El metabolismo de los nutrientes

1.- La utilizacin de los nutrientes absorbidos.

Los nutrientes absorbidos (glucosa, aminocidos, minerales, etc) son transportados por la vena
porta al hgado; la mayor parte de la grasa absorbida se transporta por el sistema linftico al
tejido adiposo y al hgado. El hgado posee sistemas enzimticos capaces de interconvertir
unos nutrientes en otros segn las necesidades del organismo; adems, en todas las clulas
se produce una oxidacin de nutrientes para obtener energa.
Aunque la posibilidad de convertir unos nutrientes en otros permite al organismo una cierta
independencia respecto al tipo de nutrientes absorbidos del aparato digestivo, existen ciertas
limitaciones a la interconversin, como son los minerales y vitaminas, los aminocidos
esenciales y los cidos grasos esenciales imposibles de sintetizar en el organismo que se
sintetizan ms lentamente de lo que se necesitan. Adems, en casos concretos de elevadas
necesidades de un determinado nutriente (p.e. altas necesidades de glucosa en hembras en
lactacin), se pueden saturar las rutas metablicas para su obtencin a partir de los nutrientes
precursores.
Es importante tener en cuenta que las reacciones orgnicas que definen el metabolismo animal
no son completamente eficientes, esto es, tanto en las reacciones de sntesis como en las de
oxidacin se pierde en forma de calor parte de la energa que contienen los nutrientes; adems,
tambin se pierde calor en las reacciones de hidrlisis que ocurren durante la digestin de los
alimentos y, en particular, durante la fermentacin ruminal. Este calor se denomina extracalor,
incremento trmico, efecto dinmico-especfico.
EFICACIA METABOLICA
Ejemplo de la eficacia energtica de obtencin de ATP a partir de la glicerina
2 CH2OH-CHOH-CH2OH + 7 O2 6 CO2 + 8 H2O + 44 ATP + Calor
Balance energtico:
Energa contenida en los 2 moles de glicerina: 2 x 1.660 kJ = 3.320 kJ
Energa almacenada en los 44 moles de ATP: 44 x 52 kJ = 2.288 kJ
Energa perdida en forma de calor: 3.320 - 2.288 = 1.032 kJ
Eficacia de la sntesis de ATP a partir de la glicerina: 2.288/3.320 = 69%
Esquema de un primitivo calormetro para determinar el calor producido por los animales
Por conveniencia y a efectos didcticos, el metabolismo se divide en estructural y energtico.
El metabolismo estructural comprende las rutas metablicas de sntesis destinadas a la
conversin de unos nutrientes en otros segn las necesidades del organismo (nutrientes
glucognicos en glucosa, nutrientes en triglicridos, unos aminocidos en otros, etc); la mayor
parte de estas transformaciones ocurren en el hgado. El metabolismo energtico comprende
las rutas metablicas de oxidacin destinadas a la obtencin de energa (ATP) a partir de los
nutrientes; en todas las clulas se obtiene energa.

PRINCIPALES RUTAS METABOLICAS Y SUS EFICACIAS ENERGETICAS

a) Los nutrientes estructurales.
Los nutrientes estructurales son aquellos que tienen una funcin especfica dentro del
metabolismo orgnico, esto es, que van a ser almacenados transformados en otras
molculas que formarn las estructuras corporales los productos animales (leche, huevos).
En realidad, todos los nutrientes absorbidos pueden tener una funcin estructural en el
organismo; as, la glucosa es un precursor de pentosas forma parte de la lactosa de la leche,

los cidos grasos forman parte de las membranas celulares, los aminocidos forman las
protenas musculares, los oligoelementos y las vitaminas forman parte de sistemas enzimticos,
etc; esto es, los nutrientes absorbidos sern utilizados en el metabolismo estructural en el
energtico segn las necesidades del organismo en ese momento.
No obstante, puesto que los azcares y casi todos los cidos grasos necesarios para mantener
la actividad orgnica pueden ser obtenidos a partir de otros nutrientes, los nutrientes
estructurales con ms inters prctico son los aminocidos esenciales, los cidos grasos
esenciales, y los minerales y vitaminas, ya que en general estos nutrientes no pueden ser
sintetizados en el organismo a partir de otros sustratos.
b) Los nutrientes energticos.
La energa que precisa el organismo para hacer posibles las reacciones del metabolismo
estructural se obtiene bsicamente a partir de la oxidacin de la glucosa absorbida, de los
cidos grasos absorbidos movilizados de las reservas corporales, y de los aminocidos
absorbidos movilizados de las reservas corporales.
Tras la ingestin de alimentos, el principal nutriente utilizado por los monogstricos para
obtener energa es la glucosa, siendo tambin importantes los aminocidos en carnvoros y
peces; los monogstricos herbvoros, adems de glucosa y aminocidos, utilizan como sustrato
energtico cantidades variables de cidos grasos voltiles absorbidos en el intestino grueso.
Por otra parte, el principal combustible durante los periodos de postabsorcin es la grasa
corporal, que proporciona ms del 80% de la energa utilizada por los animales en ayunas; el
resto de la energa utilizada por el animal durante el ayuno procede de la oxidacin de
aminocidos de las protenas corporales.
2.- El metabolismo estructural de los aminocidos.
Los aminocidos absorbidos en el duodeno, los procedentes de la renovacin proteica y los
obtenidos de la movilizacin muscular pueden tener tres destinos diferentes, segn sean las
necesidades del organismo en ese momento:
- La sntesis de protenas, esto es, participar en la renovacin proteica, incorporarse a nuevos
tejidos durante el crecimiento la gestacin, e incorporarse a los productos (leche, huevos); de
media, el 65% de los aminocidos absorbidos son utilizados para sintetizar protenas.
- La desaminacin para obtener grasa, glucosa energa; de media, el 35% de los
aminocidos absorbidos son desaminados.
- La utilizacin, en pequea cantidad, como componentes de hormonas, enzimas y otros
productos, as como (en particular la metionina) donantes de grupos metilo.

ESQUEMA SIMPLIFICADO DEL METABOLISMO DE AMINOACIDOS

La eficacia energtica media con que se utilizan metablicamente los aminocidos absorbidos
es del 45% en aves (que detoxifican el grupo amino a cido rico, con un mayor coste
energtico), 50% en mamferos (que detoxifican el grupo amino a urea) y 70% en peces (que
detoxifican el grupo amino a amonio, con un bajo coste energtico); la eficacia energtica de
cada ruta metablica en particular se estudia a continuacin.
a) La interconversin de aminocidos y la sntesis de protenas.
En el hgado existen sistemas enzimticos capaces de interconvertir aminocidos no
esenciales de tal manera que se puedan cubrir las necesidades del organismo; una limitacin a
la interconversin de aminocidos son los aminocidos esenciales, que deben obtenerse del
alimento de forma continua, de tal manera que la falta de cualquier aminocido esencial
determina la interrupcin de la sntesis de las protenas que lo necesitan. A efectos prcticos es
importante considerar la conversin de aminocidos esenciales en aminocidos no esenciales,
y en particular la obtencin de cistina (no esencial) a partir de metionina (esencial); en efecto,
aunque una racin aporte en principio suficiente metionina, se puede producir un dficit de
metionina si el aporte de cistina no es el adecuado; por este motivo en el racionamiento

prctico se suelen considerar conjuntamente las necesidades de metionina+cistina. Otra

conversin de este tipo es la de fenilalanina (esencial) en tirosina (no esencial).
Las protenas se sintetizan en los ribosomas, dictando el ADN (a travs del ARN) el orden de
unin de los aminocidos; los aminocidos proceden del alimento, de la renovacin proteica y
de la movilizacin muscular. Para la sntesis de protenas solamente se emplean
metablicamente los L-ismeros de los aminocidos; no obstante, en ciertos casos, se pueden
transformar los D-ismeros en L-ismeros.
Aunque la eficacia energtica de la formacin del enlace peptdico es de un 85-90%, durante la
sntesis de protenas se pierde en forma de extracalor mucha de la energa contenida en los
aminocidos debido a numerosos factores (interconversin de aminocidos, transporte de
aminocidos y protenas, ciclo de degradacin-neoformacin, etc); por este motivo se estima
que, en monogstricos, la eficacia energtica media de la sntesis proteica a partir de los
aminocidos absorbidos es del 50% en mamferos, del 45% en aves y del 70% en peces, esto
es, dependiendo de la especie animal se pierde en forma de extracalor y productos
nitrogenados alrededor de la mitad de la energa contenida en los aminocidos absorbidos que
se van a utilizar para la sntesis proteica.
b) La desaminacin de aminocidos.
Aunque en general la mayor parte de los aminocidos van a ser utilizados para la sntesis
proteica, el resto van a ser desaminados, produciendo un cetocido y un grupo amino; en
general, se desaminan alrededor del 35% de los aminocidos absorbidos:

- El cetocido puede ser utilizado para sintetizar aminocidos no esenciales, puede oxidarse
para producir energa, puede transformarse en grasa y almacenarse en las reservas adiposas,
en ciertos casos puede ser utilizado para formar glucosa.
- Respecto a los grupos amino, una pequea cantidad pueden ser utilizados en la sntesis de
aminocidos no esenciales, pero la mayor parte se detoxifica a urea en el hgado y se excreta
en la orina; las aves detoxifican el grupo amino formando cido rico, y los peces expulsan la
mayor parte del amoniaco por las branquias (en forma de NH4OH). Aunque en la desaminacin
de los aminocidos se produce energa, la formacin de urea cido rico son procesos que
consumen energa; por otra parte, tanto la urea como el cido rico excretados contienen
energa.
DESAMINACION DE AMINOACIDOS
H2N - CH - COOH R - CO - COOH | + 3 R + 3 ATP
Los principales factores que determinan la intensidad de las desaminaciones son:

- El exceso de protena en la racin: puesto que los aminocidos no se pueden almacenar

como tales, cuando se ingiere protena en exceso parte de los aminocidos se desaminan y el
cetocido se metaboliza a grasa es oxidado para obtener energa.
- El dficit de aminocidos esenciales: ya que se provoca la interrupcin de la sntesis de
algunas protenas; al ser menor la sntesis proteica, los aminocidos no utilizados para
sintetizar protenas se desaminan.
- La escasez del aporte energtico de la racin: si las necesidades energticas del animal no
estn cubiertas con el aporte de la dieta, parte de los aminocidos son desaminados y los
cetocidos obtenidos son oxidados para obtener energa; la obtencin de energa a partir de
aminocidos es importante en rumiantes, carnvoros y peces.
- El dficit de glucosa: si las necesidades de glucosa son elevadas, por ejemplo en hembras en
lactacin, parte de los aminocidos se desaminan y el cetocido es utilizado como sustrato
glucognico; no obstante, no todos los cetocidos son glucognicos.
- Finalmente, la utilizacin de ciertos aditivos en las raciones, por ejemplo hormonas, as como
la estirpe gentica, tambin estn relacionados con la cantidad de protena muscular
sintetizada por el animal, como se estudiar ms adelante.

La retencin de protena es un objetivo general de la produccin animal, por lo que el aporte

proteico es eficaz cuando la mayor parte posible de protena se aprovecha para la constitucin
de protena corporal de los productos, esto es, cuando la intensidad de las desaminaciones
es lo ms baja posible. Por otra parte, la excrecin de urea y cido rico lleva mucha agua
asociada, lo que provoca una mayor produccin de orina y purines, que da lugar a camas
hmedas y jaulas sucias; adems el nitrgeno excretado es un importante contaminante
medioambiental. Finalmente, la excrecin urinaria de urea cido rico puede provocar
sobrecargas renales que pueden dar lugar a una insuficiencia renal , en algunos casos, a la
precipitacin de compuestos nitrogenados.
c) La glucognesis y la lipognesis a partir de aminocidos.
Los cetocidos de algunos aminocidos (no de todos) se pueden utilizar para la sntesis de
glucosa; la glucognesis a partir de cadenas carbonatadas de aminocidos es particularmente
importante en peces (cuyas raciones suelen contener poco almidn); tambin es importante en
animales de compaa alimentados con ciertas raciones altas en protena y bajas en almidn.
Finalmente, otro de los destinos posibles de los cetocidos es su transformacin en cidos
grasos. La eficacia energtica media de estas transformaciones es de un 55% en mamferos,
de un 40% en aves (que detoxifican el grupo amino a cido rico), y de un 70% en peces.
3.- El metabolismo estructural de los azcares.
En el duodeno se absorben cantidades muy altas de glucosa, y en algunos casos cantidades
importantes de otros azcares, como galactosa, pentosas, etc. En general, la cantidad de
glucosa absorbida excede las necesidades fisiolgicas del animal: una pequea parte del
exceso de glucosa se almacena en forma de glucgeno heptico y muscular, pero la mayor
parte se metaboliza a triglicridos se oxida para obtener energa.
La eficacia energtica media con que se utilizan metablicamente los azcares absorbidos es
del 75%; la eficacia energtica de cada ruta metablica en particular se estudia a continuacin.
a) La glucognesis.
La hipoglucemia que se produce entre comidas provoca una elevada secrecin de glucagn y
glucocorticoides y un descenso de la insulina, lo que desencadena la glucognesis heptica
para sintetizar glucosa a partir de los precursores glucognicos. Los principales precursores
glucognicos son el glucgeno (pero las reservas de glucgeno son en general escasas), otros
azcares absorbidos en el aparato digestivo, las cadenas carbonatadas de algunos
aminocidos, y la glicerina de los triglicridos; adems, los monogstricos herbvoros pueden
utilizar el cido propinico absorbido en el intestino grueso (pero suele ser una pequea
cantidad) como precursor de la glucosa; la eficacia energtica media de la sntesis de glucosa
a partir de los nutrientes absorbidos es del 75%. Finalmente, es importante tener presente que
los cidos grasos absorbidos en el intestino y los cidos grasos que forman parte de los
triglicridos del tejido adiposo no son glucognicos.
b) La interconversin de azcares y la sntesis de lactosa.
Adems de la glucosa, se sintetiza galactosa en la ubre (para formar lactosa) y pentosas (para
formar cidos nucleicos) en todas las clulas; la glucosa es el precursor de estos azcares. La
eficacia energtica de la interconversin de azcares es de alrededor del 90%.
c) La lipognesis a partir de azcares.
La mayor parte de la glucosa absorbida en el aparato digestivo se almacena en forma de
triglicridos. La eficacia energtica de sntesis de glicerina a partir de glucosa es de un 90%, y
la eficacia de sntesis de cidos grasos a partir de glucosa es de un 75%.
4.- El metabolismo estructural de los lpidos.
La grasa se absorbe en forma de glicerina, cidos grasos y monoglicridos; en el epitelio
intestinal se produce una neoformacin de triglicridos. Los triglicridos absorbidos son
transportados en forma de lipoprotenas (quilomicrones) por la linfa, siendo conducidos al tejido
adiposo y al hgado; una pequea parte de los cidos grasos y de los triglicridos absorbidos

son conducidos por la vena porta (participa la lecitina) al hgado. En las aves el sistema linftico
tiene muy poca importancia, por lo que los triglicridos son conducidos por la sangre.
La eficacia energtica media con que se utilizan metablicamente los triglicridos absorbidos
es del 85%; la eficacia energtica de cada ruta metablica en particular se estudia a
continuacin.
a) La lipognesis y la sntesis de triglicridos.
Adems de los triglicridos del alimento, tambin se almacena en forma de grasa el exceso de
nutrientes ingeridos. La sntesis de cidos grasos se realiza a partir del acetil-coA; los
precursores del acetil-coA pueden ser glucosa, glicerina (raramente), las cadenas
carbonatadas de los aminocidos, y los cidos grasos voltiles absorbidos en el rumen y en el
intestino grueso de los monogstricos herbvoros. Los cidos grasos as formados (y los de
origen alimentario) se unen a la glicerina (que se forma principalmente a partir de glucosa) para
formar triglicridos; la mayor parte de la sntesis de triglicridos ocurre en el tejido adiposo de
los mamferos, en el hgado de las aves; los triglicridos sintetizados en el hgado son
transportados por la sangre al tejido adiposo.
Ya se ha comentado que la sntesis de cidos grasos a partir de glucosa tiene una eficacia
energtica del 75%, mientras que a partir de aminocidos la eficacia energtica de la
lipognesis es del 50% ( menor en el caso de aves). Por otra parte, la eficacia energtica de
la sntesis de triglicridos a partir de los cidos grasos y la glicerina disponibles es del 80%, y a
partir de los cidos grasos voltiles absorbidos en el intestino grueso es del 60%. Como media,
la eficacia energtica de la lipognesis a partir de los nutrientes absorbidos es del 75%.
La funcin de la grasa almacenada en el tejido adiposo es almacenar energa para ser
movilizada en los periodos en que la ingestin energtica es inferior a las necesidades del
animal. De hecho, el exceso de energa ingerida se almacena en forma de grasa porque ocupa
menos espacio que los carbohidratos; en efecto, 1 g de grasa permite almacenar casi 40 kJ EM,
mientras que 1 g de glucgeno almacena menos de 20 kJ EM.
b) La glucognesis a partir de glicerina y cido propinico.
La glicerina (es un carbohidrato) absorbida en el intestino y la liberada cuando se movilizan los
triglicridos de los depsitos adiposos puede ser utilizada como sustrato glucognico con una
eficacia de un 85%; sin embargo, los cidos grasos (excepto el cido lctico y el cido
propinico) no son sustratos glucognicos. En efecto, el cido propinico absorbido en el
intestino grueso de los monogstricos herbvoros (y en el rumen de los rumiantes) tambin
puede ser utilizado como sustrato glucognico, con una eficacia de un 85%; no obstante, la
cantidad absorbida en el aparato digestivo de los monogstricos herbvoros no suele ser
elevada.
5.- El metabolismo energtico.
Como ya se ha sealado, el organismo obtiene de los nutrientes absorbidos movilizados la
energa que necesita para llevar a cabo el metabolismo estructural. Para obtener un mol de
ATP se necesita oxidar, de media, el equivalente a 80 kJ de sustrato, almacenndose 52 kJ en
cada mol de ATP formado, y perdindose 28 kJ en forma de calor; esto es, la eficacia media
con que se obtiene energa a partir de los nutrientes absorbidos es del 65%, dependiendo de
los sustratos energticos utilizados, como se estudiar a continuacin.
a) La oxidacin de aminocidos.
La utilizacin de aminocidos procedentes de la racin como sustrato energtico es muy
importante en carnvoros y peces. Adems, durante el ayuno o en pocas de elevadas
necesidades energticas, se catabolizan cantidades relativamente importantes de aminocidos
procedentes del tejido muscular.
La oxidacin de los aminocidos comprende dos fases: la desaminacin y detoxificacin del
grupo amino, y la oxidacin del cetocido. Aunque la oxidacin completa de 1 g de protena en
un calormetro produce de media 23.5 kJ, en la oxidacin orgnica se pierden 3.5 kJ en la

formacin y excrecin de urea, 5.5 kJ en la formacin y excrecin de cido rico, 0.5 kJ en

la excrecin del amonio por las branquias.
Adems de la prdida energtica debida a la detoxificacin y excrecin del grupo amino, en la
oxidacin del cetocido se producen prdidas energticas en forma de extracalor; por este
motivo, la eficacia energtica media de la oxidacin orgnica de los aminocidos es de un 45%
en el caso de mamferos y un 30% en el caso de aves, pero superior al 65% en el caso de
peces.
b) La oxidacin de azcares.
Todas las clulas del organismo pueden oxidar la glucosa absorbida para obtener energa.
Tambin se puede obtener energa a partir de otros azcares del alimento, como la galactosa
de la leche; adems, las clulas musculares y hepticas pueden obtener energa a partir del
glucgeno (no es una cantidad importante) que almacenan.
La oxidacin completa de 1 g de carbohidratos produce de media 17.5 kJ; sin embargo, la
eficacia energtica media de la oxidacin orgnica de los azcares es de un 70%.
c) La oxidacin de lpidos.
Los triglicridos procedentes del alimento, as como los cidos grasos voltiles absorbidos en
el intestino grueso de los monogstricos herbvoros, pueden ser oxidados para producir
energa. Por otra parte, los triglicridos almacenados en el tejido adiposo y en el hgado son la
principal fuente energtica en ayunas. Los triglicridos contienen de media un 90% de cidos
grasos y un 10% de glicerina; aunque los cidos grasos son nutrientes energticos
fundamentales, la glicerina se suele utilizar como precursora de glucosa (aunque tambin
puede ser oxidada para obtener energa).
La oxidacin completa de 1 g de grasas produce de media 39.5 kJ; sin embargo, la eficacia
energtica media de la oxidacin orgnica de las grasas es de un 80%, y de los cidos grasos
voltiles absorbidos en el intestino grueso es del 50%.
6.- El metabolismo de otros nutrientes.
Tanto los minerales como las vitaminas estn sujetos a una intensa renovacin orgnica,
siendo numerosas las interacciones existentes entre estos nutrientes; quizs a efectos
prcticos, las interacciones ms interesantes son la de la vitamina E y el selenio (tienen efectos
sinrgicos como antioxidantes de los depsitos grasos) y la de la vitamina D, el fsforo y el
calcio.
El valor estructural de los alimentos en cuanto a su contenido en vitaminas y oligoelementos ha
dejado de tener importancia prctica debido a la complementacin habitual de las raciones con
correctores vitamnico-minerales que aportan una cantidad suficiente de estos nutrientes.
Respecto a los macrominerales, las raciones se complementan habitualmente con sal,
carbonato clcico y fosfato biclcico, por lo que la influencia de estos minerales en el valor
estructural de los alimentos tambin ha perdido parte de su inters.
La vitamina D favorece la secrecin de parathormona, que a su vez provoca un aumento del
nivel plasmtico de calcio mediante la intensificacin de la resorcin sea y de la absorcin
intestinal de calcio; el exceso de vitamina D en la racin, en el caso de un aporte insuficiente de
calcio, provoca una intensa resorcin sea que se suele traducir en una osteolisis
(hiperparatiroidismo secundario). Los alimentos de los monogstricos contienen precursores de
la vitamina D (esteroles) que por accin de la luz ultravioleta son transformados en el
organismo animal en vitamina D2 y D3; las aves y los peces solamente utilizan eficazmente la
vitamina D3; aunque raras, pueden aparecer hipovitaminosis D en aquellos animales
estabulados sin acceso al sol, por ejemplo cerdos y aves en sistemas intensivos.
La vitamina A tambin se encuentra en forma de precursores (carotenos) en los alimentos;
parte de los carotenos se transforman en vitamina A y otra parte de los carotenos se utilizan
metablicamente como tales, con un importante papel en la reproduccin.

La vitamina C participa en la formacin de las hormonas corticosteroides y se sintetiza en

cantidades suficientes en los tejidos corporales (excepto en primates, salmnidos y algunas
aves exticas) a partir de la glucosa absorbida. No obstante, el estrs provoca un descenso de
vitamina C en las glndulas suprerenales, lo que puede dar lugar a hemorragias y ulceracin
de mucosas; por este motivo se recomienda suplementar generosamente las raciones de los
animales sometidos a estrs (calor, hacinamiento, transporte, etc).
Respecto al agua, ya se ha comentado su papel en el mantenimiento de la temperatura
corporal y como vehculo de excrecin de sustancias (en particular de minerales y de urea y
cido rico). Debido a que la evaporacin de agua a travs de la respiracin es el principal
medio de eliminar calor (por cada gramo de agua evaporado se liberan al exterior de media 2.5
kJ), los animales estresados por el calor consumen mucha agua y estn generalmente en
estado de taquipnea; por este motivo, la disminucin de la ingestin de alimento debida al
estrs trmico es an ms drstica en pocas de calor con humedad ambiental alta, pues la
capacidad de evaporar calor en forma de agua disminuye.