Mamferos

Aluna: Maria Clara Augusto Ratts

Srie: 6
Fortaleza, 05 de Agosto de 2015

JUSTIFICATIVA DO TEMA
Este trabalho relata um grande nmero de informaes sobre os
mamferos. Os mamferos so um grande grupo de animais do qual o ser
humano faz parte, por isso importante saber e compreender as
caractersticas que tais animais possuem.
Aqui destacaremos as principais caractersticas fsicas que compe
este grupo de animais, bem como o desenvolvimento dessas caractersticas
durante a evoluo dos mamferos.
Finalmente, destacamos como se deu a formao e evoluo dos
primeiros seres desse grupo na terra, salientando a ancestralidade e as
caractersticas que foram herdadas pelos animais dos dias atuais.

INDICE

1.

INTRODUO........................................................................................ 5

2.

CARACTERSTICAS................................................................................. 5

3.

DIVERSIDADE........................................................................................ 8

4.

DISTRIBUIO GEOGRFICA.................................................................9

5.

MORFOLOGIA E ANATOMIA..................................................................11
5.1

Sistema esqueltico-muscular......................................................11

5.2

Sistema cardiovascular.................................................................12

5.3

Sistema respiratrio.....................................................................13

5.4

Sistema nervoso e rgos do sentido...........................................13

5.4.1

Crebro...................................................................................... 13

5.4.2

Olfato........................................................................................ 14

5.4.3

Audio..................................................................................... 14

5.4.4

Viso.......................................................................................... 15

5.5
6.

Sistema integumentrio...............................................................15

Histria evolutiva dos mamferos........................................................16

6.1

Definio de "mamfero"..............................................................18

6.2

Os ancestrais dos mamferos........................................................19

6.2.1

Amniotas................................................................................... 19

6.2.2

Sinapsdeos............................................................................... 20

6.2.3

Terapsdeos............................................................................... 20

rvore genealgica terpsida................................................................21

Biarmosuchia......................................................................................... 22
Dinocfalos............................................................................................ 22
Teriodontes............................................................................................ 22
Cinodontes............................................................................................. 23
6.3

Tomada de poder trissica: a ascenso dos sauropsdeos............23

6.4

Dos cinodontes aos verdadeiros mamferos.................................25

6.4.1

Muitas incertezas......................................................................25

6.4.2

Mamferos ou mamaliformes?...................................................26

6.4.3

rvore genealgica - dos cinodontes aos mamferos................26

6.4.4

Multituberculados......................................................................27

6.4.5

Morganucodontidae...................................................................28

6.4.6

Docodontes............................................................................... 28

6.4.7

Hadrocodium............................................................................. 29

6.5

Os mais antigos mamferos verdadeiros.......................................30

3

6.5.1

rvore genealgica dos primeiros mamferos...........................31

6.5.2

Australosphenida e Ausktribosphenidae...................................31

6.5.3

Monotremados...........................................................................32

6.5.4

Theria........................................................................................ 33

6.5.5

Metatheria................................................................................. 33

6.5.6

Eutheria..................................................................................... 35

6.6

Expanso dos nichos ecolgicos no Mesozoico............................36

6.7

Evoluo dos principais grupos de mamferos atuais...................37

6.7.1 rvore genealgica baseada em fsseis dos mamferos

placentrios........................................................................................... 38
6.7.2 rvore genealgica dos mamferos placentrios de acordo com a
filogentica molecular............................................................................39
6.7.3
6.8

Evoluo placentria: quando comeou?..................................41

Evoluo das caractersticas dos mamferos................................41

6.8.1

Mandbulas e ouvidos mdios...................................................41

6.8.2

Lactao.................................................................................... 42

6.8.3

Plos e pele............................................................................... 42

6.8.4

Membros eretos.........................................................................43

6.8.5

Sangue quente..........................................................................43

7.

CONCLUSO........................................................................................ 46

8.

BIBLIOGRAFIA...................................................................................... 47

9.

ANEXOS............................................................................................... 48

1. INTRODUO

Os mamferos (do latim

cientfico Mammalia)
constituem
uma classe de animais vertebrados, que se caracterizam pela presena
deglndulas
mamrias que,
nas
fmeas,
produzem leite para alimentao dos filhotes (ou
crias),
presena
de pelos ou cabelos, com exceo dos golfinhos e de algumas baleias, que
somente na fase embrionria possuem pelos.
So animais endotrmicos (com exceo do rato-toupeira-pelado),
(ou seja, de temperatura constante, tambm conhecidos como "animais de
sangue quente"). Ocrebro controla a temperatura corporal e o sistema
circulatrio, incluindo o corao (com quatro cmaras). Os mamferos
incluem 5 416 espcies (incluindo os seres humanos), distribudas em
aproximadamente 1 200 gneros, 152 famlias e at 46 ordens, de acordo
com o compndio publicado por Wilson e Reeder (2005). Entretanto novas
espcies so descobertas a cada ano, aumentando esse nmero; e at o final
de 2007, o nmero chegava a 5 558 espcies de mamferos.
Acredita-se
que
os
primeiros
mamferos
surgiram
no perodo Jurssico, entre 176 e 161 milhes de anos atrs, durante o
reinado dosDinossauros. Novas evidncias cientficas, entretanto, sugerem
que os precursores dos mamferos podem ter surgido h pelo menos 208
milhes de anos, durante o perodo Trissico Superior.
2. CARACTERSTICAS

O marco inicial para o reconhecimento cientfico dos mamferos como

grupo foi a publicao por John Ray (1693) da obra "Synopsis methodica
animalium quadrupedum et serpentini generis". Onde inclui uma diviso
dos animais que possuem sangue, respiram porpulmo, apresentam
dois ventrculos no corao e so vivparos. Tal definio ainda hoje se
mantm vlida, lembrando-se que poca os monotremados no eram
conhecidos. Carolus Linnaeus (1758) com a dcima edio do Systema
5

Naturae, cunha o termo Mammaliapara o qual a definio essencialmente

aquela apresentada por Ray.
E. R. Hall (1981) caracterizou a classe Mammalia como "sendo
especialmente notveis por possurem glndulas mamrias que permitem
fmea nutrir o filhote recm-nascido com leite; presena de pelos, embora
confinados aos estgios iniciais de desenvolvimento na maioria
dos cetceos; ramo horizontal da mandbula composto por um nico osso;
a mandbula se articula diretamente com o crniosem interveno
do osso quadrado; dois cndilos occipitais; diferindo das aves e rpteis por
possurem diafragma e por terem hemcias anucleadas; lembram as aves e
diferem dos rpteis por terem sangue quente, circulao diferenciada
completa e quatro cmaras cardacas; diferem dos anfbios e peixes pela
presena do mnio e alantoide e pela ausncia de guelras".

Muitas das caractersticas comuns aos mamferos no aparecem nos

outros animais. Algumas delas, porm, podem ser observadas nas aves
uma alta taxa metablica e nveis de atividade ou complexidade de
adaptaes, como cuidado ps-natal avanado e vida social, aumento da
capacidade sensorial, ou enorme versatilidade ecolgica. Tais
caractersticas semelhantes nas duas classes sugerem que tais adaptaes
so homoplasias, ou seja, se desenvolveram independentemente em ambos
os grupos.
Outras caractersticas mamalianas so sinapomorfias dos amniotas,
adaptaes partilhadas por causa do ancestral comum. Os amniotas, grupo
que inclui rpteis, aves e mamferos, so vertebrados terrestres cujo
desenvolvimento embrionrio acontece sobre proteo de membranas fetais
(mnio, crio e alantoide). Entres as caractersticas herdadas se encontram
aumento do investimento no cuidado das crias, fertilizao interna,
derivados queratinizados da pele, rins metanefros com ureter especfico,
6

respirao pulmonar avanada, e o papel decisivo dos ossos drmicos na

morfologia do crnio. Ao mesmo tempo, os mamferos compartilham
grande nmero de caractersticas com todos os demais vertebrados,
incluindo o plano corpreo, esqueleto interno, e mecanismos homeostticos
(incluindo caminhos para regulao neural e hormonal).

Os mamferos exibem tambm caractersticas exclusivas, chamadas

de autapomorfias. Essas caractersticas nicas servem para distinguir e
diagnosticar claramente um txon. Entre as principais autapomorfias da
classe Mammalia esto:

glndulas mamrias;
lactao/amamentao;
viviparidade obrigatria (exceto nos monotremados);
presena de pelos;
tegumento rico em vrias glndulas;
derivaes
integumantrias
especficas
(garras, unhas, cascos, cornos, chifres, escamas,
espinhos,
placas
drmicas);
posio e funo dos membros so modificados para suportar modos
locomotores especficos;
cintura torcica simplificada;
ossos plvicos fundidos;
diferenciao regional da coluna vertebral;
crnio bicndilo;
caixa craniana aumentada;
arcos zigomticos macios;
cavidade nasal com labirinto nasoturbinado;
presena de nariz/focinho;
palato sseo secundrio;
corao de quatro cmaras com o arco artico esquerdo persistente;
eritrcitos bicncavos e anucleados;
7

pulmes com estrutura alveolar;

diafragma muscular;
rgo vocal na laringe;
trs ossculos na orelha mdia (estribo, bigorna e martelo);
cclea longa e espiralada (exceto nos monotremados);
meato auditivo longo;
aurculas externas (= orelhas) grandes e mveis;
mandbula composta por um nico osso, o dentrio;
juno dentria-escamosal;
presena de um ramo mandibular;
dentes grandes variando em nmero, forma e funo;
heterodontes;
presena de dentes molares;
difiodontes;
crebro aumentado;
maior atividade e alta versatilidade na funo locomotora;
diversidade de vida social;
aumento do espectro de reaes comportamentais e suas interconeces
com o aumento da capacidade de aprendizado social e individual e
diferenciao interindividual;
crescimento limitado por fatores hormonais e estruturais;
determinao sexual cromossmica (sistema XY).
"topo" da cadeia evolutiva, possuindo todos os sistemas completos e
reproduo sexuada.
fecundao interna
3. DIVERSIDADE

Os mamferos apresentam um nmero relativamente pequeno

de espcies se comparado com as aves (9 600) ou com os peixes (35 000), e
at insignificante se comparado com os moluscos (100 000) e
os crustceos e insetos (10 000 000). Seus nmeros esto mais prximos
aos rpteis (6 000) e aos anfbios (5 200). Entretanto, na diversidade
8

corprea, tipos locomotores, adaptao ao habitat, ou estratgias

alimentares, os mamferos excedem todas as demais classes.
O tamanho corpreo dos mamferos altamente varivel, sendo seus
extremos a baleia-azul (Balaenoptera musculus) com 30 metros de
comprimento e chegando a pesar 190 toneladas, o maior mamfero j
existente; o elefante africano (Loxodonta africana) com 3,5 metros de
altura (at os ombros) e 6,6 toneladas, o maior mamfero terrestre atual; e
o musaranho-pigmeu (Suncus etruscus) e o morcego-nariz-de-porco-dekitti (Craseonycteris thonglongyai) com cerca de 3-4 centmetros de
comprimento e at 2 gramas de peso, os menores mamferos at hoje
descobertos.
4. DISTRIBUIO GEOGRFICA

Os mamferos esto distribudos praticamente em todas as regies do

globo terrestre, incluindo a Antrtida, onde focas so encontradas na sua
zona costeira. No polo norte, tm sido encontrados ursos-polares (Ursus
maritimus) at 88N e focas-aneladas (Phoca hispida) tm alcanado as
vizinhanas do Plo Norte. Mamferos so encontrados em todos os
continentes remanescentes, em praticamente todas as ilhas, e em todos os
mares e oceanos da Terra.
Mamferos marinhos podem ser encontrados a uma profundidade de
at 1000 metros, enquanto mamferos terrestres podem ser vistos do nvel
do mar at elevaes acima dos 6500 metros. Eles esto distribudos em
todos os biomas, incluindo tundra, desertos, savanase florestas. Espcies de
vrias famlias tm se adaptado ao modo de vida aqutico
em pntanos, lagos e rios. Eles esto presentes, tanto abaixo da superfcie
terrestre, no caso de animais subterrneos e escavadores, quanto acima
dela, nos galhos das rvores no caso dos animais arbreos, ou nos cus,
atravs do vo, no caso dos morcegos.
A distribuio geogrfica dos mamferos muito variada. A
ordem Tubulidentata, cujo nico representante o porco-da9

terra (Orycteropus
afer)

endmica
da frica.
Osmonotremados (ornitorrinco e as equidnas) e quatro ordens de
marsupiais
(Dasyuromorphia, Notoryctemorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia)
esto confinados regio australiana. Duas ordens de marsupiais
(Paucituberculata e Microbiotheria) so encontradas somente numa rea
restrita da Amrica do Sul. As duas maiores ordens, Rodentiae Chiroptera,
ocorrem naturalmente em todos os continentes, exceto Antrtida, e foram
os
nicos
a
terem
alcanado
muitas
ilhas
ocenicas. Artiodtilos e carnvoros ocorrem em todos os continentes,
exceto Antrtida e Austrlia, embora representantes de ambos tenham sido
introduzidos na Austrlia. Os cetceos e os pinipdios so os grupos mais
amplamente distribudos pelo planeta.
Variao similar ocorre no nvel de famlia e espcie. Nenhuma
espcie de mamfero naturalmente cosmopolita, ou seja, ocorra em todo o
mundo, embora algumas espcies tenham uma ampla distribuio cobrindo
vrios continentes. O lobo (Canis lupus) e a raposa-vermelha (Vulpes
vulpes) so os animais terrestres mais amplamente distribudos cobrindo
grande parte do Hemisfrio Norte. No Novo Mundo, a ona-parda (Puma
concolor) apresenta a maior distribuio, ocorrendo do Canad ao Chile.
No outro extremo, certas espcies possuem distribuio restrita, no
passando de poucos quilmetros quadrados, como por exemplo, a toupeiradourada da frica do Sul.
Outros mamferos apresentam uma distribuio descontnua. Ela pode
ser natural, como o caso da lebre-da-eursia (Lepus timidus) que habita as
regies polares e boreais da Eursia, mas uma populao encontrada
nos Alpes, uma relquia da ltima era glacial. Ou pode ser um fenmeno
induzido pelo homem, como no caso do leo (Panthera leo), que
atualmente encontrado em partes da leste e sul da frica e na ndia, mas
que j habitou o norte da frica, Oriente Mdio, sul da Europa e sul
da sia, e at mesmo aAmrica do Norte, no final do Pleistoceno.
A diversidade e a riqueza da fauna mamfera so influenciadas por
diversos fatores complexos combinados, entre eles, a histria evolutiva, o
grau de isolamento e a complexidade do habitat.
5. MORFOLOGIA E ANATOMIA

5.1 Sistema esqueltico-muscular

10

No crnio dos mamferos, os ossos drmicos, originalmente formados

na calota craniana, cresceram ao redor de todo o encfalo, fechando
completamente a caixa craniana. Osossos que formam a extremidade
inferior da abertura temporal dos Synapsida so curvados at o arco
zigomtico.
A mandbula dos mamferos formada por um nico osso, o dentrio,
em
contraste
mandbula de ossos mltiplos
dos
demais vertebrados mandibulados. O dentrio se articula diretamente com
o osso esquamosal, um osso drmico do crnio. A articulao mandibular
dos demais vertebrados formada pelo quadrado, no crnio, e pelo
articular, na maxila inferior. Nos mamferos, estes ossos se juntaram
ao estribo, resultando em uma orelha mdia com trs ossos, nico a estes
animais.
Os mamferos so os nicos a possurem msculos de expresso
facial, os quais so derivados dos msculos do pescoo dos rpteis e
inervados pelo stimo nervo craniano.
A dentio dos mamferos dividida em diversos tipos de dentes, ou
seja so heterodontes: incisivos, caninos, pr-molares e molares. A maioria
dos mamferos possui dois conjuntos de denties em suas vidas
(difiodontia). O primeiro conjunto os dentes de leite consiste somente
de incisivos, caninos e molares decduos, embora a forma destes seja bem
parecida com a dos molares permanentes no adulto. A dentio adulta
permanente consiste do segundo conjunto de dentes originais, os
permanentes, com erupo posterior. Os mamferos so os nicos animais
que mastigam e engolem um discreto bolo alimentar. Os trios possuem
tipos nicos de molares, chamados de tribosfnicos.
Diferentemente da postura reptiliana, os mamferos apresentam uma
postura ereta, com os membros posicionados sob o corpo. Entretanto, a
postura altamente ereta dos mamferos familiares, tais como
os gatos, ces e cavalos derivada; o movimento de um animal como
o gamb, provavelmente, representa a condio primitiva dos mamferos.
Os mamferos apresentam uma articulao do tornozelo diferenciada,
cujo ponto de movimento est entre a tbia e o astrgalo. Na cintura
plvica, o lio tem forma de barra e direcionado para frente, e o pbis e
o squio so curtos; todos so fundidos num nico osso, chamado de pelve.
O fmur apresenta um trocnter distinto sobre o lado lateral proximal, para
11

a ligao dos msculos dos glteos, que do aos mamferos extremidades

arredondadas.
Com poucas excees, todos os mamferos possuem sete vrtebras
cervicais peixe-boi (Trichechus spp.)
e
o bicho-preguia-de-doisdedos (Choloepus hoffmanni) possuem seis vrtebras, e o bicho-preguiade-trs-dedos (Bradypus variegatus), possui nove. Eles tambm apresentam
um complexo atlas-xis, nico e especializado, nas duas primeiras
vrtebras cervicais. Podendo rodar suas cabeas de duas formas: na
maneira tradicional, de cima para baixo, na articulao entre o crnio e o
atlas; e de maneira mais derivada, de lado a lado, na articulao entre o
atlas e o xis.
Os mamferos restringiram as costelas s vrtebras mais craniais
(torcicas) do tronco. As costelas lombares apresentam conexes
zigapofiseais, as quais permitem a flexo dorso-ventral. A capacidade de
mover a coluna vertebral de maneira dorso-ventral, nos mamferos, pode
estar relacionada com sua habilidade de deitar sobre o lado de seus corpos,
algo que os demais vertebrados no conseguem realizar facilmente. Esta
habilidade pode ter sido importante na evoluo da amamentao, com
mamilos posicionados ventralmente.

5.2 Sistema cardiovascular

O corao dos mamferos difere dos demais amniotas ectotrmicos
por possuir um septo ventricular completo e somente um arco sistmico,
embora o arco duplo original seja aparente durante o desenvolvimento.
Uma condio similar observada nas aves, mas ela claramente surgiu
convergentemente nos dois grupos, pois o arco sistmico esquerdo que
retido (como a aorta nica) nos mamferos, e o arco direito nas aves.
Os monotremados retm um pequeno sino venoso como uma cmara
distinta, os trios incorporaram esta estrutura ao trio direito, como o nodo
sinoatrial, o qual age como o marca-passo do corao.
Os mamferos tambm diferem dos demais vertebrados quanto
forma de seus eritrcitos (glbulos vermelhos ou hemcias), os quais no
possuem ncleos na condio madura.

5.3 Sistema respiratrio

Os mamferos apresentam pulmes grandes e com lobos, de aparncia
esponjosa devida presena de um sistema de ramificaes delicadas
12

dos bronquolos em cadapulmo, terminando em cmaras fechadas de

paredes finas (os pontos de trocas gasosas), chamadas de alvolos.
A presena de uma estrutura muscular, o diafragma, exclusiva dos
mamferos, divide a cavidade peritoneal da cavidade pleural, alm de
auxiliar as costelas na inspirao.

5.4 Sistema nervoso e rgos do sentido

Os mamferos possuem encfalos excepcionalmente grandes entre os
vertebrados, os quais evoluram em caminhos, de certa forma,
independentes dos demais amniotas. Em seus sistemas sensoriais os
mamferos so mais dependentes da audio e da olfao do que a maioria
dos tetrpodes, sendo menos dependentes da viso.
5.4.1Crebro
A poro aumentada dos hemisfrios cerebrais dos mamferos,
o neocrtex, ou neopalio, formada de forma nica. A poro dorsal
do crtex aumentada para a formao do neopalio (enquanto os
sauropsdeos aumentam a poro lateral), apresentando uma estrutura
laminada complexa. Em mamferos mais derivados, o neoplio domina
todo o encfalo rostral e se torna altamente invaginado, o que aumenta
muito a rea de superfcie.
Outras caractersticas nicas do encfalo mamaliano incluem lobos
pticos divididos na regio mediana, um cerebelo no-invaginado, e uma
grande representao da rea para o stimo nervo craniano, a qual est
associada com o desenvolvimento da musculatura facial.
O crebro dos mamferos conta ainda com o sistema lmbico,
responsvel pelas emoes e sentimentos.
5.4.2Olfato
O apurado senso de olfato da maioria dos mamferos est,
provavelmente, relacionado ao seu comportamento noturno. Os receptores
olfatrios esto localizados em um epitlio especializado, sobre os ossos
nasoturbinados no nariz. O bulbo olfatrio uma poro proeminente
do encfalo em muitos mamferos, mas os primatas apresentam um bulbo
pequeno e pouco sentido de olfao, provavelmente associado a seus
hbitos diurnos. O senso de olfato tambm reduzido, ou ausente,
nos cetceos, em associao com sua existncia aqutica.
13

5.4.3Audio
Os mamferos apresentam uma orelha mdia mais complexa do que a
dos demais tetrpodes. Ela contm uma srie de trs ossos
(estribo, martelo e bigorna), em vez de um nico osso.
Diversas outras caractersticas dos mamferos trios tambm
contribuem para o aumento da acuidade auditiva. Estas incluem uma longa
cclea, capaz de uma discriminao maior de tons. Alm disso, a orelha
externa, ou aurcula, ajuda a determinar a direo do som. A orelha, em
conjunto com o estreitamento do meato auditivo dos mamferos, concentra
sons oriundos de uma rea relativamente grande. A maioria dos mamferos
capaz de mover a aurcula para captar sons, embora
os primatas antropoides no apresentam tal caracterstica. A sensibilidade
auditiva de um mamfero terrestre reduzida se as aurculas so removidas.
Mamferos aquticos utilizam sistemas inteiramente distintos para ouvir
sob a gua, tendo perdido ou reduzido suas orelhas externas. Os cetceos,
por exemplo, utilizam a maxila inferior para canalizar ondas sonoras a
orelha interna.
5.4.4Viso
Os mamferos evoluram como animais noturnos, para os quais a
sensibilidade visual (formao de imagens sob pouca luz) era mais
importante do que a acuidade (formao de imagens precisas). Os
mamferos
possuem retinas compostas,
primariamente,
de clulas bastonetes, as quais apresentam uma grande sensibilidade luz,
mas so relativamente fracas para uma viso acurada.
A maioria dos mamferos apresenta um tapetum lucidum bem
desenvolvido, o qual constitui uma camada refletora por trs da retina,
fornecendo uma segunda chance para que um fton de luz estimule uma
clula receptora. Este tapeto provoca o brilho nos olhos que voc observa
quando aponta uma lanterna em direo a um gato ou a um co. O tapeto
mais desenvolvido em mamferos noturnos, e foi perdido
nos primatas antropoides diurnos, incluindo os humanos.

5.5 Sistema integumentrio

Em muitos aspectos, a cobertura externa dos mamferos a chave para
seu modo nico de vida. A variedade de tegumentos dos mamferos
enorme. Alguns roedores possuem uma epiderme delicada, com apenas
14

algumas clulas de espessura. J os elefantes tm diversas centenas de

clulas de espessura. A textura da superfcie externa da epiderme tambm
varia, desde a lisa (cobertas ou no por pelos) at as rugosas, secas e
enrugadas.
Apesar do tegumento mamfero se parecer com o dos demais
vertebrados, quanto a sua forma, com camadas epidrmicas, drmicas e
hipodrmicas, h tambm componentes nicos. Ele apresenta pelos,
glndulas sebceas, glndulas apcrinas, glndulas sudorparas, e estruturas
derivadas da queratina, como unhas, garras e cornos.
Os pelos tm uma variedade de funes incluindo a camuflagem, a
comunicao e a sensao (tato), por meio das vibrissas (bigodes).
Entretanto, a funo bsica dos pelos a proteo contra o calor e o frio.
As estruturas secretoras da pele se desenvolvem a partir da epiderme.
H trs tipo principais de glndulas de pele nos mamferos: as sebceas, as
apcrinas e as crinas. Exceto pelas crinas, as glndulas da pele esto
associadas aos folculos pilosos e a secreo em todas elas se d sob o
controle neural e hormonal.
As glndulas sudorparas comuns dos humanos no parecem ser um
trao mamfero primitivo, visto que a maioria dos mamferos no
termorregulam por meio da secreo de fluidos pela pele. As glndulas
sebceas so encontradas em toda a superfcie do corpo. Elas produzem
uma secreo oleosa que lubrifica e impermeabiliza o pelo e a pele.
Glndulas apcrinas apresentam uma distribuio restrita na maioria dos
mamferos, e suas secrees parecem ser utilizadas na comunicao
qumica.
Muitos mamferos possuem glndulas de odor especializadas, as quais
so modificaes das sebceas ou das apcrinas. A marcao por odor
usada para indicar a identidade do animal e para definir territrios.
Glndulas de odor so posicionadas em reas do corpo que permitem o
contato fcil com os objetos, tais como a face, o queixo e os ps.
Glndulas crinas produzem uma secreo aquosa com pouco
contedo orgnico. Na maioria dos mamferos, esto restritas s solas dos
ps, s caudas prenseis e a outras reas em contato com superfcie do meio
ambiente, nas quais elas melhoram a adeso ou a perceo tctil.

15

Glndulas mamrias possuem uma estrutura de ramificao mais

complexa do que a das demais glndulas de pele. Elas possuem diversas
caractersticas bsicas em comum com as glndulas apcrinas e sebceas,
entretanto so altamente especializadas.
As estruturas queratinizadas da pele so variadas, algumas esto
envolvidas na locomoo, nas ofensivas, na defesa e na apresentao, como
as unhas, as garras e os cascos; outras na proteo, como as placas
drmicas; outras na alimentao, como o bico crneo do ornitorrinco.
6. Histria evolutiva dos mamferos

A evoluo dos mamferos a partir dos sinapsdeos (rpteis ancestrais

dos mamferos) foi um processo gradual que levou aproximadamente 70
milhes de anos, do mdio Permiano ao mdio Jurssico. Na metade
do Trissico, havia muitas espcies que se pareciam com mamferos, e
apenas no incio do Jurssico aparecem os primeiros mamferos
verdadeiros. O primeiro marsupial conhecido, o Sinodelphys, apareceu h
125 milhes de anos, no incio do Cretceo; mais ou menos na mesma
poca se desenvolvem os Eutheria, e dois milhes de anos mais tarde
surgiram os primeiros Monotremos. Na maciaextino do CretceoTercirio desaparecem os dinossauros, restando as formas avirias, e os
mamferos iniciam um processo de diversificao e ocupao dos nichos
ecolgicos vagos, at que no fim do Tercirio todas as ordens modernas j
se haviam estabelecido.
Do ponto de vista da nomenclatura filognica, os mamferos so os
nicos sinapsdeos sobreviventes, uma linhagem que se distinguiu
dos sauropsdeos, os rpteis, no fim do Carbonfero,1 tornando-se os
maiores e mais comuns vertebrados do perodo Permiano.2 O
desenvolvimento de algumas caractersticas tpicas dos mamferos, como
a endotermia, os pelos e o crebro maior, pode ter sido estimulado pelo

16

predomnio anterior dos dinossauros, que ocupavam os nichos ecolgicos

diurnos e foraram os mamaliformes para os nichos noturnos.
As evidncias dessa evoluo se encontram principalmente
nos fsseis. Durante um bom tempo fsseis dos mamferos mesozoicos e
seus antecessores imediatos eram escassos e fragmentrios, mas o estudo se
aprofundou quando na dcada de 1990 foram encontrados diversos achados
importantes, especialmente na China. As novas tcnicas cientficas como
afilogentica molecular tambm deram contribuio significativa,
esclarecendo e fixando pontos de divergncia evolutiva que levaram ao
surgimento de espcies modernas. Embora as glndulas mamrias sejam a
assinatura nos mamferos modernos, pouco se conhece sobre sua evoluo
e sobre o processo de lactao, e menos ainda sobre o desenvolvimento
do neocrtex, outro trao distintivo desse grupo. O estudo sobre a evoluo
dos mamferos se concentra atualmente no desenvolvimento
dos ossculos do ouvido mdio a partir da articulao da mandbula dos
ancestrais amniotas, junto com a anlise da evoluo da postura ereta dos
membros, do palato secundrio, do pelo e do sangue quente.

6.1 Definio de "mamfero"

As espcies de mamferos atuais podem ser identificadas pela
presena nas fmeas de glndulas mamrias que produzem leite.
Outras caractersticas so necessrias para classificar os fsseis, j que
as glndulas mamrias e outros tecidos macios no esto disponveis.
Os paleontlogos ento usam uma caracterstica distintiva que
compartilhada por todos os mamferos viventes (inclusive
osmonotremados), mas que no est presente em qualquer dos primeiros
terapsdeos trissicos ("mamferos semelhantes a rpteis"): os mamferos
usam dois ossos para ouvir que todos os outros amniotas usam para comer.
Os mais antigos amniotas tinham a articulao da mandbula composta pelo
osso articular (um pequeno osso na parte posterior da mandbula inferior) e
pelo osso quadratum (um pequeno osso na parte posterior da mandbula
superior). Todos os no mamferos amniotas usam este sistema, inclusive
os lagartos, os crocodilianos, os dinossauros (e seus descendentes, as aves)
e os terapsdeos. Mas os mamferos tm uma articulao da mandbula
diferente, composta apenas pelo osso da mandbula inferior que carrega os
17

dentes e pelo esquamosal (outro pequeno osso do crnio). E nos mamferos,

os
ossos
articular
e
quadratum
se
tornaram
os
ossos bigorna e martelo no ouvido mdio.
Os mamferos tambm possuem um par de cndilos occipitais - eles
tm duas salincias na base do crnio que encaixam na vrtebra superior do
pescoo, enquanto os outros vertebrados possuem apenas um cndilo
occipital.3 Mas os paleontlogos usam apenas a articulao da mandbula e
o ouvido mdio como critrios para identificao de fsseis mamferos,
porque seria confuso se eles encontrassem um fssil que possusse uma
caracterstica, mas no a outra (por exemplo, uma mandbula e um ouvido
mamferos, mas um cndilo occipital no-mamfero).
Devido s mudanas incrementadas nos fsseis transicionais, afirmase
Ns talvez faamos novamente a pergunta: "O que um mamfero?"
Onde ns estipulamos o limite entre rptil e mamfero no tem importncia
biolgica. puramente uma questo de convenincia. H duas escolhas
bvias, e ambas imediatamente seguem um perodo de rpida evoluo que
torna definitiva a quebra que ns esperamos encontrar.5

6.2 Os ancestrais dos mamferos

18

Aqui, uma "rvore genealgica" bastante simplificada. O texto abaixo

descreve
algumas
das
incertezas
e
reas
de

debate.
6.2.1Amniotas
Os primeiros vertebrados completamente terrestres eram amniotas seus
ovos
tinham
membranas
internas
que
permitiam
ao embrio desenvolvido respirar, mas deixavam que a gua entrasse. Isto
permitiu aos amniotas pr seus ovos em terra firme, enquanto os anfbios
geralmente precisavam pr seus ovos na gua (alguns poucos anfbios,
como o sapo do Suriname, desenvolveram outros caminhos para contornar
esta limitao).
Os primeiros amniotas aparentemente surgiram no final
do Carbonfero a partir de reptiliomorfos ancestrais. Em poucos milhes de
anos, duas importantes linhagens amniotas se tornaram distintas: os
ancestrais sinapsdeos dos
mamferos
e
os sauropsdeos,
dos
quais lagartos, cobras, crocodilianos, dinossauros e aves so descendentes.
Os mais antigos fsseis conhecidos de todos estes grupos datam de
cerca de 320 a 315 milhes de anos. Desafortunadamente, difcil ter
certeza sobre quando cada um deles evoluiu, visto que fsseis vertebrados
do final do Carbonfero so muito raros, e dessa forma, as primeiras
19

ocorrncias reais de cada um destes tipos de animais devem ser

consideravelmente anteriores.
6.2.2Sinapsdeos

A estrutura original do crnio sinpsida tem uma abertura temporal

atrs de cada olho, em uma posio claramente baixa no crnio (no lado
direito inferior da imagem).
Os crnios sinpsidas so identificados pelo padro distintivo das
aberturas temporais atrs de cada olho. Estas aberturas tornam o crnio leve
sem sacrificar a fora, economizam energia por usar menos osso e
provavelmente forneciam pontos de ligao para os msculos da
mandbula. Possuir pontos de ligao fora das mandbulas tornou possvel
aos msculos serem mais compridos e ento exercer uma forte influncia
sobre uma grande variedade de movimentos da mandbula sem serem
esticados ou contrados alm de seu melhor alcance.
Os fsseis terrestres do comeo do Permiano indicam que um grupo
sinpsida, os pelicossauros, foram os vertebrados terrestres mais comuns e
incluam os maiores animais terrestres de seu tempo.
6.2.3Terapsdeos
Os terapsdeos evoluram dos pelicossauros na metade do Permiano e
tomaram sua posio como vertebrados terrestres dominantes. Eles
diferiam dos pelicossauros em vrias caractersticas do crnio e da
mandbula, incluindo grandes aberturas temporais e incisivos de mesmo
tamanho.
Os terapsdeos atravessaram vrios estgios, comeando como
animais que eram muito parecidos com seus ancestrais pelicossauros e
terminando como algo que poderia facilmente ser confundido com os
mamferos.

20

Desenvolvimento gradual de um osso secundrio do palato duro:

muitos livros e artigos interpretam isto como um pr-requisito para a
evoluo da alta taxa metablica dos mamferos, porque possibilita a estes
animais comer e respirar ao mesmo tempo. Mas alguns cientistas assinalam
que alguns animais ectotrmicos modernos usam uma palato secundrio
feito de carne para separar a boca das vias respiratrias, e que um palato
sseo fornece uma superfcie na qual a lngua pode manipular a comida,
facilitando a mastigao e no a respirao. A interpretao do palato
secundrio sseo como uma ajuda para a mastigao tambm sugere o
desenvolvimento de um metabolismo rpido, desde que a mastigao torne
possvel digerir a comida mais rapidamente. Nos mamferos, o palato
formado por dois ossos especficos, mas vrios terapsdeos permianos
tinham outras combinaes de ossos nos lugares exatos para funcionarem
como palatos.

O osso dentrio gradualmente se tornou o principal osso da

mandbula inferior.

O progresso na direo de uma postura de membros eretos, o que

aumentaria a fora animal evitando a restrio de Carrier. Mas esse
processo foi instvel e muito lento - por exemplo: todos os terapsdeos
herbvoros mantiveram membros no eretos (algumas formas posteriores
devem ter tido membros traseiros semi-eretos); os terapsdeos carnvoros
permianos possuam membros dianteiros no eretos, e alguns outros do
final do Permiano tinham membros traseiros semi-eretos. Na realidade,
osmonotremados modernos ainda possuem membros semi-eretos.

No Trissico, avanaram na direo da mandbula mamfera e do

ouvido mdio.

H evidncias plausveis de plos nos terapsdeos do Trissico, mas

no nos terapsdeos do Permiano.

Alguns cientistas argumentam que alguns terapsdeos do Trissico

apresentam sinais de lactao.
rvore genealgica terpsida

21

rvore genealgica terpsida; apenas com aqueles que so mais

relevantes para a evoluo dos mamferos esto descritos
abaixo.

Apenas dicinodontes, terocfalos e cinodontes eram sobreviventes

no Trissico.
Biarmosuchia
Os Biarmosuchia eram os mais primitivos e parecidos com os
pelicossauros dos terapsdeos.
Dinocfalos
Os dinocfalos ("cabeas terrveis") eram enormes, alguns to grandes
quanto um rinoceronte, e incluam carnvoros e herbvoros. Alguns dos
carnvoros tinham membros posteriores semi-eretos, mas todos os
dinocfalos possuam membros dianteiros no eretos. Em muitas
caractersticas, eles eram terapsdeos muito primitivos. Por exemplo, eles
22

no possuam um palato
particularmente "reptilianas".

secundrio

suas

mandbulas

eram

Teriodontes
Os teriodontes e seus descendentes tinham articulaes de mandbulas
nas quais o osso articular da mandbula inferior estava fortemente ligado ao
muito pequeno osso quadratum do crnio. Isto permitia uma grande
abertura da boca, e um grupo, o dos carnvoros gorgonopsdeos, tirou
vantagem disto para desenvolver "dentes de sabre". Mas a mandbula dos
teriodontes teve um significativo longo alcance - o tamanho muito reduzido
do osso quadratum foi um passo importante no desenvolvimento da
articulao da mandbula dos mamferos e do ouvido mdio.
Os gorgonopsdeos ainda tinham algumas caractersticas primitivas:
ausncia de palato secundrio sseo (mas outros ossos nos lugares
apropriados para executar as mesmas funes); membros dianteiros no
eretos; membros traseiros que poderiam funcionar em posturas eretas e no
eretas.
Mas
os terocefaldeos,
que
aparentemente
surgiram
aproximadamente ao mesmo tempo dos gorgonopsdeos, tinham
caractersticas adicionais semelhantes aos mamferos como, por exemplo,
seus ossos dos dedos tinham o mesmo nmero de falanges dos primeiros
mamferos (e o mesmo nmero que os primatas tm, inclusive
os humanos).
Cinodontes
Os cinodontes, um grupo teriodonte que tambm surgiu no final
do Permiano, inclui os ancestrais de todos os mamferos - um subgrupo,
os tritelodontes, amplamente considerado em conter provavelmente o
ancestral dos mamferos. As caractersticas semelhantes s dos mamferos
dos cinodontes incluem: reduo posterior no nmero de ossos da
mandbula inferior; um palato sseo secundrio; molares com um
complexo padro nas coroas; o crebro preenchendo a cavidade
endocranial.

6.3 Tomada de poder trissica: a ascenso dos

sauropsdeos
23

A catastrfica extino em massa do Permiano-Trissico acabou com

cerca de 70 por cento das espcies vertebradas terrestres, assim como a
maioria das plantas.
Como resultado:

Os ecossistemas e as cadeias alimentares desmoronaram,

recuperao levou cerca de 6 milhes de anos.

Os sobreviventes recomearam a luta pelo domnio de seus

antigos nichos ecolgicos - at mesmo os cinodontes, que aparentemente
estavam no caminho da dominao no final do Permiano.

Mas os cinodontes foram derrotados por um grupo antes obscuro

de sauropsdeos,
os arcossauros (que
inclua
os
ancestrais
dos crocodilianos, dos dinossauros e das aves). Esta mudana de sorte
frequentemente chamada de "tomada de poder trissica". Vrias
explicaes tm sido propostas para ela, mas o mais provvel que o
comeo do Trissico foi predominantemente rido e ento a capacidade de
conservao de gua superior dos arcossauros deu-lhes uma vantagem
decisiva (todos os sauropsdeos conhecidos tinham peles sem glndulas e
excretavam cido rico, que requeria menos gua para mant-lo
suficientemente lquido, que a ureia que os mamferos excretam e
presumivelmente os terapsdeos excretavam). A tomada de poder trissica
foi gradual - no comeo do Trissico, os cinodontes eram os principais
predadores e oslistrossauros os principais herbvoros, mas na metade do
Trissico, os arcossauros dominaram todos os grandes nichos carnvoros e
herbvoros.
Mas a tomada de poder trissica deve ter sido um fator vital na
evoluo dos cinodontes em mamferos. Os descendentes dos cinodontes s
foram capazes de sobreviver comoinsectvoros pequenos e principalmente
noturnos. Como resultado:

A tendncia terpsida em direo a dentes diferenciados com ocluso

precisa se acelerou, por causa da necessidade de segurar
os artrpodes capturados e esmagar seusexoesqueletos.

24

A vida noturna exigia avanos no isolamento trmico e

na termorregulao para possibilitar aos ancestrais dos mamferos serem
ativos no frio da noite.
Sentidos acurados de audio e olfato se tornaram vitais.

Isto acelerou o desenvolvimento do ouvido mdio mamfero, e

ento da mandbula, visto que os ossos que tinham sido parte da articulao
da mandbula se tornaram parte do ouvido mdio.

O aumento no tamanho dos lbulos olfativo e auditivo do

crebro aumentou o peso cerebral percentualmente em relao ao peso do
corpo. O tecido cerebral exige uma quantidade desproporcional de
energia. A necessidade de mais comida para manter crebros maiores
aumentou a presso por melhoras no isolamento trmico, termorregulao e
alimentao.

Como um efeito colateral, a viso se tornou levemente menos

importante, e isto se reflete no fato de que muitos mamferos tm uma
viso de cores pobre, incluindo osprosmios como os lmures.

6.4 Dos cinodontes aos verdadeiros mamferos

6.4.1Muitas incertezas
Enquanto a tomada de poder trissica provavelmente acelerou a
evoluo dos mamferos, ela tornou a vida mais difcil para os
paleontlogos, porque bons fsseis do quase-mamferos so extremamente
raros, principalmente porque eles eram majoritariamente menores que
ratos:

Eles estavam amplamente restritos aos ambientes que so menos

capazes de fornecer bons fsseis. Os melhores ambientes terrestres para
fossilizao so as plancies alagadas, onde alagamentos sazonais
rapidamente cobrem animais mortos com uma camada protetora
de silte que depois comprimida em uma rocha sedimentar. Mas as
plancies alagadas so dominadas por animais mdios e grandes, e os
terapsdeos trissicos e os quase-mamferos no poderiam competir com os
arcossauros em tamanho.

25

Seus ossos delicados eram frgeis para serem destrudos antes que
pudessem ser fossilizados - por comedores de animais mortos (incluindo
os fungos e as bactrias) e por serem espalhados.

Pequenos fsseis so difceis de localizar e mais vulnerveis a serem

destrudos pela eroso e por outros fenmenos naturais antes de serem
descobertos.
Na realidade, foi dito recentemente, na dcada de 1980, que todos os
fsseis de mamferos e quase-mamferos do Mesozoico poderiam estar
guardados em algumas caixas de sapatos - e eles eram principalmente
dentes, que so os mais durveis de todos os tecidos.
Como resultado:

Em muitos casos, difcil classificar um fssil mamfero ou quasemamfero mesozoico em um gnero.

Todos os fsseis disponveis de um gnero raramente formam um

esqueleto completo, e portanto a dificuldade em se decidir quais gneros
so mais parecidos uns com outros e ento mais proximamente
relacionados. Em outras palavras, torna-se muito difcil classific-los
atravs da cladstica, que o mtodo mais confivel e menos subjetivo
atualmente disponvel.
Dessa forma, a evoluo dos mamferos no Mesozoico repleta de
incertezas, embora no haja espao para a dvida de que os mamferos
apareceram pela primeira vez no Mesozoico.
6.4.2Mamferos ou mamaliformes?
Um dos resultados destas incertezas foi uma mudana na definio de
"mamfero" pelos paleontlogos. Durante muito tempo, um fssil era
considerado um mamfero se nele fosse encontrado o padro mandbulaouvido mdio (a articulao da mandbula consistindo apenas do
esquamosal e do dentrio; e os ossos articular e quadratum tornando-se os
ossos martelo e bigorna do ouvido mdio). Mas mais recentemente, os
paleontlogos tm geralmente definido "mamfero" como o ltimo
ancestral comum demonotremados, marsupiais e placentrios e de todos os
26

seus descendentes. E ento eles tiveram que definir um outro clado, o

dos mamaliformes, para acomodar todos os animais que so mais
semelhantes a mamferos que a cinodontes, mas menos aparentados com
monotremados, marsupiais e placentrios. Ainda que isto agora parea ser a
voz da maioria, alguns paleontlogos tm resistido, porque: a nova
definio simplesmente move a maior parte dos problemas para o novo
clado sem esclarec-los; o clado dos mamaliformes inclui alguns animais
com a articulao da mandbula "mamfera" e outros com a articulao da
mandbula "reptiliana" (articular-quadratum); e a nova definio de
"mamfero" e "mamaliformes" dependente dos ltimos ancestrais comuns
de ambos os grupos, e que ainda no foram encontrados. Apesar destas
objees, este artigo segue a opinio dominante, e trata a maioria dos
descendentes mesozoicos dos cinodontes como mamaliformes.
6.4.3rvore genealgica - dos cinodontes aos
mamferos
(Baseada em Mammaliformes Palaeos)

6.4.4Multituberculados
Os multituberculados (assim chamados pelos mltiplos ndulos ou
salincias - tubrculos - em seus "molares") so muitas vezes chamados de
"roedores do Mesozoico", mas trata-se de um exemplo de convergncia
27

evolutiva e no significa que eles sejam aparentados com os roedores.

primeira vista eles se assemelham a mamferos: suas articulaes da
mandbula consistem apenas dos ossos dentrio e esquamosal e os ossos
articular e quadratum fazem parte do ouvido mdio; seus dentes so
diferenciados e tm cspides semelhantes s dos mamferos; eles tm
um arco zigomtico; a estrutura da plvis sugere que eles davam luz a
filhotes indefesos muito pequenos, como os modernos marsupiais. Eles
viveram por mais de 120 milhes de anos (do Jurssico mdio, cerca de
160 milhes de anos atrs, at o comeo do Oligoceno, cerca de 35 milhes
de anos atrs), o que faria deles os mamferos mais bem sucedidos de
sempre. Mas uma olhada mais de perto mostra que eles eram muito
diferentes dos mamferos modernos:

Seus "molares" tm duas filas paralelas de salincias, diferente dos

molares tribofnicos (de trs pontas) dos primeiros mamferos.

O movimento de mastigao completamente diferente. Os

mamferos mastigam com um movimento de triturao de lado a lado, o
que significa que habitualmente os molares se fecham em apenas um lado
ao mesmo tempo. As mandbulas dos multituberculados eram incapazes do
movimento de lado a lado e mastigavam arrastando os dentes inferiores
para trs, contra os superiores conforme a mandbula fechava.

A parte anterior do arco zigomtico geralmente consiste do

osso maxilar e no do jugal, que um osso minsculo numa pequena fenda
na extenso do maxilar.

O esquamosal no faz parte do crnio.

O focinho diferente do dos mamferos. Na realidade, parece-se
mais com o dos pelicossauros como o dimetrodonte. O focinho
28

multituberculado em forma de caixa, com a enorme e plana maxila

formando os lados, o osso nasal acima e o exagerado pr-maxilar na frente.
6.4.5Morganucodontidae
Os morganucodontes apareceram pela primeira vez no final do
Trissico, cerca de 205 milhes de anos atrs. Eles so um excelente
exemplo de fsseis transicionais, visto que possuem tanto articulaes da
mandibula dentrio-esquamosal quanto articular-quadratum. Eles tambm
foram um dos primeiros descobertos e mais perfeitamente estudados
dos mamaliformes, por causa de um extraordinrio grande nmero de
fsseis morganucodontes encontrados.
6.4.6Docodontes
O mais conhecido membro dos docodontes o Castorocauda
lutrasimilis, que viveu no mdio Jurssico, cerca de 164 milhes de anos
atrs e foi descoberto em 2004 e descrito em 2006.
O Castorocauda ("cauda de castor") no foi um docodonte tpico (a maioria
era onvora) nem exatamente um mamfero, mas extremamente
importante no estudo da evoluo dos mamferos porque o primeiro
esqueleto encontrado estava quase completo (um verdadeiro luxo na
paleontologia) e quebra o esteretipo do "pequeno insetvoro noturno":

Ele era perceptivelmente maior em tamanho que a maioria dos

fsseis semelhantes a mamferos do Mesozoico - cerca de 43 centmetros
do nariz ponta de sua cauda de 13 centmetros, e provavelmente pesaria
mais que 800 gramas.

Ele fornece a mais antiga evidncia sem nenhuma dvida de cabelos

ou plos. Anteriormente, o mais antigo era o Eomaia scansoria, um
mamfero verdadeiro de cerca de 125 milhes de anos atrs.

Ele tinha adaptaes aquticas que incluam ossos achatados e restos

de tecido macio entre os dedos dos ps traseiros sugerem que eles eram
membranosos. Antes disso, os mais antigos animais semi-aquticos
semelhantes a mamferos eram do Eoceno, cerca de 110 milhes de anos
atrs.

29

Os poderosos membros diateiros do Castrocauda parecem adaptados

para escavao. Esta caracterstica e as esporas em seus tornozelos fazemno lembrar o ornitorrinco, que tambm nada e escava.

Seus dentes parecem adaptados para comer peixe: os dois primeiros

molares tm cspides em linha reta, o que faz deles mais adequados para
agarrar e cortar que para triturar; e estes molares so curvados para trs,
para ajudar a capturar presas escorregadias.
6.4.7Hadrocodium
A rvore genealgica simplificada acima mostra o Hadrocodium como
um parente evolutivo mais distante dos mamferos, enquanto
os simetrodontes e
os Kuehneotheriidae so
mais
proximamente
relacionados com os verdadeiros mamferos. Mas os fsseis de
simetrodontes e Kuehneotheriidae so to poucos e fragmentados que eles
ainda so pouco conhecidos e talvez sejam parafilticos. Por outro lado, h
bons fsseis de Hadrocodium (de cerca de 195 milhes de anos atrs, do
princpio do Jurssico) e eles possuem algumas caractersticas importantes:

A articulao da mandbula consiste apenas dos ossos dentrio e

esquamosal, e as mandbulas no possuem pequenos ossos na parte de trs
do dentrio, diferente do modelo terpsida.

Nos terapsdeos e na maioria dos mamaliformes, o tmpano se estica

sobre um canal na parte de trs da mandbula inferior. Mas
o Hadrocodium no tem tal canal, o que sugere que seu ouvido era parte
do crnio, como nos mamferos - e, portanto, que os antigos ossos articular
e quadratum migraram para o ouvido mdio e se transformaram nos ossos
martelo e bigorna. Por outro lado, o dentrio tinha uma "entrada" na parte
posterior que os mamferos no tm. Isto sugere que o osso dentrio
doHadrocodium manteve a mesma forma que ele teria se os ossos articular
e quadratum permanecessem fazendo parte da articulao da mandbula, e
dessa forma, que oHadrocodium, ou um ancestral muito prximo, deve ter
sido o primeiro a ter um ouvido mdio completamente mamfero.

Os terapsdeos e os mamaliformes mais antigos tinham suas

articulaes da mandbula em uma posio bastante recuada no crnio,
parcialmente porque o ouvido ficava na extremidade posterior da
30

mandbula, mas tambm porque tinha que estar prximo do crebro. Este
arranjo limitava o tamanho da caixa craniana, porque forava os msculos
da mandbula a ficar em torno e sobre ela. A caixa craniana e as mandbulas
do Hadrocodium no eram mais ligados um ao outro pela necessidade de
sustentar o ouvido, e sua articulao da mandbula era mais avanada. Nos
seus descendentes ou naqueles animais com um arranjo similar, a cavidade
cerebral estava livre para se expandir sem ser limitada pela mandbula e a
mandbula estava livre para mudar sem ser limitada pela necessidade de
manter o ouvido mdio prximo do crebro - em outras palavras, agora se
tornava possvel para os animais semelhantes a mamferos desenvolver
crebros grandes e adaptar suas mandbulas e dentes nas formas que fossem
puramente especializadas para comer.

6.5 Os mais antigos mamferos verdadeiros

Esta parte da histria introduz novas complicaes, visto que os
mamferos verdadeiros so o nico grupo que ainda possui membros vivos:

Uma tem que distinguir grupos extintos daqueles que tem

representantes viventes.

Outra muitas vezes sente-se compelida a explicar a evoluo de

caractersticas que no aparecem nos fsseis. Este esforo s vezes
envolve filogentica molecular, uma tcnica que se tornou popular a partir
da metade da dcada de 1980, mas ainda controversa por causa de suas
hipteses, especialmente sobre a confiabiidade do relgio molecular.
6.5.1rvore genealgica dos primeiros mamferos
(baseada em Mammalia: Overview - Palaeos)

31

6.5.2Australosphenida e Ausktribosphenidae
Ausktribosphenidae um nome dado a um grupo de achados
particularmente incompreensvel que:

Parece ter molares tribosfnicos, um tipo de dente que encontrado

apenas nos placentrios e nos marsupiais.

So originrios de depsitos do Cretceo mdio na Austrlia - mas a

Austrlia estava conectada apenas Antrtida, e os placentrios se
originaram no hemisfrio norte e estiveram confinados a ele at a deriva
continental formar pontes de terra entre a Amrica do Norte e a Amrica do
Sul, entre a sia e a frica e entre a sia e a ndia (o mapa do final do
Cretceo mostra como os continentes do sul estavam separados).

So representados apenas por fragmentos de crnios e mandbulas, o

que no de muita ajuda.
Australosphenida um grupo que foi definido para incluir os
Ausktribosphenidae e os monotremados. O Asfaltomylos (da metade para o
fim do Jurssico), encontrado naPatagnia) aparentemente um
australosfendeo basal (um animal que: tem caractersticas compartilhadas
entre Ausktribosphenidae e monotremados; carece de caractersticas que
32

so peculiares a Ausktribosphenidae ou monotremados; tambm no possui

caractersticas que esto ausentes nos Ausktribosphenidae e monotremados)
e mostra que os australosfendeos eram amplamente disseminados por
toda Gondwana (o antigo super-continente do hemisfrio sul).
6.5.3Monotremados
O mais antigo monotremado conhecido o Teinolophos, que viveu
cerca de 125 milhes de anos atrs na Austrlia. Anlises recentes sugerem
que ele no era um monotremado ancestral, primitivo, mas
um ornitorrinco completo, e ento que as linhagens do ornitorrinco e
do equidna divergiram consideravelmente antes e que os monotremados
ancestrais eram anteriores.
Os monotremados tm algumas caractersticas que devem ter sido
herdadas dos amniotas originais:

Eles usam o mesmo orifcio para urinar, defecar e reproduzir-se

("monotremado" significa "orifcio nico") - da mesma forma que os
lagartos e as aves.

Eles pem ovos com casca de couro, como aqueles de lagartos,

tartarugas e crocodilos.
Diferente dos outros mamferos, as fmeas dos monotremados no
possuem mamilos e alimentam seus filhotes por leite "suado" de glndulas
de seus abdmens.
Naturalmente, estas caractersticas no so visveis nos fsseis, e as
principais caractersticas do ponto de vista dos paleontlogos so:

Um osso dentrio delgado no qual o processo coronoide mnimo ou

inexistente.

A abertura externa do ouvido situa-se na base posterior da

mandbula.

O osso jugal pequeno ou inexistente.

33

Uma cintura
escapular primitiva
com
ventrais: coracoides, clavculas e inter-clavicular (os
mamferos terianos no possuem interclavcula).

fortes

elementos

Membros dianteiros no eretos ou semi-eretos.

6.5.4Theria
Theria ("bestas") um nome aplicado ao grupo hipottico a partir do
qual os grupos metatheria (que inclui os marsupiais) e eutheria (que inclui
os placentrios) descendem. Embora nenhum fssil convincente de terianos
bsicos tenha sido encontrado (apenas uns poucos dentes e fragmentos da
mandbula so conhecidos), os grupos metatheria e eutheria compartilham
algumas caractersticas que supostamente teriam sido herdadas de um
grupo ancestral comum:

No possuem inter-clavicular.
Ossos coracoides no existentes ou fundidos com os omoplatas para
formar os processos coracoides.
Molares tribosfnicos.
Um tipo de tornozelo crurotarsal onde: a articulao principal est
entre a tbia e o tlus; o calcneo no tem contato com a tbia, mas forma
um calcanhar ao qual os msculos podem se ligar. (O outro tipo bem
conhecido de tornozelo crurotarsal visto nos crocodilianos e funciona de
maneira distinta - a maior parte da curva do tornozelo est entre o calcneo
e o tlus.
6.5.5Metatheria
O grupo moderno metatheria inclui todos os marsupiais ("animais com
bolsas"). Alguns gneros, tais como o mongol do final do
Cretceo Asiatherium, podem ser marsupiais ou membros de algum outro
grupo metatheriano.
O mais antigo marsupial conhecido o Sinodelphys, encontrado em
uma camada de xisto de 125 milhes de anos (comeo do Cretceo) na
provncia de Liaoning, no nordeste da China. O fssil est quase completo
e inclui tufos de plos e impresses de tecidos macios.
34

Os didelfdeos (marsupiais
comuns
do hemisfrio
ocidental)
apareceram pela primeira vez no final do Cretceo e ainda tm
representantes viventes, provavelmente porque eles so em sua
maioria onvoros semi-arborcolas no especializados.
A caracterstica melhor conhecida dos marsupiais o seu mtodo de
reproduo:

A me desenvolve um tipo de saco gema em seu tero que fornece

nutrientes
ao embrio.
Os
embries
de bandicoots, coalas e vombates adicionalmente
formam
rgos
semelhantes a placentas que os conecta parede uterina, embora estes
rgos sejam menores que nos mamferos placentrios e no h certeza de
que eles transfiram nutrientes da me para o embrio.

A gestao muito curta, tipicamente de quatro a cinco semanas. O

embrio nasce precocemente, e normalmente menor que cinco
centmetros no nascimento. Sugere-se que a gestao curta necessria
para reduzir o risco de que o sistema imunolgico da me ataque o
embrio.

o marsupial recm-nascido usa seus membros dianteiros (com mos

relativamente fortes) para subir at um mamilo, que normalmente est
numa bolsa no ventre da me. A me alimenta o beb pela contrao de
msculos sobre suas glndulas mamrias, j que o beb muito fraco para
sugar. A necessidade do marsupial recm-nascido de usar seus membros
dianteiros na subida at o mamilo evitou que estes se desenvolvessem em
remos ou asas e, dessa forma, evitou o surgimento de marsupiais aquticos
ou voadores verdadeiros (embora haja vrios marsupiais planadores).
Embora alguns marsupiais sejam muito parecidos com alguns
placentrios (o tilacino um bom exemplo), os esqueletos masuspiais
possuem algumas caractersticas que os distinguem dos placentrios:

Alguns, incluindo o tilacino, tm quatro molares. Nenhum

placentrio tem mais que trs.

Todos tm um par de fenestras palatais, aberturas na parte inferior do

crnio (alm das pequenas aberturas das narinas).
35

Os masuspiais tambm tm um par de ossos marsupiais (chamados s

vezes de "ossos epipbicos"), que sustentam a bolsa nas fmeas. Mas estes
no so exclusivos aos marsupiais, visto que eles foram encontrados em
fsseis de multituberculados, monotremados e at mesmo de placentrios de modo que eles so provavelmente uma caracterstica ancestral comum
que desapareceu em algum momento depois que o ancestral dos mamferos
placentrios modernos divergiu daquele dos marsupiais. Alguns
pesquisadores acham que a funo original dos ossos epipbicos era ajudar
na locomoo pela sustentao de alguns dos msculos que empurram a
coxa para frente.
6.5.6Eutheria
Os membros do grupo moderno eutheria ("bestas verdadeiras") so
todos placentrios. Mas o mais antigo eutheriano conhecido, o Eomaia
scansoria, encontrado na China e datado de cerca de 125 milhes de anos
atrs, possui algumas caractersticas que so mais parecidas com aquelas
dos marsupiais (os metaterianos modernos):

Ossos epipbicos prolongando-se adiante da plvis, que no so

encontrados em nenhum placentrio moderno, mas so encontrados nos
marsupiais, monotremados,mamaliformes e multituberculados. Em outras
palavras, esses ossos aparentam ser uma caracterstica ancestral que deve
ter estado presente nos primeiros placentrios.

Uma abertura plvica estreita, o que indica que as crias eram muito
pequenas ao nascer e dessa forma a gestao era curta, como nos
marsupiais modernos. Isto sugere que a placenta foi um desenvolvimento
posterior.

Cinco incisivos em cada lado da mandbula superior. Este nmero

tpico dos methaterianos, e o nmero mximo nos placentrios modernos
trs, com exceo dos homodontes como o tatu. Mas a razo molar-prmolar do Eomaia (ele possua mais pr-molares que molares) tpica dos
eutherianos (placentrios) e no normal nos marsupiais.
O Eomaia tambm tinha um canal meckeliano, uma caracterstica
primitiva da mandbula inferior que no encontrada nos modernos
mamferos placentrios.
36

Estas caractersticas intermedirias so consistentes com as

estimativas da filogentica molecular de que os placentrios se
diversificaram cerca de 110 milhes de anos atrs, 15 milhes de anos
depois da datao do Eomaia fssil.
O Eomaia tambm tinha muitas caractersticas que sugerem
fortemente que ele era um escalador, incluindo: vrias caractersticas dos
ps e dedos dos ps; pontos de fixao bem desenvolvidos para os
msculos que so bastante usados para escalar; e uma cauda que era duas
vezes mais longa que o resto da espinha dorsal.
A caracterstica placentria mais bem conhecida seu mtodo de
reproduo:

O embrio se prende ao tero por uma grande placenta pela qual a

me fornece alimento e oxignio e remove os dejetos.

A gestao relativamente longa e os bebs so bastante

desenvolvidos ao nascer. Em algumas espcies (especialmente herbvoros
que vivem nas plancies), o recm-nascido pode caminhar e at mesmo
correr aps uma hora do nascimento.
Prope-se que a evoluo da reproduo placentria s se tornou
possvel por causa dos retrovrus que:

Fazem a conexo entre a placenta e o tero num Syncytium, ou seja,

uma fina camada de clulas com uma membrana externa compartilhada.
Isto permite a passagem de oxignio, nutrientes e de produtos indesejados,
mas evita a passagem de sangue e outras clulas que causariam o ataque do
sistema imunolgico da me ao feto.

Reduz a agressividade do sistema imunolgico da me (o que bom

para o feto, mas torna a me mais vulnervel a infeces).
De um ponto de vista paleontlogo, os eutherianos so principalmente
diferenciados por vrias caractersticas de seus dentes.

6.6 Expanso dos nichos ecolgicos no Mesozoico

37

Ainda h algo de verdadeiro no esteretipo "insetvoros pequenos e

noturnos", mas descobertas recentes, principalmente na China, mostram
que alguns mamaliformes e mamferos verdadeiros eram grandes e tinham
estilos de vida variados. Por exemplo:

O Castorocauda, que viveu no Jurssico mdio, cerca de 164

milhes de anos atrs, tinha cerca de 43 centmetros de comprimento,
pesava cerca de 800 gramas, tinha membros que eram adaptados para nadar
e cavar e dentes adaptados para comer peixes.

Os multituberculados, que sobreviveram por cerca de 120 milhes de

anos (do Jurssico mdio, cerca de 160 milhes de anos atrs, ao comeo
do Oligoceno, cerca de 35 milhes de anos atrs), so freqentemente
chamados de "roedores do Mesozoico", porque eles tinham incisivos de
crescimento contnuo como os modernos roedores.

O Fruitafossor, do perodo final do Jurssico, cerca de 150 milhes

de anos atrs, era quase do tamanho de uma tmia e seus dentes, membros
dianteiros e dorso sugerem que ele rompia ninhos de insetos sociais para
captur-los (provavelmente cupins, porque as formigas ainda no haviam
surgido).

O Volaticotherium antiquus, da fronteira entre o final do Jurssico e

o incio do Cretceo, cerca de 140-120 milhes de anos atrs, o mais
antigo mamfero planador conhecido e possua uma membrana que se
estendia entre seus membros, da mesma forma do moderno esquilo-voador.
Isto tambm sugere que ele era ativo principalmente durante o dia.

O Repenomamus, do comeo do Cretceo, cerca de 139-128 milhes

de anos atrs, era um predador troncudo, semelhante a umtexugo, que s
vezes caava pequenos dinossauros. Duas espcies foram reconhecidas,
uma com mais de 1 metro de comprimento e pesando cerca de 1214 kg, e
38

a outra com menos de 0,5 metro de comprimento e pesando cerca de 4

6 kg.

6.7 Evoluo dos principais grupos de mamferos

atuais
H atualmente debates vigorosos entre os paleontlogos tradicionais
("caadores de fsseis") e os filogeneticistas moleculares sobre como e
quando os mamferos verdadeiros se diversificaram, especialmente os
placentrios. Geralmente, os paleontlogos tradicionais datam o surgimento
de um grupo particular pelo mais antigo fssil conhecido cujas
caractersticas fazem-no provavelmente ser um membro daquele grupo,
enquanto os filogeneticistas sugerem que cada linhagem divergiu antes
(geralmente no Cretceo) e que os mais antigos membros de cada grupo
eram anatomicamente muito similares aos primeiros membros dos outros
grupos e diferiam apenas em seus genes. Estes debates se estendem
definio e relao entre os principais grupos de placentrios - a
controvrsia sobre a Afrotheria um bom exemplo.
6.7.1rvore genealgica baseada em fsseis dos
mamferos placentrios
Aqui uma verso bastante simplificada de uma tpica rvore
genealgica baseada em fsseis, tendo como base Cladogram of Mammalia
- Palaeos. Ela tenta mostrar o que existe do mais prximo atualmente de
uma viso consensual, mas alguns paleontlogos tm pontos de vista
bastantes diferentes, por exemplo:

O ponto de vista mais comum de que os placentrios se originaram

no hemisfrio sul, mas alguns paleontlogos argumentam que eles
apareceram primeiramente naLaursia (o antigo supercontinente que
continha os modernos continentes da sia, Amrica do Norte e Europa).

Os paleontlogos discordam sobre quando os primeiros placentrios

apareceram, com estimativas abrangendo de 20 milhes de anos antes do
fim do Cretceo at quase depois do fim do Cretceo. E os bilogos
moleculares afirmam que esta origem muito anterior.

39

A maioria dos paleontlogos sugere que os placentrios deveriam ser

divididos em Xenarthra e o restante, mas poucos acreditam que estes
animais divergiram depois.
Por segurana, brevidade e simplicidade, o diagrama omite alguns
grupos extintos para dar foco ancestralidade dos grupos modernos bem
conhecidos de placentrios. O diagrama tambm mostra:

A poca do mais antigo fssil conhecido em muitos grupos, visto que

um dos principais debates entre os paleontlogos tradicionais e os
filogeneticistas moleculares sobre quando os vrios grupos comearam a
se tornar distintos.

Os membros modernos mais conhecidos da maioria dos grupos.

Esta rvore genealgica contm algumas surpresas e quebra-cabeas.
Por exemplo:

Os parentes vivos mais prximos dos cetceos (baleias, golfinhos e

botos) so artiodtilos, animais de cascos que so quase todos
absolutamente vegetarianos.

Os morcegos so claramente parentes prximos dos primatas.

Os parentes vivos mais prximos dos elefantes so os sirnios

aquticos, e depois destes, os mais prximos so os hiraxes, que mais se
parecem com os gordos porquinhos da ndia.

H uma pequena correspondncia entre a estrutura da famlia (quem

descendente de quem) e as datas dos mais antigos fsseis de cada grupo.
Por exemplo, os mais antigos fsseis dos perissodctilos (membros
viventes: cavalos, rinocerontes e tapires) datam do final do Paleoceno, mas
os mais antigos fsseis de seu "grupo irmo", o Tubulidentata, datam do
comeo do Mioceno, aproximadamente 50 milhes de anos depois. Os
paleontlogos so bastante confiantes quanto a estas relaes, que so
baseadas em anlises cladsticas, e acreditam que os fsseis dos ancestrais
dos modernos aardvarks simplesmente ainda no foram encontrados.

40

6.7.2rvore genealgica dos mamferos placentrios

de acordo com a filogentica molecular
A filogentica molecular usa caractersticas dos genes dos organismos
para desenvolver rvores genealgicas da mesma forma que os
paleontlogos fazem com as caractersticas dos fsseis - se genes de dois
organismos so mais similares entre si que os de um terceiro organismo, os
dois organismos so mais proximamente relacionados entre si que com o
terceiro.
Os filogeneticistas moleculares propuseram uma rvore genealgica
que muito diferente daquela que os paleontlogos esto familiarizados.
Como os paleontlogos, os filogeneticistas moleculares tm opinies
diferentes sobre vrios detalhes, mas a rvore genealgica aqui apresentada
tpica de acordo com os filogeneticistas moleculares. Note que o
diagrama aqui mostrado omite os grupos extintos, porque no se pode
extrair DNA de fsseis.
As mais significativas das muitas diferenas entre esta rvore
genealgica e a familiar aos paleontlogos so:

A diviso no mais alto nvel entre Atlantogenata e Boreoeutheria,

no lugar de entre Xenarthra e o restante. Mas alguns filigeneticistas
moleculares propem uma diviso trplice: Xenarthra, Afrotheria e
Boreoeutheria.

Afrotheria contm vrios grupos que so apenas relacionados

distantemente de acordo com a verso dos paleontlogos: Afroinsectiphilia
("insetvoros africanos"), Tubulidentata (aardvarks, que os paleontlogos
consideram como parentes mais prximos dos ungulados de cascos mpares
que outros membros da Afrotheria), Macroscelidea (musaranhos-elefantes,
normalmente considerados como prximos de coelhos e roedores). Os
nicos membros da Afrotheria que os paleontlogos considerariam como
parentes prximos so: Hyracoidea (hiraxes), Proboscidea (elefantes) e
Sirenia (peixes-boi, dugongos).

Os insetvoros esto divididos em trs grupos: um faz parte do

Afrotheria e os outros dois so sub-grupos distintos dentro do
Boreoeutheria.
41

Os morcegos esto mais prximos dos carnvoros e dos ungulados de

cascos mpares que dos primatas e do Dermoptera (colugos).

Os perissodctilos (ungulados de cascos mpares) esto mais

prximos dos carnvoros e morcegos que dos artiodctilos (ungulados de
cascos pares).
O agrupamento Afrotheria tem de certa forma justificativa geolgica.
Todos os membros sobreviventes do Afrotheria vivem na Amrica do Sul
ou (principalmente) na frica, devido o supercontinente Pangea ter se
separado dos outros continentes cerca de 150 milhes de anos atrs, e
depois ter se dividido em Amrica do Sul e frica entre 100 e 80 milhes
de anos atrs. O mais antigo mamfero euteriano conhecido o Eomaia, de
cerca de 125 milhes de anos atrs. Ento, no seria surpreendente se os
mais antigos imigrantes euterianos na frica e na Amrica do Sul ficaram
isolados e se irradiaram para todos os nichos ecolgicos disponveis.
Todavia, estas proposies so controversas. Os paleontlogos
naturalmente insistem que a evidncia fssil deve ter prioridade sobre as
dedues de amostras de DNA de animais modernos. De maneira ainda
mais surpreendente, estas novas rvores genealgicas tm sido criticadas
por outros filogeneticistas moleculares, s vezes com bastante dureza:

A taxa de mutao do DNA mitocondrial nos mamferos varia de

regio para regio - algumas partes raramente mudam e outras mudam
radicalmente depressa e at mesmo mostram grandes variaes entre
indivduos dentro das mesma espcie.

O DNA mitocondrial mamfero modifica-se to rapidamente que

causa um problema chamado "saturao", onde as interferncias aleatrias
suprimem qualquer informao que talvez esteja presente. Se um pedao
particular de DNA mitocondrial se modifica aleatoriamente durante uns
poucos milhes de anos, ele ter mudado vrias vezes nos ltimos 60 a 75
milhes de anos, quando os principais grupos de mamferos placentrios
divergiram.
6.7.3Evoluo placentria: quando comeou?

42

Estudos filogenticos moleculares recentes sugerem que a maioria

das ordens placentrias divergiram cerca de 100 a 80 milhes de anos atrs,
mas as famlias modernas surgiram pela primeira vez no final do Eoceno e
no comeo do Mioceno.
Alguns paleontlogos objetam que nenhum fssil placentrio foi
encontrado antes do fim do Cretceo - por exemplo, o Maelestes gobiensis,
de cerca de 75 milhes de anos atrs, um euteriano, mas no um
placentrio verdadeiro.
Os fsseis dos mais antigos membros da maioria dos modernos grupos
datam do Paleoceno, alguns so posteriores e pouqussimos datam
do Cretceo, de antes da extino dos dinossauros. Mas alguns
paleontlogos, influenciados pelos estudos filogenticos moleculares,
usaram mtodos estatsticos para extrapolar mais para o passado fsseis dos
grupos modernos e concluram que os primatas surgiram no final do
Cretceo.

6.8 Evoluo das caractersticas dos mamferos

6.8.1Mandbulas e ouvidos mdios
O Hadrocodium, cujos fsseis datam do comeo do Jurssico, fornece
a primeira evidncia clara de articulao da mandbula e ouvido mdio
completamente mamferos, onde a articulao da mandbula formada
pelos ossos dentrio e esquamosal enquanto os ossos articular e quadratum
se deslocaram para o ouvido mdio, transformando-se nos
ossos bigorna e martelo. Curiosamente, ele normalmente classificado
como um membro do grupo mamaliformes e no como um mamfero
verdadeiro.
Tem sido proposto que o ouvido mdio tipicamente mamfero
desenvolveu-se duas vezes independentemente, nos monotremados e nos
mamferos terianos, mas essa uma opinio contestada.
6.8.2Lactao
Sugere-se que a funo original da lactao era manter os ovos
midos.
O
argumento

baseado
em
grande
parte
nos monotremados (mamferos que pem ovos):
43

Os monotremados no possuem mamilos, mas secretam leite por

glndulas peludas em seus abdmens.

Durante a incubao, os ovos dos monotremados so cobertos por

uma substncia pegajosa cuja origem desconhecida. Antes de os ovos
serem postos, eles possuem uma casca com trs camadas. Depois de postos,
uma quarta camada aprece, e sua composio diferente das trs originais.
A substncia pegajosa e a quarta camada talvez sejam produzidas por
glndulas mamrias.

Se assim, isto talvez explique porque as glndulas das quais os

monotremados secretam leite sejam peludas - fcil espalhar umidade e
outras substncias sobre o ovo a partir de uma rea ampla e peluda que de
um mamilo pequeno e sem pelos.
6.8.3Plos e pele
A primeira evidncia clara de cabelos ou plos est nos fsseis
do Castorocauda, de 164 milhes de anos atrs, no mdio Jurssico.
De 1955 em diante, alguns cientistas interpretaram que as fendas
(passagens) nos maxilares (mandbulas superiores) e pr-maxilares
(pequenos ossos na frente dos maxilares) dos cinodontes como canais que
forneciam vasos sangneos e nervos para bigodes sensoriais (vibrissas), e
sugeriram que isto era uma evidncia de cabelos ou plos. Mas estas
aberturas no necessariamente mostram que um animal possua vibrissas por exemplo, o moderno lagarto Tupinambis possui aberturas que so quase
idnticas quelas encontradas no cinodonte no-mamfero Thrinaxodon.
6.8.4Membros eretos
A evoluo dos membros eretos nos mamferos est incompleta
- monotremados atuais e fsseis possuem membros no eretos. Na
realidade, alguns cientistas acham que a postura parassagital (membros
eretos) uma sinapomorfia (caracterstica diferenciada) do Boreosphenida,
um grupo que contm o Theria e, portanto, inclui o ltimo ancestral comum
dos marsupiais e placentrios modernos - e dessa forma, mostra que todos
os primeiros mamferos possuiam membros no eretos.

44

O Sinodelphys (o mais antigo marsupial conhecido) e o Eomaia (o

mais antigo placentrio conhecido) viveram cerca de 125 milhes de anos
atrs, de modo que os membros eretos devem ter evoludo antes deles.
6.8.5Sangue quente
"Sangue quente um termo complexo e particularmente ambguo,
porque ele inclui alguns ou todos os termos abaixo:

Endotermia, ou seja, a capacidade de gerar calor internamente e no

atravs de comportamentos tais como aquecer-se ao sol ou de atividade
muscular.

Homeotermia, ou seja, a manuteno bastante constante da

temperatura corporal.

Taquimetabolismo, ou seja, um tipo de termorregulao usada por

criaturas que mantm um alto metabolismo de descanso. Criaturas
taquimetablicas esto, essencialmente, "ligadas" o tempo todo. De
qualquer forma, seus metabolismos de descanso so ainda muitas vezes
mais lentos que seus metabolismos ativos. A diferena no
freqentemente to grande como a vista nas criaturas de sangue frio. As
criaturas taquimetablicas tm grande dificuldade de lidar com uma
escassez de comida.
Visto que ns no podemos saber muito sobre os mecanismos internos
das criaturas extintas, a maioria das discusses se concentra na
homeotermia e no taquimetabolismo.
Os monotremados modernos tm uma temperatura corporal baixa e
taxa metablica mais varivel que os marsupiais e placentrios. Ento, a
questo principal quando um metabolismo monotremado evoluiu nos
mamferos. As evidncias encontradas at agora sugerem
que cinodontes trissicos devem ter tido taxas metablicas bastante
elevadas, mas isto no conclusivo.
Concha nasal respiratria

45

Os mamferos modernos tm conchas nasais respiratrias, estruturas

convolutas de osso fino na cavidade nasal. Estas esto alinhadas com
as mucosas que aquecem e umedecem o ar inalado e extraem calor e
umidade do ar exalado. Um animal com conchas nasais respiratrias pode
manter uma alta taxa de respirao sem o perigo de secar os seus pulmes,
e assim poder ter um metabolismo acelerado. Por azar, estes ossos so
muito delicados e dessa forma ainda no foram encontrados em fsseis.
Mas, sulcos rudimentares como aqueles que sustentam as conchas nasais
respiratrias
foram
encontradas
em terpsidas trissicos
como
o Thrinaxodon e o Diademodon, o que sugere que eles talvez tivessem
taxas metablicas bastante elevadas.
Palato secundrio sseo
Os mamferos possuem um palato secundrio sseo que separa a
passagem respiratria da boca, permitindo que eles comam e respirem ao
mesmo tempo. Palatos secundrios sseos foram encontrados nos
cinodontes mais avanados e tm sido usados como evidncia de taxas
metablicas elevadas. Mas alguns vertebrados de sangue frio possuem
palatos secundrios sseos (crocodilianos e alguns lagartos), enquanto as
aves, que so animais de sangue quente, no os possuem.
Diafragma
Um diafragma muscular ajuda os mamferos a respirarem,
especialmente durante atividades enrgicas. Para um diafragma funcionar,
as costelas no devem restringir o abdmen, de forma que a expanso do
trax pode ser compensada pela reduo no volume do abdmen e viceversa. Os cinodontes mais avanados tinham caixas torcicas bastante
semelhantes s dos mamferos, com costelas lombares muito reduzidas. Isto
sugere que estes animais tinham diafragmas, eram capazes de atividades
extenuantes por perodos bastante longos e ento tinham altas taxas
metablicas. Por outro lado, estas caixas torcicas semelhantes s dos
mamferos podem ter se desenvolvido para aumentar a agilidade. Mas este
passo de terapsdeos mais avanados foi "como um carro de mo", com os
membros traseiros fornecendo todo o impulso enquanto os membros
dianteiros apenas guiando o animal, em outras palavras, estes terapsdeos
avanados no eram to geis quanto os mamferos modernos ou os
46

primeirosdinossauros. Ento, a ideia de que a principal funo destas

cavidades torcicas semelhantes s dos mamferos era de aumentar a
agilidade duvidvel.
Postura dos membros
Os terapsdeos tinham os membros dianteiros estendidos e os traseiros
semi-eretos. Isto sugere que a restrio de Carrier teria tornado para eles
particularmente difcil se mover e respirar ao mesmo tempo, mas no to
difcil para animais como como os lagartos que tm membros
completamente estendidos. Mas os cinodontes (terapsdeos avanados)
tinham placas nas costelas que endureciam a cavidade torcica e assim
possivelmente reduziam a flexo lateral do tronco enquanto se moviam, o
que teria tornado um pouco mais fcil para eles respirar enquanto se
moviam. Estes fatos sugerem que os terapsdeos avanados eram
significativamente menos ativos que os mamferos modernos de tamanho
similar e dessa forma talvez tivessem metabolismos lentos.
Isolamento trmico (cabelos e plos)
O isolamento trmico o caminho menos custoso para se manter a
temperatura do corpo constante. Assim, possuir cabelos ou plos seria uma
boa evidncia de homeotermia, mas no to forte quanto a evidncia de
uma alta taxa metablica.
Vimos que: a primeira evidncia clara de cabelos ou plos est em
fsseis do Castorocauda, de 164 milhes de anos atrs, no mdio Jurssico;
os argumentos de que os terapsideos avanados tinham plos no so
convincentes.

47

7. CONCLUSO

Podemos concluir que:

O estudo dos mamferos ajuda-nos a
compreender no s a fisiologia de outros
animais, mas tambm a entender melhor o
funcionamento do corpo do ser humano.
Os mamferos so parte integrante do Reino
Animlia, e por conta disso influenciam nas mais
diversas interaes entre os seres no nosso
planeta.
Muitas caractersticas fsicas dos mamferos so
comuns a quase todas as espcies desse reino, o
que ajuda classificar e atender melhor o prprio
ser humano.
A historia da evoluo dos mamferos nos ajuda a
identificar padres que podero ocorrer na
evoluo dos seres humanos.

48

8. BIBLIOGRAFIA

SIMPSON, G.G. (1945). The Principles of Classification and a

Classification of Mammals, Bulletin of the American Museum of Natural
History. New York.
McKENNA, M. C., BELL, S. K. (1997). Classification of mammals above
the species level. Columbia University Press, New York.
NOVAK, R.M. (1999). Walker's Mammals of the World, Johns Hopkins
University Press. Baltimore.
WILSON, D.E., REEDER, D.M. (2005). Mammal Species of the World: A
Taxonomic and Geographic Reference, 3 edio. Johns Hopkins
University Press, Baltimore, Maryland, 2.142 pp., 2 volumes.
GRZIMEK, B., SCHLAGER, N., OLENDORF, D. (2003). Grzimek's
Animal Life Encyclopedia, Thomson Gale. Detroit.
POUGH, F.H., JANIS, C.M., HEISER, J.B. (2003). A Vida dos
Vertebrados, Atheneu. So Paulo.
Robert L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman
and Company, New York, 1988 ISBN 0-7167-1822-7. Do Captulo XVII
at o XXI.
Nicholas Hotton III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth, and E. Carol Roth,
editors, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian
Institution Press, Washington and London, 1986 ISBN 0-87474-524-1
T. S. Kemp, The Origin and Evolution of Mammals, Oxford University
Press, New York, 2005 ISBN 0-19-850760-7
Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo, Mammals
from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure, Columbia
University Press, New York, 2004 ISBN 0-231-11918-6. Cobertura
abrangente dos primeiros mamferos at a poca da extino em massa KT.
Zhe-Xi Luo, "Transformation and diversification in early mammal
evolution", Nature volume 450 number 7172 (13 December 2007) pages
1011-1019. doi:10.1038/nature06277. Um artigo de perquisa com 98
referncias para a literatura cientfica.

9. ANEXOS

49

50

51