecciosa de los priones resista todo tipo de
tratamientos de los que habitualmente afectan a los cidos nucleicos, lo que indicaba que
carecan de ellos. La partcula infecciosa consista en una nica cadena polipeptdica de unos 250
aminocidos de longitud, demasiado pequea como para albergar en su interior un genoma de
cido nucleico por pequeo que este fuese. Esta protena fue denominada por Prusiner PrP
(protena del prin).
Los priones parecan ser los primeros organismos vivos carentes de cido nucleico y que,
por lo tanto, contravenan en toda su extensin el dogma central de la biologa molecular, pues
parecan consistir en una especie de protena autorreplicante cuya secuencia de aminocidos
no estaba codificada por ninguna secuencia de nucletidos. No se conoca ningn mecanismo de
sntesis de protenas capaz de explicar tal capacidad de replicacin.
La siguiente sorpresa fue que PrP se encontraba tambin en individuos no infectados,
siendo un constituyente normal de las clulas nerviosas que se encontraba codificado en su
genoma al igual que las dems protenas. Prusiner llam PrPc (protena celular) a la protena

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presente en los individuos sanos y PrPsc (protena infecciosa del scrapie) a la protena
patognica (Figura 20.19). El anlisis de una y otra protena revel que ambas tenan idntica
secuencia de aminocidos y que estaban codificadas por el mismo gen, el cual se encontraba
presente en todas las especies susceptibles a las encefalopatas espongiformes. La pregunta que
surgi inmediatamente fue que, si ambas protenas eran idnticas en secuencia cul era la
diferencia que converta a una de ellas en patgena y a la otra no? Los anlisis cristalogrficos
sealaron que la diferencia se encontraba a nivel de la conformacin tridimensional. PrPc
presentaba una conformacin rica en tramos en hlice-, mientas que en PrPsc predominaba la
conformacin en lmina . Otra diferencia relevante entre ambas protenas es que PrPc es
sensible a la accin de las proteasas celulares mientras que PrPsc se muestra resistente a ellas.
La hiptesis de Prusiner,
todava no totalmente corroborada,
es que la molcula de PrPsc es capaz
de interactuar directamente con la de
PrPc provocando en ella un cambio
conformacional que la transforma en
una segunda molcula de PrPsc. Una
sola molcula de PrPsc puede
inducir la transformacin de muchas
molculas de PrPc en PrPsc, que a
su vez adquieren capacidad
transformadora, produciendo un
efecto cascada. La resistencia a las
proteasas de PrPsc provocara su
acumulacin intracelular y con ella,
a travs de un mecanismo todava no
conocido, el efecto patgeno
Figura 20.19
caracterstico.
Queda por dilucidar el mecanismo por el que PrPsc es capaz de inducir el mencionado
cambio conformacional. Se ha sugerido que PrPsc podra actuar como una chaperona (protenas
celulares responsables del plegamiento de otras protenas). Tampoco se sabe cul es la funcin
de PrPc en los individuos sanos, aunque su localizacin en la membrana plasmtica de las
neuronas apunta a que esta funcin pueda estar relacionada con la sinapsis neuronal.
De confirmarse la hiptesis de Prusiner, la violacin por los priones del dogma central
de la biologa molecular no sera tan flagrante. Habra que considerar que los priones no son
autnticos seres vivos sino molculas integrantes de los organismos hospedadores que han
adquirido la capacidad de comportarse como agentes infecciosos.