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Les fonctions :
Des organismes aux artefacts

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SCIENCE, HISTOIRE ET SOCIT


TRAVAUX ET RECHERCHES

Collection dirige par Dominique Lecourt

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Les fonctions :
Des organismes aux artefacts

Sous la direction de

Jean Gayon et Armand de Ricqls


Avec la collaboration de

Matteo Mossio

Ouvrage publi avec le concours


du Ministre de la recherche (programme ACI TTT)
et du Collge de France

Presses Universitaires de France

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ISBN 978-2-13-057441-5

Dpt lgal 1re dition : 2010, septembre


Presses Universitaires de France, 2010
6, avenue Reille, 75014 Paris

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Ce livre est ddi la mmoire de Marie-Claude Lorne,


tragiquement disparue en septembre 2008

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Sommaire

INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

PREMIRE PARTIE
PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES
Section 1. Origines du discours fonctionnel dans les sciences de la vie
LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT
par James G. Lennox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17

RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION DANS LA


CONSTITUTION DE LA BIOLOGIE COMME SCIENCE

par Franois Duchesneau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

43

TISSUS, PROPRITS, FONCTIONS : LE TERME FONCTION


DANS LA BIOLOGIE FRANAISE DU DBUT DU XIXe S.

par Laurent Clauzade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

65

DESIGN , HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT : SCIENCES


DE LA NATURE, THOLOGIE, ESTHTIQUE

par Daniel Becquemont. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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VIII

LES FONCTIONS : DES ORGANISMES AUX ARTEFACTS

Section 2. Fonction, slection, adaptation


COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS DANS LE BUT DE
LEUR ATTRIBUER DES FONCTIONS ?

par Karen Neander . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

99

RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX


DORGANISATION EN BIOLOGIE

par Jean Gayon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

125

FONCTION ET ADAPTATION : UNE DMARCATION


CONCEPTUELLE, ENTREPRISE PARTIR DE CAS-LIMITES
POUR LA THORIE TIOLOGIQUE

par Philippe Huneman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

139

FONCTIONS : NORMATIVIT, TLOLOGIE ET ORGANISATION


par Matteo Mossio, Cristian Saborido, Alvaro Moreno . . . . . . . . . . . . . .

159

DEUXIME PARTIE
LES FONCTIONS EN BIOLOGIE
Section 3. Structures et fonctions en morphologie et palontologie
LE PROBLME DE LA CAUSALIT COMPLEXE AUX SOURCES
DE LA RELATION STRUCTURO-FONCTIONNELLE ;
1/ GNRALITS, 2/ LEXEMPLE DU TISSU OSSEUX

par Armand de Ricqls et Jorge Cubo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

179

STRUCTURE, FONCTION ET VOLUTION DE LOREILLE


MOYENNE DES VERTBRS ACTUELS ET TEINTS :
INTERPRTATIONS PALOBIOLOGIQUES ET
PHYLOGNTIQUES

par Michel Laurin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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SOMMAIRE

IX

Section 4. Les attributions fonctionnelles en biologie exprimentale


LHISTOIRE DE LINTGRATION :DE SPENCER, HERBERT
SHERRINGTON, CHARLES SCOTT ET APRS

par Jean-Claude Dupont . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

211

LATTRIBUTION DE FONCTIONS AUX MACROMOLCULES


INDIVIDUELLES : UNE HISTOIRE COMPLEXE, QUI
REFLTE LES TRANSFORMATIONS DE LA BIOLOGIE

par Michel Morange. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

227

FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT


(GNTIQUE DU DVELOPPEMENT ET VOLUTION)

par Charles Galperin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

239

PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION AU SYSTME


IMMUNITAIRE ?

par Thomas Pradeu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

261

Section 5. Fonctions et origines de la vie


ASPECTS MTABOLIQUES DE LA FONCTION DE NUTRITION
DANS LE DBAT SUR LES ORIGINES DE LA VIE AU MILIEU
DU XXe SICLE

par Stphane Tirard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

279

PLURALIT DES ATTRIBUTIONS FONCTIONNELLES : LE CAS


DES RIBOZYMES

par Christophe Malaterre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

289

Section 6. Les fonctions en psychologie et dans les neurosciences


LES PSYCHOLOGUES FONCTIONNALISTES DE LCOLE DE
CHICAGO ET LE PREMIER BEHAVIORISME
par Franoise Parot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

307

RECONNAISSANCE DES VISAGES ET ANALYSE


FONCTIONNELLE

par Denis Forest. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

319

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LES FONCTIONS : DES ORGANISMES AUX ARTEFACTS

TROISIME PARTIE
FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE
ET EN TECHNOLOGIE
Section 7. Fonction et dysfonction
DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT
par Ulrich Krohs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

337

RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE


par Arnaud Plagnol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

353

Section 8. Un mme raisonnement fonctionnel en ingnierie et en biologie ?


LIDE DE FONCTION EN BIOLOGIE ET EN ROBOTIQUE,
TMOIGNAGE AUTOUR DU PROJET ROBOCOQ

par Anick Abourachid et Vincent Hugel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

371

THORIES DES FONCTIONS TECHNIQUES : COMBINAISONS


SOPHISTIQUES DE TROIS ARCHTYPES

par Wybo Houkes & Pieter E. Vermaas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

381

CE QUEXPLIQUE UNE EXPLICATION FONCTIONNELLE : LE


CAS EXEMPLAIRE DES BIO-ARTEFACTS

par Franoise Longy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

405

INDEX NOMINUM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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LISTE DES AUTEURS


(par ordre alphabtique)

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INTRODUCTION
Jean Gayon et Armand de Ricqls

Depuis la Renaissance, la notion de fonction a jou un rle structurant de premier plan dans trois grands domaines : les sciences de la
vie et la mdecine, la technologie, et les sciences sociales et politiques.
Dans ces trois champs, le terme fonction voque lide que
quelque chose a un rle, et que cette chose est en fait cense accomplir ce rle. Par exemple, dire que le cur a pour fonction de pomper
le sang, cest dire que cest l son rle, et quil est l pour laccomplir.
Dire quune soupape est un obturateur mobile qui a pour fonction
de rgler le mouvement dun fluide, cest dire que ce dispositif est l
pour cet effet, et quil a t conu pour cela. Le terme est tout aussi
ancien et vident dans le domaine social, o il a dabord t utilis,
semble-t-il, comme synonyme doffice : tel emploi, telle charge
publique, telle institution est une fonction au sens o un rle
social, associ des effets dfinis, est attribu une personne ou une
organisation. Le mot fonctionnaire tmoigne de cette dimension
sociale importante du discours fonctionnel. Quil sagisse des sciences
de la vie, des artefacts ou des rles sociaux, le mot fonction
emporte quasiment toujours avec lui une ide de finalisation et de
normativit de quelque chose. Cest dans le domaine social et politique que ces connotations sont les plus videntes. Dans le cas des
sciences de la vie et des techniques, le va-et-vient entre ces deux
registres dutilisation du terme a produit une configuration conceptuelle diffrente, o lattention se concentre sur un problme de

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LES FONCTIONS : DES ORGANISMES AUX ARTEFACTS

causalit. Demander quelle est la fonction dun trait organique ou


dun artefact, cest en effet osciller entre deux types dinterrogation :
pour quoi la chose est-elle l et est-elle faite comme elle est faite (problme de causalit finale) ? Et quelle est son action caractristique, ou
encore comment fonctionne-t-elle (problme de causalit efficiente, o
lon remarque linflexion particulire que le terme driv de fonctionnement donne celui de fonction ). Nous ne pouvons nous
empcher ici de penser la fameuse phrase de Ren Descartes, au
tout dbut de Lhomme, lorsquil propose dtudier le corps humain
comme une machine : Je suppose que le corps nest autre chose
quune statue ou machine de terre, que Dieu forme tout exprs, pour
la rendre la plus semblable nous quil est possible : en sorte que,
non seulement il lui donne au dehors la couleur et la figure de tous
nos membres, mais aussi quil met au dedans toutes les pices qui
sont requises pour faire quelle marche, quelle mange, quelle respire,
et enfin quelle imite toutes celles de nos fonctions qui peuvent tre
imagines procder de la matire, et ne dpendre que de la disposition des organes (Descartes, 1996 : 120 ; A.T. XI, 120). Comme la
not Georges Canguilhem, ces phrases, exemplaires du programme
mcaniste, tmoignent de son ambivalence conceptuelle profonde :
dun ct le philosophe invite expliquer les fonctions vitales comme
des effets de la disposition matrielle des organes ; de lautre, lide
de corps-machine est introduite au prix de le fiction hautement finaliste dun Dieu qui le forme tout exprs (Canguilhem, 1975).
Les conditions historiques prcises dans lesquelles le mot et le
concept de fonction sont apparus sont mal connues. Les premiers
usages sont attests en latin ds le XIXe sicle en mdecine, puis
(semble-t-il) trs vite le mot se rpand dans le domaine des techniques
et dans celui de lorganisation administrative. Nous ne pouvons gure
en dire plus, car, aussi surprenant cela puisse-t-il paratre, il ny a
pas dtude historique sur le sujet. Nous croyons cependant que les
interactions entre les trois registres dutilisation du mot sont toujours
aussi vives aujourdhui quelles ltaient il y a cinq cents ans environ,
et quelles constituent une cl importante pour clairer les ambiguts
et paradoxes associs au discours fonctionnel.

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INTRODUCTION

Dans le prsent ouvrage, lenqute a t limite aux usages biologiques et technologiques du concept de fonction. Elle est en outre de
part en part marque par les dbats philosophiques vigoureux, mais
trs pauvrement connus en langue franaise, qui se sont dvelopps
lchelle internationale dans la seconde partie du XXe sicle sur le
sens mme du mot fonction , sur les attributions fonctionnelles et
sur lexplication fonctionnelle. Il ne sera donc pas inutile de rappeler
la teneur de ces travaux philosophiques, tenus pour acquis dans ce
livre, avant dindiquer la spcificit de celui-ci.
Dans le climat instaur dans les annes 1950 par la philosophie
positiviste des sciences, lomniprsence et la persistance des noncs
fonctionnels dans les sciences de la vie lpoque contemporaine ont
fait figure de scandale. De tels noncs (par exemple la fonction
des hmaties est dapporter de loxygne aux tissus ), en effet, sont
pratiquement toujours compris comme des bauches dexplication.
Or ils sont paradoxaux du point de vue de la mthodologie scientifique, car ils semblent suggrer quon peut expliquer un phnomne
partir de ses effets, et mettent donc mal les standards usuels de
lexplication causale. Par exemple, si lon dit que le cur a pour
fonction de faire circuler le sang chez les vertbrs, on ne veut pas
seulement dire que le cur fait cela, mais aussi quil est l pour raliser
cet effet. On nimagine pas que les sciences physiques et chimiques
sexpriment ainsi. Par exemple, comme le notait Ernest Nagel, on
nimagine gure quun chimiste expliquant la liaison covalente entre
atomes crive : La fonction des orbitales lectroniques est de rendre
possible la liaison covalente. Le chimiste se contente de dduire les
proprits de la liaison covalente de ce quil sait de la structure des
atomes et de la mcanique quantique. De mme ne viendrait-il pas
lide dun gographe de dire que la fonction des glaciers est de
fournir de leau de manire rgulire aux habitants des valles et des
plaines, sauf si des dispositifs techniques taient mis en place, comme
cest actuellement le cas dans lHimalaya, pour limiter la fonte des
glaciers, et pour les reconfigurer dans le but, prcisment, de prserver leur capacit de stocker leau srieusement menace aujourdhui.
Mis part ce cas exceptionnels, les glaciers nont pas pour fonction de

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LES FONCTIONS : DES ORGANISMES AUX ARTEFACTS

stocker leau, ils le font tout simplement en vertu des conditions physiques qui les font exister. Les biologistes, en revanche, nont aucun
scrupule attribuer des fonctions des systmes dorganes, des
organes, des cellules, et maintenant des molcules.
Cest pour rduire ce scandale que de nombreux philosophes se
sont attels, partir des annes 1950, une analyse critique des
noncs fonctionnels et des explications fonctionnelles, telles quon
peut les rencontrer dans les sciences biologiques, psychologiques et
sociales. Carl Hempel a jou un rle capital dans cette histoire, en
montrant, ou essayant de montrer que la notion mme dexplication
fonctionnelle tait indfendable, pour des raisons logiques, et dans le
cadre du modle nomologique-dductif de lexplication scientifique
quil a lui-mme dfendu (Hempel, 1959). Leffet de ce texte a t
dvastateur. Aprs Hempel, les philosophes ont plus ou moins
dlaiss le problme de lexplication fonctionnelle (entendons : lexplication de quelque chose par sa fonction) au profit de celui des attributions
fonctionnelles. Ernst Nagel a ouvert la voie en essayant de montrer que
les noncs fonctionnels des sciences biologiques pouvaient se traduire en noncs causals ordinaires, et ne constituaient donc pas un
vritable problme (Nagel, 1961). Selon Nagel, il ne sagissait que
dun effet de perspective : le biologiste concentre son attention sur les
effets, mais il na pas vraiment en tte de violer le principe de causalit. Toutefois, la solution de Nagel a vite rvl ses limites 1. Un
certain nombre de philosophes ont alors propos des traductions
alternatives des attributions fonctionnelles, au prix souvent dune trs
grande complication.
1. Lide de Nagel tait particulirement simple. condition dentendre le terme de cause
au sens de condition ncessaire , il tait quivalent de dire : La fonction du cur chez
les vertbrs est de pomper le sang et Le cur est une condition ncessaire du pompage
du sang chez les vertbrs . La limite de cette solution en apparence lgante est quelle ne
permet pas de distinguer entre un effet accidentel et une fonction. Elle ne permet pas, par
exemple, de comprendre la diffrence de statut entre deux effets typiques du cur chez les
tres humains, le pompage du sang, et le bruit quil fait. Dans les deux cas, le cur est la
condition ncessaire de ces deux effets. Mais aucun biologiste ne dirait que le cur a pour
fonction dmettre un bruit. Lquivalence propose par Nagel nen est donc pas une. Elle
manque quelque chose dessentiel aux attributions fonctionnelles.

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INTRODUCTION

La situation a spectaculairement chang au milieu des annes


1970. Deux philosophes, lun dabord et avant tout motiv par la
construction dune thorie de laction Larry Wright , lautre intress par la mthodologie des sciences psychologiques et des sciences
cognitives Robert Cummins , ont propos chacun une interprtation des noncs fonctionnels. Quoique les textes originaux soient de
lecture difficile, les solutions quils ont proposes ont structur la
majeure partie du dbat qui sest dvelopp depuis.
La thorie de la fonction propose par Wright (1973), appele par lui
thorie tiologique , et rebaptise thorie du selected effect a t
lorigine dune tradition dominante qui interprte les noncs fonctionnels en rfrence la thorie de lvolution par slection naturelle. La
version la plus concise est celle quen a donn la philosophe Karen Neander : La fonction dun trait est leffet pour lequel il a t slectionn
(Neander, 1991 ; voir aussi ce volume). Dans cette conception, lattribution dune fonction un trait (par exemple le cur) renvoie donc lhistoire passe des systmes qui ont conduit par reproduction au(x)
systme(s) dans le(s)quel(s) on considre le trait linstant t. Pour dire les
choses trivialement, attribuer une fonction au cur, cest dire que les
anctres des organismes prsents qui ont un cur ont t slectionns
pour la possession de ce trait. Peu importe ici que Larry Wright, qui tait
moins intress par la philosophie des sciences (et notamment de la biologie) que par la thorie de laction 1, ait propos sous le nom de thorie
tiologique une rflexion sensiblement plus complexe, o la slection,
si elle jouait un rle, ne faisait nanmoins pas partie de sa dfinition du
terme fonction. Le fait est quaprs Wright, de nombreux philosophes de
la biologie, philosophes de la psychologie et philosophes des techniques
ont explor le lien quil tablissait entre fonction et slection. Cette ligne
intellectuelle, qui subordonne la comprhension du concept de fonction
une thorie scientifique contemporaine la thorie de lvolution par
1. Ce point a t admirablement analys par la regrette Marie-Claude Lorne dans sa thse
de doctorat de philosophie (2005). Lorne a montr que lagenda philosophique de Larry
Wright ntait pas celui des philosophes de la biologie et de la psychologie qui se sont placs
dans son sillage au titre de la thorie tiologique des fonctions.

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LES FONCTIONS : DES ORGANISMES AUX ARTEFACTS

slection naturelle se caractrise par linterprtation ostentatoirement


raliste quelle donne des fonctions. La conception tiologique de la fonction est aussi communment appele thorie tiologique slective ou
thorie volutionniste de la fonction, et parfois thorie tlologique (Neander, 1991).
Lautre ligne intellectuelle a son origine en Robert Cummins qui,
en 1975, a propos une thorie de la fonction trs diffrente. Pour
Cummins, les attributions fonctionnelles, que ce soit dans le domaine
de la biologie, de lingnierie ou des sciences psychologiques et cognitives, ne doivent pas tre comprises en rfrence une histoire antrieure. Elles concernent des systmes considrs dans leur tat actuel,
et dont il sagit de comprendre comment leurs capacits rsultent du
comportement de leurs composants. Pour Cummins, dire que X a la
fonction F, cest dire que X joue un rle causal dans le systme qui
le contient, et contribue lmergence dune capacit dans celui-ci. Par
exemple, le diaphragme, par sa contraction, dilate les poumons et y fait
chuter la pression de lair. Sa fonction nest donc rien dautre que le rle
causal quil joue dans le systme respiratoire des vertbrs terrestres.
Cette conception de la fonction est communment dsigne comme
thorie systmique ou thorie de la fonction comme rle causal .
la diffrence de la thorie tiologique, la thorie systmique de la
fonction nest en gnral pas comprise dans un esprit raliste. Les attributions de fonction sont relatives un contexte scientifique dexplication donn et une mthodologie particulire.
On est tonn, 35 ans aprs la publication des textes canoniques
de Wright et de Cummins, de lampleur et de la fcondit des
recherches et controverses qui se sont dveloppes sur ce socle. Dans
certains cas, notamment dans celui des sciences cognitives, et aussi
en morphologie fonctionnelle, ce dbat a jou un rle important dans
lvolution mme des recherches scientifiques. Mais plus gnralement, cest un chapitre sans prcdent dinvestigation philosophique
qui sest ouvert. Aussi tonnant que cela paraisse, le projet de clarifier
le concept de fonction et de le dfinir (plutt que de simplement sen
servir) est une spcificit contemporaine. On peut sans doute identifier dans les sicles passs des rflexions spontanes, quoique assez

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INTRODUCTION

rares, sur la notion de fonction, mais quasiment jamais une interrogation frontale sur ce quelle signifie ou pourrait signifier prcisment.
Les rflexions de Claude Bernard sur ce sujet, rapportes dans ce
volume par Franois Duchesneau et par Jean-Claude Dupont, reprsentent sans doute une exception remarquable. Mais, mme dans ce
cas, il sagit encore dintuitions plutt que dune analyse. Alors que les
sciences physiques ont suscit depuis le XVIIe sicle dinnombrables
rflexions de premier plan sur la causalit, il a fallu attendre la fin du
XXe sicle pour que la notion de fonction, catgorie essentielle dans
les sciences biologiques et humaines, mais aussi dans la technologie,
commence tre examine avec une rigueur comparable.
Ces rflexions philosophiques contemporaines forment donc la toile
de fond sur laquelle la majorit des contributions de ce volume prennent
sens. Pourtant, le prsent ouvrage na pas pour objet exclusif ni mme
principal de reprendre ou dvelopper les dbats des philosophes analytiques sur la dfinition du concept de fonctions. Certaines contributions
apportent leur pice cet difice ; Neander, Huneman, Gayon, Mossio/
Saborido/Moreno pour lusage biologique de la notion (section 2) ;
Krohs, Vermaas & Houkes, Longy, pour son usage technologique et
mdical (sections 7 et 8). Nous sommes cet gard particulirement heureux de pouvoir offrir au public franais, et dans sa langue, un ensemble
de contributions originales, sur un sujet qui a t tant ignor par les philosophes franais, lexception notable de Jolle Proust (1990), et de publications antrieures de plusieurs auteurs ayant particip au prsent
volume. La contribution originale de Karen Neander, actrice majeure
dans le dbat, est un grand honneur. On notera aussi limportance attribue au domaine mergent des thories de la fonction tendues aux
objets techniques (section 8).
Le reste de louvrage obit cependant un agenda diffrent, qui le
distingue assez nettement de la littrature disponible en langue
anglaise sur le sujet 1.
1. Plusieurs anthologies remarquables tmoignent de la vigueur de cette littrature : Block,
1980 ; Allen et alii, 1998 ; Buller, 1999 ; Ariew, 2002 ; Krohs, 2009.

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LES FONCTIONS : DES ORGANISMES AUX ARTEFACTS

En premier lieu, une place significative a t faite ce quon pourrait appeler larchologie des thories de la fonction. Les tudes historiques sur le sujet sont rarissimes, tant il est vrai quil est difficile de
les identifier. Comme on la dit, avant la seconde moiti du
XXe sicle, les rflexions mthodologiques philosophiques sur les
fonctions sont essentiellement implicites et intuitives. Elles sont
immerges dans une pratique scientifique qui a souvent dramatiquement besoin du terme, mais qui neffectue pas un retour critique sur
elle-mme. La section 1 offre cet gard plusieurs tudes qui
dcrivent les origines lointaines du discours fonctionnel notamment
dans la pense grecque et hellnistique, avant mme que le mot latin
de fonction napparaisse , et sa monte en puissance aux XVIIIe
et XIXe sicles, chez les mdecins physiologistes (comme Haller et
Claude Bernard), chez les naturalistes (Cuvier), et (dj) chez un philosophe (Auguste Comte). Il faut souligner lextrme raret de ce
genre dapproche dans la littrature. James Lennox, Franois
Duchesneau et Laurent Clauzade jouent ici le rle de pionniers. Cette
section contient aussi une tude trs clairante sur lhistoire du mot et
du concept design, dont le sort a t si troitement associ au discours
fonctionnel depuis la Renaissance. Ce terme est en ralit un rvlateur : en labsence de rflexions explicites et critiques sur la fonction,
il rvle larticulation des contextes (scientifique, technologique, esthtique et thologique) du discours fonctionnel. Ltude de Daniel Becquemont est cet gard dune grande utilit pour comprendre les
raisons du retour inflationniste de ce concept dans le discours biologique et dans la culture technologique contemporaines.
Dans dautres sections (5 et 6), portant sur des aspects particuliers
de lhistoire des sciences, certains auteurs ont aussi privilgi une
approche historique des implications pistmologiques varies du discours fonctionnel. Cest le cas des contributions de Jean-Claude
Dupont (physiologie), Charles Galperin (gntique), Stphane Tirard
(origines de la vie), Franoise Parot (psychologie behavioriste). Ces
tudes rvlent que les thories philosophiques de la fonction des
dernires dcennies sont loin dpuiser lpistmologie de lusage
effectif du concept de fonction.

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INTRODUCTION

Le deuxime trait distinctif de cet ouvrage est la confrontation systmatique des rflexions philosophiques sur la notion de fonction avec
des champs de recherche biologique contemporaine : morphologie et
palontologie (Ricqls & Cubo, Laurin, section 3) ; physiologie, biologie molculaire, gntique et immunologie (Dupont, Morange, Galperin, Pradeu) ; origines de la vie (Tirard, Malaterre, section 5) ;
psychologie et neurosciences (Parot, Forest, section 6). Limpression
dominante quon retire de ces contributions, qui font lobjet de la
deuxime partie de louvrage, est que lusage du concept de fonction
dans la majorit des disciplines considres est en dcalage avec la
vision dominante (volutionniste) des fonctions chez les philosophes.
Dernier trait caractristique de louvrage : laccent mis sur la mdecine et la technologie. Dans le domaine de la mdecine, on ne stonnera
pas de voir la rflexion se concentrer sur le non-fonctionnel et le dysfonctionnel. Les contributions de la section 7 (Krohs, Plagnol) viennent donc
opportunment rappeler quel point laspect normatif du concept de
fonction, quon oublierait aisment dans dautres champs de recherche)
est important. Les rapports entre les concepts du normal, du pathologique et de la sant avec le discours fonctionnel sont complexes et souvent contre-intuitifs. Enfin, les contributions de la section 8 sont
consacres lusage du concept de fonction dans le domaine de la technique. Les trois chapitres de cette section (Abourachid & Hugel, Vermaas & Houkes, Longy) soulvent la difficile question de savoir si les
concepts de fonction utiliss dans les sciences de la vie et dans le domaine
technologique sont commensurables, et sils mobilisent davantage que
des analogies intuitives. Cette question difficile, qui tait dj si importante au XVIIe sicle, est manifestement toujours dactualit.
Nous ne pouvons passer sous silence les circonstances qui ont
conduit cette publication. Elle est laboutissement dun programme
de recherche pluridisciplinaire qui a mobilis une vingtaine de chercheurs de 2002 2008, en associant quatre laboratoires parisiens :
un laboratoire dvolution et anatomie compare 1, un laboratoire de
1. quipe Adaptations et volution des systmes ostomusculaires , UMR 8570, Musum
national dhistoire naturelle/Universit Paris 6/Collge de France/CNRS.

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LES FONCTIONS : DES ORGANISMES AUX ARTEFACTS

psychologie cognitive 1, et deux laboratoires de philosophie et dhistoire des sciences 2, coordonns respectivement par Armand de Ricqls, Olivier Houd, Franoise Parot et Jean Gayon. Cette exprience
a t extrmement fconde. Quil nous soit permis ici de remercier
tous ceux qui sy sont associs 3, quils soient prsents ou non dans le
prsent volume, ainsi que le ministre de la Recherche, qui a soutenu
cette action par le moyen dune Action concerte incitative (ACI) 4,
et le Collge de France, qui a hberg la runion scientifique conclusive de laction de recherch et apport son soutien la publication
du prsent ouvrage. Franoise Longy, qui a lanc lide mme dun
travail de fond sur les fonctions, doit tre aussi particulirement
remercie ici, ainsi que les collgues qui ont prt leur concours la
traduction de contributions trangres (Franoise Longy, Christophe
Malaterre, Johannes Martens, Matteo Mossio). Enfin, nous tenons
remercier Matteo Mossio pour sa contribution discrte, rigoureuse et
efficace dans dans ltablissement des textes.
Ce livre est enfin ddie la mmoire de Marie-Claude Lorne,
jeune philosophe engage dans ce programme de recherche, et tragiquement disparue en septembre 2008. Auteure dun travail de synthse, unique dans la littrature internationale, sur ltat actuel des
dbats philosophiques contemporains relatifs aux explications et aux
attributions fonctionnelles, Marie-Claude Lorne tait tout la fois
lme et lesprit de ce programme.

1. quipe de recherche Dveloppement & fonctionnement cognitifs du Groupe dimagerie


neurofonctionnelle (GIN), CNRS UMR 6095, CEA LRC 36V, Universits de Caen et Paris-5.
2. Unit de Recherche en pistmologie et histoire des sciences et des institutions scientifiques (REHSEIS), UMR 7596, CNRS/Universit Paris 7 et Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques , UMR 8590 Paris 1/CNRS/ENS.
3. tienne Aucouturier, Daniel Becquemont, Alain Berthoz, Jean-Franois Braunstein, ric
Charmetant, Laurent Clauzade, Jean-Claude Dupont, Denis Forest, Charles Galperin, Jean
Gayon, lodie Giroux, Olivier Houd, Philippe Huneman, Franoise Longy, Marie-Claude
Lorne, Christophe Malaterre, Michel Morange, Matteo Mossio, Noemi Pizarroso, Arnaud
Plagnol, Thomas Pradeu, Sabine Renous, Armand de Ricqls, Maryse Siksou, Stphane
Schmitt, Stphane Tirard.
4. Action conduite sous le titre sous le titre La notion de fonction dans les sciences humaines,
biologiques et mdicales .

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INTRODUCTION

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RFRENCES
ALLEN Colin, BEKOFF Marc, LAUDER George (d.), Natures Purposes. Analyses of Function and
Design in Biology, Cambridge (MA), MIT Press, 1998.
ARIEW Andr, CUMMINS Robert, PERLMAN Mark (d.), Functions. New Essays in the Philosophy
of Psychology and Biology, Oxford, Oxford Univ. Press, 2002.
BLOCK Ned (d.), Readings in Philosophy of Psychology, Cambridge (MA), Harvard Univ. Press,
vol. I, 1980.
BULLER David J. (d.), Function, Selection and Design, Albany (NY), State Univ. of New York
Press, 1999.
CANGUILHEM Georges, Machine et organisme, La connaissance de la vie, Paris, Vrin, 1975,
p. 101-127.
CUMMINS Robert, Functional Analysis, The Journal of Philosophy, 1975, 72, p. 741-765.
DESCARTES Ren, Lhomme, in uvres de Descartes, Paris, Vrin, t. XI , 1996 (fac-simil de ld.
Adam et Tannery).
HEMPEL Carl, The logic of functional analysis, in L. Gross (d.), Symposium on Sociological Theory,
New York, Harper, 1959, p. 271-307 (repr. dans Aspects of Scientific Explanation, New York,
Free Press, 1965, p. 245-290).
KROHS Ulrich & KROES Peter (d.), Functions in Biological and Artificial Worlds : Comparative
Philosophical Perspectives, Vienna Series in Theoretical Biology, Cambridge (MA), MIT Press, 2009
(sous presse).
LORNE Marie-Claude, Explications fonctionnelles et normativit : analyse de la thorie du rle causal et
des thories tiologiques de la fonction, thse de doctorat de philosophie, Paris, EHESS, 2005.
NAGEL Ernst, The Structure of Science, New York, Harcourt Brace, 1961.
NEANDER Karen, The teleological notion of function, Australasian Journal of Philosophy, 1991,
69, p. 454-468.
PROUST Jolle, Fonction et causalit, Intellectica, 1995, 21, p. 81-113.
WRIGHT Larry, Functions, Philosophical Review, 1973, 92, p. 139-168.

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PREMIRE PARTIE
PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

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Section 1
Origines du discours fonctionnel
dans les sciences de la vie

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LA FONCTION BIOLOGIQUE :
PHYLOGNIE DUN CONCEPT 1

James G. Lennox 2

1. L IMPORTANCE

DE LHISTOIRE DUN CONCEPT

Quelle est la valeur, pour notre comprhension actuelle dun


concept thorique tel quun concept qui dsigne un mode fondamental dexplication spcifique une science dune tude de la
phylognie de ce concept ? La manire dont on rpond cette question
dpend, en partie, de la manire dont on envisage ce que sont les
concepts. Je fais partie de ceux qui pensent que les concepts doivent
tre compris comme des entits historiques : ceux-ci ont une origine,
persistent au cours du temps, se dveloppent, et peuvent steindre
ou donner lieu un ou plusieurs autres concepts. Leur origine, ainsi
que leur persistance et leur dveloppement, peuvent tre discutes de
manire ontogntique ou phylogntique ; et, tandis que la question
de lorigine de nombreux concepts utiliss dans la vie courante est
souvent impossible rsoudre, lorigine dun concept philosophique ou
scientifique sera souvent claire, puisquils sont souvent crs titre de
partie du processus dune nouvelle identification cognitive.
En tant que vhicules cognitifs servant unifier un nombre illimit
de choses similaires (mais aussi de types similaires de choses), les
concepts facilitent et sont facilits par le langage et par nos pratiques
1. Texte traduit par Johannes Martens.
2. University of Pittsburgh, History and Philosophy of Science.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

explicatives et dfinitionnelles. Les concepts et leurs dfinitions permettent en effet nos capacits cognitives limites dorganiser et de
faire face la complexit ainsi qu linfinie diversit que nous trouvons dans le monde qui nous entoure : ils favorisent lconomie cognitive en ramenant cette varit et cette complexit un ensemble
apprhendable. Prenez, par exemple, le concept ordinateur : il
sapplique un grand nombre dobjets diffrents partageant entre
eux une myriade de similitudes et de diffrences, et nous permet de
tous les traiter comme une seule unit cognitive. Une bonne dfinition d ordinateur me permettra donc didentifier un groupe plus
large au sein duquel les ordinateurs partagent de grandes similitudes
et partir desquelles ils devront tre diffrencis. Mais idalement
elle fera mieux, en ce quelle devra faire rfrence une ou un trs
petit nombre de diffrences qui soutiennent et constituent la base de
nombreuses autres diffrences, si ce nest toutes les autres cest-dire quelle devra identifier, lintrieur des limites actuelles de
notre connaissance, une diffrence essentielle avec un rle explicatif
jouer 1.
Grce aux concepts qui les unit, nous apprenons constamment au
sujet des choses ; et en apprenant nous pourrions bien dcouvrir
quun caractre distinctif que nous considrions comme fondamental
savre en ralit fond sur quelque chose dencore plus fondamental ; ou nous pourrions trouver que les choses qui sont similaires un
niveau superficiel de connaissance doivent tre clairement distingues
une fois que nous en apprenons plus sur elles. Il nest pas rare de
dcouvrir, comme les biologistes lont fait avec les anatifes au
XIXe sicle, quune classe entire dentits a t constitue sur la base
de similitudes manifestes mais avec des objets fondamentalement diffrents. Il est galement courant pour les classes que lon considre
comme solidement diffrencies que celles-ci se rvlent tre, aprs
analyse, fondamentalement semblables, comme ce fut le cas avec la
1. Cette comprhension des concepts doit beaucoup la thorie dveloppe par Rand, 1992 ;
sur certains aspects, la notion d essence voque ici est semblable celle que lon trouve
chez Griffiths, 1996.

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

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classe des cphalopodes, que lon considrait autrefois comme une


classe allie celle des mollusques, mais qui est aujourdhui considre
comme une sous-classe des mollusques. 1
Quen est-il des concepts qui jouent un rle mthodologique
important dans les sciences, tels que le concept de fonction , qui
joue un rle important la fois dans les pratiques explicative et classificatoire de la science ? Dans son article dsormais classique In
Defense of Proper Functions , Ruth Garrett Millikan dfend lide
selon laquelle le concept de fonction propre regarde avant tout
lhistoire dun item pour dterminer sa fonction, plutt que ses proprits et dispositions prsentes (Millikan, 1998[1989] : 296) 2. Elle
vite certaines objections sa position en prcisant quelle ne fait pas
d analyse conceptuelle , pour laquelle elle na que peu
dgards, mais propose plutt une dfinition thorique : Selon
ma dfinition, le fait quune entit ait une fonction propre dpend
du fait de savoir si elle a la sorte dhistoire approprie (Millikan,
1998[1989] : 299). Elle recherche un phnomne unitaire qui rside
sous lensemble des diverses sortes de cas o nous attribuons des buts
ou des fonctions aux choses . Les fonctions propres expliquent ce
que cest pour quelque chose davoir ce qui est couramment appel
une fonction, et nous rvlent les coulisses de la pratique consistant
regrouper conceptuellement les choses en rfrence leurs fonctions
(Millikan, 1998 [1989] : 302-304).
Malgr une tendance assimiler leurs conceptions dans la littrature, Millikan considre que sa position et celle de Larry Wright diffrent de manire significative :
Ma position [] est que, bien que la dcouverte des mcanismes et/
ou des structures dispositionnelles que Wright et les autres thoriciens
dcrivent habituellement autorisent linfrence (inductive et nanmoins
empiriquement certaine) une sorte particulire dexplication, une telle
1. Ce thme et cet exemple sont discuts plus en dtail dans James G. Lennox, Ayn Rand on
Concepts, Context and Scientific Progress, expos la Ayn Rand Society la American Philosophical Association Eastern Division Meetings, dcembre 2003, 29.
2. Pour faciliter la rfrence, les numros de page que je donne sont ceux des rditions de
Millikan (1989), et Neander (1991) dans Allen, Bekoff & Lauder (1998).

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

explication demeure en fin de compte une simple explication historique.


Les choses ne surviennent pas simplement avec des mcanismes ou des dispositions de
ce type moins quelles naient les fonctions propres correspondantes, cest--dire
moins quelles naient t prcdes par un certain type dhistoire (Millikan, 1998
[1989] : 307).

Le glissement opr ici entre le fait d avoir une fonction


propre et le fait d tre prcd par un certain type dhistoire
me parat un peu rapide. Pour montrer comment seffectue le
dcouplage entre la fonction propre et un certain type dhistoire , je voudrais esquisser une phylognie partielle des concepts
fonctionnels lorsque ceux-ci occupent des rles explicatifs. Avant
den venir cette tche, cependant, je voudrais souligner, et
dfendre, un aspect de la position de Millikan qui est trop souvent
oubli. Par fonction propre , cest la reconnaissance pleinement explicite de la base explicative de notre tendance ordinaire
assigner des fonctions aux choses que Millikan fait rfrence.
Ce que je me propose de faire est de dmler deux fils dans cette
ide. Je soutiendrai dune part que certains savants des plus avertis,
dAristote Cuvier, ont eu la notion de fonction propre , dans le
sens dun concept qui identifie les consquences dun item comme
explicatives de sa prsence dans les entits o il figure. Je soutiendrai dautre part que des groupes de savants historiquement lis
ont su distinguer cette notion de termes grecs, latins ou franais
dusage courant pour parler de lutilit quotidienne des objets. Ces
penseurs diffrent nanmoins des penseurs volutionnistes en ce
quils ne pensaient pas que lhistoire phylogntique dun objet
fonctionnel puisse fonder cette distinction. Toutefois, lhistoire ontogntique dans la tradition aristotlicienne joue, comme on le
verra, un rle analogue celle de lhistoire phylogntique sur
ce point !

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

2. L OBJECTION
PROPRE DE

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HISTORIQUE LA FONCTION

M ILLIKAN

En guise de transition vers notre phylognie conceptuelle, il est


intressant de se rappeler quune objection standard aux fonctions
propres de Millikan tait de dire, ironiquement, que sa conception
ignorait lhistoire ! Ces objections de type historique invoquaient alors
presque systmatiquement le nom de William Harvey, et, pour autant
que je puisse dire, la plupart dentre elles reprochaient aux penseurs
comme Millikan un manque dattention accorde la pense philosophique de Harvey. Lobjection consiste dire que, si Harvey avait
effectivement russi identifier la fonction propre du cur qui,
nous disent la plupart des objecteurs, tait selon Harvey de pomper
ou de faire circuler le sang , celui-ci y tait cependant parvenu sans
avoir pour autant la moindre ide au sujet des histoires slectives
possibles de cet item. Par consquent, le fait davoir identifi la vritable histoire slective dun item ne peut pas tre une partie intgrante de ce que signifie le fait davoir une fonction propre pour
cet item.
Cette objection fut sommairement rejete par Millikan et ses dfenseurs, mais les raisons invoques pour son rejet sont le plus souvent
quelque peu nigmatiques :
De telles critiques sont valides seulement dans la mesure o le projet
est une analyse du concept de fonction. (Millikan, 1998 [1989] : 287).
Lobjection [historique] dpend de lide que la thorie tiologique est
une analyse conceptuelle de la fonction que cest une thorie propos
de ce que les gens entendent par le mot fonction. (Sterelny & Griffiths,
2000, 221).

Ces deux arguments sont des enthymmes ; aussi devrions-nous


essayer de complter les prmisses manquantes pour voir quoi elles
sopposent. Mais, puisque lide sous-jacente ces deux rponses

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

revient affirmer que lobjection historique dpend dune fausse supposition au sujet de la mthode philosophique, on peut sans se tromper commencer par supposer quil y a une mthode alternative
implicitement dfendue par Millikan, en particulier une alternative
lanalyse conceptuelle.
Quel est donc largument complet qui sous-tend ce rejet sommaire de lobjection historique ? Je suppose que lobjection historique
est comprise de la manire suivante :
1. Si Millikan fait une analyse conceptuelle, alors elle affirme
qu tre un effet historiquement slectionn fait partie intgrante du contenu ou de la signification du concept de fonction propre .
2. Avant 1859, cela naurait pas pu faire partie de la signification du
concept de fonction .
3. Pourtant, William Harvey fut un utilisateur comptent du concept
de fonction dans la premire moiti XVIIe sicle.
4. Par consquent, le fait d tre un effet historiquement slectionn ne peut pas tre une partie constitutive du contenu ou de
la signification du concept.
quoi Millikan et ses dfenseurs peuvent apparemment rpondre :
Mais je ne fais pas danalyse conceptuelle. Mais alors que faitelle ? Je suppose que la rponse serait : Jessaye de comprendre le
concept de fonction tel quil est intgr aux pratiques explicatives des
biologistes post-darwiniens.
Si telle est la nature de la rponse, il est ironique que celle-ci
conoive lobjection historique comme reposant sur une vue
anhistorique des concepts. Et, pour ajouter cette ironie, lavocate de
lanalyse conceptuelle dans ce dbat, Karen Neander, est galement critique propos de lobjection historique :
[] La manire dont les biologistes comprennent la notion de fonction propre peut changer considrablement avec les changements dramatiques survenus dans ces thories darrire-fond 1. Autrement dit, ce
1. Allusion Larry Wright (1973). Wright se sert beaucoup du concept de slection pour
montrer que sa dfinition de la fonction est plausible, mais ce concept ne fait pas partie de

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

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nest pas un problme si la notion quavait Harvey dune fonction


propre avant la rvolution darwinienne tait diffrente de la notion
troitement relie que les biologistes utilisent de nos jours, aprs la rvolution darwinienne. (Neander, [1991] 1998 : 322)

Ainsi compris, largument en faveur du rejet semble tre le suivant :


il y avait un certain concept de la fonction propre au temps de
Harvey, mais, tant donn les engagements dun aristotlicien anglais
du XVIIe sicle form Padoue, ce concept a forcment une signification diffrente, bien que relie, de celui de la biologie post-darwinienne. Neander insiste bien sur le fait quelle fait effectivement de
lanalyse conceptuelle mais le concept analys est celui utilis par
les biologistes post-darwiniens. En ce qui concerne ses objectifs,
insiste-t-elle, de tels changements thoriques dans la signification du
concept ne posent aucun problme ; car elle prtend sintresser
notre concept et ce que notre usage de ce concept implique sur le
plan de la signification ( notre , visiblement, ninclut pas ces millions dAmricains qui, batement, semblent toujours sjourner lre
pr-darwinienne).
Les raisons que propose Neander en faveur du rejet de lobjection
historique soulvent mais ne rpondent pas aux les questions
que je voudrais adresser ici.
Quadvient-il des concepts mthodologiques lorsque les thories
darrire-fond changent ?
Sous quels aspects, et dans quelle mesure, notre comprhension de
ces concepts change-t-elle ?
Est-ce que tous les changements qui surviennent dans la thorie
ont un impact sur ces concepts, ou seulement certains changements ?
Lorsque le mme terme est impliqu tout au long de ces changements thoriques, quels moyens avons-nous, dune part pour dterminer si ce terme reprsente diffrentes notions , et dautre part
pour dterminer dans quelle mesure elles sont ou non troitement
sa dfinition. La thorie de la slection est donc prise comme une thorie darrire-fond .
Wright admet que cest tout ce quil peut trouver dans la science moderne pour illustrer sa
conception, mais il nen fait pas pour autant un ingrdient ncessaire. NdT.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

relies ; et enfin, sil savrait quelles sont troitement relies,


comment capturer une telle relation ?
Lorsque diffrents termes sont impliqus, comment fait-on pour
savoir que diffrents termes dnotent le mme concept ?
Dans de telles circonstances, est-il possible didentifier un seul
concept qui demeure stable malgr les avances dans une thorie ?
Je dfendrai sur un plan historique que les termes les plus communment traduits du grec ou du latin vers le franais tels que fonction (ergon, functio) sont les anctres conceptuels des concepts de
fonction de Larry Wright ou de fonction propre de Ruth Millikan. Je soutiendrai galement que, depuis quAristote a fait de linvestigation thorique des animaux une partie des sciences naturelles, il
y a eu un tel concept de fonction, et qui plus est un concept qui est
demeur remarquablement stable au cours des avances majeures
qua connues cette science. Jentends montrer cela laide dune technique laquelle je fais rfrence sous le nom de traage phylogntique.
Une fois que lon prend au srieux la possibilit que les concepts
soient constitus des lignes phylogntiques, les prcdentes questions deviennent centrales. Et, de la mme manire que Millikan
affirme que nous pouvons mieux saisir les divers aspects du dploiement du concept de fonction propre si nous connaissons lhistoire
slective de lentit fonctionnelle, je voudrais affirmer que nous pouvons mieux comprendre le concept contemporain de fonction en
en connaissant davantage sur son histoire replace dans le contexte,
en constante volution, de la recherche thorique sur les tres vivants.
Avant den venir lhistoire, un dernier point mtahistorique
mrite mon sens dtre soulign. Il existe une raison pour laquelle
les philosophes de la biologie ont publi une quantit impressionnante
de livres et darticles en vue de comprendre ce concept. Cest quil
ne sagit pas dun concept scientifique ordinaire. Il sagit dun mot,
comme Larry Wright lavait signal, qui se mue subrepticement en
une explication ds quil est utilis. Lorsque je vous dis quelle est la
fonction de mes feux de voiture, je ne vous dis pas simplement ce

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

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quils font je vous dis pourquoi nous avons des feux de voiture. De
plus, la question pourquoi laquelle je rponds appartient une
sorte plutt particulire de question : il sagit dune question tlologique, et sa rponse est une explication tlologique. Cela peut ne pas
sembler problmatique lorsque nous discutons des feux de voiture, mais lorsque nous en venons parler des structures organiques
et des comportements, les gens voient sapprocher le spectre de la
thologie naturelle ou du vitalisme et se prcipitent dans la dfense
dune conception naturaliste des fonctions. Jinterprte donc
linsatisfaction de Millikan et de nombreux autres concernant le refus
de Larry Wright de faire de la slection passe une partie intgrante
de la vritable signification des fonctions tiologiques comme la
raison pour laquelle ceux-ci se rfugient dans le naturalisme. Cest en
fin de compte le fait que le concept de fonction semble jouer un rle
quasiment identique dans le domaine des artefacts et des organismes
qui constitue lune de ses caractristiques les plus durables, mais aussi
les plus problmatiques.
En outre, lorsque les items sont identifis en termes fonctionnels,
cela autorise galement certaines formes spcifiques de classification
et de dfinition. Des choses qui sont radicalement diffrentes quant
leur architecture structurale et leur mode dopration peuvent trs
bien tre classes et dfinies de manire similaire si elles sont l en
vue daccomplir la mme fonction.
Il est probable que ce soit ce genre de considrations, plutt
que des suppositions concernant lanalyse conceptuelle, qui ait en
ralit motiv ladite objection historique la conception des
fonctions propres comme effets passs slectionns . Je
mexplique : Charles Darwin reprsente, aux yeux de certaines
personnes, un profond changement dans lexplication historique.
Avant Darwin, il ntait pas problmatique de considrer les explications fonctionnelles comme une forme dexplication tlologique
ou en termes de causes finales . Les organismes taient alors
vus comme les produits dun concepteur (designer) omniscient et
bienveillant, et leurs adaptations taient donc prcisment expliques de la mme manire que ltaient les caractristiques des

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

artefacts, cest--dire en rfrence la fin pour laquelle ces caractres avaient t conues (designed). Mais, aprs Darwin cest du
moins ce qui est communment admis , ces explications
deviennent oiseuses. Il y a un mcanisme, la slection naturelle,
qui a comme consquence la perptuation prfrentielle des adaptations, cest--dire des traits avec des fonctions propres consquence qui explique prcisment pourquoi les populations ont ces
traits. Aucune fin prdestine, aucun concepteur conscient, seulement des intentions et un dessein (design) en un sens mtaphorique
faible. Tout cela na voir quavec la slection passe. Aprs
cela, lobjection historique pourrait bien savrer la fois plus
problmatique et galement plus parlante quau premier examen.
Son argument pourrait tre que le pattern dexplication impliqu
dans les attributions fonctionnelles semble tre le mme, avant ou
aprs Darwin. Peut-tre que la nature du parce que sousjacent ces attributions nest pas ce quen croient les dfenseurs
de lanalyse en termes d effets passs slectionns ou peuttre que le fait que le parce que sous-jacent ait chang est en
dfinitive dune moindre importance que nous ne le supposons 1.
Une modeste perspective historique sur ce dbat ne fera pas de
mal, et je pense quelle peut mme nous aider avoir une meilleure
comprhension de la fonction du concept de fonction dans le
contexte des investigations thoriques sur lanatomie et le comportement.

1. John Beatty (1990) et moi-mme (Lennox, 1992, 1993) avons tous deux crit sur les diverses
ractions perplexes des contemporains de Darwin face son usage rpt des termes de
fins et de causes finales dans ses derniers crits, et son usage de phrases dans lOrigine
telles que : La slection naturelle considre uniquement le bien de chaque organisme.
La raction extrmement positive de Darwin lloge que lui fit Asa Gray pour avoir
rintroduit la tlologie en biologie est intressante cet gard. Cela mencourage penser
que la position laquelle je tends me rallier aurait peut-tre reu son approbation.

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

27

3. U NE

BRANCHE DUNE PHYLOGNIE COMPLEXE


ET RAMIFIE

Puisque le nom qui fut constamment invoqu en utilisant lhistoire


afin de critiquer lanalyse des effets passs slectionns a t celui
de William Harvey, je vais donc mintresser deux traditions classiques troitement relies qui ont faonn lusage par Harvey du
concept de fonction propre , et, tant donn des contraintes de
temps, je me concentrerai simplement sur les sources de ces traditions, Aristote et Galien. Mais, tout dabord, un commentaire prliminaire sur les concepts et le vocabulaire.
Harvey crivait en latin, lpoque o le mot anglais function
commenait tre utilis dans le sens de fonction propre (proche
du sens donn par la troisime entre dans le Oxford English Dictionary :
Le type spcifique dactivit propre quelque chose ; le mode
daction par lequel il remplit son but ). Dans ce qui suit, jindiquerai
deux choses propos de ce contre-exemple historique constamment
rutilis : premirement, Harvey ne pensait pas que pomper le
sang ou le faire circuler tait la fonction propre du cur, bien
quil penst certainement que les mouvements du cur avaient pour
effet denvoyer le sang dans lensemble du corps via les artres, et
que ctait l lune de ses activits (una actio) ; et deuximement, les
termes quil aurait sans doute utiliss pour ce que nous pouvons appeler la fonction propre dun organe auraient t ceux de cause
finale (causa finalis), d usage (usus), ou d utilit (utilitas).
Harvey, en tant que philosophe naturel et aristotlicien, considrait
que sa tche la plus importante mais galement la plus difficile
tait de dterminer lusage ou la cause finale dune structure anatomique. Au dbut de ses notes pour ses lectures danatomie au Royal
College of Physicians on peut lire :
Puisque le but de lanatomie est de connatre ou de reconnatre les
parties et de les connatre par leurs causes finales [nous devons examiner]
pour cette raison 1, laction, 2, lusage (Harvey, 1619 6r).

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Partant de lintuition de Larry Wright selon laquelle le caractre


formel essentiel de toutes les attributions tlologiques non intentionnelles, incluant les attributions fonctionnelles, est le fait que lorsque
nous disons A en vue de B, la relation entre A et B joue un rle en
faisant survenir litem A (Wright, 1996, 21), je voudrais dfendre lide
que, pour dterminer si un spcialiste danatomie fonctionnelle a eu un concept de
fonction propre , il convient de se demander si ce savant tait parvenu lide
quil existe une relation spciale entre une structure et lune de ses consquences
qui rend compte du dveloppement et de la persistance de cette structure. Nous
devons dterminer si ce savant avait compris quil y a une (ou plusieurs) consquence(s) bnfique(s) pour un organisme dune espce
donne dans le fait davoir une structure dun certain type, cette (ou
ces) consquence(s) expliquant pourquoi de tels organismes ont une
telle structure (un trait, un comportement). Cest l, je pense, ce
quexprime Millikan lorsquelle remarque que de telles structures ne
surviennent pas simplement avec ces fonctions ; en ce sens quelles
surviennent continuellement et rgulirementparce quelles sont les structures
qui accomplissent ces fonctions.

4. L ES

FONCTIONS PROPRES D A RISTOTE

William Harvey a reu son ducation de docteur une poque o


survenaient de grands bouleversements thoriques dans ltude de
lanatomie et dans la pratique de la dissection. En tant qutudiant
Gonville et Caius (Cambridge) dans les annes 1590, il fit partie de
la premire gnration des pr-mdecins , et aurait t influenc
par la logique dAristote et la philosophie naturelle. Mais la partie
essentielle de son ducation vient du moment o il fut envoy
Padoue pour dcrocher son diplme de mdecine. Durant ces annes,
1598-1601, Galile enseignait les mathmatiques aux tudiants de
mdecine, et Fabricius dAcquapendente, lun des professeurs les plus
influents et les plus populaires de Padoue, uvrait pour lever la

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

29

philosophie anatomique une position centrale dans le curriculum de philosophie naturelle. Les tudiants qui entraient dans ce programme taient encourags tudier les travaux dAristote sur les
animaux ainsi que les textes mdicaux de Galien et de la renaissance
galnique. Le dfi systmatique adress lautorit de Galien en
mdecine avait, bien entendu, commenc des dcennies auparavant
avec Vsale, mais ce quil y avait de nouveau chez Fabricius, ctait
quil sopposait Galien du point de vue des bases philosophiques
fondamentales, en prconisant notamment un retour lide aristotlicienne selon laquelle ltude des parties et des activits animales
doit tre considre comme une partie universelle et centrale de la
recherche thorique de la nature. Une telle tude, de ce point de vue,
ntait autre que de la philosophie naturelle ; ctait donc une science,
et non un art, et celle-ci sappliquait lensemble des animaux possdant une partie ou une activit susceptible de faire lobjet dune telle
investigation. Elle impliquait par consquent la mise en uvre de la
mthode comparative en tant quaspect essentiel de ses techniques
inductives. Si vous tudiiez par exemple la respiration, votre champ
dinvestigation tait alors lensemble des voies respiratoires ; si ctait
le cur, votre champ dinvestigation tait lensemble des animaux
avec des curs. Lanatomie ntait plus ds lors subsidiaire la mdecine ; il sagissait dsormais de la partie de la philosophie naturelle
laquelle la mdecine tait subordonne. 1
Ayant reu son ducation au milieu de cette rvolution, Harvey
est devenu troitement familier avec lensemble des textes disponibles
de Galien et dAristote. Il tait dailleurs bien plus probable que
Harvey, si lon en croit ses travaux publis et ses notes de lectures, se
soit surtout rfr aux textes des anciens plutt qu ceux de leurs
disciples scolastiques.
1. Considr dun point de vue socioculturel, cela a galement entran en premier lieu laccession des dissecteurs aux chaires danatomie ; et ensuite celle des anatomistes aux chaires de
philosophie naturelle. Ainsi cette vision aristotlicienne de la dissection et de lanatomie eutelle pour consquence de procurer une place plus prestigieuse au sein de lUniversit
ses dfenseurs.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Quesprait-il alors trouver de plus chez Aristote sur ce sujet ? Au


niveau de la thorie, sans doute une thorie de lexplication, qui identifie en ce qui concerne la plus grande part de la biologie quatre
facteurs causaux dans une explication complte. Trois de ces facteurs
le ce en vue de quoi , la forme, et la source du dveloppement
sont, insiste Aristote, dune certaine faon, rductibles (Physique, II.
7, 198a 24-27). Le quatrime, la matire, fait rfrence, dans le cas
o les organismes sont pleinement dvelopps, leurs structures anatomiques ; tandis que, dans le cas du dveloppement, il fait rfrence
un fluide uniforme qui a la capacit de se dvelopper en de telles structures anatomiques. Les structures sont l, pour la plupart, en vue de
leurs fonctions et le mot le plus caractristique dAristote cet gard
est celui de praxis, quil identifie comme tant le telos de la structure,
ce qui est l en vue de, et sa forme. Le caractre le plus distinctif de sa
conception biologique du monde, en fait, est peut-tre le fait que,
lorsquil en vient aux organismes, cest lensemble de leurs capacits fonctionnelles dans son entiret quil identifie avec lme, tandis quil identifie la
structure corporelle dun animal avec sa matire en effet, les structures corporelles ont tendance tre dfinies et identifies en rfrence leur capacits fonctionnelles.
Puisque chacune des parties du corps est en vue [dune] certaine
action, il est vident que le corps tout entier a galement t constitu en
vue dune certaine action complte. [] Donc le corps est aussi en un
sens en vue de lme, et les parties en vue des fonctions, en relation
auxquelles chacune dentre elles sest naturellement dveloppe (De partibus animalium [PA] I. 5, 645 b15-20).

En outre, dans le cas de la reproduction sexue, cest la capacit


nutritive du parent mle qui induit causalement le fluide non structur contenu dans la femelle se dvelopper pigntiquement en un
organisme possdant ces capacits fonctionnelles. Au cours des rapports sexuels, cette capacit est transfre au fluide prpar de faon
approprie dans la femelle. Comme le dit Aristote dans De Anima II.
4, les capacits nutritionnelle et gnrative sont une et identique
(416a 19-20).

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

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Voil en ce qui concerne la thorie explicative ; quen est-il de la


pratique ? Dans le cas dAristote, le passage que nous devons videmment considrer est PA III. 4, qui conclut : Au sujet du cur, donc,
de la sorte de chose dont il sagit, de sa finalit, et de la cause en
vertu de laquelle il se trouve chez les animaux qui le possdent, assez
a t dit. Le livre I de PA est une introduction philosophique
ltude des animaux, qui discute lexplication, la ncessit, la dfinition et la division i.e. qui discute, pour parler en termes gnraux,
les concepts et les mthodes qui doivent tre utiliss dans une enqute
zoologique. Les livres II-IV fournissent des explications systmatiques
des structures animales. Le livre II commence avec une discussion de
la manire dont les parties uniformes (les tissus et les fluides) sont
relies aux parties non uniformes (les organes), qui est suivie dune
tude systmatique, partie par partie, des parties uniformes, commenant avec le sang qui, selon la conception dAristote, est le nutriment
premier de toutes les autres parties. Si nous ignorons certaines sousdivisions subtiles bien quimportantes, nous trouvons du chapitre X
du livre II la fin du livre IV une tude systmatique des parties non
uniformes (les organes) des animaux pourvus de sang puis de ceux
qui en sont dpourvus. PA III. 3 entame quant elle une discussion
des organes internes des animaux pourvus de sang, le chapitre 4 tant
ddi au cur.
Plus tt, dans le livre II, en discutant du sang, Aristote nous
apprend que les capacits perceptive, motrice et nutritionnelle se
trouvent, chez tous les animaux pourvus de sang, dans le cur
(647a24-31). Dans le livre III. 4, il nous dit que le cur est lorigine
et la source du sang , lorigine de la perception et la conscience
du plaisir et de la douleur , ainsi que le rceptacle primaire du
sang . Plus dune fois dans le De Partibus il nous rappelle que la
perception est le caractre distinctif des animaux, ce qui les diffrencie fondamentalement des plantes, et ici il ajoute que le cur est la
principale partie perceptive . Je peux peut-tre rsumer la conception dAristote au moyen dune citation tire de son ouvrage De la
jeunesse et de la vieillesse, dans lequel il revient sur son tude du cur
chez les animaux (pourvus et dpourvus de sang) :

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Il est dsormais vident que la bouche a la capacit daccomplir une


activit nutritive et lestomac une autre ; mais le cur est ce qui fait
autorit et ce qui contribue la fin (to telos). Cest pourquoi il est galement ncessaire que lorigine des mes perceptive et nutritive dans les
animaux pourvus de sang se trouve dans le cur ; car les fonctions (ta erga)
des autres parties nutritives sont toutes en vue de sa fonction. Car [lorgane] qui
commande devrait accomplir le ce en vue de quoi (comme un docteur le fait relativement
la sant) plutt que les choses qui existent en vue de cette fin. Et de la
mme faon [lorgane] qui commande parmi les sens dans chaque animal
pourvu de sang est le cur ; car en cela il doit tre le rcepteur sensible
commun tous les rcepteurs sensibles [469a2-13].

La distinction essentielle est entre celle qui contribue directement


la fin (le ce en vue de quoi ), et les autres qui remplissent cette
mme fonction mais uniquement en agissant en vue des fonctions du
cur. Ce en vue de quoi le cur est l, la raison pour laquelle il vient ltre et
existe ses fonctions propres, pourrions-nous dire sont la perception, la nutrition
et (bien que je naie pas le temps de dvelopper ce point) la locomotion. Il sagit
galement du sige des passions selon la conception dAristote. Les
curs ne sont pas seulement capables daccomplir toutes ces choses
le fait que les curs aient la capacit de faire cela est la raison pour
laquelle les curs viennent ltre et existent et, en ralit, pour
Aristote, ce sont ces activits mmes qui dfinissent ce que cest que
dtre un cur. Le ce en vue de quoi , comme Aristote laffirme
dans le premier chapitre de ce grand ouvrage, est la cause premire, et
rend compte de loccurrence rgulire et naturelle de la coordination
des matriaux et des mouvements requis pour la constitution dun
cur au cours du dveloppement animal cause sans laquelle cette
coordination serait autrement hautement improbable.
Car une fois que le docteur a dfini la sant, et que le maon a dfini
la maison, soit par les moyens de la pense ou de la perception, ils
apportent les raisons et les causes de chacune des choses quils produisent,
ainsi que la raison pour laquelle cela doit tre produit de cette manire.
Nanmoins, le bien et la finalit [ce en vue de quoi] sont davantage prsents
dans les uvres de la nature que dans celles de lart. (PA 639 b16-21).

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

5. L ES

FONCTIONS PROPRES DE

33

G ALIEN

Galien a vcu environ cinq sicles aprs Aristote, pendant lesquels


dimportantes avances ont t faites, particulirement Alexandrie,
concernant lusage des techniques de vivisection exprimentale pour
tester les hypothses physiologiques toutes ces avances ont cependant eu lieu dans un contexte troitement mdical. Galien est n
Pergame, qui tait aussi lpoque un centre de recherche mdicale,
situ dans ce qui est actuellement la Turquie ; ville dans laquelle il
tudia aussi bien qu Athnes et Alexandrie. Bien que nous ayons
perdu une grande partie de ses uvres, sa production crite fut
impressionnante, allant des discussions hautement abstraites sur la
logique et la mthode, aux discussions dtailles sur la thrapeutique,
le diagnostic et le traitement, en passant par les traits danatomie et
de physiologie. Galien soppose de manire systmatique Aristote
en ce qui concerne lide de ce dernier selon laquelle les activits du
cur rendent compte de sa prsence dans les animaux pourvus de
sang, et, bien quil partage avec lui une perspective fondamentalement tlologique sur les structures et les comportements biologiques,
il sagit l dune sorte trs diffrente de tlologie, qui doit davantage
Platon et aux Stociens quelle ne doit Aristote. Il est notamment
beaucoup plus enclin voir de lintelligence derrire le design biologique que ne ltait Aristote, lequel avait plutt tendance considrer
la tlologie des artefacts comme une ple imitation de celle que lon
trouve dans la nature. Tandis quAristote considrait lnonc La
Nature ne fait rien en vain mais fait toujours ce qui est le mieux entre
les possibilits pour les sortes danimaux que lon envisage comme
un axiome biologique essentiel, Galien, quant lui, substitue rgulirement Dieu ou le Dmiurge la Nature , et voit donc probablement le monde naturel comme tant pntr dun dessein intelligent
ce qui explique probablement lengouement pour sa pense mdicale durant lre mdivale et la premire priode de la Renaissance.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Quen est-il du cur ? Galien diffrencie trois catgories fondamentalement diffrentes de capacits fonctionnelles associes aux
tres vivants il sagit des capacits naturelles , des capacits
vitales , et des capacits psychiques . Ainsi, l o Aristote disposait dun concept d me qui englobe toute sorte de nutrition et de
reproduction et navait donc pas la moindre rticence dire que
les plantes ont la sorte dme la plus simple Galien dira que les
plantes ont certes certaines des capacits naturelles, mais ne sont pas
pourvues des capacits vitales et psychiques . Chez les animaux, il associe les trois facults avec les trois organes fondamentaux le foie avec les capacits naturelles de la gnration, de la
croissance et de la nutrition ; le cur avec la capacit vitale
de maintenir et de distribuer la chaleur, i.e. le pneuma vital dans
lensemble du corps via le systme artriel ; et le cerveau avec les
fonctions psychiques. Par consquent, la diffrence dAristote, il ne
considrait pas le cur comme un organe ayant un rle primaire,
que ce soit pour la perception ou la nutrition. Mais tous deux saccordent sur le fait que le cur est un organe gnrateur de chaleur, et
que les structures respiratoires sont l pour servir le cur et ses fonctions en modrant sa chaleur.
Il demeure, donc, que nous respirons afin quil y ait une rgulation de
la chaleur. Cela est donc lusage principal (megiste chreia) de la respiration,
et le second est de nourrir le pneuma psychique. Le premier [usage] est
accompli par les deux parties de la respiration, la fois linhalation et
lexpiration ; la premire appartient le refroidissement et la ventilation,
la seconde lvacuation des vapeurs impropres (De Usu Resp., Furley &
Wilkie, 1984, p. 132-33).

Il en est de mme en ce qui concerne le pouls :


Ce qui suit a t nonc et prouv : [1] Que le pouls existe en vue
du maintien de la chaleur naturelle qui emplit lanimal tout entier, quils
le refroidissent au moment des dilatations et le purgent au moment des
contractions, et que ces mouvements sont en tout point semblables ceux
de la respiration ; [2] quils sont utiles pour le pneuma psychique ; [3] que
la respiration et les battements diffrent en un seul endroit, en ce que lun

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

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est m par la puissance psychique et lautre par la puissance vitale, bien


quils soient semblables sur tous les autres aspects, la fois en vue de
lusage auquel ils sont destins et quant leur mouvement. (De Usu Pulsuum, Furley & Wilkie, p. 226-227)

Chez Galien, le terme qui fait rfrence la fonction propre dun


organe est celui d usage , et chez les anatomistes du XVIe sicle,
indpendamment de leurs obdiences classiques, on retrouve des distinctions communes entre les concepts d usage , d activit , et
de mouvement , dans lordre descendant de limplication tlologique. Dcouvrir quel tait lusage dun organe revenait alors dcouvrir sa cause
finale, ce pourquoi il est l, ce en quoi il contribue fondamentalement la vie de
lorganisme. Il y aura souvent une activit associe comme la respiration, par exemple, dans le cas des poumons qui aura souvent le
mme usage que lorgane dont cest lactivit. Et cette activit impliquera souvent un certain nombre de mouvements coordonns comme
par exemple linhalation et lexpiration dans le cas de la respiration.
Remarquez galement, comme le montre cet exemple, que deux activits distinctes de deux parties distinctes, telles que la respiration et
les battements, peuvent exister en vue du mme usage. Galien avait
systmatis ces distinctions et les anatomistes de la Renaissance (de
tous bords) les trouvaient particulirement utiles.

6. L ES

FONCTIONS PROPRES DE

H ARVEY

La notion aristotlicienne de la praxis dun organe, et le concept


galnique de chreia, qui deviendra celui d usus dans les traductions
latines de Galien, constituent la toile de fond philosophique la distinction entre action et usage de Harvey, et sa distinction entre
usage intermdiaire et usage final. Harvey admirait les traits galniques fondamentaux dAndr du Laurens (Historia anatomica humani
corporis [1600]) et de Caspar Bauhin (Theatrum anatomicum [1605]) pour

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

leur clart philosophique et la nettet de leurs distinctions anatomiques, et continua de sapproprier le langage technique des nogalnistes mme lorsquil rejeta ltroitesse de leur perspective mdicale ainsi que leurs conceptions concernant le cur et ses fonctions
propres. Ce sont dailleurs ces concepts de praxis et dusus qui partagent avec la conception des fonctions propres de Millikan lide que
les choses de ce type ne surviennent pas simplement moins
quelles naient des fonctions propres correspondantes . Ces penseurs, pas moins que Darwin ou Millikan, cherchaient en effet tablir une thorie causale sous-jacente dans laquelle un caractre
particulier (une partie, un comportement ou un trait) pourrait tre
identifi comme la cause dun bnfice pour lagent qui le porte et
comme tant l pour cette raison. Le fait que les organes, les tissus et les
comportements des organismes en viennent exister et existent en
vue de contribuer la vie de leurs possesseurs constitue un caractre
fondamental de leur nature propre. Le parce que dans ces cas est
appuy par lide que le fait de venir tre est en vue de ltre, et ltre
dans ce cas nest autre que le fait de continuer vivre. Les animaux
pourvus de sang ont des curs en vue de maintenir le bon quilibre
entre la chaleur au sein de lorganisme ou pour la distribution de la
nourriture cest ce pour quoi les curs sont faits, cest leur fonction ;
cest pour cela que les curs surviennent rgulirement en tant que
partie constitutive de lanatomie des animaux pourvus de sang, et
pour cela quils se meuvent comme ils le font.
Ce qui est particulirement intressant au sujet de William Harvey
de ce point de vue est quil ne dit que trs peu de choses nouvelles
concernant la fonction propre du cur, en dpit de ce quaffirme la
littrature philosophique des fonctions propres sur ce point. Dans son
De Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus, Harvey pense avoir dmontr
que le cur, au moyen de ses mouvements complexes, transfre le
sang veineux qui a rejoint le cur via le systme veineux au
systme artriel, par le moyen des anastomoses dans les poumons.
De plus, il pense galement avoir dmontr, par le biais dune exprience de pense dans laquelle il invite ses lecteurs estimer le volume
par unit de temps dun tel transfert, que le sang qui circule dans le

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

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corps au moyen du systme artriel doit dune certaine manire tre


transfr au systme veineux aux extrmits (et qui sait si le fait
davoir frquent Galile ne la pas aid formuler ainsi son exprience de pense pour calculer les implications volumtriques de ses
exprimentations). Mais Harvey ne pensait pas que le cur tait l
en vue daccomplir ce simple mouvement mcanique. Il sabstient
dailleurs prudemment de se prononcer sur les finalits possibles de
la circulation ou des mouvements du cur qui la produisent, et ce
jusqu son XVIIe chapitre, hautement spculatif 1, du De Motu, o il
rvle enfin sa tendance aristotlicienne (et royaliste) :
[] Le cur est la premire partie exister et [] tait le sige du
sang, de la vie, de la sensation et du mouvement avant mme que le
cerveau ou le foie naient t crs, ou soient clairement apparus, ou du
moins avant mme quils aient t capables daccomplir quelque fonction.
Avec ses organes spcialement conus pour le mouvement, le cur
semblable en cela une sorte danimal interne, tait en place avant les
autres. Cest pourquoi la Nature, ayant dabord cr le cur, voulut que
lanimal dans son entier ft cr, nourri, prserv et perfectionn par cet
organe, pour tre de fait son lieu naturel do il accomplit son uvre. En
effet, tout comme le roi dtient la plus haute et la premire autorit dans
ltat, cest le cur qui gouverne lensemble du corps. Il est, pourrait-on
dire, la source et la racine partir de laquelle drive chez les animaux
lentiret de leur puissance, et envers laquelle toute leur puissance est
investie en vue de sa dfense. (De Motu, d. 1963, p. 108).

Remarquez que cest la place du cur dans le processus pigntique qui, selon Harvey, fournit la preuve de sa fonction propre. Il
nest donc pas surprenant que ses spculations quant la cause finale
1. Il fait dj rfrence cette discussion au chapitre 8, lorsquil introduit lide nouvelle selon
laquelle le sang effectue un circuit au sein du corps, retournant au cur via le systme
veineux. cet endroit, il prcise quil spculera ultrieurement propos de la cause
finale de ce circuit. La formulation est parlante ici, puisquelle rvle bien quil pense quil
a dmontr le mouvement du cur et le circuit du sang, mais quil ne peut gure offrir quune
spculation concernant la raison pour laquelle il y a un tel circuit, cest--dire concernant la
raison pour laquelle le cur fait se mouvoir le sang dans un circuit.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

du cur ne deviendront plus claires que dans son De Generatione Animalium, qui est un ouvrage beaucoup plus tardif dans lequel il
soppose notamment Aristote en ce qui concerne lide que le cur
prcde le sang et le fabrique. Dans la conception de Harvey, le sang
est prsent ds le dbut de la gnration, et le cur est form en vue
de le maintenir. Le sang semble tre anim ds le dbut ; aussi cette
petite tache qui bat et dont Aristote pensait justement quil sagissait
du cur chez les embryons de poulet gs de trois jours nest-elle en
fait, soutient Harvey, quune tache de sang, qui possde sa propre
activit ds le commencement, du fait de sa propre chaleur inne. En
un sens, le cur est l en vue de faire circuler le sang, mais uniquement parce quil est l afin dassurer que la chaleur du pneuma inn
qui est la matire dont lme est la forme soit bien distribue
toutes les parties du corps. La circulation du sang favorise ainsi cette
cause finale. proprement parler, cest donc la raison dtre du cur
et de ses mouvements.

7. L ES

ARISTOTLICIENS, LES DARWINIENS


ET LES FONCTIONS PROPRES

Il y a tant de diffrences entre la vision scientifique du monde qui


trouve son expression dans les traditions remontant Harvey et celle
exprime dans LOrigine des Espces quil pourrait sembler trange au
premier abord de comparer ce quelles ont nous dire au sujet du
questionnement biologique sur la notion de fonction propre. Et pourtant, cest peut-tre notre lecture anachronique de Darwin qui est
lorigine de ce sentiment dtranget, plutt quune lecture anachronique de ses prdcesseurs. Car un certain nombre de personnes que
Darwin considrait comme faisant partie de sa propre culture de
naturaliste tendance philosophique Cuvier et Owen, par exemple
continuaient de lire la biologie dAristote non pas pour son intrt
historique, mais pour ses claircissements philosophiques. Et mme

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

39

dans les annes 1870, dans son compte rendu du dimorphisme sexuel
chez une espce de plante, Darwin tait capable de sexprimer luimme dans les Proceedings of the Linnaean Society dune manire qui
voquait remarquablement le style de Harvey :
Chez Primula, la signification et lusage de deux formes en nombre presque
gal, avec leurs pollens adapts en vue dune union rciproque, est relativement claire : savoir favoriser le croisement rciproque dindividus
distincts. Il existe cette fin dinnombrables artifices chez les plantes, et
personne ne sera en mesure de comprendre la cause finale de la structure
de nombreuses fleurs si aucune attention nest porte ce fait. (in Barrett
1977/2 : 59)

Puisque la plupart des gens supposent que la conception de la


fonction en termes d effets slectionns est avant tout une perspective philosophique sur ce que Darwin a accompli, je finirai par un
rapide commentaire sur les explications adaptationnistes de Darwin.
Dans un prcdent article (Lennox, 1993), jai explor les explications
authentiquement tlologiques de Darwin dans ses travaux botaniques postrieurs LOrigine. Sans aller dans les dtails, le schma
que je suis parvenu abstraire des explications typiques dans ces
travaux est le suivant [V = variation, P = population, E = effet] :
V est prsent dans P.
V a pour effet E.
E prsente un avantage pour les membres de P.
Par consquent V devrait tre slectivement favoris dans P.
Par consquent E est la cause de V dans P.

Darwin identifie parfois lavantage ou le bien procur lorganisme par une variation sa cause finale (il utilise rgulirement
cette expression dans ses travaux, comme en tmoigne sa prcdente
citation), et plus souvent sa fin ou son but . Car cest cela qui
soutient lhypothse que la variation devrait tre slectionne. De plus,
Darwin est sensible aux dangers qui pourraient rsulter de ltablissement dune connexion trop troite entre la slection passe et lavantage fonctionnel prsent. Dans son tude des adaptations chez les
Orchidae, Darwin crit :

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Bien quun organe puisse ne pas avoir t originellement form pour


un certain but prcis, partir du moment o il sert dsormais cette fin,
alors nous sommes justifis dire que cet organe est spcialement adapt
pour cela. (Darwin, 1984, 283)

Les effets avantageux savrent donc tre plus fondamentaux pour


ces explications que la slection, parce que la slection dpend, quant
son opration, des variations de valeur parmi les consquences des
traits ou, pour utiliser le langage de Robert Brandon, dpend des
variations ayant une porte adaptative [adaptive significance]. Pour
Brandon, le fait de stipuler quun certain caractre est une adaptation
est le premier pas dans la recherche qui vise dcouvrir sa porte
adaptative [] cest--dire dcouvrir ce pour quoi il a t slectionn 1. Je crois pour ma part que Darwin avait vu la continuit
entre son projet explicatif et celui de ses prdcesseurs tout aussi clairement quil avait vu les divergences.

8. C ONCLUSION

Millikan et Brandon font tout deux rfrence leurs conceptions


respectives comme tant charges de thorie : comme le formule
Brandon, sa perspective est profondment rattache une certaine
conception de la thorie volutionniste . linstar de Millikan, lui
aussi tient se dmarquer de Wright parce que, concde-t-il, il
narrive pas comprendre lintrt dune conception indiffrente
entre la cration divine et lvolution darwinienne .
Bien qutant un darwinien convaincu, je peux comprendre lintrt, tout autant que limportance, dune telle conception. Et ni cet
intrt ni cette importance ne se laissent rduire un simple intrt
1. Cf. Brandon, 1981, note 22, lorsquil dit que ce terme est quivalent celui de fonction ,
quil nutilise pas afin dviter les polmiques . Sil lavait utilis, prcise-t-il, il laurait fait
dune faon plus ou moins semblable lusage quen fait Wright, 1976 .

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LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT

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historique. La conception de Wright est sensible aux origines du


concept de fonction propre ainsi qu son bagage phylogntique,
indpendamment de ses adaptations cognitives les plus rcentes. Mon
objectif tait de parvenir un niveau intermdiaire dabstraction qui
nous permette de voir les profonds engagements partags entre dune
part les diffrents types de conceptions de la fonction propre (ou,
comme Aristote, Harvey et Darwin lauraient dit, de l usage
ou de la cause finale ) que nous trouvons du ct de la tradition
aristotlicienne de Harvey (et que nous trouvons encore chez Cuvier,
selon moi), et dautre part celles que nous trouvons dans les explications slectives du type de celles que nous avons hrites de Darwin.
Cela explique enfin pourquoi, en dpit de ces diffrences profondes
concernant les fondations philosophiques, demeure lapparence dun
projet de recherche partag, et gouvern par une seule et mme
structure explicative.

RFRENCES
DARWIN Charles, The Various Contrivances by which Orchids are Fertilized by Insects, 2nd d., revised,
with a new foreward by Michael Ghiselin, Chicago, Univ. of Chicago Press, 1984.
BARRETT Paul, The Collected Papers of Charles Darwin, Chicago, Univ. of Chicago Press, 1977
(2 vol.).
BEATTY John, Teleology and the relationship between Biology and the Physical Sciences in
the Nineteenth and Twentieth Centurie, in A. Durham & R. Purrington (d.), Some Truer
Method : Reflections on the Heritage of Newton, New York, Columbia Univ. Press, 1990.
BRANDON Robert, Biological teleology : questions and explanations, Studies in History and Philosophy of Science, 1981, 12, p. 91-105.
FURLEY David & WILKIE John , Galen on the Pulse and Respiratio, Princeton, Princeton Univ.
Press, 1984.
GRIFFITHS Paul, What Emotions Really Are, Chicago, Univ. of Chicago Press, 1996.
HARVEY William, On the Movement of the Heart and Blood in Animals, Londres, William Dent &
Sons, 1963 ;
, Investigations of the Generation of Animals, Londres, Wiley Science Publ., 1982.
LENNOX James, Teleology, in E. Lloyd & E. Fox Keller (d.), Keywords in Evolutionary Biology,
Cambridge (MA), Harvard Univ. Press, 1992 ;
, Aristotle was a teleologist, Biology and Philosophy, 1993, 8(4), p. 409-421 ;

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

, Aristotle : On the Parts of Animals : A Translation with Introduction and Commentary, Oxford, Oxford
Univ. Press, 2001.
MILLIKAN Ruth Garrett, A defense of proper functions (1989), in C. Allen, M. Bekoff &
G. Lauder (d.), Natures Purposes : Analyses of Function and Design in Biology, Cambridge (MA),
MIT Press, 1998, p. 295-312.
NEANDER Karen, Functions as selected effects : The conceptual analysts defense (1991), in
C. Allen, M. Bekoff & G. Lauder (d.), Natures Purposes : Analyses of Function and Design in
Biology, Cambridge (MA), MIT Press, 1998, p. 313-334.
RAND A., Introduction to Objectivist Epistemology, New York, Meridian Press, 1990.
STERELNY Kim & GRIFFITHS Paul, Sex and Death : An Introduction to the Philosophy of Biology,
Chicago, Univ. of Chicago Press, 2000.
WRIGHT Larry, Teleological Explanation, Berkeley, Univ. of California Press, 1976.

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION


DANS LA CONSTITUTION DE LA BIOLOGIE
COMME SCIENCE

Franois Duchesneau 1

Dans ltablissement de la biologie comme science, la distinction


entre corps organiss et corps inorganiques joue un rle essentiel. Elle
sarticule directement une diffrence de rapport entre structure et
fonction suivant que lon a affaire des organismes ou non. Mon
objectif sera dillustrer comment se pose le rapport entre structure
et fonction dans quelques exposs canoniques de la physiologie du
XIXe sicle, et dexaminer le rle assum par la thorie cellulaire dans
les transformations qui soprent cet gard. La question philosophique concerne ici les formes de la causalit envisages dans le cadre
de la physiologie gnrale et lappel aux fonctions afin dexpliquer les
phnomnes physiologiques. Dans le cas dune dmarche scientifique
qui se voulait exprimentale et analytique, comme celle de la physiologie gnrale, cette question appartient au registre des choix mthodologiques et thoriques qui sous-tendent les pratiques et les
modalits dinvestigation.

1. Universit de Montral, Dpartement de philosophie. <francois.duchesneau@umontreal.ca>

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

1. F ONCTIONS

ET PROPRITS PHYSIOLOGIQUES

La premire modalit dexplication fonctionnelle qui retiendra


mon attention se rapporte linvention des proprits physiologiques . Le prototype nous en est fourni par Albrecht von Haller au
milieu du XVIIIe sicle. Le modle de lorganisme dont Haller hrite,
par lintermdiaire de son matre, Hermann Boerhaave, est celui des
petites machines juxtaposes et embotes, formant par leur intgration le vivant complexe : par suite, les oprations de celui-ci devraient
en principe sexpliquer mcaniquement par les dispositifs structuraux
ainsi agencs auxquels sappliqueraient des lois similaires celles de
la nature inorganique. Haller conoit la physiologie comme une
anatomie anime : de prime abord, cette formule semble nous
rabattre sur le modle de lorganisme comme machine de la
nature ; mais, en fait, Haller conoit la physiologie comme une
science des mouvements vitaux dans leur ralit propre. Ladquation
des structures organiques intgres aux fonctions qui sy exercent lui
apparat si complexe dmler quil propose de dterminer, strictement par lobservation et lexprience, les proprits dynamiques
(forces) et les constantes fonctionnelles (processus) propres aux divers
lments structuraux qui se combinent pour former les organes et
les systmes. Sa mthode dobservation et dexprimentation autorise
nanmoins des hypothses infres des donnes empiriques et contrles par elles, et ces hypothses font appel des transferts analogiques
dun champ de lexprience lautre. Ainsi seraient jetes les bases
indfiniment perfectibles de thories physiologiques lgitimes.
Parmi les hypothses cls de la physiologie selon Haller, figure la
composition fibrillaire de lorganisme : La fibre est pour le physiologiste ce quest la ligne pour le gomtre, savoir ce dont naissent toutes
les figures (Haller, 1757-1766 : I, 2). Cest llment dorganisation
vitale qui entre dans la composition des diverses structures organiques ; cet lment se diffrencie suivant les proprits dynamiques
qui sy rattachent, expriment la vitalit et dterminent les processus

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION

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fonctionnels de niveau suprieur. Haller se refuse rduire les proprits fonctionnelles de la fibre lmentaire aux seules proprits physico-chimiques de ses parties matrielles. Partant de lanalyse des
structures organiques et des processus qui sy droulent, il prfre
supposer que ces units de structure vitale possdent des proprits
spcifiques pouvant rendre compte des oprations vitales plus globales, comme les proprits dune unit de figure gomtrique, en se
combinant aux proprits dautres units de figure, et peuvent ainsi
rendre compte des fonctions des structures complexes intgrantes.
Dans lorganisme, cest cet lment que se rattache la comprhension du rapport entre les fonctions organiques complexes, dune part,
et les structures internes les plus infimes, dautre part. Chez Haller,
les paliers dintgration de lorganisme ne correspondent plus strictement lordre mcanique des petites machines juxtaposes et embotes, mais, compte tenu des micro-dispositifs fibrillaires et des
proprits fonctionnelles spcifiques sy rattachant, le physiologiste
tablira comment les membranes qui intgrent de tels dispositifs se
composent et se combinent entre elles pour produire lagencement et
les mouvements fonctionnels attribuables aux organes et aux systmes organiques.
Les sries dexpriences que Haller ralise luniversit de Gttingen compter de 1746, et qui aboutissent en 1752 aux mmoires De
partibus corporis humani sensilibus et irritabilibus, visaient essentiellement
une systmatisation des mouvements vitaux en relation aux structures
organiques lmentaires et aux types de dispositifs dynamiques, inhrents aux fibres qui les composent. La fibre irritable est celle qui se
contracte par un mouvement spontan, non rductible la contractilit lastique, lorsquelle est physiquement stimule. La fibre sensible
est celle qui, stimule, transmet limpression de cette stimulation aux
organes centraux de la sensibilit en y dterminant des effets qui se
traduisent, leur tour, par des signes de douleur ou dincommodit.
Sur ces proprits fonctionnelles des structures organiques de base,
Haller exprimente systmatiquement en vue dtablir la typologie
des parties respectivement dotes de ces dispositions dynamiques distinctes et lchelle dintensit de leurs effets. Tout en accumulant des

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

donnes empiriques discriminantes sur les types de constitutions organiques et sur les processus fonctionnels qui sy dploient, Haller
sattache, en dpit dun scepticisme mthodologique avr, dgager
la porte thorique de lanalyse de lirritabilit et de la sensibilit
comme proprits vitales. Le concept dirritabilit fibrillaire sert alors
fixer le caractre diffrentiel des structures de la vie organique,
commencer par le muscle cardiaque, par rapport aux organes de la
vie animale, qui rpondent surtout pour leur part aux stimulations
affectant le rseau des fibres nerveuses. Haller est ainsi en mesure
dtablir une loi de corrlation entre structure et fonction : La sensibilit est en mme raison que le nombre de nerfs et leur nudit : au
lieu que lirritabilit est en gnral en raison du nombre des fibres
exposes la cause irritante (Haller 1756-1760 : IV, 92). Or cette
double loi dpend non seulement des donnes dexprience rassembles et classes, mais aussi de la distinction fonctionnelle de lagent
de la sensibilit, responsable de lexcitation des fibres nerveuses en
rseau intgr, par rapport aux agents plus dcentraliss des autres
mouvements vitaux, intervenant isolment au sein des fibres de type
musculaire. Haller ouvre ainsi la porte la distinction des diverses
forces en jeu dans lactivit de lorganisme et linterrogation sur le
rapport de ces forces comme proprits la typologie des structures
lmentaires formant la combinatoire organique. Haller brise en fait
lhgmonie dun systme structuro-fonctionnel unitaire, reposant soit
sur luniformit des processus attribuables toute la mcanique vitale,
comme chez Boerhaave et Hoffmann, soit sur la rgulation intgrale
de la machine organique par un unique principe de type psychique,
comme chez Stahl.
Si Haller adopte ainsi une conception dcentralise du fonctionnement organique qui repose sur les proprits fonctionnelles des
diverses structures lmentaires, il est nanmoins embarrass lorsquil
sagit de fixer le statut thorique de ces proprits fonctionnelles. Il les
identifie certes, en leur appliquant lanalogie de la force newtonienne
dattraction, par les effets observables qui en traduisent la prsence
et la spcificit ; mais, alors mme quil les prsente comme des forces
inhrentes (vires insitae) aux units vivantes lmentaires que sont les

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION

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fibres, il laisse en suspens leur statut de forces vitales, en laissant en


quelque sorte flotter une prsomption invrifiable de rduction des
dispositions internes particulires reprsentant une sorte de mcanisme organique : Un mouvement ne peut tre dans le corps
humain, sans quil y ait des causes suffisantes dans la structure de la
partie, et leffet ne saurait se dduire sans la cause (Haller, 17561760 : I, 297). Les phnomnes que signifient lirritabilit et la sensibilit pourraient-ils ntre que la rsultante dagencements mcaniques
spciaux, mais inatteignables, internes aux units de la combinatoire
organique ? Haller soutient dune part lirrductibilit des proprits
fonctionnelles du vivant comme autant de pouvoirs vitaux inhrents
aux structures lmentaires de lorganisme ; il suppose par ailleurs
que la drivation ventuelle de ces proprits partir de leurs causes
donnerait lieu une hypothse mcaniste spciale . Confront
ce dilemme thorique quil estime ne pouvoir trancher par recours
lexprience, Haller se maintient en suspens entre des options que
lon pourrait rattacher lantinomie entre mcanisme et vitalisme
dans lexplication des phnomnes vitaux.

2. F ONCTIONS

ET CORRLATIONS
DE PROPRITS VITALES LMENTAIRES

Avec lavnement de la biologie, au dbut du XIXe sicle, il semble


que plusieurs perspectives se combinent pour susciter une modification de style de lexplication fonctionnelle. De ces points de vue sont
issus des principes dimportance stratgique pour la physiologie :
lide dun dveloppement gnral des formes vivantes sujettes pigense ; la mise en place de schmes dexplication transformiste ; la
gnralisation de la dmarche comparative poursuivie travers les
sries taxinomiques ; mais, surtout, la volont de rendre compte du
complexe par le simple, en considrant les formes les plus lmentaires comme prototypiques et en mme temps comme reclant toute

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

forme de variations et de complexifications potentielles. Le schma


de lexplication fonctionnelle sen trouve affect comme en tmoigne
le Cours de physiologie gnrale et compare (1833) de Henri-Marie Ducrotay de Blainville.
lgard des fonctions des organismes, Blainville propose comme
seul principe mthodologique de recueillir toutes les notions relatives
aux lments qui les composent : il sagit de substituer des explications voquant de faon tautologique des facults quivalentes aux
processus organiques globaux des notions relatives la composition
intime des organes et aux combinaisons chimiques qui soprent
partir de cette composition intime. Se concentrant sur la nutrition,
labsorption, lexhalation et la respiration, le physiologiste doit tudier
en premier lieu les modifications que subit la matire qui compose
les corps organiss, soit dans ses combinaisons chimiques, soit dans
sa texture ou sa disposition organique (Blainville, 1833 : I, 104105). Ltude de la fonction ou des phnomnes dynamiques attribuables aux appareils ne peut tre directement claire par la description des organes ; il faut avant tout passer par lanalyse des proprits
et de la composition molculaire des tissus ; mais cette analyse doit
tre comparative, impliquant lobservation sur le vivant comme sur
le cadavre, les tats normaux comme les tats pathologiques, les
phases de dveloppement de lorganisme et la confrontation avec les
donnes comparables travers les sries taxinomiques. Sur cette base
dtude des lments organiques, essentiellement tissulaires suivant
lAnatomie gnrale de Bichat, et de leurs proprits, lon peut esprer
construire une explication des fonctions : celle-ci court-circuiterait en
quelque sorte la prsupposition dune raison suffisante fonctionnelle
des processus vitaux eux-mmes, quivalente aux fonctions quil sagit
dexpliquer. Blainville sen explique ainsi :
Cest en suivant la marche que je viens de tracer, en sappuyant ainsi
sur un grand nombre dobservations faites de diverses manires et dans
des conditions varies ; cest en noubliant pas de tenir compte des influences que peuvent avoir beaucoup de circonstances sur les rsultats obtenus, quon arrivera recueillir sur les modifications que subit la matire

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dans la composition intime des corps vivans, des notions assez exactes
pour esprer den dduire une explication des phnomnes dynamiques
de ces mmes corps (Blainville, 1833 : I, 115-116).

Dans cette stratgie, un rle particulirement important est dvolu


la prise en compte des formes organiques primordiales qui permettent de remonter des stades antrieurs lapparition des organes
spcialiss ; les proprits lmentaires auxquelles on a alors affaire
apparaissent plus essentielles que des structures issues de progrs
ultrieurs de lanimalit : les animaux considrs aux paliers infrieurs
des sries taxinomiques, au lieu de prsenter des tissus musculaires et
nerveux dment constitus, rvlent plutt llment gnral de
toute organisation do drivent dans des organismes plus complexes des organes dots de caractres spciaux (Blainville, 1833 :
I, 114-115). Ceux-ci apparaissent lorsquils sont requis en raison des
relations plus nombreuses et plus diversifies que lorganisme doit
entretenir avec le monde extrieur vocation dun principe lamarckien justifiant le dveloppement de dispositifs fonctionnels adapts.
De mme, se trouve intgr un principe sans doute inspir de la loi
biogntique de Baer impliquant une diffrenciation croissante des
phases successives de lontogense, lorsquon slve dans la srie animale (Duchesneau, 1987 : 121).
Si lon veut saisir pleinement le sens du programme esquiss par Blainville et repris, la suite dAuguste Comte, par les physiologistes dallgeance positiviste, il est utile de considrer les rfrences que fait mile
Littr aux Tableaux danatomie (1851) de Charles Robin. La physiologie
spciale soccupe des organes, des appareils et du corps entier.
Les organes ont un usage particulier, unique ou multiple, quil sagit
de dterminer, un seul organe ou instrument pouvant servir laccomplissement dune ou de plusieurs fonctions. Les appareils correspondent
lide de fonctions, ide qui se trouve naturellement rectifie par cette
correspondance []. Enfin le corps offre, comme attribut dynamique,
lide dactions spciales plus ou moins varies en rapport avec la vgtalit, lanimalit, la sociabilit (Littr, in Mller 1851 : I, X-XI).

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Par contraste, la physiologie gnrale sintresse aux lments, aux


tissus, aux humeurs et aux systmes : il sagit des ultimes parties organises issues de la dcomposition anatomique, et des combinaisons
que ces lments forment par des agencements spcifiques de plus en
plus complexes. Cette thorie, dans sa variante Robin, fait abstraction
de lorganisation cellulaire comme disposition primordiale de toute
formation organique au profit dune extension de lhistologie tissulaire la faon de Bichat vers des composantes structurales plus
tnues, dordre microscopique. Lobjet spcifique de la physiologie
gnrale est constitu des proprits des lments. Aux lments se
rattache en effet lide de vie, cest--dire dun double mouvement
continu de composition et de dcomposition, do accroissement,
reproduction, diminution et fin (Littr, in Mller, 1851 : I, IX).
Conformment ce schme, les lments affichent des proprits
vitales : celles-ci se ramnent la nutrition comme processus dassimilation et dsassimilation ; la reproduction, qui implique segmentation, division et capacit de formation dlments similaires ; la
contractilit et la sensibilit, comme proprits animales fondamentales, sous-tendant les actes spcifiquement vitaux. Les proprits
vitales des lments sont empiriquement descriptibles et peuvent
donner lieu des modalits variables, galement descriptibles, suivant
leur insertion dans des dispositifs organiques plus complexes. Ainsi en
est-il des activits qui saccomplissent dans les tissus et les systmes :
celles-ci se trouvent modifies par les proprits de tissu qui tiennent
pour lessentiel des arrangements complexes de molcules, do des
conditions particulires dextensibilit, de rtractibilit, dlasticit,
dchanges osmotiques. La combinaison des proprits vitales des lments et de ces conditions dtermines par les dispositifs structuraux
rend compte de processus de nutrition, dabsorption et de scrtion
que lon a tendu identifier des fonctions exerces par des appareils, un niveau nettement suprieur de complexit. On pourrait
donc dsormais se dispenser de projeter des fonctions titre de causes
explicatives des processus plus lmentaires, comme si la structuration
organique des appareils et de lorganisme comme totalit dterminait
a priori en quelque sorte le systme, lharmonie des parties et des

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION

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oprations organiques, [] le terme fonction tant parallle en biologie au terme appareil en anatomie (Littr, in Mller 1851 : I,
20 note). La scrtion, par exemple, nagure fonction, se trouve
rduite une modalit de la nutrition lie des proprits de tissu ;
de mme pour labsorption. Quant la nutrition ou la reproduction, ce sont fondamentalement des proprits rductibles aux caractristiques dynamiques des lments ; les oprations des appareils qui
sy rattachent ne reprsentant que des modalits drives daccomplissement. Largumentation se dvelopperait de faon analogue pour
tablir le rapport des appareils de la vie animale aux proprits de
contractilit et de sensibilit relatives aux lments.

3. F ONCTIONS

ET THORIE CELLULAIRE

Ds son invention par Schleiden et Schwann en 1838-1839, la


thorie cellulaire a influ sur la structuration de lanalyse fonctionnelle. La dmonstration entreprise par Theodor Schwann avait pour
objectif dtablir que toutes les structures organiques de lanimal, suivant des analogies botaniques suggres par Matthias Schleiden,
taient des cellules ou provenaient de cellules transformes et que la
formation et la mtamorphose des cellules pouvaient rendre compte
de tout fonctionnement organique, y compris dordre suprieur. La
conception errone de la formation et de la reproduction des cellules
par cristallisation cytoblastmique relevait dailleurs, chez Schwann,
dune approche rductionniste qui allait bien au-del de lide que
les cellules constitueraient les parties lmentaires de lorganisme et
que toute structure en driverait par des mtamorphoses assignables.
Il en rsultait en effet que la cellule serait larchtype vritable de
lorganisme et que lorganisme, dans sa complexit dploye, sanalyserait en interactions de cellules tant du point de vue physiologique,
celui des processus formateurs et mtabolique, que du point de vue

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

morphologique. Le nouveau mode dexplication se trouve ainsi


indiqu :
[] La croissance ne se produit pas partir dune force inhrente
lorganisme entier, mais [] chaque partie lmentaire distincte est dote
dune force indpendante, dune vie indpendante pour ainsi dire ; en
dautres mots, dans chaque partie lmentaire distincte les molcules sont
ainsi combines quelles librent une force par laquelle la partie lmentaire est capable dattirer de nouvelles molcules et de saccrotre ainsi ;
et lorganisme global ne subsiste quau moyen de laction rciproque des
parties lmentaires particulires. Ici donc les parties lmentaires particulires exercent une influence active sur la nutrition ; de ce point de vue,
lorganisme peut certes tre condition, il ne peut tre cause (Schwann,
1839 : 227).

La Theorie der Zellen , la fois hypothse spculative et modle


heuristique, oriente lhistologie cellulaire vers une reprise du problme physiologique par excellence : sur quoi lintgration fonctionnelle de lorganisme repose-t-elle ? La nouvelle approche vise
renforcer les droits dune analyse fonde sur les proprits morphogntiques et mtaboliques de la cellule ; corrlativement, cette analyse
doit dsormais smanciper de toute ide de signification causale rattachable lintgration fonctionnelle de lorganisme global. En ce qui
concerne les phnomnes plastiques (morphogntiques), Schwann
rinterprte la squence de formation : nuclole noyau membrane,
en supposant des processus de sdimentation stratifie dtermins par
un pouvoir dattraction. Exerc au dpart par le nuclole, que lon
peut imaginer lui-mme produit par une sorte de cristallisation
partir dun fluide cytoblastmique concentr, ce pouvoir produirait
lagglomration de molcules spcifiques en strates successives ;
lexpansion diffrentielle des strates engendrerait la distinction entre
membrane et fluide intracellulaire. Les phnomnes mtaboliques
connatraient le mme type de reprsentation : les cellules modifieraient chimiquement les fluides organiques quelles intgrent et modifieraient leurs propres structures par le fait mme. Se fondant sur les
expriences relatives la fermentation alcoolique, Schwann retient le

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION

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rle causal des cellules vivantes dans de tels changements, et il prcise


mme que ce pouvoir doit relever des membranes et des noyaux.
Mais, dans la mesure o, ultimement, le pouvoir mtabolique semble
rsider dans des processus indiscernables, dpassant les limites de
linvestigation microscopique, la procdure privilgier consistera
cerner les circonstances dterminantes des phnomnes, par exemple,
le rle de la chaleur, de loxygne, du gaz carbonique. Il convient
ainsi de noter luniversalit du rle mtabolique des cellules dans les
processus respiratoires, quil sagisse dabsorption dO2 et dexhalation de CO2, ou linverse. Ce processus mtabolique et dautres du
mme ordre conditionnent lagencement structural des organismes
pluricellulaires. En outre, lanalyse des processus mtaboliques peut
se guider sur les altrations dcoulant dinteractions mcaniques ou
chimiques en suivant une gradation en complexit. Au total, lextension de la recherche sur les phnomnes de la vie cellulaire, tant
plastiques que mtaboliques, aurait le mrite pistmologique de
rester dans les limites de ce que lon peut dduire des phnomnes . En conclusion de la synthse physiologique esquisse,
Schwann soppose aux conjectures axes sur un ordre fonctionnel
descendant et dclare :
Ne serions-nous pas [] justifis davancer la proposition que la formation des parties lmentaires des organismes nest rien dautre quune
cristallisation de substance capable dimbibition, et lorganisme rien quun
agrgat de tels cristaux capables dimbibition ? (Schwann, 1839 : 254)

Il sagit bien l dun modle thorique rductionniste , mais en


un sens heuristique : il propose danalyser les processus cellulaires
comme facteurs dterminants des fonctions plus globales ; mais cellesci pourraient-elles tre ontologiquement considres comme rductibles des ensembles de proprits cellulaires ? Ce volet de la question, sous-entendu, dpasse la porte du modle thorique que
Schwann favorise.
La thse [] que les organismes ne sont rien dautre que les formes
sous lesquelles les substances capables dimbibition cristallisent, semble
compatible avec les phnomnes les plus importants de la vie organique,

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

et peut tre admise en vue dexpliquer ces phnomnes. [] Mme si


lon nadmet en principe aucune relation entre la cristallisation et la croissance des organismes, cette thse a lavantage de fournir une reprsentation dtermine des processus organiques, ce qui est toujours
indispensable pour qui veut instituer de nouvelles recherches de manire
systmatique, cest--dire pour qui veut tester, par la dcouverte de nouveaux faits, un mode dexplication qui sharmonise avec les phnomnes
dj connus (Schwann, 1839 : 257).

Cette thorie se transforme aprs la dmonstration histogntique


ralise par Schwann, dabord par lintgration de la thorie cellulaire schwannienne une physiologie domine par le recours tlologique au Bildungstrieb et sopposant au rductionnisme quannonaient
les Mikroskopische Untersuchungen (Duchesneau, 1987) : ce fut l la
contribution de Johannes Mller, le matre de Schwann, dans les
ditions ultrieures de son Handbuch der Physiologie des Menschen (2e d.
du vol. II, 1840 ; 3e d. du vol. I, 1844). La rforme se poursuit
ensuite par la remise en cause de la formation cytoblastmique de la
cellule conue comme membranes stratifies et embotes. Robert
Remak et Rudolph Virchow, autres disciples de Mller, la thorie
cellulaire est redevable compter de 1855 du principe Omnis cellula e
cellula, mais aussi de remarquables dmonstrations sur lembryogense
comme mode de dveloppement des organismes pluricellulaires et
sur la dynamique daltration de la reproduction cellulaire dans les
conditions pathologiques. Puis se produisent, dans les dernires
dcennies du XIXe sicle, les dveloppements concernant les structures constitutives du protoplasme et les dcouvertes des processus de
mitose et de miose dterminant la rplication nuclaire. lgard
de ces suites, je signalerai seulement certaines interprtations typiques
sur lexplication fonctionnelle surgissant loccasion dexposs canoniques de la thorie cellulaire.

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION

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4. F ONCTIONS,

FORMES INSTRUMENTALES
ET PROCDS VITAUX

Contrastant avec le primat accord lorganisation fonctionnelle


globale dans lexplication des processus lmentaires, la physiologie
cellulaire tendra de plus en plus une position pistmologique
instrumentaliste . Claude Bernard soutient une telle position, du
moins dans la phase thorique qui fait suite son annexion de la
thorie cellulaire de Virchow et Klliker. Ainsi, dans le Rapport de
1867 :
[] Il ny a, en ralit, quune physique, quune chimie, et quune
mcanique gnrales, dans lesquelles rentrent toutes les manifestations
phnomnales de la nature, aussi bien celles des corps vivants que celles
des corps bruts. Il napparat pas, en un mot, dans ltre vivant, un seul
phnomne qui ne retrouve ses lois en dehors de lui. De sorte quon
pourrait dire que toutes les manifestations de la vie se composent de
phnomnes emprunts, quant leur nature, au monde cosmique extrieur, mais seulement manifests sous des formes ou dans des arrangements particuliers la matire organise et laide dinstruments
physiologiques spciaux (Bernard, 1867 : 223).

mile Gley, quelque quarante ans plus tard, formulera un commentaire clairant propos de ce modle des instruments spciaux.
Tout en attribuant Claude Bernard la cration de la physiologie
cellulaire ce qui apparat nettement excessif , il ritre la distinction de Robin et de Littr entre physiologie spciale et physiologie
gnrale. La premire est issue de lanalyse de usu partium ; elle porte
essentiellement sur le rle des appareils et des organes qui les composent ; sa mthode consiste, en partant des lsions, ablations et
autres perturbations des structures spcifiquement assignables ces
organes et appareils, en dvoiler par contraste les fonctions particulires. Les fonctions ainsi dtermines doivent donner lieu une analyse qui en dvoile les mcanismes fonctionnels , comme sil

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

sagissait dinstruments appropris aux finalits dynamiques auxquelles correspondent les fonctions. Le dveloppement de la physiologie gnrale permet de dcomposer ces mcanismes en mcanismes
impliquant les lments histologiques et cellulaires : la fonction se
trouve alors traduite en phnomnes lmentaires de nature physico-chimique, cest--dire en processus mtaboliques sexerant dans
et par les composantes cellulaires. On peut ainsi sinterroger sur les
organes de la respiration au niveau global des appareils constitus ;
se rvlera alors une certaine dynamique des fonctions assumes par
ces organes dans tel ou tel type dorganisme, mais lon peut aussi
descendre par lanalyse jusquau mtabolisme des changes gazeux
dans le milieu intrieur et jusquaux processus cellulaires, voire molculaires, impliqus. Les structures organiques, du palier macroscopique au palier microscopique, reprsentent des dispositifs
instrumentaux plus ou moins complexes et intgrs par lesquels se
ralisent ce que lon peut tenir pour des actes physico-chimiques lmentaires. Ceux-ci apparaissent spcifiques parce quils surviennent
dans le cadre dorganisations vivantes ; mais ils possdent un rapport
de stricte analogie avec des phnomnes se droulant pour leur part
dans la nature inorganique. Les proprits physiologiques ne se manifestent dynamiquement que dans des conditions de combinaison de
forces lmentaires que lon devrait pouvoir soumettre lanalyse ; mais les dispositifs instrumentaux larrire-plan des proprits
physiologiques et les actions assignables aux composantes de ces dispositifs jusqu des niveaux sous-microscopiques reprsentent une
telle complexit de facteurs causaux dnouer quune ide dintentionnalit fonctionnelle tend sy substituer :
Sans doute, les proprits physico-chimiques des appareils et lments
nentrent en exercice que dans certaines circonstances ; mais il en est de
mme des proprits des corps inorganiques ; seulement les conditions
qui mettent en jeu les proprits des corps organiss sont le plus souvent
si complexes que, dans limpossibilit de dterminer les causes des actions
vitales, on a pu croire leur spontanit (Gley, 1910 : 3).

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION

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Une telle propension transposer lacte fonctionnel en entit thorique dterminant lmergence des phnomnes vitaux observables
contamine, pourrait-on dire, toute dmarche analytique visant
rendre compte de lconomie structurale et fonctionnelle des processus suprieurs partir des infrieurs. Lexplication de la diffrenciation cellulaire illustre bien ce point. Gley relve la polyvalence
fonctionnelle des organismes unicellulaires. Dans des organismes pluricellulaires relativement simples, chaque cellule possde en quelque
sorte les proprits physiologiques de toutes les autres, de telle sorte
que des portions isoles de lorganisme peuvent survivre et accomplir
des actes fonctionnels. Puis, dans la srie de complexit ascendante,
sinstitue une division du travail en vertu de laquelle les cellules
se spcialisent selon leurs structures et leurs proprits spcifiques :
ainsi merge une prdominance de dtermination fonctionnelle au
sein des composantes lmentaires de lorganisme. Mais, si linstar
de Max Verworn (Verworn, 1900 : 563), Gley rduit lactivit cellulaire lensemble des ractions de deux complexes chimiques : les
substances nuclaires et les substances cytoplasmiques (Gley, 1910 :
116), il doit faire intervenir en outre une coordination des fonctions entre les regroupements cellulaires spcialiss. Il pose que cette
coordination est issue des relations qui stablissent entre cellules diffrencies : cellules pithliales assumant suivant leurs dispositions
diverses la fonction de nutrition ; cellules des tissus germinatifs responsables de la reproduction ; cellules des tissus musculaire et nerveux sous-tendant respectivement la locomotion et la sensibilit.
Lharmonie des phnomnes se conoit alors suspendue une unit
intgrative des oprations de lorganisme, alors mme que la
dmarche analytique repose sur linventaire pice par pice des corrlations entre dispositifs spcialiss mergeant de la diffrenciation des
cellules comme instruments organiques lmentaires.
Malgr la division du travail et la multiplicit qui sensuit des instruments physiologiques, la vie de lorganisme tout entier nest point trouble ; loin de l, elle est reste facile et seffectue compltement ; il a donc

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

fallu que des rapports stablissent entre les diverses parties trs spcialises dun organisme. De ces rapports rsulte la coordination des fonctions
(Gley, 1910 : 115).

Dans cette perspective, la coordination des fonctions apparat


comme la rgle qui simpose linterprtation analytique des processus relevant des dispositifs lmentaires. Lactivit spciale de ceux-ci
ne peut ultimement se comprendre que comme leffet dune division
du travail visant laccomplissement dun ordre fonctionnel, donc utile,
unifi et intgr, des oprations globales de lorganisme. La lecture
fonctionnelle des processus cellulaires incarne le primat dun ordre
vital synthtique sur lanalyse des moyens servant le mettre en
uvre.

5. F ONCTIONS

ET ENCHANEMENTS COMPLEXES
DE MCANISMES

cette position se rattache une longue suite de recherches et de


dveloppements thoriques. Jen prendrai simplement tmoin le
dveloppement quOscar Hertwig consacre lintgration de cellules
spcialises dans Die Zelle und die Gewebe (1893-1898). Les structures
cellulaires spcialises sont prsumes subordonnes un ordre fonctionnel mergent qui fixe la comprhension des phnomnes physiologiques dans leur ordre, celui dune unit vitale organismique. Les
formules choisies ne laissent aucun doute sur lassociation mthodique
des approches analytiques et synthtiques dans linterprtation des
phnomnes. Il sagit danalyser les relations gnrales qui rsultent
de larrangement pris par les cellules ; mais cette analyse ne saurait
soprer sans prendre en compte ce que lon peut tenir pour une
finalit instrumentale essentielle de ces relations, celle de transformer
les cellules en fractions dun tout, dordre plus lev (Hertwig,
1903 : 3-4).

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Oscar Hertwig conoit toutefois les intgrations fonctionnelles


observables chez les organismes complexes comme le fruit de processus volutionnaires, responsables de transformations graduelles sous
forme dadaptations. Son transformisme et sa conception de la transmission hrditaire des variations acquises sincarne dans une thorie
de la biogense dinspiration plus lamarckienne que darwinienne sopposant la thorie du plasma germinatif dAugust Weismann. Sans entrer dans le dtail de cette thorie, soulignons quelle
suppose une tendance orthogntique rgissant la complexification et
assurant la prvalence dune intgration fonctionnelle des dispositifs
lmentaires associs. Le point de vue volutionniste exprim ne
droge gure la notion dune coordination suprieure des dispositifs
fonctionnels imposant sa connotation dterminante lanalyse des
phnomnes physiologiques lmentaires, objets de combinaisons
parallles la complexification progressive des structures.
Sous lappellation de cause au sens strict, illustre dans les sciences
de la nature inorganique, le degr de leffet serait proportionn au
degr de la cause, do la possibilit dinfrer la valeur de la cause
prsume de la valeur de leffet. Dans le cas de la vie organique, par
contraste, la cause nengendre pas de raction proportionnelle son
action et la valeur ne peut en tre estime a priori partir de la
valeur de leffet. Il semble que les chelles de variations ne soient pas
congruentes de part et dautre, et que la disparit sinscrive dans la
relation. A fortiori, cette rupture dquivalence savrerait pour les
formes suprieures de la vie animale, o le motif semble susciter
leffet. Il ne saurait toutefois tre question de douter de la ncessit
de la relation causale et de la subsomption des effets sous des lois
exprimant des connexions efficientes. Lordre mcanique prvaudrait
de faon universelle et univoque sur lensemble des phnomnes
naturels tant organiques quinorganiques. Des machines diffremment construites ragissent diffremment laction dune cause
donne. Hertwig prend lexemple de lhliotropisme et du phototactisme des vgtaux : la lumire dtermine des effets distincts, et parfois opposs suivant les organes affects et les dispositifs structuraux

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

qui les composent. Hertwig en tire la consquence que, en physiologie, les organes, suivant leurs structures fines, cellulaires, voire intracellulaires, dploient des ractions propres, quil dfinit comme leur
nergie spcifique.
Les divers organes des vgtaux et des animaux ou, dune faon plus
gnrale, des substances instables de structure diffrente se comportent
vis--vis dune mme cause dexcitation, comme le font des machines de
construction diffrente. En physiologie, on dit que la raction propre dun
organe, raction qui dpend de sa structure propre, constitue son nergie
spcifique (Hertwig, 1903 : 65).

Or, dans le cas des organismes, la mdiation entre la cause et leffet


est assure par une infinit de micro-organes inter-relis, qui offrent
en outre de multiples alternatives de parcours pour lenchanement
des connexions causales. Dailleurs, lon ne saurait rduire les processus physiologiques des effets de causes uniquement externes, mais
lon doit prendre en compte les systmes induits par des causes
internes variables. Ce principe de corrlation des causes internes et
externes est notamment important lorsquil sagit de rendre compte
des processus de dveloppement, par contraste avec de simples processus fonctionnels sans implications morphogntiques, si tant est
quil y en ait de tels dans le monde organique.
En rplique aux prsupposs rductionnistes de la mcanique du
dveloppement (Entwicklungsmechanik) de His et de Roux, revient alors
un topos classique : la distinction de lorganisme par rapport toute
forme de machine. Le texte souligne une diffrence notable inscrite
dans la relation entre structure et fonction de part et dautre.
Une machine ne peut excuter quune ou, tout au plus, un petit
nombre de fonctions, qui seffectuent dune faon invariable, immuable,
rgle par sa propre construction. Ses diverses pices ne peuvent se changer delles-mmes, ni se combiner autrement quelles le sont pour arriver
accomplir dautres fonctions, adquates ces changements de combinaison. La machine ne peut donc pas ragir de faon variable et particulire une influence extrieure quelconque. [] Lorganisme, au
contraire, est en tat de le faire, en vertu de sa structure mme. Dans la

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machine se dveloppe un jeu dnergies absolument dtermin, dans une seule direction
donne ; le jeu des nergies qui se dveloppe dans lorganisme est extraordinairement
libre et vari (Hertwig, 1903 : 72).

Dans une machine, le rapport structure/fonction est somme toute


fixe et dtermin. Les lments structuraux ne sont pas susceptibles
de se modifier, de se recombiner de faon originale et, pourrait-on
dire, fonctionnellement adapte, pour accomplir les oprations auxquelles leur ensemble est destin. La ou les fonctions de la machine
dcoulent ncessairement du dispositif structural et ne sauraient en
expliquer la gense et lagencement, si ce nest travers lintention
de lingnieur qui la conue. Lexplication positive du fonctionnement se contentera de dtailler les rouages et leurs actions accomplies
en sries linaires. La situation est toute diffrente dans lorganisme.
Les lments structuraux peuvent se modifier et se transformer de
faon diverse dans le cadre dun mme systme doprations organismiques. Cet effet serait d la multiplicit des ractions et combinaisons chimiques qui peuvent sy accomplir en raison de linteraction
diversifie des dispositifs lmentaires. La versatilit des squences en
question cre limpression dun libre jeu des forces dans laccomplissement de processus subordonns aux fins gnrales de la vie organique
et animale. Ces processus sont des fonctions, mais, la diffrence de
celles que remplit la machine, elles dterminent de faon immanente
lordre variable des dispositifs lmentaires, la fois morphologiques
et biochimiques, par lesquels ltat de vie se maintient et volue. Tout
se passe comme si lordre fonctionnel global, celui de lintgrit dopration du vivant, rgissait la dynamique particulire des machines
de la nature que sont les cellules, units physiologiques de base. La
polyvalence fonctionnelle de lorganisme global se dcline alors la
fois selon les oprations chimiques et les modifications morphologiques des cellules ordre de lanalyse et selon lunit intgrative
que reprsentent les fonctions de la vie cellulaire, elles-mmes
conues comme analogues aux fonctions de lorganisme ordre de
la synthse.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

6. C ONCLUSION

Jai tent de montrer sur une assez longue priode historique la


faon dont la physiologie gnrale, au cur des sciences biologiques
en mergence, avait thmatis le rapport structure / fonction. Il ne
fait aucun doute que la perspective moderne est domine par le
modle des mcanismes technologiques. Dans ceux-ci, les oprations,
les fonctions projetes, dcoulent des dispositifs structuraux et donc
de lagencement mme de la machine. Si lon assimile les vivants
des machines de la nature, il sagit au dpart den expliquer les fonctions, oprations, processus par les dispositifs organiques qui les
engendrent, mais, lagencement mme de ces dispositifs doit son
tour tre expliqu par recours aux fonctions qui en mergent. La
rvolution opre par Haller par rapport ce modle mcaniste initial a consist concentrer lanalyse sur les proprits physiologiques
des structures lmentaires de lorganisme : il sagit dans ce cas de
lirritabilit et de la sensibilit attribuables aux fibres et dont la combinaison devrait expliquer les processus fonctionnels, cest--dire les
fonctions proprement dites des organes et des systmes. Lorsque nat
la biologie, ltude des fonctions ou des phnomnes dynamiques
attribuables aux organes et aux appareils doit sclairer par lanalyse
des proprits et de la composition molculaire des tissus. Cest l du
moins la ligne de recherche exprimentale privilgier, comme en
atteste Blainville. Il sagit de dcouvrir llment gnral de toute
organisation , cest--dire un systme de proprits morphologiques
et dynamiques qui sous-tendent lapparition des organes spcialiss
dans des systmes de dispositifs organiques de plus en plus complexes.
Pourrait-on alors se dispenser de projeter des fonctions titre de
causes explicatives des processus lmentaires et gnraux de lorganisation ? Ce projet se trouve approfondi dans la premire thorie cellulaire, celle de Schwann et de Schleiden. Lintgration structurale et
fonctionnelle de lorganisme ne reposerait que sur les proprits morphologiques et mtaboliques des cellules et il conviendrait dabstraire

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RLE DU COUPLE STRUCTURE/FONCTION

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lanalyse physiologique de tout statut causal attribu un principe


mergent dintgration. Ce rductionnisme affich est nanmoins
battu en brche par Johannes Mller et ses disciples qui rinsrent la
thorie cellulaire sous le principe explicatif de lunit intgrative de
lorganisme. Les phnomnes propres aux corps organiss ne sauraient sexpliquer si lon ne prsupposait un principe daccomplissement des fonctions conformment un plan dintgration globale.
Cette exigence prvaut notamment dans la biologie du dveloppement o lon ne saurait renoncer faire intervenir une forme de
pouvoir dorganisation investi du projet fonctionnel raliser. Si, par
la suite, le principe dorganisation fonctionnelle tend simposer dans
lexplication des processus lmentaires, il snonce de plus en plus
sous une forme instrumentaliste . Comme Claude Bernard le soutient, les phnomnes vitaux se ralisent dans des conditions spcifiques dorganisation et de dispositifs qui dterminent lmergence des
caractristiques fonctionnelles comme par le montage dinstruments
spciaux. Le modle est approfondi et rutilis avec maintes
variantes. Surtout, la complexit des montages instrumentaux prsums conformment aux lois gnrales de la nature physique incite
dnouer lanalyse en recourant une sorte dide rgulatrice, celle
dune intentionnalit fonctionnelle immanente, pouvoir crateur et
source de spontanit vitale. Tout se passe comme si la lecture fonctionnelle des processus attribuables aux cellules renvoyait un ordre
vital synthtique par-del lanalyse physicochimique des phnomnes
organiques. O. Hertwig illustre ce point de faon clairante. Certes,
lanalyse des processus vitaux dchiffrs en termes de structures et
doprations physico-chimiques des cellules entrane une apparente
marginalisation de lexplication portant sur la raison dtre fonctionnelle des systmes organiques. Or, mme en contexte fortement
rductionniste, tel celui qui prvaut dans les recherches sur les formations protoplasmiques, comme chez Brcke et Verworn, ou sur la
mcanique du dveloppement, subsiste un recours latent linterprtation des phnomnes lmentaires selon des analogies renvoyant
aux fonctions globales. Edmund B. Wilson place ainsi la synthse
quil tente de raliser entre cytologie et thories de lhrdit et de

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

lvolution sous lautorit dune citation de Virchow : Chaque


animal reprsente une somme dunits vitales qui portent chacune en
elles-mmes les caractres complets de la vie (Virchow, 1858 : 12).
Cest que, dans cette phase historique de la biologie, lanalyse des
mcanismes physiologiques lmentaires apparaissait requrir un
principe fonctionnel que Wilson interprte comme ladmission dun
fundamental common plan of organization that underlies [the]
endless external diversity [of living organisms] (Wilson, 1925 : 1).

RFRENCES
BERNARD Claude, Rapport sur les progrs et la marche de la physiologie gnrale en France,
Paris, Imprimerie impriale, 1867.
BLAINVILLE Henri-Marie DUCROTAYDE, Cours de physiologie gnrale et compare, Paris, Chez
Germer Baillire, 1833.
DUCHESNEAU Franois, Gense de la thorie cellulaire, Paris, Vrin ; Montral-Bellarmin.
GLEY mile, Trait lmentaire de physiologie (1re d., 1903), Paris, J.-B. Baillire, 1910.
HALLER Albrecht VON, Mmoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal, Lausanne, M.M. Bousquet, 1756-1760 ;
, Elementa physiologi corporis humani, Lausanne-Berne, M.M. Bousquet ; Sumptibus Societatis
typographicae, 1757-1766.
HERTWIG Oscar, lments danatomie et de physiologie gnrale. Les tissus, Paris, C. Naud, 1903.
MLLER Johannes, Manuel de physiologie, Paris, Chez J.-B. Baillire, 1851.
SCHWANN Theodor, Mikroskopsiche Untersuchungen ber die bereinstimmung in der Struktur und dem
Wachstum der Thiere und Pflanzen, Berlin, Sanderschen Buchhandlung, 1839.
VIRCHOW Rudolph, Die Cellularpathologie, Berlin, Hirschwald, 1858.
WILSON Edmund B. , The Cell in Development and Heredity, 3e d., New York, Macmillan, 1925.

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TISSUS, PROPRITS, FONCTIONS :


LE TERME FONCTION DANS LA BIOLOGIE
FRANAISE DU DBUT DU XIXe S.

Laurent Clauzade 1

Pourquoi dfinir les concepts scientifiques ? Ou, autre manire de


parler, quand un concept devient-il stratgique et se trouve-t-il charg
dassumer, ou de condenser, une grande partie des problmes suscits
par une thorie ? Des lments de rponse peuvent tre fournis par
ltude des problmes que suscite la thorie de Xavier Bichat. Le
concept relativement intuitif et fortement finaliste de la fonction
devient, chez Bichat, un degr dans la hirarchie anatomique et physiologique quil met en place. Sans cesser de lutiliser comme un
instrument trs gnral, apte diriger des analyses extrmement globales de la vie, Bichat est conduit spcialiser le concept de fonction,
le diffrencier des proprits, et dfinir sa position dans une
nomenclature anatomique relativement prcise : tissus, organes,
appareils. Cest certainement cette tension, dans la thorie de Bichat,
entre un usage gnral et intuitif de la fonction, et la ncessit dune
intgration hirarchique, qui suscite lvolution et lexplicitation du
concept.
Nous nous proposons ici de montrer le rle-clef que joue la notion
de fonction dans les critiques adresses Bichat par Magendie et
par Comte. Au-del des diffrentes orientations de ces deux auteurs,
1. Universit de Caen, Dpartement de philosophie. <noille-clauzade@wanadoo.fr>

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

leurs critiques ont pour but commun de poser et de clarifier les


niveaux danalyse : distinguer le niveau des proprits vitales de celui
des fonctions, la question des tissus de celle des organes et des appareils. Ces critiques se prsentent ainsi comme une rationalisation des
concepts thoriques organisant la connaissance biologique et, au premier chef, de celui de fonction.

1. L E

LEGS DE

B ICHAT

Deux thses fondamentales de Bichat ont fait problme pour sa


postrit : sa dfinition vitaliste de la vie, et sa thorie des proprits vitales, qui est relativement complexe, et qui saccorde mal avec
le degr lmentaire de lanalyse anatomique. Nous expliciterons ces
deux thses avant den venir au concept de fonction.

1.1. Une dfinition vitaliste et agonistique de la vie


En dfinissant la vie comme lensemble des fonctions qui rsistent
la mort (Bichat, 1800 : 2), Bichat produit une dfinition vitaliste
et agonistique de la vie. Le commentaire qui complte la formule
permet de souligner ces deux traits :
Tel est en effet le mode dexistence des corps vivants, que tout ce qui
les entoure tend les dtruire. Les corps inorganiques agissent sans cesse
sur eux ; eux-mmes exercent les uns sur les autres une action continuelle ; bientt ils succomberaient sils navaient en eux un principe permanent de raction. Ce principe est celui de la vie ; inconnu dans sa
nature, il ne peut tre apprci que par ses phnomnes [] (Bichat,
1800 : 2).

Le caractre agonistique est le premier trait mis en lumire par


cette citation. Tout ce qui entoure les corps vivants, autrement

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TISSUS, PROPRITS, FONCTIONS

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dit laction des corps extrieurs , ce que nous nommerions le


milieu physique , tend les dtruire. La vie ne peut donc
prendre appui sur ce qui lentoure et doit trouver en elle-mme
son principe de raction.
Do le second trait : la ncessit de supposer un principe de
vie totalement indpendant des forces physiques qui commandent
le monde inorganique. Le vitalisme est ici impliqu par lisolement
des corps vivants.
Une telle dfinition agonistique et vitaliste entre directement en
conflit avec deux types de philosophie de la vie. Bien videmment
avec les philosophies matrialistes ; mais aussi avec des philosophies
continuistes qui affirment une certaine homognit du monde phnomnal. On peut compter parmi ces dernires le positivisme comtien. Nous y reviendrons.

1. 2. Une thorie des proprits vitales


Le second point qui va nous intresser ici concerne la thorie des
proprits vitales. La caractristique de ces proprits est dtre absolument irrductible aux proprits des corps inorganiques (gravit,
affinits chimiques, lasticit, etc.). Les proprits vitales sont constitutives des phnomnes vitaux, de mme que la gravitation est constitutive des phnomnes tudis par les sciences physiques. La thorie
bichatienne des proprits vitales prsente deux problmes qui
doivent retenir notre attention. Le premier est constitu par la permabilit de la classification des proprits lanalyse fonctionnelle, le
second par larticulation difficile entre les proprits vitales et les proprits de tissu.
1.2.1. Le systme des proprits vitales et lanalyse des deux vies
Rappelons rapidement la classification des cinq proprits vitales
laquelle arrive Bichat :

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Proprits animales

Proprits organiques

{
{

Sensibilit
Contractilit
Sensibilit
Contractilit

Sensible
Insensible

Cette classification rsulte du croisement de deux analyses successives. La premire pose la sensibilit et la contractilit comme les
deux proprits fondamentales du monde vivant, en opposition
celles du monde organique. Cest une affirmation premire, pose
ds le dbut de lAnatomie gnrale, dans ce style lapidaire si caractristique de Bichat : Sensibilit et contractilit, voil les deux proprits
vitales (Bichat, 1801, t. 1 : XXXV).
La seconde opration consiste diviser chacune de ces deux proprits fondamentales en suivant la division physiologique des fonctions ou des vies , exposes dans les Recherches physiologiques sur la vie
et la mort. Cette division physiologique, comme on sait, prend pour
axe principal la distinction entre la vie organique et vie animale,
chacune de ces vies tant compose dun ensemble de fonctions
caractristiques : la digestion, la respiration, la circulation, etc., pour
la vie organique ; la sensation, la locomotion, les fonctions crbrales,
pour la vie animale.
Comme le souligne Bichat dans les Considrations gnrales
de son Anatomie, [] toutes les diversits dopinions mises sur les
proprits vitales, ne dpendent uniquement que de ce que lon na
pas isol celles qui prsident aux fonctions dune vie, de celles qui
mettent en jeu les fonctions de lautre (Bichat, 1801, t. 1 : CVI).
Cette citation nous montre en fait que la dtermination et la classification des proprits vitales dpend de la dtermination et de la
classification des fonctions. Dune certaine manire, lapplication du

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TISSUS, PROPRITS, FONCTIONS

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point de vue fonctionnel pousse multiplier (au moins par deux) le


nombre des proprits vitales. Dans la perspective dune physiologie
qui voudrait au contraire limiter le nombre de ces proprits, comme
ce sera le cas pour Magendie, cette application du point de vue fonctionnel la question des proprits constituera, comme on le verra,
un angle dattaque relativement efficace.
1. 2. 2. Larticulation entre proprit et tissu
Le second problme quil convient daborder concerne larticulation entre les proprits vitales et les proprits de tissus. Leffort
danalyse de Bichat na pas port seulement sur les proprits
vitales, mais aussi sur lorganisation matrielle des animaux. Dun
point de vue cette fois anatomique, les organes sont dcomposs en
lments simples : les tissus, vingt et un au total, sont, comme le
souligne Bichat, les vritables lments organiss de nos parties
(Bichat, 1801, t. 1 : LXXX).
En quoi le problme darticulation consiste-t-il alors ? Dun ct,
comme le remarque Bichat, le niveau pertinent pour apprcier la
vie propre dun organe est la dcomposition de cet organe en tissu :
On a beaucoup parl, depuis Bordeu, de la vie propre de chaque
organe, laquelle nest autre chose que le caractre particulier qui distingue
lensemble des proprits vitales dun organe, de lensemble des proprits
vitales dun autre []. Or, daprs lide que je viens den donner, il est
vident que la plupart des organes tant composs de tissus simples trs
diffrents, lide de la vie propre ne peut sappliquer qu ces tissus
simples, et non aux organes eux-mmes (Bichat, 1801, t. 1 : LXXXIIILXXXIV).

Mais, dun autre ct, les proprits vitales sont transversales par
rapport aux diffrents tissus. Sur ce dernier point, il faut en effet
distinguer les proprits de tissu des proprits vitales. Les proprits
de tissu sont inhrentes aux tissus, et chaque tissu a ses proprits
particulires, qui rsultent de larrangement des molcules et de sa
texture propre. Par ailleurs, ces proprits de tissu sont indpendantes

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

de la vie, et, comme laffirme Bichat, restent aux organes quand la


vie leur manque (Bichat, 1801, t. 1 : LXXII).
En revanche, les proprits vitales nont pas un rapport dinhrence aux tissus. Certes, chaque tissu simple se voit pourvu dun certain nombre de proprits vitales. Pour autant, cependant, ces
proprits vitales, comme le souligne Bichat, nappartiennent pas
lorganisation, mais la vie. Cette dissociation est confirme en prenant la question partir des proprits vitales : une mme proprit
vitale peut se manifester dans plusieurs tissus diffrents par leur
texture.
Lide de la vie propre dun tissu est donc loin dtre vidente.
Cette thorie pose tout dabord un problme de complexit : deux
types de proprit viennent se croiser dans une mme structure anatomique, avec des rapports dinhrence diffrents ; elle pose dautre
part, dans une perspective positiviste, des problmes dordre philosophique et mthodologique : comment comprendre que des proprits
(vitales) puissent appartenir des tissus sans driver de leur structure ?

2. L A

NOTION DE FONCTION ET LES CRITIQUES


DE LA THORIE DE B ICHAT

Bichat lgue donc sa postrit immdiate trois questions pineuses, concernant la dfinition de la vie, le rapport de lanalyse fonctionnelle avec la dtermination des proprits vitales, et enfin
larticulation entre proprits vitales et proprits de tissus. Dans les
critiques qui ont t adresses aux thses de Bichat, et donc dans la
rsolution de ces questions, la comprhension de la notion de fonction joue un rle dterminant. Cest ce que nous allons vrifier maintenant en analysant deux de ces critiques, desprit bien
diffrent.
La premire critique, celle opre par Magendie, est en quelque
sorte une critique interne : elle consiste essentiellement reprendre

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lide de fonction telle quon la trouve chez Bichat, pour la retourner


contre la thorie des proprits vitales, afin de la rendre plus prcise
et den limiter ltendue.
La seconde critique, celle de Comte, va oprer de faon tout autre,
partir dune double analyse conceptuelle de la vie et de la
fonction , afin dessayer de fixer prcisment la nomenclature
biologique.

2. 1. Magendie : une critique interne de Bichat


Pour comprendre la critique de Magendie, il est ncessaire de prciser le sens du terme fonction chez Bichat, qui est loin dtre
vidente.
2. 1. 1. La fonction chez Bichat
Bien que la dtermination des fonctions joue un rle essentiel chez
Bichat, tant dans la division des vies que dans la classification et
lnumration des proprits vitales, on ne trouve pas chez lui proprement parler une dfinition explicite de la notion de fonction ,
ni, a fortiori, un travail conceptuel concernant cette notion. On a donc
affaire une notion assez floue, que Bichat place tantt au niveau
de lorgane, tantt au niveau de lappareil. Parfois encore, dans une
acception nettement finaliste, le terme semble tre quivalent au
concept d usage , et dautre fois, de faon plus neutre, celui
dacte.
Nanmoins, les commentateurs, et notamment William Randall
Albury (Albury, 1977 : 89), saccordent pour dire que le sens prominent et intressant du terme lassocie lide dappareil, un appareil
tant son tour dfini comme un assemblage de plusieurs organes
contribuant lexercice dune fonction (Bichat, 1829, t. 1 : X). On
identifierait donc la fonction au niveau physiologique correspondant
au niveau anatomique de lappareil. Les dernires uvres de Bichat
vont explicitement dans ce sens, et, rtroactivement, il apparat que

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

le niveau des appareils est certainement le niveau le plus pertinent


pour saisir la distribution physiologique des Recherches physiologiques
(voir Bichat, 1829, t. 1 : XII-XVII).
On peut dailleurs saisir ce concept de fonction au travail, lorsque
Bichat, dans son Anatomie gnrale, sefforce de montrer que la chaleur
animale nest pas une proprit chimique (la caloricit ), mais bien
une fonction organique (la calorification ) (voir Bichat, 1801, t.
2 : 520-524). lexplication des chimistes, qui font des capillaires
pulmonaires le lieu ponctuel du dgagement de chaleur (le foyer ),
Bichat oppose un processus complexe (entre et fixation du calorique
dans le sang ; transport par le systme artriel ; dgagement du calorique libre au niveau du systme capillaire gnral, cest--dire au
niveau des diffrentes parties du corps). Ce processus, qui fait intervenir plusieurs organes et plusieurs systmes mrite bien le nom de
fonction , lgal, et mme sur le modle de la nutrition, de lexhalation et de la scrtion.
Cest ce mme concept que Magendie va reprendre son
compte, mais en le retournant contre la classification des proprits
vitales.
2. 1. 2. La critique de la sensibilit et de la contractilit animale
par Magendie
On sait que Magendie sest appliqu rduire le plus possible la
place des proprits vitales, quil limitait la nutrition et laction
vitale, ventuellement compltes, en 1809 au moins, par la sensibilit
et la motilit. Ce qui nous intresse ici, cest largumentation quil
dploie contre la sensibilit et la contractilit animales. Le fond de
largument est quune proprit vitale doit correspondre un caractre gnral et essentiel de la vie. Pour montrer que ce nest pas le
cas en ce qui concerne la sensibilit animale, Magendie utilise un
raisonnement assez semblable celui de Bichat sur la calorification :
la sensibilit animale nest pas une proprit, mais bien une fonction
qui suppose la coopration de plusieurs organes :

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Il ne peut donc y avoir de sensibilit animale, quautant quil existera,


dans le mme tre, un sens, un nerf et un cerveau. Si un de ces organes
manque, ou sil est lgrement altr, point de sensibilit animale. Questce quune proprit vitale complexe ? Javoue que je ne conois pas
comment des auteurs du plus grand mrite, nont pas tenu compte de
cette objection.

Si par les raisons prcdentes on ne classe pas la sensibilit animale


parmi les proprits vitales, comment doit-on la considrer ? Comme
une vritable fonction. Une fonction est le but commun de laction
dun certain nombre dorganes (Magendie, 1809 : 164-165).
Ici, contrairement ce que lon a vu chez Bichat, la dtermination
fonctionnelle, qui se situe dailleurs au niveau de lappareil, ne sert
pas classifier les proprits vitales mais liminer les proprits
inutiles.
Il est tout fait remarquable que cet argument, fait assez rare chez
Magendie, nest pas de nature exprimentale : il est plutt thorique
et consiste rationaliser lusage des catgories classificatoires. En
ramenant ainsi la contractilit et la sensibilit animales leur degr
danalyse physiologique pertinent, Magendie restreint la part des
pures suppositions dans la science des corps vivants, et accrot du
mme coup le domaine des phnomnes sur lesquels il est possible
dexprimenter. Ce domaine, cest celui des fonctions, dont le Prcis
lmentaire de physiologie donne un programme dtude complet (Magendie, 1816, t. 1 : 23-24).

2. 2. La critique comtienne
La critique comtienne se situe en priorit au niveau conceptuel : il
sagit certainement dune critique proprement philosophique, qui vise
dabord analyser et clarifier les concepts scientifiques opratoires.
Lanalyse de la notion de fonction procde en deux tapes, fournissant respectivement une dfinition gnrale et abstraite de la fonction partir de la dfinition de la vie, et une dfinition restreinte
de la fonction en rapport avec le but scientifique de la biologie.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

2. 2. 1. La dfinition gnrale et abstraite de la fonction


La dfinition de la vie sur laquelle Comte sappuie pour arriver
lide de fonction , est de nature antivitaliste. La vie est le rsultat
dune corrlation [] entre un organisme appropri et un milieu
convenable (Comte 1975, t. 1 : 682). De l dcoule directement
une dfinition de la fonction comme acte effectuant la corrlation.
Il sensuit aussitt que le grand problme permanent de la biologie
positive doit consister tablir, pour tous les cas, daprs le moindre
nombre possible de lois invariables, une exacte harmonie scientifique
entre ces deux insparables puissances du conflit vital et lacte mme qui
le constitue, pralablement analys ; en un mot, lier constamment,
dune manire non seulement gnrale, mais aussi spciale, la double ide
dorgane et de milieu avec lide de fonction. (Comte, 1975, t. 1 : 682).

Lacte qui constitue la rencontre entre lorganisme et le milieu est


isol et hypostasi en un troisime terme qui prend le nom de fonction . La fonction, cest proprement ce qui opre la corrlation.
Cela signifie que la notion de fonction rsume elle seule toute
la charge antivitaliste de la dfinition comtienne de la vie. En effet,
Comte, en se rfrant dailleurs Bichat, comprend le vitalisme
comme laffirmation dun dantagonisme absolu entre la nature morte
et la nature vivante : la nature vivante, conue isolment, ne peut
alors reposer que sur son propre principe de vie. Dans cette perspective, une dfinition de la vie qui met laccent sur le caractre relatif
de la vie (la corrlation entre lorganisme et le milieu) doit donc apparatre comme antivitaliste. La notion de fonction, assimile lacte
effectuant la relation condense donc bien elle seule cette position
antivitaliste.
Mais le travail conceptuel que Comte effectue sur la notion de
fonction ne sarrte pas l : en effet, cette dfinition est bien trop
abstraite pour pouvoir sappliquer directement lanalyse des
mthodes biologiques. Il va donc falloir prsenter une dfinition restreinte de la fonction .

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2. 2. 2. La dfinition restreinte de la fonction


et le but scientifique de la biologie
Au terme de la premire tape de lanalyse comtienne, nous avons
donc trois termes : lorgane, le milieu, et la fonction comme acte
effectuant la corrlation. Pour dterminer le but scientifique de la
biologie , Comte opre deux rductions successives.
1 Il limine le milieu, en partant de lide que celui-ci ne varie
quasiment pas, et nest pas affect de faon essentielle par laction des
tres vivants. Pour comprendre cette opration, il faut avoir
conscience que le modle mathmatique de la fonction et de lquation est extrmement prsent dans les analyses comtiennes. Une fonction mathmatique est ce qui met en relation deux quantits qui
varient en fonction lune de lautre. De mme ici il faut avoir en tte
une sorte dquation paramtre : le paramtre du milieu ne variant
pas, il peut tre considr comme une constante nintervenant pas
dans la dcision finale.
2 Comte rduit ensuite lide de fonction comme acte assurant
la corrlation en posant que ce qui intresse la biologie cest seulement la manire dont lorganisme est affect par la corrlation. Cette
rduction permet daccder au sens le plus usit de la notion de
fonction , affect seulement aux actes organiques.
Une fois opres ces deux rductions, Comte peut alors exposer le
but scientifique que doit se proposer toute thorie biologique :
[] La biologie positive doit donc tre envisage comme ayant pour
destination gnrale de rattacher constamment lun lautre, dans chaque
cas dtermin, le point de vue anatomique et le point de vue physiologique, ou, en dautres termes, ltat statique et ltat dynamique. [] Le
systme ambiant tant toujours cens pralablement bien connu, daprs
lensemble des autres sciences fondamentales, on voit ainsi que le double
problme biologique peut tre pos, suivant lnonc le plus mathmatique possible, en ces termes gnraux : tant donn lorgane ou la modification
organique, trouver la fonction ou lacte, et rciproquement. (Comte, 1975, t. 1 : 684).

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

2.2.3. Lombre de Cuvier ?


Il est peut-tre tentant de rapprocher cette double dfinition de la
fonction des thses de Cuvier. Non que la corrlation voque plus
haut ait un rapport direct avec le principe de la corrlation des
formes expos par le naturaliste. Chez Comte, en effet, il sagit
darticuler lorganisme avec son milieu, et non, comme chez Cuvier,
daffirmer la correspondance mutuelle de toutes les parties dun tre
organis, considr comme un systme unique et clos (Cuvier,
1992 : 97). En revanche, il est lgitime de rapprocher le rsultat de
la seconde dfinition comtienne, du principe des conditions dexistence . Le sens que Comte attribue ce principe, dans une perspective radicalement antifinaliste, recouvre dailleurs trs exactement
limpratif mthodologique dune correspondance exacte entre les
ides dorganisation et celles de vie :
Le vritable esprit gnral de la science biologique doit certainement
nous conduire penser que, par cela mme que tel organe fait partie de
tel tre vivant, il concourt ncessairement, dune manire dtermine,
quoique peut-tre inconnue, lensemble des actes qui composent son
existence : ce qui revient simplement concevoir quil ny a pas plus
dorgane sans fonction que de fonction sans organe. (Comte, 1975, t. 1 :
738).

On pourrait mme tre tent de donner au principe de Cuvier


toute lextension dont il est susceptible, cest--dire de le concevoir
comme centr sur lexistence possible de ltre total, envisag non
seulement en lui-mme, mais aussi, et surtout, dans ses rapports
avec ceux qui lentourent (Cuvier, 1817, t. 1 : 6-7). Ce principe
apparatrait alors moyennant un dplacement dans la comprhension du milieu comme une anticipation de la premire dfinition comtienne.
Il nous semble cependant que les analyses comtiennes nous
poussent dans une autre direction. Deux arguments semblent ici dcisifs. On peut remarquer premirement que les dfinitions comtiennes
ne concernent pas tant lorganisation que lorganisme. Cest--dire

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TISSUS, PROPRITS, FONCTIONS

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quon entre ici dans une pense de lorganisme, o le vivant est


dabord conu comme un tre individualis, dont la dfinition et la
comprhension sont insparables de sa relation avec un milieu. Il
sagit l dun vritable changement. Comme le remarque Bernard
Balan, avec Blainville mais cest tout aussi vrai de Comte , les
conditions naturelles dexistence entrent dans la constitution de
lobjet biologique : la corrlation par laquelle la vie est dfinie
renvoie prcisment cette ide (Balan, 1979 : 21). Le principe de
Cuvier, en revanche, reste prioritairement attach une comprhension abstraite de lorganisation comme systme clos.
Le second argument consiste relever lorientation principale du
travail dfinitionnel de Comte. Comte hrite de Blainville non seulement une thorie de lorganisme qui renouvelle lapproche de
Cuvier, mais aussi un profond intrt pour la thorie tissulaire de
Bichat (Clauzade, 2007). Il tait dailleurs assez logique que Comte,
cherchant fonder la biologie abstraite comme une science non
rductible aux sciences organiques, se tourne vers Bichat comme vers
celui qui a le plus fortement affirm la sparation des sciences physiologiques et physiques. Et, de fait, aussi bien la dfinition de la vie
comme relation que celle du but de la biologie positive, comme on
va le voir, doivent prioritairement tre comprises, sur le mode de la
contestation, par rapport la physiologie de Bichat.
Si nous devons donc reconnatre un rle Cuvier, cest un rle
finalement certes dcisif, mais trs gnral, et que tous les commentateurs ont reconnu : celui davoir orient lhistoire naturelle et la zoologie vers la physiologie, et davoir donn la fonction la priorit sur
la structure anatomique (Daudin, 1926, t. 1 : 58-64). En ce sens,
toutes les analyses ici prsentes, et mme celles de Magendie (voir
Albury, 1977 : 87-94 et, pour une position plus rserve, Huneman,
1998 : 93-95), se font dans son sillage, si tant est quon accepte lide
quil fonde lpistm de cette poque du savoir : telle tait en effet
la lecture hyperbolique de Foucault (Foucault, 1966 : 275-292).

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

2.2.4. La normalisation de la double chelle anatomique et physiologique


Chez Comte, le rsultat principal de la dtermination du but scientifique de la biologie est dimposer une rigoureuse coordination entre
les structures et les actes, tous les niveaux de la double hirarchie
anatomique et physiologique. Cest ainsi que la fonction va tre
identifie comme le niveau physiologique correspondant aux degrs
anatomiques de lorgane et de lappareil. Le tableau suivant rcapitule cette hirarchie :
Statique
(anatomie)

Dynamique
(physiologie)

tissus

Proprits

Organes

Fonctions

Appareils

Fonctions

Organismes

Rsultats

Or cette harmonisation des hirarchies structurelles et fonctionnelles ne peut tre atteinte qu condition de coordonner les proprits vitales et les proprits de tissu. Cest dans cette perspective que
la modification essentielle que Comte fait subir la thorie des proprits vitales de Bichat apparat comme une application directe de
la seconde dfinition.
Rappelons en deux mots de quoi il sagit. Comte accepte lide de
proprit vitale en tant que telle. Les deux seules quil admet, la
sensibilit et lirritabilit animales, sont bien des proprits absolument originales et aussi inexplicables que, dans lordre physique, la
pesanteur ou la chaleur. En revanche, il assimile ces proprits des
proprits de tissu : Une proprit quelconque ne saurait tre
admise, en physiologie, sans que, de toute ncessit, elle soit la fois

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TISSUS, PROPRITS, FONCTIONS

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vitale et de tissu ; vitale, en tant que particulire ltat de vie, et de


tissu en tant que toujours manifeste par un tissu dtermin (Comte,
1975, t. 1 : 809).
Les proprits vitales sont certes inexplicables, non rductibles, mais elles sont lies de faon univoque un type de tissu donn :
la sensibilit est exclusive au tissu nerveux, lirritabilit au tissu musculaire. Comte russit ainsi, grce au travail ralis sur la notion de
fonction, promouvoir un programme complet danalyse de biologie
abstraite qui satisfait aux canons pistmologiques de la philosophie
positive, et qui est associ une dfinition antivitaliste de la vie.

3. C ONCLUSION

Les analyses qui prcdent ont montr que lenjeu fondamental


de la dfinition de la fonction, dans notre corpus de rfrence, tait
linscription de ce concept dans une nomenclature anatomo-physiologique prcise. Cette problmatique est typique du paradigme analytique issu de Bichat, et la consultation des dictionnaires mdicaux de
lpoque montrerait lvidence que la connaissance du vivant slabore alors en grande partie par rapport la dcomposition des
organes en tissus, et de la vie en ses proprits.
Que ce soit pour se librer des forces vitales, et pour dgager ainsi
un concept opratoire de la fonction qui soit susceptible dtre
utilis dans une physiologie exprimentale, ou que ce soit au contraire
pour normaliser la nomenclature anatomo-physiologique dans la
perspective dune biologie positive qui ne soit pas rductible aux
sciences organiques, cest bien Bichat que sadressent Magendie et
Comte. Il y a l, incontestablement, un moment particulier dans la
construction de la notion de fonction.
Nous voudrions souligner enfin la nature spcifique du travail
auquel se sont livrs Magendie et Comte. Il sagit l dun authentique
travail conceptuel, portant sur les catgories thoriques promues par

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

la physiologie et lanatomie de Bichat. Llaboration dfinitionnelle


de Comte notamment, dont le niveau de complexit et dintgration
est assez impressionnant, apparat sans conteste une rflexion proprement philosophique sur un des concepts cls de la biologie, et peut,
ce titre, se prsenter comme un lointain et incommensurable
anctre des travaux actuels sur la notion de fonction .

RFRENCES
ALBURY William Randall, Experiment and explanation in the physiology of Bichat and
Magendie, Studies in the History of Biology, vol. 1, Baltimore-Londres, John Hopkins Univ.
Press, 1977.
BALAN Bernard, Organisation, organisme, conomie et milieu chez Henri Ducrotay de Blainville, Revue dhistoire des sciences, 1979, t. XXXII, p. 5-24.
BICHAT Xavier, Anatomie gnrale applique la physiologie et la mdecine, Paris, 1801 (4 vol.) ;
, Anatomie descriptive (1re d. 1801-1803), Paris, 1829 (5 vol.) ;
, Recherches physiologiques sur la vie et la mort (1e d., 1800), Paris, 1822.
CLAUZADE Laurent, La notion de fonction dans la philosophie biologique comtienne, Revue
philosophique, 2007, n 4.
COMTE Auguste, Cours de philosophie positive (1re d., 1830-1842), Paris, Hermann, 1975 (2 vol.).
CUVIER Georges, Le rgne animal distribu daprs son organisation, Paris, 1817 (4 vol.) ;
, Discours prliminaire, Recherches sur les ossements fossiles de quadrupdes (1e d., 1812), Paris,
GF-Flammarion, 1992.
DAUDIN Henri, Cuvier et Lamarck. Les classes zoologiques et lide de srie animale, Paris, Alcan, 1926
(2 vol.).
FOUCAULT Michel, Les Mots et les choses, Paris, Gallimard, 1966.
HUNEMAN Philippe, Bichat, la vie et la mort, Paris, PUF, 1998.
MAGENDIE Franois, Quelques ides gnrales sur les phnomnes particuliers aux corps
vivants, Bulletin des sciences mdicales, publi au nom de la Socit Mdicale dmulation de Paris, t. 4,
Paris, 1809 ;
, Prcis lmentaire de physiologie, Paris, 1816-1817 (2 vol.).

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DESIGN , HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT :


SCIENCES DE LA NATURE, THOLOGIE, ESTHTIQUE

Daniel Becquemont 1

1. T RADUCTIONS

La langue franaise nest jamais parvenue, au cours de trois sicles,


saccorder sur une traduction franaise unique du terme Design .
la polysmie rayonnante du terme anglais, allant parfois jusqu la
limite de la contradiction, ne correspond en effet aucun terme franais offrant une varit quelque peu analogue. ceci sajoute la difficult dembrasser par une mme racine Designer et Designed ,
lactif et le passif drivant du verbe to design . Diverses traductions de
la srie des termes en franais prises dans seulement deux traductions
contemporaines, LHorloger aveugle de Richard Dawkins et Darwin estil dangereux de Daniel Dennett, illustrent cette multiplicit : conception, plan, intention, dessein, but, ordonnancement, architecture,
dessin, agencement, sans compter quelques priphrases. largir la
recherche dautres traductions net sans doute pas ajout beaucoup plus de termes.
La traduction dun mme terme par plusieurs autres dans des
contextes diffrents na rien de condamnable en soi. Elle pose cependant problme lorsquil sagit dun concept majeur oprant ou ayant
opr dans la thologie, la biologie et lesthtique. Le concept mme
1. Universit de Lille III.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

peut disparatre en franais lorsque design work est traduit par travail de conception , design space par espace du dessein , argument from design demeurant argument du dessein . Si dessein et
conception sont les traductions les plus usuelles, lmiettement des
interprtations perd souvent la force du terme anglais. Ainsi a designed thing , soit une chose qui est le produit dun dessein , est dfini
par Dennett comme une chose vivante, une partie de chose vivante,
ou lartefact produit par une chose vivante, et Dawkins estime que
Wallace et Darwin ont eu limmense mrite de comprendre quune
conception complexe pouvait merger de la simplicit

2. L E

MOT

Le mot anglais, tout comme les termes italiens et franais, provient


du latin designare (montrer par quelque indication), et entre dans la
langue en 1588. la Renaissance italienne, disegno indiquait la
reprsentation graphique pralable la peinture dun tableau ou dun
btiment. Le sens esthtique fut donc lun des premiers sassocier
au terme : un dessin ou dessein en franais il sagissait alors
du mme mot avec deux orthographes diffrentes tait un projet,
un plan, voire une esquisse dj ralise.
Le Dictionnaire critique de la langue franaise de Fraud (1787-1788)
prcise que la nouvelle orthographe dessin devint frquente, et
utile pour distinguer dessein (projet) de dessin (art de dessiner ou
ouvrage de celui que dessine). Il fallut donc attendre la fin du
XVIIIe sicle pour que les deux sens deviennent en franais deux
mots, et que dessein au sens de dessin soit considr comme
archaque. Cest prcisment le moment o le thologien anglais
Paley renfora lunit anglaise des diverses acceptions du terme dans
son argument from design (argument du dessein). En anglais les deux
sens du terme, lesquisse et le rsultat final, taient demeurs unis,
tout comme dans litalien disegno. Cest sans doute la divergence entre

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DESIGN : HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT

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dessein et dessin en franais qui rend si difficile la traduction


et la comprhension du Design anglais. On conviendra alors
que la meilleure solution de traduction serait de conserver le terme
anglais Design . Peut-tre la chane Constructeur-constructionconstruit (designer-design-designed) aurait pu simposer, mais son introduction aujourdhui ne ferait quajouter la confusion.
Le mot Design signifie donc en fin de compte la fois le plan (la
chose conue), la ralisation de ce plan, et la chose ralise. Dsignant
le plan, laction et le rsultat dune action, il conserva en anglais
jusqu nos jours une pluralit dinterprtations qui permit par
exemple Dawkins de parler dans LHorloger aveugle de Good Design
traduit par excellence de la conception (une traduction plus
populaire mais plus proche du parler de Dawkins serait du beau
travail ) comme reprsentation de loptimalit dune structure avanant sans intention vers le meilleur, tout en affirmant dans le soustitre de son ouvrage quil nexiste pas de design dans la nature ,
Design tant alors pris au sens de plan intentionnel.

3. L E

CONCEPT

Lide que les phnomnes naturels peuvent tre considrs


comme la preuve ou le signe dun ordre conu par une divinit
conformment des lois remonte au moins aux philosophes stociens.
Cicron, dj, donnant lexemple du cadran solaire dans son De natura
deorum, liait ainsi lordre de la nature aux produits de lindustrie
humaine, et anticipait lexemple clbre de la montre. Elle connut
un renouveau avec les dcouvertes scientifiques de la Renaissance,
accompagnes dun merveillement devant la perfection des causes
secondes qui rgissaient lunivers. Elles taient preuves de la manifestation dune toute-puissance divine. Physique, thologie, esthtique, marchaient ainsi dun mme pas, et le design divin se
rflchissait dans la perfection du design des tres vivants.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Ds le milieu du XVIIe sicle, Robert Boyle prenait appui sur la


perfection de ladaptation de lil la vision pour dmontrer lexistence dun tre bon et intelligent veillant lordre du monde et des
ses cratures, et reprenait largument cicronien du cadran solaire.
Linvention de la montre, la mme poque, merveilleux microcosme la fois des lois physiques de lunivers et de lingniosit
humaine, allait trs vite remplacer le cadran solaire dans ce qui devint
largument du design.
Au dbut du XVIIIe sicle, John Ray vit dans lquilibre de la
nature et les adaptations des espces leurs conditions dexistence
une preuve de la sagesse divine, et son ami, Willliam Derham, systmatisa lemploi du mot dans un argument o lensemble des lois de
lunivers avait t conu (designed) par un Concepteur ou Constructeur
(designer). Cest de ce Crateur que dcoulaient la beaut, lordre,
lingniosit, la varit, et ladaptation de toutes les choses et cratures
du monde leurs diverses fins particulires. Le bonheur des hommes
et la beaut du monde exigeaient sa varit, illustration de la magnificence du rgne animal, ainsi que du design et de la sagesse du
crateur. Selon Linn, ladmirable corrlation des fonctions attribues
chaque tre ou lment dun tre faisait de la nature un rseau
hirarchis de fonctions et de fins, et la contemplation de la nature
tait admiration de sa beaut, connaissance merveille de ses lois, et
anticipation des plaisirs clestes.
Cette physico-thologie , qui induisait une forme de religion
naturelle o lobservation de la nature devenait preuve de lexistence
divine, se dveloppa en Allemagne et surtout en Grande-Bretagne,
o le design devint pratiquement synonyme cette poque dconomie de la nature. Une analogie de la nature liait dans un mme
ensemble perfection des lois dictes par la Divinit et perfection des
objets complexes produits par lartisan : la nature est lart (au sens
la fois desthtique et dingnierie) de Dieu, disait au XVIIIe sicle
Thomas Browne (1652 :45), phrase que Darwin recopiera dans ses
carnets de notes. Largument du design, expression utilise ds le dbut
du XVIIIe sicle, rsume ainsi une religion naturelle o la perfection

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DESIGN : HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT

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de lunivers cr tait conue par analogie avec lingniosit du travail humain.


Il en dcoulait, comme laffirmait au dbut du XIXe le philosophe
cossais Dugald Stewart, que lharmonie du design reposait sur un
rseau danalogies. Lhomognit de lunivers elle-mme tait sans
doute une perception analogique. Au milieu du XIXe sicle, John
Stuart Mill affirmait encore, la suite de Stewart, que dans de
nombreux arguments philosophiques, analogie et unit de design
peuvent tre considrs comme des expressions pratiquement synonymes (Mill, 1843 : 289)

4. P ALEY

: LARGUMENT DU DESIGN

La religion naturelle, ds la fin du XVIIIe sicle, tait en perte de


vitesse, critique dun point de vue thologique par une raffirmation
des certitudes de la religion rvle, et du ct philosophique par une
critique portant sur les incertitudes de lanalogie qui la fondait. En
1809, lorsque le thologien William Paley publia sa Natural Theology,
il se trouvait sur la dfensive, ce qui le poussa dvelopper dans les
dtails largumentation de la montre, qui remplaa dfinitivement le
cadran solaire de Cicron et Boyle.
Avec lappui des autorits anglicanes, il redonnait un certain prestige ce quon devait appeler dfinitivement largument du design
par un argument exemplaire plus frappant que toute une dissertation : si lon voit une pierre sur la lande, il suffit de se dire quelle est
l depuis toujours. Mais si lon y aperoit une montre, cette constatation nest pas satisfaisante. Lon peut remarquer que ses diverses parties htrognes servent une intention (purpose), sont ajustes de
manire produire un certain mouvement. La montre a donc d
avoir un constructeur, un certain moment, qui la fabrique, et a
conu son utilisation (designed its use). Quelles quen soient les imperfections, lexistence dun design et dun designer est vidente : il nest

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

pas besoin quune machine soit parfaite pour quon puisse voir spontanment, par sens commun, quel est son design. Des dysfonctions
possibles nentranent pas la ngation du design. Si des parties existent
dont on ne connat pas la fonction (ou le design), il suffira dexprimenter en faisant cesser son action, et de juger alors de lutilit ou de
lintention de cette partie.
Toute autre hypothse tait rejetable : il ne pouvait sagir ni dune
des configurations possibles de la matire, ni dun vague principe
dordre, poursuivait Paley, rejetant certaines des thses matrialistes
ou picuriennes prcdemment adresses contre largument physico-thologique. Largument du design permettait en outre de saisir
dans les dtails les adaptations physiques des moyens aux fins.
On pouvait alors supposer cela tait concevable que la montre
disposait de la capacit de produire une autre montre exactement
pareille elle-mme ; le premier effet serait alors daugmenter notre
admiration pour les agencements (contrivances) de la nature. Ce serait
une raison supplmentaire pour renvoyer lexistence de la montre au
design et un art suprme. Mais cette montre ne se reproduirait pas
de la mme manire quun charpentier produit une chaise. Largument du design demeurait tel quil tait dans largument de la montre,
et la phrase suivante est une rponse indirecte largument humien
(voir infra) dun monde engendr.
Ce nest que par une grande latitude dexpression que lon peut
dire quun cours deau moud du bl Le cours deau na pas construit
le moulin, mme si celui-ci est trop vieux pour que quiconque se souvienne de qui la construit. En fait, par lapplication dune force inintelligente un mcanisme arrang par intelligence, un effet est produit, le
bl est moulu. La force du courant nest pas la cause ou lauteur de cet
effet, le plan intelligent du moulin est tout aussi ncessaire. Le courant
est analogue la contribution de la premire montre la deuxime
montre. Il ne peut y avoir de design (construction) sans designer (constructeur), dagencement sans agent, dordre sans choix, darrangement sans
quelquun capable darranger, de soumission et de relation une intention, sans ce qui pourrait concevoir une intention, et excuter cette tche

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DESIGN : HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT

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en accomplissant cette fin, sans que cette fin ait t dans tous les cas
envisage, ainsi que les moyens adapts celle-ci. (Paley, 1809, 10-11).

Une chane infinie avait besoin dun designer tout autant quune
chane finie, que la machine procde dune autre machine ou non.
La question fondamentale ntait pas lorigine de la montre, mais,
quel que soit le nombre ou le mode des choses ou tres produits, la
provenance du design.
Tel tait, dans sa formulation la plus simple, largument du design.
Il sappliquait aux agencements (contrivances) de la nature qui dpassaient ceux de lart en complexit. Largument se poursuivait ainsi
par une analogie plus troite encore entre tres vivants et objets physiques : les tres vivants, dans une multitude de cas, taient tout aussi
videmment mcaniques, ajusts leurs fins, adapts leur fonction
(suited to their office) que les productions les plus parfaites de lhabilet
de lhomme. Lil et le tlescope taient tous deux des instruments,
et, mme si lil tait un instrument qui percevait, et lautre non, ces
circonstances ne variaient pas lanalogie de la nature.

5. H UME :

CRITIQUE DE LANALOGIE DU DESIGN

Si Paley sinspirait dune continuit entre esprit humain et esprit


divin, entre artefacts et tres vivants, Hume, au contraire, insistait sur
la discontinuit entre causes secondes et Cause premire. L o Paley
voyait une analogie troite entre les produits de lintelligence et la
cration divine, Hume voyait une analogie lche et peu convaincante.
Dans ses Dialogues sur la religion naturelle, texte qui fut publi aprs sa
mort, mais bien avant le texte de Paley, Hume mettait en scne un
adepte de la religion rvle, un partisan de la religion naturelle, et
enfin un sceptique portant de toute vidence ses propres couleurs.
Largument de base du design tait dabord rsum : les adaptations

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

des moyens aux fins dans la nature taient fort proches (voire identiques) aux agencements (contrivances) et au design humain. Les effets
tant troitement ressemblants, lon devait conclure, selon les rgles
de lanalogie, que les causes se ressemblaient, et que lesprit humain
tait quasiment de mme nature que celui de lAuteur de la cration.
Ce quoi le sceptique Philo rpondait que lanalogie dpendait du
degr de similitude de cas envisags, et que sa force diminuait en
fonction du nombre de diffrences entre les cas compars : quand
nous voyions une maison, nous lui supposions spontanment un
architecte, mais les ressemblances entre lunivers et une maison ne
constituaient certainement pas une analogie parfaite. Et, supposer
mme que le monde ft une production parfaite, il ntait pas du tout
certain que lexcellence de ce travail ft attribuable un artisan.
De nombreux mondes pouvaient avoir t crs, rudimentaires ou
imparfaits, avec amlioration continue durant linfinit des temps
dans lart de la fabrication des mondes, soutenait Philo. Lide que le
monde, ressemblant une machine, tait rgi par un design, ntait
pas plus convaincante que lide que le monde tait par trop imparfait pour tre attribu un Dieu bon, puissant et intelligent. On
pouvait imaginer avec autant de vraisemblance lide dun monde
cr par plusieurs designers, par un petit dieu infrieur et peu comptent, par un dieu suicidaire ou un dieu corporel ou bien un monde
engendr sexuellement par un mle et une femelle. Toutes ces analogies taient aussi vraisemblables et hypothtiques que largument
du design. Bien sr, les uvres de la Nature offraient une grande
analogie avec celle de lartifice, donc les causes offraient une analogie
proportionne. Mais il ressemblait clairement plus un animal ou
un vgtal qu une montre ou un mtier tisser. Il pouvait tout aussi
bien peut-tre mieux se dvelopper par gnration. Des diffrences considrables entre elles impliquaient une diffrence proportionne entre les causes. Largument du design navait pas plus de
probabilit que beaucoup dautres hypothses.

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DESIGN : HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT

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7. K ANT :

UNE ANALOGIE NCESSAIRE


MAIS SANS FONDEMENT

Dans sa Critique de la Raison Pure, Kant avait postul que notre


entendement imposait certains modes de pense la sensation-perception, qui constituaient les traits structuraux ncessaires de notre
exprience du monde. Lesprit lui-mme fournissait les formes et
catgories organisatrices. Dans sa Critique du Jugement[Urteilskraft], il
soutint cependant que ces catgories ncessaires notre exprience
du monde taient insuffisantes pour expliquer les phnomnes de la
vie. Il fallait postuler pour cela un Design, un archtype intellectuel qui
coordonnait les principes dorganisation du vivant. Dans la causalit
mcanique, une cause produit un effet, alors que dans la biologie, les
premires tapes nont de sens que par rapport aux tapes finales,
donc on ne pouvait rejeter les causes finales. Nos jugements sur
lorganisation biologique taient analogues notre sentiment de la
beaut. On ne pouvait donc liminer la tlologie du champ de la
biologie, car ce serait ngliger un des objets mmes de la biologie.
Appeler un objet purposive (Zweckmssig), cest faire comme si un
concept avait guid sa production.
Kant refusait nanmoins aux fonctions tlologiques le mme
statut logique que celui des catgories de lentendement dans la
construction de lexprience scientifique. Il tait ncessaire de considrer la morphologie des tres vivants comme sils avaient t crs
par un Crateur intelligent selon un archtype ; mais, en mme
temps, il fallait supposer que cette ide navait aucun fondement dans
lexprience. La ralit noumnale ultime restait cache lentendement scientifique, qui ne pouvait reposer que sur une analogie de
proportion.
Lanalogie du design ne liait pas un organisme et une machine quelconque, mais ltre vivant et une uvre dart. La question ntait
donc pas lexistence relle de structures designed en esthtique ou
dans la nature, mais lorientation particulire de notre connaissance

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

lorsque nous considrions quelque chose purposive (zweckmssig, que


lon pourrait traduire par designed ). Les principes rgulateurs taient
des prescriptions que nous nous donnions nous-mmes et non aux
choses quant la meilleure manire dont nous devons aborder les
objets dexprience. Ils ntaient nullement transcendantaux, et pouvaient mme se rvler faux par la suite.

8. E FFACEMENT

ET RETOUR DU DESIGN

Ces controverses autour du design, analogie serre ou trs imparfaite, ncessaire ou inutile, cdrent la place, au dbut du XIXe sicle,
lopposition entre fonction et structure ou forme , entre
fonctionnalistes et morphologistes, tous deux tirant ou faisant disparatre le concept de design soit vers la forme soit vers la fonction.
Darwin fit dans tous ses textes preuve dune hostilit radicale envers
lide de Design, quil considrait comme une rintroduction inadmissible de la finalit dans lvolution. Mme sil considrait quil existait
en gnral un progrs luvre dans la nature, celui-ci ntait pas
explicable par un raisonnement tlologique et ne constituait en
aucune faon une loi. Si la slection naturelle avait un aspect positif
et actif, elle tait comparable laction de la mer sculptant aveuglment une falaise. Mais la slection naturelle chez Darwin nimpliquait
aucune loi de progrs et de dveloppement, et pouvait tout aussi bien
sappliquer des cas de simplification et de dgnrescence.
Il fallut attendre certains dveloppements de la thorie synthtique de
lvolution pour que, forts des succs des dcouvertes de la biologie du
XXe sicle, certains naturalistes ou philosophes de la biologie attribuent
la slection naturelle une puissance que Darwin ne lui attribuait pas
et, paradoxalement, fassent jouer la slection naturelle lquivalent du
Design , terme honni par linventeur mme de la thorie. Largument
du Design ressuscita ainsi dans les annes 1980-1990 sous forme dun horloger aveugle, dun Design tendant la perfection, mais sans Designer.

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DESIGN : HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT

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9. D AWKINS

Persuad de la toute-puissance de la slection naturelle et de son


pouvoir de cration proche de la perfection, Dawkins, dans LHorloger
aveugle, vit dans la complexit du Design des tres vivants la cl de
lhistoire de la vie, semblable la complexit dun ordinateur, produisant des rsultats non intentionnels de plus en plus labors. Selon
Dawkins, Darwin avait compris que le design complexe surgissait de
la simplicit originelle. La biologie tait ltude dobjets complexes
qui semblaient avoir t conus (designed) dans un but prcis, et, en
ce sens, les objets complexes produits par lhomme devaient tre tudis dans le mme champ.
Tout comme Paley, auquel il se rfrait, Dawkins remplaait
lopposition vivant/non vivant par lopposition simple/complexe. Les
machines drivaient leur complexit et leur design des tres vivants
qui les avaient produits ; les trouver sur une lande comme Paley y
trouvait une montre, tait une preuve vidente de lexistence de la
vie sur terre (Dawkins, 2006 :16). la question quelle est lorigine
de la vie ? se substituait la question pourquoi les objets complexes
existent-ils ? . La rponse tait quils taient le fruit dun Design, tout
comme dans largument de Paley, ceci prs que la slection naturelle la source de ce design tait un processus automatique aveugle,
qui donnait lillusion dun design avanant dans une direction donne,
specified (Dawkins, 2006 : 21). Les chauves-souris et le radar avaient
t designed (conus) par le mme processus de complexification inhrent lide mme du Good Design . Les petits changements saccumulaient tout comme dans un programme informatique, les organes
taient le produit dune trajectoire rgulire dans lespace animal, o
chaque tape intermdiaire avait aid la survie et la reproduction (91).
Le design tait par dfinition bon et rel, et la fonction dun trait
quelconque sexprimait en continu dans lespace animal, mme sil
demeurait quelques imperfections dans le design final ; en fin de

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

compte, la convergence fonctionnelle lemportait sur toute pesanteur


structurelle, sur la force dinertie du dveloppement. En dautres
termes, le dynamisme du Design tait du ct de la fonction, la structure du ct de la pesanteur conservatrice.
Daniel Dennett donna, dans Darwins Dangerous Idea, un tour
dcrou supplmentaire la toute-puissance de la slection naturelle,
irrfutable et sappliquant lensemble du cosmos et de la socit.
Elle tait un processus algorithmique aveuglment construit (designed),
trs simple dans ses composants, infiniment complexe dans ses dtails,
progressant constamment vers un optimum. Plus quun simple ordre,
le design tait le telos, lexploitation de lordre pour une intention. Les
contraintes environnementales se rduisaient alors de simples traits
ncessaires la gomtrie de lespace du design, et Dennett en venait
considrer design et fonction comme deux termes synonymes :
Certains biologistes sont prcautionneux, prenant grand soin dviter
de mentionner design ou fonction dans leurs propres travaux, alors que
dautres construisent toute leur carrire sur lanalyse fonctionnelle de telle
ou telle chose. (Dennett, 2000 : 126)

10. D ESIGN

ET FONCTION AUJOURDHUI

Lauder, simultanment, dfinissait le design comme lorganisation


de la structure biologique en rapport avec la fonction . Les controverses qui ressurgirent au cours des trente dernires annes sur la
notion de fonction semblrent dabord liminer lide mme de design.
une thorie tiologique, qui regardait vers le pass et voyait dans
la fonction dun trait un ensemble graduellement et continment
slectionn au cours du temps, sopposait une conception du rle
causal de la fonction, oriente vers le futur. Dans le premier cas,
o lhistoire slective dun trait rendait compte de lessentiel de la
fonction, le terme design devenait inutile. Il devint synonyme de

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DESIGN : HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT

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fonction au point de disparatre pratiquement des thories tiologiques.


Philip Kitcher, cependant, mentionne un emploi du terme design
au sens de fonction chez Ruth Millikan. Si Dawkins et Dennett
avaient employ profusion le terme, les thoriciens dune thorie
tiologique de lvolution ny eurent pas recours. On trouve au
contraire chez lun des plus importants porte-parole de la thorie du
rle causal, Robert Cummins, un emploi assez frquent du
terme, mais sans statut conceptuel apparent, au sens de forme ou
de structure .
Le concept de Design rapparut en force dans les annes 19801990, lorsque la conception tiologique dite forte se heurta des
difficults dapplication pratiques : ncessit de rendre compte en
continu de chaque dtail de la construction volutive dun trait, transformation des fonctions au cours de lvolution. Il ressurgit dans une
thorie tiologique dite faible : face aux imperfections de la fonction
dun trait quelconque, limpossibilit den reconnatre lhistoire
complte, on pouvait distinguer, de faons diverses, fonction et design.
Il nest pas question ici dnumrer les diverses conceptions qui
virent le jour au cours des vingt dernires annes, mais de dgager
certaines de leurs caractristiques principales.
Ainsi Allen et Bekoff donnrent divers exemples o fonction et
design ntaient nullement quivalents, dfinissant ainsi lide dun
naturaldesign o lon pourrait dire quun objet T tait designed pour
faire X non seulement si X tait une fonction biologique de T, mais
aussi si T tait le rsultat dun processus historique de changement
de structure d la slection naturelle qui avait eu pour rsultat de
rendre T plus optimal (sic) pour X que les versions ancestrales de
T. Colin Allen ajoutait que le concept de design dpassait celui de
simple utilit prsente, donc de fonction, et que le natural design ne
se rduisait pas une fausse synonymie entre design et fonction.
Plus gnralement, Philip Kitcher admit lexistence des nombreuses imperfections des fonctions et des produits de la slection
naturelle. Il tait ncessaire de renoncer loptimalit, et dadmettre

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

que la fonction dun trait biologique quelconque tait sous-optimale , loin des adaptations parfaites de Paley et Dawkins. On pouvait considrer le Design comme lordonnancement gnral optimum
virtuel, et la fonction comme son agencement sub-optimal travers
les alas et perturbations de lhistoire. Il tait alors possible de proposer des conceptions divergentes des rapports entre design et fonction,
selon la puissance accorde la slection naturelle.
Alors pouvaient sexprimer ou ressurgir des thories qui,
loptimisme du Good design de Dawkins et de Paley, opposrent un
Design irrgulier, inconnaissable dans ses dtails, mdiocre : identifier
un trait en termes de ses fonctions historiques ntait pas essentiel
la pratique du biologiste. Pour Lauder et Amundson, on avait trop
htivement affirm que le design naturel tait bon, sans vritable valuation mcanique des performances. Peut-tre, en fin de compte, la
montre trouve par Paley sur la lande tait-elle une contrefaon de
mauvaise qualit, incapable de montrer lheure exacte, une lointaine
approximation dun design illusoire, supposition qui net pas dplu
David Hume.

11. C ONCLUSIONS

Il semble que les trois types de position thorique exprims au


tournant du XVIIIe et du XIXe sicle, par Paley, Hume et Kant, ne
soient pas absentes des prises de position contemporaines sur les rapports entre design et fonction. Paley correspondrait la conception
de Dawkins, ainsi que celle dune conception tiologique forte , o
la slection naturelle jouerait le rle de Design, avec htrognit
croissante, accumulation graduelle et optimisation continue, sans que
la structure mme de largument de Paley soit profondment transform par le remplacement de Divin horloger par une slection naturelle horlogre aveugle.

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DESIGN : HISTOIRE DU MOT ET DU CONCEPT

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Le rejet de toute forme de tlologie dans le concept de fonction


se retrouverait dans la conception dispositionnelle de fonction, mais
aussi chez certains biologistes et philosophes plus attachs la morphologie ou plus rticents envers ce quils considrent comme une
forme de finalit.
Enfin, lide que lusage mtaphorique ou analogique du terme de
fonction est ncessaire sans correspondre pour cela un mode de
connaissance positif fait partie du sens commun de nombreux biologistes ou philosophes de la biologie.
Toute une gamme dinterprtations du terme Design peut alors se
dployer dans le champ dessin par ces trois positions, selon que lon
considre le design comme un terme du vocabulaire courant ou
comme un concept, comme une forme de perfection ou didal de la
perfection ou comme un bricolage hasardeux voire trs imparfait,
planifi ou improvis, selon que lon admet ou non la possibilit dune
analogie serre entre tre vivants et artefacts, selon les conceptions
possibles de la continuit et de la discontinuit, de la ressemblance et
de la diffrence.
Le recours au design en tant que concept, on le voit, ne va pas sans
de nombreux prsupposs implicites, et nest pas sans danger. Et,
dans le cas danalogies affirmant lidentit de lois rgissant tres
vivants et artefacts, on devra admettre que, culturellement, si toutes
les civilisations ont admis une analogie plus ou moins troite entre
tres vivants et les outils fabriqus par lhomme, seule la ntre est
parvenue concevoir une telle harmonie entre le microcosme et le
macrocosme, o la perfection des adaptations du monde vivant ses
conditions dexistence se lit directement dans la perfection des
machines cres par lhomme, tout comme certains voyaient les
lettres du nom de la Divinit inscrites dans les ptales dune fleur mystrieuse.
Dawkins affirmant sans ambigut cette identit, on ajoutera ce
jugement plus nuanc du mme auteur :
Lesprit humain est irrsistiblement port vers lanalogie. Nous sommes
compulsivement ports voir une signification dans de lgres ressemblances entre des processus trs diffrents Ses successeurs [de Darwin]

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

ont t tents de voir lvolution partout, dans la forme changeante de


lunivers, dans les tapes du dveloppement des civilisations humaines,
dans la mode de la longueur des jupes. Quelquefois ces analogies peuvent
tre immensment fertiles, mais il est ais de pousser trop loin les analogies, et se laisser entraner par des analogies si tnues quelles ne procurent
aucune aide ou sont mme franchement nuisiblesIl sagit de maintenir
un quilibre entre trop danalogie sans fondement dune part, et un aveuglement strile aux analogies fertiles de lautre. (Dawkins, 1984 :196)

RFRENCES
AMUNDSON Ron, History and concepts of adaptation, in M. Rose & G. Lauder, Adaptation,
Londres-New York, Academic Press, 1996, p. 11-53.
BROWNE Thomas, Religio Medici (1642), Works, II, Londres, Simon Wilkins, 1835.
DAWKINS Richard, LHorloger aveugle, Paris, Robert Laffont, 2006 (trad. de The Blind Watchmaker, Londres, Penguin Books, 1984).
DENNETT Daniel, Darwin est-il dangereux, Paris, Odile Jacob, 2000 (trad. de Darwins Dangerous
Idea, Londres, Allan Lane, 1995).
DERHAM William, Physico-theology (1713), Londres, Kessinger, 2007.
KITCHER Philip, Function and design, in Colin Allen, Marc Bekoff & George Lauder, Natures
Purposes, Cambridge (MA), MIT, 1998.
MILL John Stuart, A System of Logic, Londres, Longmans, Green & Co, 1843.
PALEY William, Natural Theology, Londres, J. Faulder, 1809.
RAY John, The Wisdom of GodManifested in the Works of Creation, Londres, Smith, 1692.
ROSE Michael & LAUDER George, Adaptation, Londres-New York, Academic, Press1996.

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Section 2
Fonction, slection, adaptation

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS


DANS LE BUT DE LEUR ATTRIBUER DES FONCTIONS ?*

Karen Neander* 1

En premire approximation, les thories tiologiques des fonctions


biologiques nous disent que la fonction dun exemplaire [token] dun
trait est de faire ce pourquoi le type du trait a t slectionn. Mais
quels sont les types pertinents ici ? Ou, pour poser la question dune
autre manire, comment les traits sont-ils typs dans le but de leur
attribuer des fonctions ?
Les dtails des thories tiologiques varient, mais raffinons quelque
peu lide principale en proposant que la fonction biologique
inne dun trait correspond aux effets produits dans le pass par
les traits de mme type qui (i) taient adaptatifs pour les organismes
possdant ces traits, et (ii) ont contribu ce que le type du trait
soit slectionn par slection naturelle 2. Il faut noter que la slection
naturelle slectionne des types, et non pas des exemplaires. Les exemplaires les occurrences du trait, comme votre cur ou le mien
apparaissent ou disparaissent et contribuent ou pas la survie et
1. Texte traduit par Matteo Mossio.
*
University of Duke, Department of philosophy. <Duke University, kneander@duke.edu>
2. Je suis ici Godfrey-Smith (1994), dont la version histoire moderne de la thorie tiologique sera discute plus loin. Par fonction biologique inne , jentends une fonction qui est
drive directement de la slection naturelle phylogntique, plutt que dautres processus de
slection (par exemple : slection neurale ou intentionnelle). Les trais pertinents sont les
traits phnotypiques.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

reproduction des individus les possdant qui, eux aussi, apparaissent


et disparaissent. Mais les exemplaires ne peuvent pas augmenter ou
diminuer proportionnellement dans une population ; seuls les types,
phnotypes ou gnotypes, peuvent le faire. Par consquent, il y a
slection des types des traits et non dexemplaires spcifiques, et cest
parce quil appartient un certain type quun exemplaire a une fonction, et quil a une histoire slective pour tel ou tel autre effet adaptatif. Ainsi la question se pose : comment les traits sont-ils typs cette
fin ? Considrez mon cur, par exemple (je lappelle un cur pour
me rfrer lui, mais pensons-le pour un instant simplement comme
cette masse de chair) : quelle est sa fonction ? La thorie tiologique
dit que cela dpend de lhistoire slective concernant ce type de trait.
Admettons. Encore faut-il se demander, semble-t-il : quel type de trait
est-il 1 ?
Une option possible est de dire que, dans ces cas, les traits sont
classifis par homologie, ou (pour utiliser lexpression de Ruth Millikan de 1984) en familles reproductives, ou (pour exprimer cela encore
autrement) en lignes de traits relis entre eux par des relations de
rplication ou dhrdit. Ceci constitue au moins un point de dpart.
Pourtant, la catgorie des pattes antrieures des oiseaux est un type
homologue, une famille reproductive, et une ligne de traits relis
ensemble par des relations de rplication ou hrdit, mais il est trop
gnral pour servir de base une attribution fonctionnelle. En effet,
les diffrents genres de pattes antrieures des oiseaux ont t slectionns pour diverses tches : pour voler, et plus spcifiquement pour
senvoler, pour planer et battre des ailes, mais aussi pour la plonge
propulse par les ailes, pour nager sous leau, pour des poses sexuelles
et dintimidation, et pour rien sinon leur pure et simple rgression
dans le cas o elles ne sont plus que des organes vestigiaux. Par
consquent, les pattes antrieures des oiseaux ne peuvent pas tre
1. Jutilise le terme trait gnriquement pour indiquer les caractres hritables ou les caractristiques phnotypiques. Nos curs sont des traits, tout comme leur action consistant
pomper. Les ailes des oiseaux sont des traits, tout comme le sont leurs humrus allongs et
le battement daile. Jutilise aussi type et genre de faon interchangeable, sans aucun
engagement quant lide quils figurent, strictu sensu, dans des lois spciales de la nature.

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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considres dans leur ensemble comme un type indiffrenci dans le


but de leur attribuer des fonctions.
Ceux qui dfendent les thories tiologiques de la fonction
affirment parfois que les traits sont classifis de manire plus fine sur
la base de leurs fonctions. Par exemple, Neander (2002) et Rosenberg
et Neander (2009) soutiennent que de nombreuses classifications de
traits sont la fois fonctionnelles et homologues elles sont des catgories fonctionnelles-homologues. Les catgories fonctionnelleshomologues ne sont pas des catgories analogues, mais des catgories
homologues circonscrites par des critres fonctionnels. Toutefois, sil
est vrai que de telles catgories sont plus fines, et plus fines dans le
sens o elles sont sensibles aux aspects fonctionnels de la nature, leur
utilisation pour attribuer des fonctions des traits poserait un problme de circularit. Si les types de traits pertinents pour les attributions de fonction taient eux-mmes fonds sur des critres
fonctionnels, alors il y aurait un cercle (par exemple : Davies, 2001 ;
Griffiths, 2009). Si nous avions besoin de classifier les traits pour leur
attribuer des fonctions, alors il nous faudrait une procdure qui, dune
faon ou dune autre, fournirait des catgories fonctionnelles uniformes sans jeter un coup dil la fonction lavance.
La question que je pose dans le titre de ce chapitre doit tre prise
comme une nigme ou un problme pour les thories tiologiques
des fonctions. Toutefois, ceci ne doit pas suggrer que les thories
tiologiques ont en tant que telles un problme cet gard. Dautres
thories de la fonction ont le mme problme avec la classification
des traits, ou un problme semblable, en admettant que cela constitue
un vrai problme. Par exemple, lanalyse statistique des fonctions de
Christopher Boorse (2002), selon laquelle le fonctionnement normal
est le fonctionnement typique, semble aussi devoir rendre compte de
la faon dont les traits sont typs, car elle nous dit que la fonction
normale dun trait est sa contribution typique la survie et la reproduction des organismes dans la classe de rfrence pertinente. Dans
ce cas, il y a deux questions de classification : comment dfinir la
classe de rfrence pertinente des organismes et comment re-identifier le mme type de trait dans des organismes diffrents, parce que

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

la thorie ne fait pas rfrence ce quun exemplaire fait, mais ce


que les exemplaires dun type font typiquement.
La thorie du rle causal de Cummins (1975), trop peu dveloppe
sur ce point, ne fait pas face au problme du dysfonctionnement de
manire directe. On ne sait pas, par exemple, si son analyse des
fonctions systmiques est cense sappliquer aux types ou aux
exemplaires des types, lorsquil parle de la fonction dun composant
dun systme comme sa capacit contribuer aux capacits complexes du systme qui le contient, pris dans son ensemble. Si cette
analyse tait cense sappliquer des composants et systmes individuels, elle ne laisserait pas place au dysfonctionnement. Si elle
sapplique aux types, on pourrait dire que la fonction normale dun
trait est une capacit caractristique des traits de ce type (qui satisfait
les autres conditions dtailles par Cummins). Un trait individuel
pourrait alors tre considr comme dysfonctionnel sil ne possdait
pas la capacit caractristique des traits du type (ce qui rapproche
encore plus lanalyse de Cummins de celle de Boorse 1). Encore faudrait-il savoir, cependant, comment typer des traits afin de dcider
ce qui est typique pour eux : nous ne pouvons pas dterminer ce qui
est typique moins de savoir quoi considrer. Je ne veux pas trop
discuter dautres thories ici, non parce quelles ne soulvent pas ce
genre de question, mais parce que je crois que la bonne thorie pour
les fonctions (dune sorte qui rende compte des dysfonctionnements)
est une thorie tiologique, et mon objectif ici est de comprendre
comment les dtails dune telle thorie peuvent tre clarifis au
mieux 2.
Le problme que je soulve ici est le rciproque dun autre, plus
familier, qui est celui de savoir comment utiliser les fonctions pour
1. Sollicit personnellement (en 2002, quand nous tions collgues UC Davis), Cummins
opta pour une approche statistique pour rendre compte du malfonctionnement. Cette
rponse tait improvise, et peut-tre il ne la soutiendrait-il plus aujourdhui.
2. Je nessaie pas ici de persuader le lecteur de la pertinence de cette thorie (voir Neander,
1983, 1991a&b, 2002, 2005), sinon en discutant quelques problmes qui se posent pour elle
premire vue. Voir aussi mon tude paratre pour une discussion du rle de la notion
de fonction dans des analyses fonctionnelles oprationnelles en physiologie.

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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classifier les traits. Cet autre problme soulve des questions comme
celle de savoir sil y a des catgories (tlo ?) fonctionnelles significatives en biologie et, dans laffirmative, si celles-ci sont restreintes aux
catgories analogues (comme laffirment Amundson & Landauer,
1994, et Griffiths, 1994), ou encore sil y a en outre des catgories
homologues dlimites en partie par des (tlo ?) fonctions (comme
soutenu par Neander, 2002, et Rosenberg & Neander, 2009) 1. Je
pose ici une question diffrente, non pas celle du rle que les fonctions
jouent dans la classification des traits, mais celle du rle que les classifications des traits jouent dans lattribution de fonctions. Cependant,
les deux questions sont lies, et la rponse quon apporte la premire pourrait bien restreindre les options ouvertes pour la seconde.
Je voudrais ici dfendre lide que la proposition dveloppe par
Neander (2002) et par Rosenberg et Neander (2009) au sujet des
catgories fonctionelles-homologues est compatible avec un traitement adquat du problme qui nous intresse ici, malgr la circularit
apparente laquelle cela pourrait sembler conduire. Ce faisant, je
discute dabord quelques problmes connexes des thories tiologiques : les traits vestigiaux, les exaptations et la circularit apparente
laquelle je viens de faire allusion (section 1), puis dautres questions
lies la slection cumulative et la fixation des traits (section 2).
Dernier prliminaire. Dans le cours de lexpos, nous aurons probablement envisager lventualit que la question pose dans le titre
soit trompeuse. En fait, je pense quelle lest. Les traits nont pas
besoin dtre typs avant que lon leur attribue des fonctions, sauf
dans la mesure o ils doivent tre positionns dans une ligne. Je
soutiendrai que les traits sont typs dans des catgories fonctionnelleshomologues au cours du processus dattribution fonctionnelle.

1. Le terme (tlo-) fonction est usuellement utilis pour les fonctions construites comme tiologiques, mais ceux qui rejettent les thories tiologiques peuvent aussi soutenir que les fonctions normales sont tlonomiques (par exemple Boorse, 2002).

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

1. Traits vestigiaux et exaptations


Commenons par le problme des traits vestigiaux et des exaptations, et tout dabord quelques mots propos de la terminologie. Un
trait purement vestigial est un trait qui a perdu toutes ses fonctions :
les ailes vestigiales dmeu, par exemple, sont considres comme
purement vestigiales. Le terme vestigial peut aussi tre utilis en
un sens relatif ; les ailes-nageoires des manchots, par exemple, pourraient tre considres comme vestigiales par rapport au vol. Par
consquent, il y a recoupement de ce qui compte comme vestigial et
de ce qui compte comme une exaptation. En ce qui concerne cette
dernire notion, Gould et Vrba (1982) ont introduit le terme exaptation et lont utilis en des sens diffrents : parfois pour des traits
pour lesquels il ny a pas eu de slection du tout (ceux-ci sont ce que
lon appelle les tympans ou les traits piggyback 1), et parfois pour
des traits qui ont jadis t slectionns pour une fonction ou plusieurs
fonctions, et qui ont t plus tard coopts pour un ou plusieurs nouveaux usages. Dans ce dernier cas, les traits pertinents peuvent avoir
ou ne pas avoir t modifis par la slection pour leur(s) nouvel (nouveaux) usages, mais, mme sils nont pas t modifis pour un nouvel
usage, ils peuvent avoir t maintenus par une slection en leur
faveur. Gould et Vrba (1982) donnent comme exemple dexaptation
des plumes qui ont initialement t utilises pour la thermorgulation,
et se sont ensuite spcialises pour le vol. Dans ce cas dexaptation,
il y a eu modification et conservation ultrieure de la nouvelle fonction. La nageoire dun manchot est un autre cas dexaptation dans
1. Ces termes font rfrence Gould & Vrba, qui ont utilis ces mtaphores. Le terme
tympan (spandrel) fait allusion lexemple des tympans de la basilique Saint-Marc de
Venise, structures (le terme coinceaux conviendrait mieux, cest celui de tympan qui
a t conventionnellement retenu dans la littrature). Le terme piggyback signifie littralement
ferroutage ; il illustre lide dun objet emport par un autre. Dans les deux cas, il sagit
dexprimer lide quun trait a t retenu par slection alors quil ny a pas eu de slection
pour cette trait (slection de vs slection pour). Un tympan est un sous-produit architectural dun trait qui a t spcifiquement slectionn. Un trait piggyback qui a t slectionn
parce quil est associ un autre trait pour lequel il y a eu spcifiquement slection (par
exemple parce que le gne responsable de ce trait est pliotropique). NdT.

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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ce sens large. Elle a perdu la fonction du vol, mais elle est exapte
pour nager, et elle a t modifie et maintenue cette fin. On peut
soutenir que la plupart des traits sont des exaptations dans ce sens
trs large, dans la mesure o la slection naturelle refaonne perptuellement des anciens instruments pour des nouveaux buts.
Jai peu dire ici sur les tympans ou traits piggyback. Je ne vois pas
de difficult thorique affirmer que, sil ny a pas eu de slection pour
eux, alors ils nont pas de fonction, dans le sens du terme qui permet de
parler de dysfonction. Cependant, jajouterai quil faut tre prudent
quant la vrit de lantcdent de cet nonc conditionnel. Considrons
lexemple favori de Gould et Vrba des tympans dans une cathdrale. En
ralit, il nest pas exact de dire quils sont simplement dpourvus de
fonction, et donc juste un produit collatral de la slection dautre chose,
comme laffirment Gould et Vrba. Dans une cathdrale, bien quun
tympan ne soit rien quun espace entre deux arcs, ou entre un arc et un
recoin rectangulaire, il nest pas le rsultat dune conception qui a totalement ignor le tympan en tant que tel ; dire quil lest, ce nest rien dautre
quune fiction finalit philosophique. En ralit, le matriel dont un
tympan est rempli est directement slectionn, et cela peut se faire avec
des intentions varies. Avant quon nait commenc utiliser lacier et le
bton arm, le remplissage tait usuellement solide et avait une fonction
de support, mme si quelquefois on y mettait un vitrail colori qui avait
une fonction de dcoration et dclairage. Par ailleurs, mme sil est vrai
que la forme et le contour du tympan sont dtermins par les autres composants architecturaux, de sorte quon ne peut pas changer un lment
sans changer lautre, il ne sensuit pas quon ne prend pas en compte la
forme mme du tympan lors de la conception du btiment. moins que
larchitecte ne soit incomptent, la forme du tympan, ses proportions et
son emplacement, sa contribution la beaut et au sentiment de
recueillement de lensemble est prise en compte dans la conception du
tout. De la mme manire, les organismes survivent et se reproduisent
comme un tout, et il nest pas facile disoler entirement des traits hritables bnfiques de laction de la slection naturelle. Dailleurs, lobjectif
de lexemple de Gould et Vrba ntait pas de suggrer quil existe des
choses qui ont des fonctions sans avoir dhistoire slective, mais plutt

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

(pour ainsi dire) daffirmer quil existe des choses qui ont des effets heureux quoique purement fortuits. En tout cas, mon intrt ici nest pas
pour les tympans ou les traits piggyback, mais pour les traits vestigiaux
et les exaptations au sens large savoir pour les traits vestigiaux et les
exaptations qui, mme sils sont coopts pour un nouvel usage (ou plusieurs), ont t soumis la slection pour cette ou ces nouvelles utilisations.
La nageoire du manchot et laile vestigiale de lmeu posent le mme
genre de problme une thorie tiologique des fonctions, dans la
mesure o les deux appartiennent une ligne de traits dans laquelle la
fonction originelle du vol a t perdue 1. premire vue, le problme
dans ces cas est que la thorie tiologique, comme je lai dit dans lintroduction, affirme que la fonction dun trait dpend de lactivit des traits
ancestraux du mme type qui (i) tait adaptive, et (ii) a caus la slection
de ce type de trait. tant donn que beaucoup danctres du manchot et
de lmeu avaient des pattes antrieures qui permettaient le vol, que cela
tait adaptatif pour eux, et que cela a caus la slection des pattes antrieures, la thorie tiologique risque de fournir un verdict erron sur les
fonctions des pattes antrieures des manchots et des meus. Elle risque
dmettre le verdict quelles ont la fonction du vol et quelles dysfonctionnent cause de leur incapacit permettre le vol ; ou, plus prcisment, elle risque dmettre le verdict inappropri que ces pattes
antrieures la fois ont et nont pas la fonction du vol, car certaines pattes
antrieures ancestrales (plus anciennes) ont t et certaines (plus rcentes)
nont pas t slectionnes pour le vol. Une bonne thorie des fonctions
devrait mettre le verdict non quivoque que les ailes des manchots et
des meus nont pas la fonction du vol elles ne dysfonctionnent pas
cause de leur incapacit de permettre le vol.
1. Cest l est un genre de perte de fonction diffrent de celui auquel un physiologiste fait rfrence lorsquil dit quune instance dun trait a perdu sa fonction cause dune dysfonction. Dans
ce dernier cas, nous pouvons distinguer parmi les diffrentes incapacits du trait particulier dont
il est question. Quelques-unes sont pertinentes pour le dysfonctionnement, dautres pas : le
poumon atrophi de Muriel ne compte pas comme une dysfonction en raison de son incapacit
digrer la cellulose ou agrafer du papier, mais en raison de son incapacit absorber de loxygne et expulser le dioxyde de carbone, car celles-ci sont, malgr le dysfonctionnement, ses

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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Larry Wright (1976) a soulev le problme de la vestigialit pour


les thories tiologiques. Sa rponse a consist exiger que les traits
ralisent encore leurs fonctions (Ayala, 1970, fait de mme). Wright
suggre que x a la fonction de faire z si et seulement si (i) x fait z et
(ii) x existe (l o il est, et dans la forme quil a) parce quil fait z.
Mme sil a prcis que sa formule tait atemporelle (et donc elle
ne doit pas ncessairement tre construite au temps prsent 1), il esprait aussi que la condition (i) aurait rgl le problme des traits vestigiaux, ce qui implique quau moins la premire condition doit tre
lue au temps prsent lorsquelle est applique des tels cas. Cette
solution a un cot : apparemment, elle exclut quune fonction puisse
chouer se raliser en raison dun changement rcent des conditions
environnementales ou dun dysfonctionnement. Ceci soulve la question de savoir comment on peut rendre compte de tels cas. Un des
avantages dune thorie purement tiologique (qui nexige ni une ralisation ni une utilit prsente) est quelle ne rencontre pas de tels
problmes (Neander, 1983) 2.
Peter Godfrey-Smith propose une solution diffrente du problme,
qui est une amlioration de celle de Wright. Au lieu dajouter une
condition non historique, il affine la thorie tiologique dcrite dans
lintroduction en exigeant de plus que les fonctions soient des dispositions ou effets dun trait qui expliquent le maintien rcent du trait
[des traits du type] sous slection naturelle (crochets ajouts, Godfrey-Smith, 1994 : 344). Telle est, selon lui, linterprtation standard
de la thorie tiologique au moment o il crit, bien que cela soit
implicite plutt quexplicite dans la littrature, et bien que cette interprtation nait pas t bien dveloppe auparavant. Notons que Godfrey-Smith restreint ainsi doublement le genre pertinent de slection :
fonctions normales. Il y a un sens dans lequel le poumon atrophi de Muriel possde encore la
fonction de faire ces choses, mme sil a perdu la capacit de les faire.
1. En particulier la condition (ii), qui est cense se lire au temps pass quand le mode de
slection est la slection naturelle.
2. La proposition de l utilit continue de Peter Schwartz (2002) est une parente de celle de
Wright. Elle est plus sophistique, mais elle me semble soulever des problmes similaires.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

celle-ci doit tre (a) rcente et (b) slection stabilisante 1. Dans sa thorie de lhistoire moderne , ce qui est retenu comme rcent dpend
de lexemplaire (dont la fonction est) en question. Ainsi, si le trait
existe au temps t (par exemple, il y a 5,001 millions dannes), la
slection pertinente pour sa fonction est celle rcente par rapport
ce temps (par rapport 5,001 millions dannes). Par consquent, par
rapport t, la fonction doit avoir t ralise rcemment par des
traits ancestraux et doit avoir t bnfique pour les organismes
ancestraux, elle doit avoir t adaptative pour eux. Il nest toutefois
pas requis que la fonction ait t ralise ou quelle soit adaptative au
tempst. Cette formulation constitue une amlioration substantielle de
la proposition de Wright, car elle autorise quune fonction choue
se raliser en raison de conditions environnementales adverses survenues rcemment, et autorise aussi la dysfonction. Toutefois, je soutiendrai que la thorie de l histoire moderne de Godfrey-Smith
demeure problmatique, bien que dune manire plus subtile.
Godfrey-Smith a doublement qualifi la slection pertinente :
elle est rcente et stabilisante. Les deux notions ne se recouvrent
pas : ni toute slection stabilisante nest rcente, ni toute slection
rcente nest stabilisante. Le maintien des ailes pour le vol a
perdur pendant au moins 150 millions dannes, et donc la slection stabilisante est parfois extrmement ancienne, tandis quune
slection novatrice sexerce encore aujourdhui sur ce caractre. Il
est intressant (mme si cela nest pas crucial pour largument
philosophique dvelopp ici) que le thoricien volutionniste Gregory Cochran, et lanthropologue John Hawks (dans Hawks &
Cochran, 2007) soutiennent que le taux de gnration de gnes
positivement slectionns dans la population humaine a augment
de cent fois au cours des 40.000 dernires annes. Ils attribuent
ce fait la diffusion de lagriculture et, au cours des deux derniers
1. Il est usuel, dans la littrature volutionniste, de distinguer la slection stabilisante (ou
conservatrice ), qui maintient un type en liminant les variants qui sen cartent, et la
slection novatrice (ou directionnelle ), qui se traduit par une modification de ltat moyen
du caractre. On a ici systmatiquement traduit maintenance slection par slection
stabilisante . NdT

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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sicles, lindustrialisation et lchange global de technologie,


qui ont entran des changements du rgime alimentaire, de lexposition aux maladies, ainsi quun style de vie plus tabli et sdentaire, et une dure de vie plus longue, entre autres choses. De tels
changements culturels et cologiques ont altr le rgime de slection auquel nos gnes taient exposs tout en conduisant, en mme
temps, une forte expansion de la population qui a augment la
probabilit dapparition de mutations (et donc de mutations bnfiques). Il en rsulte, selon Hawks et Cochran, quil existe un grand
nombre de nouveaux gnes qui sont en train de se fixer lheure
actuelle chez Homo sapiens. Ils soutiennent que les traits de frquence intermdiaire et dtectables par la slection, ou bien sont
apparus rcemment et sont fortement slectionns, ou bien sont
apparus moins rcemment et sont moins intensment slectionns.
Un des exemples les mieux connus et tudis de traits soumis une
slection directionnelle actuelle est lallle de persistance de la lactase 1,
qui est gnralement responsable de la capacit des adultes en Europe
centrale et du Nord de digrer le lactose. On croit quil a rapidement
augment depuis lpoque romaine. Il semble tre sous forte slection, et
est maintenant prsent plus de 90 % en Europe centrale et dans
lEurope du Nord, mme si sa prvalence est significativement plus basse
en Europe du Sud et de lEst, et bien plus basse dans dautres parties du
monde (Burger et alii, 2007). Mme sil ny avait pas encore eu de slection stabilisante, la forte slection de lallle de persistance de la lactase
pour la digestion adulte du lactose et, donc, laccs annuel aux protines
et au calcium et dautres nutriments quil fournit, justifierait laffirmation quil a la fonction de permettre la digestion adulte du lactose. Sa
prsence est explique de manire significative par cette slection. De
plus, il joue un rle important pour expliquer la digestion et pour expliquer la survie et le succs reproductif.
1. La persistance de la lactase au cours du dveloppement, dans certaines populations
humaines, permet la consommation de lait et de produits laitiers en abondance par les
adultes. NdT.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Si la slection stabilisante est llimination de toute nouvelle variante


dltre, elle peut avoir lieu mme lorsquun trait se dirige encore vers la
fixation ou vers un polymorphisme quilibr (comme dans le cas de la
supriorit htrozygote, ou des traits dont la fitness est dpendante de la
frquence). Ainsi, il peut y avoir slection stabilisante de la persistance de
la lactase en mme temps quune slection directionnelle. Mais je ne vois
pas de raisons pour ne pas tenir compte de la slection directionnelle ou
novatrice et se focaliser exclusivement sur la slection stabilisante.
Mme sil ny avait pas encore eu de slection stabilisante, la persistance
de la lactase devrait tre vue comme ayant la fonction de permettre la
digestion adulte du lactose. Considrons maintenant la proposition selon
laquelle la slection pertinente est la slection rcente, sans la qualification additionnelle dtre slection stabilisante.
Cette proposition pose la question de savoir dans quelle mesure lhistoire
doit tre rcente. Godfrey-Smith anticipe la question et rpond en
disant que la rponse nest pas en termes de temps fix une semaine
ou un millier dannes. La pertinence sestompe. Les pisodes de slection deviennent de moins en moins pertinents pour lattribution de
fonctions un certain moment, au fur et mesure que lon sloigne .
Pendant de nombreuses annes, cette rponse ma paru correcte, mais maintenant je la remets en question.
Pour faciliter la rflexion sur ce point, considrons que la pertinence
de la slection doit au moins diminuer des vitesses diffrentes dans
des cas diffrents. Dans certains cas, quelques centaines dannes seront
ngligeables (par exemple, lorsquun trait est faiblement slectionn et
lorsque les gnrations sont longues). Dans dautres cas, ce laps de
temps sera important (lorsquun trait est fortement slectionn et
lorsque les gnrations sont courtes pensons un trait vital chez les
Drosophiles ou chez les bactries). Le caractre rcent dpend peuttre de la force de la slection, du temps de maturation, et dautres
variables qui sont dcouvertes et clarifies par la biologie thorique.
Mais si nous ne pouvons pas tester la thorie tiologique pour voir si elle
produit des attributions de fonction correctes, et si nous devons jeter un
coup dil aux fonctions avant dajuster notre comprhension intuitive
de la vitesse laquelle la pertinence de la slection sestompe, nous

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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pourrions tre en train de nous tromper, et de nous contenter dune


solution tout simplement fausse au problme des traits vestigiaux et
des exaptations.
Comparons deux espces surs (diagramme de la figure 1) : les Seamites, qui vivent dans la mer, et les Streamites, qui vivent dans les
rivires. Les Streamites prosprent dans leau frache grce un mcanisme (x2) qui est driv avec modification dun mcanisme (x1) que les
Seamites possdent encore. Le mcanisme originel excrte du sel, et il est
encore maintenu chez les Seamites pour faire cela. Si nous concentrons
notre attention sur les Seamites, il ny a pas de difficult apparente affirmer que la pertinence de la slection passe sestompe avec le temps. Sil
y avait une fonction antrieure des traits ancestraux, elle se serait perdue
depuis longtemps dans les brumes du temps. En consquence, si nous
reprsentons par une ligne diagonale lvolution conduisant aux Seamites au cours du temps, il ne semble pas problmatique daffirmer que
la slection ayant lieu dans la population en haut de la ligne est hautement pertinente, dans celle au temps t est modrment pertinente, et
dans celle vers le bas peu ou pas pertinente. La vitesse exacte destompement nest pas cruciale. O est donc la difficult ?

Streamites

Seamites
x2
t

x1
Fig. 1. Les Streamites et les Seamites sont des espces surs. Le mcanisme x2 (qui retient le sel) est driv du mcanisme x1 (qui le retient).
Les lignes diagonales reprsentent lvolution des deux espces au cours
du temps.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

La difficult se manifeste quand nous focalisons notre attention sur


le mcanisme modifi (x2) possd par les Streamites. Rappelons-nous
que ce mcanisme retient le sel plutt que lexpulser, et quil a t
slectionn (supposons une slection la fois directionnellestabilisante) pour cela dans la population des Streamites. La population des
Streamites est reprsente par la petite ligne diagonale qui bifurque
partir de lautre, mais elle partage avec les Seamites la mme population ancestrale avant bifurcation. Lhistoire slective qui concerne
les homologues x1/x2 est partage aussi en dessous de la bifurcation.
Dans lhistoire que je raconte, le mcanisme (x2) des Streamites a
pour fonction de retenir le sel. Mais considrons maintenant la slection ayant lieu sur les traits ancestraux, qui est une partie de lhistoire
slective aussi bien de x2 que de x1. Auparavant, nous nous contentions de supposer que la slection ayant lieu au temps t tait modrment pertinente pour la fonction des mcanismes descendants.
Mais maintenant nous sommes obligs de juger que cela nest pas
pertinent pour la fonction du mcanisme de rtention du sel, ou alors
nous sommes obligs daffirmer que ce mcanisme a pour fonction
la fois de retenir et dexpulser le sel, mme si, dans le deuxime cas,
cest dans une moindre mesure. Nous pourrions bien sr revenir en
arrire pour revoir notre jugement propos de la pertinence de la
slection au temps t pour les mcanismes daujourdhui. Nous pourrions insister sur le fait que la slection doit sestomper plus rapidement que ce que nous avions suppos auparavant. Mais cela ne
revient-il pas jeter un coup dil la fonction et ensuite modifier
notre jugement sur la vitesse destompement pour saccorder avec le
cas particulier, de manire obtenir une attribution fonctionnelle
correcte ?
Je ne dis pas quune thorie de la fonction doit satisfaire tous nos
caprices. On peut insister sur le fait que x2 a, comme ltablit notre
meilleure thorie, la fonction dexcrter le sel et la fonction de le
retenir ( des degrs et des moments diffrents) dans la ligne
conduisant aux Streamites actuels. Mais le rsultat est maladroit, et
ne servirait pas nos objectifs explicatifs en physiologie (je nessaierai
pas de les laborer ici, mais voir Neander paratre). Et si nous

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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pouvons faire mieux que la version histoire moderne de la thorie


tiologique, nous devons le faire.
Voici ma proposition. Les manchots nont aucun degr la fonction de voler, non parce que (ou en tout cas pas simplement parce
que) la slection pour le vol dans leur ligne est ancienne, mais parce
que la slection pour le vol a cess et la slection pour nager sous
leau la remplace, cette dernire tant libre de la pression pour maintenir
le vol. Les ailes vestigiales de lmeu nont aucun degr la fonction
de voler, non pas parce que (ou en tout cas pas simplement parce
que) la slection pour le vol dans leur ligne est ancienne, mais parce
que la slection pour le vol (et gnes pertinents) a cess ; depuis, les
processus de dveloppement, ou bien nont pas t soumis slection,
ou bien ont t soumis dautres pressions slectives, ici encore libres
de la pression slective en faveur de la conservation du vol. De la mme
manire, le mcanisme des Streamites sert retenir le sel, et non pas
lexpulser, non pas parce que la slection pour expulser le sel est
ancienne dans la ligne (dans lhistoire que je voulais raconter, elle
nest pas particulirement ancienne), mais parce que la slection pour
expulser le sel a cess et la slection pour le retenir, libre de la pression
pour maintenir lexpulsion du sel, la remplace. Si vous cessez davoir un
but que vous aviez labor longtemps auparavant, cela narrive pas
parce que vous laviez labor longtemps auparavant, mais parce
quil ne vous motive plus. De manire analogue, je suggre que la
logique antrieure de la slection cesse dtre pertinente lorsque, pour
ainsi dire, la slection change ses priorits 1.
1. Je nai pas limin toute imprcision. Et je ne pense pas que nous devrions essayer de la
faire. Loiseau mle expose ses couleurs magnifiques une femelle, et bat un concurrent, et
puis il senvole ramasser de la nourriture, et il est repr par un prdateur affam. Un
manteau chaud est utile un ours brun qui essaie de survivre au froid de lhiver, mais il est
pesant lors de la chaleur estivale. La capacit demmagasiner leau est cruciale pendant les
annes de scheresse, mais la scheresse arrive seulement une ou deux fois par dcennie en
moyenne. Ces altrations horaires, annuelles (ou plus) des pressions slectives, sont-elles un
problme pour la proposition prsente ? Si elles portent avec elles des changements de la
direction de la slection, nous driverons quelques rsultats bien tranges. cela, je peux
seulement rpondre que, lorsque nous attribuons des fonctions, nous devons prendre un peu
de distance, sans prendre en compte trop minutieusement des vnements qui sont des
micro-vnements dans une perspective volutive.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Lhistoire volutive est en grande partie une histoire de lignes de


traits qui acquirent des fonctions, en perdent, ou en changent. Si
donc une thorie des fonctions nest pas en mesure de rendre compte
de manire lgante de la vestigialit et de lexaptation, elle rencontre
des problmes significatifs. Jai propos que nous, les avocats de la
thorie tiologique de la fonction, puissions rendre compte de ces cas
plus lgamment de ce que nous avons fait jusquici. Je suggre que
la pertinence de la slection de traits homologues pour raliser z un
temps antrieur (t0), relativement la fonction des traits descendants
un temps ultrieur (t1) dpend la question de savoir sil y a eu un
changement de direction de la slection vis--vis de leffet z des traits
entre le moment antrieur et le moment ultrieur (entre t0 et t1). Si
la direction de la slection en faveur de leffet z de x na pas chang
entre t0 et t1 dans cette ligne, alors la slection des traits x pour
raliser z au moment prcdent ( t0) est pertinente pour la fonction
des traits descendants ( t1). Notons que cela rend la slection des x
homologues pour excrter le sel, qui a lieu dans la population des
Seamites t, pertinente pour la fonction des mcanismes dexcrtion
du sel des Seamites modernes, mais non pertinente pour les mcanismes de rtention du sel des Streamites modernes, bien que la distance temporelle soit la mme dans les deux cas. Il se peut que la
plupart des changements de fonction ait lieu graduellement sur des
longues priodes de temps, ce qui runit les deux variables que
jessaie de sparer le simple coulement du temps, dune part, et
un changement de direction de la slection, dautre part. Mais je
suggre que lorsque les deux variables sont dmles, lapproche
directionnelle ici propose se rvle prfrable.
Comment alors typons-nous les traits pour leur attribuer des fonctions ? Nous situons lentit physique (par exemple : cette masse de
chair) dans une ligne de traits lis par des relations de rplication ou
dhrdit, et nous considrons les changements de direction de la
slection qui ont eu lieu dans la ligne. Lexemplaire dun trait individuel est membre dune ligne aprs les traits ayant appartenu aux
parents et avant celui appartenant la progniture, sil y en a une
(en pratique, il suffira de situer approximativement le trait dans la

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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ligne). Nous ne demandons pas simplement sil y a jamais eu slection pour tel ou tel autre effet ou disposition dans cette ligne avant
tel temps, nous demandons aussi si la direction de la slection a
chang en route pour le trait en question un certain moment. Ce
faisant, nous situons le trait dans une ligne qui est conceptuellement
segmente par des changements importants dans la direction de slection nous le regardons comme appartenant un segment dune
ligne dans lequel la slection pour cet ou cet autre effet a eu lieu,
ou na pas eu lieu. En faisant cela, nous dterminons sa fonction,
et le classifions par le mme acte par rapport une classification
fonctionnelle-homologue. Nous le classifions en dcouvrant sa fonction dans un genre la fois fonctionnel et homologue, dans un segment dune ligne de traits sur lequel la slection a opr dans une
direction rgulire. Les attributions de fonction et ces genres particuliers de classifications des traits vont donc ensemble, do limpression
superficielle de circularit. On ne peut pas prendre femme ou mari
moins de se marier, et on ne peut pas se marier moins de prendre
femme ou mari, mais il ny a pas de circularit ici : on fait les deux
choses ensemble.

2. S LECTION

CUMULATIVE ET FIXATION DES TRAITS

La premire critique de Robert Cummins (1975) la premire


thorie tiologique de Larry Wright (1973) est bien connue. Ses
objections plus rcentes (2002) la thorie tiologique sont diffrentes, et se fondent sur deux faits que je ne veux pas contester : lune
est que les adaptations complexes, comme le cur des mammifres
ou les ailes des oiseaux, rsultent dune slection cumulative, et lautre
est que les gnes associs ces adaptations complexes ont t fixs
depuis longtemps. Ce qui fait question, cest ce que Cummins dduit
de ces faits. Cummins affirme en premier lieu quil ny a jamais eu
de slection ni des curs pour la circulation du sang, ni des ailes

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

pour le vol propuls et, en deuxime lieu, que mme sil y avait eu
de slection, elle aurait t ancienne et non pas rcente, ce qui par
consquent engendre un problme pour la version histoire
moderne de la thorie tiologique. Si la conclusion de Cummins
tait correcte, la thorie tiologique ne pourrait pas conclure que la
fonction du cur est de faire circuler le sang, ou que la fonction des
ailes est de permettre le vol. Elle ne pourrait pas fournir dexemples
paradigmatiques dattributions fonctionnelles correctes ! Cummins a
raison dinsister sur le fait quil doit y avoir variation pour que la slection se produise. Mais, selon lui, pour que les curs aient t slectionns pour faire circuler le sang, il doit y avoir eu auparavant, en
mme temps au sein de lancienne population, des alternatives en
concurrence, dont au moins une sans cur et une autre avec un
cur qui pouvait faire circuler le sang. De la mme manire, pour
que les ailes aient t slectionnes pour le vol, il doit y avoir eu, en
mme temps au sein de lancienne population, des alternatives en
concurrence, dont au moins une sans ailes et une autre avec des ailes
qui propulsaient le vol. Cummins affirme que la thorie tiologique
requiert que les curs et les ailes mergent la suite dune unique
mutation ou recombinaison gntique. Or, cela ne correspond certainement pas la manire dont les curs et les ailes ont volu initialement (mme sil avait quelques doutes sur cela, il est certain 100 %
que ce nest pas ainsi quils doivent avoir volu initialement). De tels
organes et membres complexes ont volu par slection cumulative.
Il nest pas ncessaire dtre un gradualiste darwinien pour penser
que la plupart, sinon toutes les adaptations semblables ont volu
dabord par slection dun aspect, puis dun autre, et dun autre, et
dun autre encore, et ainsi de suite. Les curs et les ailes modernes
ont volu par le moyen damliorations incrmentielles.
Cummins ajoute que, mme sil y avait eu auparavant une telle
comptition entre des individus avec ou sans ailes, et avec ou sans
cur (ce quil nie), elle doit avoir eu lieu il y a un temps immense, et
puisque la plupart des versions de la thorie tiologique font appel
lhistoire slective rcente plutt quancienne, elles seraient en difficult de toute faon, mme si la comptition originelle requise a bien

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eu lieu. Les ailes des oiseaux modernes descendent dautres ailes qui
datent en arrire dau moins 150 millions dannes. Le premier oiseau
connu (cest--dire le premier tre qui est gnralement reconnu
comme un oiseau) est lArchaeopteryx de la priode jurassique. Bien que
certains aspects de son squelette suggrent quil ne pouvait pas voler
de manire adquate, il semble avoir eu quelques capacits pour le
vol propuls et pas seulement pour le vol plan. Si le vol ail est
parvenu fixation il y a au moins 150 millions dannes, il ny a pas
eu de slection dailes pour le vol depuis lors, au moins dans la vision
de Cummins 1. Et les curs sont encore plus anciens.
La configuration des ailes nest pas reste immobile depuis lors. Au
sein de populations contemporaines, il ny a pas eu de comptition
entre des alternatives avec ou sans ailes, comme le dit Cummins, mais
il y a eu des variantes, la comptition entre celles-ci a abouti la
slection damliorations incrmentielles. Archaeopteryx a un sternum
plat, alors que les oiseaux modernes, lexception de certains qui ne
volent pas, ont un sternum carn auquel les muscles robustes des
ailes sattachent. Il manque aussi chez Archaeopteryx une modification
de los de la poigne qui rend le battement daile des oiseaux
modernes plus rigide et puissant. De plus, les oiseaux modernes
capables de voler de manire efficace ont des os creux mais robustes,
un humrus plus pais et plus court, un radius et une ulna longs et
une clavicule fusionne, pour ne mentionner que certaines parmi les
nombreuses amliorations de laile et dautres aspects de la structure
squelettique et musculaire des oiseaux depuis les premiers jours du
vol aviaire. De mme que la slection en faveur damliorations gnriques pour le vol, il y a eu aussi beaucoup de spcialisations. Les
colibris peuvent faire du surplace pour des longues priodes, et voler
rebours. Les aigles peuvent prendre leur essor jusqu des grandes
altitudes, descendre en piqu, attraper et soulever des proies lourdes.
1. Il nest pas tabli si le vol chez les oiseaux a volu juste une fois ou plus quune fois, mais
cela na pas dimportance pour les arguments philosophiques qui suivent. Je parle comme
sil avait volu chez les oiseaux, mais sans aucune intention de prendre position sur une
question empirique importante.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Lalbatros, ce qui est quasi incroyable, peut voler sur des centaines
(thoriquement des milliers) de kilomtres sans battre des ailes en
utilisant une technique connue sous le nom de vol plan
dynamique .
Dans la vision de Cummins, il y a bien eu une slection relativement rcente pour quelques amliorations et spcialisations dans le
vol, mais cela nest pas une slection des ailes et ce nest pas pour le vol,
il sagit plutt dune slection de telle ou telle modification de laile
pour voler mieux, ou de manire plus efficiente, ou plus longtemps,
ou dune manire particulire. Depuis que les ailes et le vol sont
parvenus fixation, affirme-t-il, il y a eu slection uniquement pour
telle ou telle modification de laile pour telle ou telle amlioration ou
spcialisation du vol.
Considrons dabord le deuxime argument de Cummins le
manque de slection rcente des ailes pour le vol, mme si elle sest
produite anciennement. Un ingrdient qui manque dans cette
attaque surprenante de la thorie tiologique est la slection stabilisante. Plus haut, jai dfendu lide que dautres genres de slection,
outre la slection stabilisante, sont pertinents, mais cela ne veut pas
dire que la slection stabilisante nest pas pertinente. Comme je lai
soulign, des nombreuses altrations qui ont eu lieu dans les lignes
pertinentes constituent des amliorations ou des spcialisations, et il
est bien tabli que les mutations bnfiques sont moins frquentes
que les non bnfiques. La raison en est quune mutation est alatoire
par rapport au fait dtre bnfique pour lorganisme, et il est bien
plus probable que des changements alatoires dun systme dont
lorganisation est hautement complexe et co-adapte feront plus de
mal que de bien. Il sensuit que lorsquil y a eu du temps pour lamlioration et la spcialisation, il y aura aussi eu du temps pour la dgnrescence, moins quil ny ait eu slection stabilisante continue du
trait. La dgnrescence se serait produite sil ny avait pas eu une
limination persistante de variations qui auraient interfr avec le vol.
Il y a donc eu slection dailes pour le vol pendant des priodes
plus rcentes.

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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Chez les troglobies, qui passent leur vie dans des grottes trs
sombres, la perte de la structure oculaire est une dmonstration saisissante de ce qui peut se passer lorsque la vue cesse dtre soumise
slection. Plus de 95 espces de poissons, ainsi que de nombreuses
espces dinsectes, araignes, salamandres et crustacs sont connues
pour avoir perdu leurs yeux aprs avoir vcu dans des grottes pendant
des milliers dannes. Lun des mcanismes par lesquels une volution
rgressive peut se produire est laccumulation de mutations neutres
(Nei, 2005). Si la vue affecte la fitness, les variants qui ont une vue
diminue peuvent tre limins par la slection. Mais si ce nest pas
le cas, comme cest le cas lorsquune population commence vivre
dans une grotte obscure, les variants privs de vue ne sont pas limins ou du moins ne sont pas limins en raison de la dgnrescence
de leur vue. Un autre mcanisme dvolution rgressive qui peut
avoir lieu est la slection positive pour les traits alternatifs. Une possibilit est la slection positive pour un tissu nergtiquement moins
coteux, ce qui pourrait rendre compte de la perte de la rtine, qui
est nergtiquement trs coteuse (Protas et alii, 2007). Une deuxime
possibilit est la pliotropie ou la liaison gntique, par lesquelles les
mmes gnes ou des gnes situs proximit contrlent la fois le
dveloppement de lil et dautres traits. Dans ce cas, lorsque la slection pour la vue cesse, la slection qui opre sur lautre trait nest
plus restreinte par la ncessit de maintenir la vue, ce qui produit
une dgradation de cette dernire au cours du processus. Par
exemple, chez le poisson Astyanax, il y a un compromis entre la chemorception et la vision, de sorte quune amlioration de la premire,
qui est adaptive pour la vie du poisson dans lobscurit, rsulte dans
une rduction de la deuxime (Yamamoto et alii, 2003) 1.
Il existe dautres cas de perte du vol chez les oiseaux, comme celui
des ailes vestigiales de lmeu ou de lautruche, et celui, diffrent, les
ailes-nageoires du manchot. Comme nous lavons mentionn, on
pense que les ailes dun meu sont purement vestigiales. Non seulement, elles sont petites en proportion de la taille de ce grand
1. Une autre possibilit est la plasticit neurale.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

oiseau, mais il semble aussi que beaucoup de variations neutres se


soient accumules dans leur structure (E. E. Maxwell & H.C. Larsson,
2007). Les ailes des meus contiennent beaucoup moins de muscles,
mme en comparaison avec dautres ratites, et ces muscles sont divers
dans leur structure, leur emplacement, et mme par rapport au fait
dtre prsents ou absents dans un individu. La nageoire du manchot
na pas subi une telle accumulation de variations neutres, bien que la
slection pour le vol ait cess dans cette ligne, et quune forte slection pour la nage ait eu lieu sa place. Leur coude et leurs os du
poignet sont fusionns pour rendre le battement daile encore plus
nergique, et les os des ailes sont plats et larges pour fournir plus
dnergie leur battement daile au travers du milieu plus dense
quest leau. Cependant, le rsultat pour le vol est le mme : en
absence de slection pour le vol, les oiseaux ont perdu la capacit de
voler. Mme si lon peut considrer que les deux ont des ailes dun
certain genre (ailes vestigiales et ailes qui sont aussi des nageoires), la
slection des ailes pour le vol dans leur ligne a cess depuis longtemps, avec le rsultat de la perte du vol. Le fait que le vol (ou la
vue) soit perdu dans les lignes qui ne le maintiennent pas est une
preuve du fait quil y a slection pour le vol (ou la vue) dans les
lignes qui le conservent.
La version histoire moderne de la thorie tiologique peut sans
doute faire face la deuxime ligne de critique de Cummins, mais
on pourrait encore objecter que, dans une ligne o un trait a t fix,
il est possible quil ny ait plus place pour une slection stabilisante. La
proposition que je dveloppe ici protge la thorie tiologique contre
cette ventualit. Elle reconnat limportance de la slection stabilisante, mais elle reconnat en outre la slection directionnelle et ne
requiert pas quelle soit rcente. Elle requiert plutt que, dans les
lignes conduisant aux ailes qui ont la fonction de voler aujourdhui,
il y ait eu slection des ailes pour le vol partir du moment o il ny
a pas eu de changement de direction de la slection sur ce trait.
Mme sil ny avait pas eu de variation pendant un certain temps,
cela ne reviendrait pas un changement de direction de la slection.
Si les pisodes de slection deviennent excessivement tnus ou mme

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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inexistants pendant un temps en raison dun manque de variation sur


la base de laquelle slectionner, la direction de la slection ne change
pas pour autant. Il en va de mme que pour un randonneur, qui
tantt avance sur un chemin, tantt se repose, puis reprend sa
marche sur le mme chemin.
Quen est-il de la premire critique de Cummins selon laquelle
il ny a jamais eu de slection dailes pour le vol (ou de curs pour
faire circuler le sang) ? Cummins semble penser que les ailes et les
curs nont jamais t slectionns pour leur fonction moins quils
ne soient apparus plus ou moins compltement forms et non pas
travers la lente accrtion de traits par une slection cumulative. Il est
difficile de comprendre pourquoi il formule une telle exigence. Mais
concdons que la thorie tiologique requiert, par exemple, quil
existe dans une mme espce et en mme temps des individus avec
et des individus sans ailes. Il est certain que cela sest produit au cours
des derniers 150 mille ans. Des poussins sont ns sans ailes ou avec
des ailes dformes qui ne permettent pas le vol, tout comme des
enfants humains sont parfois ns sans bras et jambes. Nous ne voyons
pas un nombre significatif de telles anormalits car une slection
vigoureuse soppose cette ventualit. De faon semblable, il y a
sans doute des embryons sans cur qui narrivent pas se dvelopper. Lchec du dveloppement est une slection stabilisante contre
des variantes extrmement dltres. Il peut donc y avoir, et il est
certain quil y a eu, des individus avec ou sans ailes, avec ou sans
cur, dans la mme population, bien que les ailes pour le vol et les
curs pour la circulation aient volu travers la slection cumulative damliorations incrmentielles.
Est-il dans tous les cas vrai que la slection des ailes pour le vol
requiert un choix simultan entre ail et sans ailes ? Ce qui est requis,
cest une ligne de phnotypes (les ailes) qui sest tablie et/ou prserve dans la population parce quelle rend possible le vol. Ceci requiert
llimination des mutations rgressives dans la mesure o elles diminuent la capacit de voler. Pas toutes, mais il doit y avoir une pression
constante dans cette direction. Cela est en accord avec les faits que
Cummins rassemble. Cest en accord avec laccrtion graduelle

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

damliorations et de spcialisations du vol. En fait, ces dernires


semblent prsupposer une telle slection pour le vol en tant que tel.
Sil y a slection pour un vol plus efficace, alors il y a slection pour un
vol plus efficace. Si le vol est la fonction (z) en question, un changement de direction de la slection pour raliser z de cette manire
plutt que dune autre ne constitue pas un changement de direction
de la slection vis--vis de la ralisation de z. Si la slection devenait
indiffrente lalternative vol/pas de vol lorsquelle se prsente, cela
constituerait un changement de direction de la slection. Ou alors, si
la slection commence prfrer des amliorations pour plonger ou
nager, sans tre contrainte par la ncessit de maintenir le vol, cela
aussi constitue un changement de direction de la slection. Mais si la
slection commence prfrer une nouveau variant qui rend possible
le vol avec des battements dailes plus longs par rapport un variant
ayant un battement daile plus court, cela ne constitue pas un changement de direction de la slection par rapport au vol en tant que tel.
Cela constitue uniquement un changement de direction de la slection du vol avec un battement daile plus court vers le vol avec un
coup daile plus long, ce qui dans les deux cas implique le vol.

REMERCIEMENTS
Je remercie Matteo Mossio pour la traduction de ce chapitre. Mes remerciements vont galement Alexander Rosenberg pour ses commentaires, et tous les organisateurs et participants du colloque La notion de fonction : des sciences de la vie la technologie, qui sest tenue Paris
au Collge de France en mai 2008, et au cours de laquelle une version prliminaire de ce
chapitre a t prsente.

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COMMENT LES TRAITS SONT-ILS TYPS...

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RFRENCES
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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

YAMAMOTO Y., ESPINASA L., STOCK D.W., JEFFERY W.R., Development and evolution
of craniofacial patterning is mediated by eye-dependent and -independent processes in the
cavefish Astyanax, Evolution & Development, 2003, 5, 5, 435-46.

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX


DORGANISATION EN BIOLOGIE

Jean Gayon 1

1.

F ONCTION : LIBRALIT DU DISCOURS BIOLOGIQUE,


PARCIMONIE DE LANALYSE PHILOSOPHIQUE

Les biologistes font un usage libral du terme fonction . Deux


caractres de leur discours fonctionnel en tmoignent. En premier
lieu, ils attribuent des fonctions pratiquement toutes les sortes de
structures et de processus quils tudient.
Sagissant des structures, le niveau dattribution paradigmatique est
celui des systmes ou appareils . Presque tous les systmes, chez
tous les organismes (systme respiratoire, systme circulatoire, systme reproductif, systme immunitaire, etc.) sont dsigns par des
termes ouvertement fonctionnels plutt que structuraux. Il existe
quelques contre-exemples, comme ceux du systme nerveux ,
systme tgumentaire , systme racinaire , systme
foliaire , mais ils sont rares. En outre, dans la majorit de ces exceptions (tout particulirement chez les animaux), la caractrisation de
ces systmes nest pas atteinte par une caractrisation structurale, mais de manire fonctionnelle. Les biologistes attribuent aussi
des fonctions des structures des niveaux dorganisation la fois
1. Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques, CNRS :Universit Paris
1/cole normale suprieure, 13 rue du Four, 75006, Paris. <jean.gayon@univ-paris1.fr>.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

au-dessous et au-dessus des systmes, comme le montre le schma


simplificateur de la figure 1.
Des fonctions sont aussi attribues des processus. Par exemple,
on demandera : Quelle est la fonction du sommeil paradoxal chez
les vertbrs qui en sont capables ? ; quelle est la fonction de la
mthylation dans lexpression des gnes ? ; quelle est la fonction
du cycle de Krebs chez les organismes arobies ? . Parfois mme, on
sinterrogera sur la fonction de choses qui sont elles-mmes appeles des fonctions : Quelle est la fonction de la fonction (- systme) respiratoire ? ; quelle la fonction de la fonction (= systme)
immunitaire ? .
atomes et surtout ions (Fe+++)
molcules lmentaires (O2, H2O, )
petites molcules organiques (ure, acides amins, )
macromolcules (protines, acides nucliques)
organites cellulaires (mitochondries, chloroplastes)
cellules
tissus (parfois)
organes (cur, foie)
SYSTMES
organismes (par ex. dans les espces coloniales)
populations (dans des biocnoses ou dans des cosystmes)
espces (en cologie et en biogographie)
associations despces (id.)
Fig. 1. Quelques niveaux dorganisation faisant couramment lobjet
dattributions fonctionnelles en biologie (liste non exhaustive).

Le second signe de la libralit du discours fonctionnel des biologistes a justement trait au genre trange de question que nous venons
de pointer. Les sciences de la vie utilisent en effet le mot fonction
en deux sens diffrents. Tantt (sens 1) on parle de la fonction DE
(par exemple la fonction de la prostate), tantt (sens 2) on parle des
fonctions au pluriel : la fonction respiratoire , la fonction
rnale , les fonctions perceptives , etc. Dans ce dernier cas, le mot

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX DORGANISATION

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sapplique en fait une structure (gnralement complexe, et de haut


niveau dintgration) considre avec la (les) fonction(s) (au sens 1)
quelle accomplit.
Les philosophes sont en gnral choqus, ou au moins interpells,
par ce laxisme, mais cela ne semble pas tre un problme pour les
biologistes. Si ceux-ci ne saccordaient pas cette libert de langage,
comment pourraient-ils parler de lvolution des fonctions (par
exemple lvolution de la perception de lespace , ou lvolution
de la fonction circulatoire ) ? Lexistence de deux usages du mot
fonction chez les biologistes permet de comprendre pourquoi ils
nhsitent pas, bien souvent, se demander quelle est la fonction de
quelque chose quils dsignent par ailleurs comme une fonction. Par
exemple : Quelle est la fonction de la respiration ? , immense question qui a motiv des sicles de recherche exprimentale. Ou encore :
Quelle est la fonction de limmunit ? , question dont Thomas
Pradeu montre dans ce volume quelle nest aucunement vidente,
en dpit du mot mme qui dsigne la fonction immunitaire , qui
nest quen apparence auto-vident.
Lusage terminologique libral des biologistes contraste avec
lusage parcimonieux des philosophes. Tout le dbat philosophique
contemporain sur les fonctions, depuis environ cinquante ans, a port
exclusivement sur le premier des sens que nous avons signal : le sens
attributif, qui enveloppe toujours la question : Quelle est la fonction
DE ? . Dans leurs analyses des attributions fonctionnelles, les philosophes prsupposent toujours la notion de trait 1, notion extrmement gnrale qui couvre toutes sortes de structures, systmes et
parties, aussi bien que leur comportement.
Cet usage philosophique est parcimonieux par son contenu
conceptuel, mais son extension est immense. Il couvre virtuellement
tout le champ des phnomnes biologiques, pratiquement tous les
niveaux de description et dexplication. Aussi les philosophes contemporains ont-ils t presque totalement indiffrents au couple structure/fonction (ou forme/fonction ) traditionnellement utilis par
1. Sur ce sujet, voir la contribution de Neander dans ce volume.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

les biologistes, les palontologues, mais aussi les psychologues pour


expliciter leur propre usage du terme fonction 1. Ceci ne veut
pas dire que les philosophes naccordent pas, parfois, une grande
importance la structure, mais ils ne se situent manifestement pas
dans le paradigme ordinaire dinnombrables recherches biologiques,
qui veut en quelque sorte que la structure et la fonction soient penses
au mme niveau, dans le dessein de poser lune des deux questions
rituelles : Connaissant la structure, quelle est la fonction ? , et
connaissant la fonction, quelle est la structure ? .
Lvitement dlibr du couple structure/fonction par les philosophes est troublant, tant donn la pratique biologique. Il y a cela
deux raisons. La premire est que les philosophes contemporains ont
souhait tablir une dfinition du terme fonction aussi parcimonieuse et gnrale que possible (donc une dfinition qui ne sapplique
pas seulement des structures, mais aussi des comportements et
processus). La seconde est dans lambiance ouvertement volutionniste et darwinienne dans laquelle leurs dbats se sont situs, mme si
leur thorie de la fonction nest pas toujours fonde sur lvolution 2.
Comme le font remarquer Jorge Cubo et Armand de Ricqls (Cubo
et alii, 2008), le couple structure/fonction en tant quoutil danalyse
est un hritage dune poque pr-darwinienne, typiquement cuvirienne, o rgnait lide dune pure morphologie, non contamine
par des considrations fonctionnelles, le rapport structure/fonction
tant alors pens comme un rapport statique dajustement rciproque. Dans une perspective darwinienne, au contraire, il ny a plus
de place pour une perspective purement structuraliste sur la morphologie : il y a un lien direct, causalement analysable dans son
rgime et dans son origine, entre morphologie et fonction. Cest sans
1. Voir les contributions de Ricqls & Cubo, Laurin, Morange, Dupont, Galperin, Tirard,
Abourachid & Hugel, dans ce volume. Les tudes historiques de Lennox, Duchesneau,
Clauzade, qui portent sur des priodes antrieures lpoque contemporaine, vont dans le
mme sens.
2. Il existe plusieurs volumes collectifs de grande qualit qui donnent une ide de lampleur de
ces dbats : (Allen, Bekoff & Lauder, 1998 ; Buller, 1999 ; Ariew, Cummins & Perlman,
2002).

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX DORGANISATION

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doute cette ambiance darwinienne qui a conduit les philosophes


contemporains viter le couple structure/fonction comme voie
dentre dans le problme des fonctions, et privilgier la notion plus
ouverte de trait , tant dans les thories tiologiques-slectives
que dans les thories systmiques de la fonction.
Les philosophes ont assurment apport une rigueur inaccoutume
sur la question de la nature mme des fonctions et des attributions
fonctionnelles, en clarifiant les sens possibles du terme fonction .
Ce nest dailleurs quen philosophie quon parle de thorie de la
fonction . Une telle formule est totalement inconnue chez les biologistes.
Dans la suite de cette tude, nous confrontons la libralit du discours fonctionnel des biologistes avec les thories philosophiques
usuelles des fonctions. Nous soulevons deux questions. Dans un premier temps, nous nous penchons sur quelques niveaux dorganisation
pour lesquels les attributions fonctionnelles sont problmatiques, du
point de vue des thories philosophiques de la fonction communment discutes. Puis nous nous demandons sil est lgitime dattribuer
des fonctions des structures.

2. E NTITS

PROBLMATIQUES POUR LES ATTRIBUTIONS


FONCTIONNELLES

Nous considrerons trois niveaux dorganisation problmatiques :


les atomes et molcules lmentaires, les organismes, les espces.
Dans le discours biologique ordinaire, ces trois sortes dentits font
lobjet dattributions fonctionnelles, au moins dans certaines disciplines biologiques. Or ceci ne va pas de soi du point de vue des
thories philosophiques usuelles de la fonction.
Pour les besoins de lexpos, nous nous contenterons ici dune caractrisation sommaire des deux grandes familles de thories philosophiques
des fonctions qui ont mobilis lessentiel du dbat depuis le milieu des

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

annes 1970, cest--dire depuis la publication des deux articles fondateurs de Larry Wright (1973) et de Robert Cummins (1975).
Les thories tiologiques slectives tablissent un lien fondamental entre fonction et slection. Dans sa version la plus rpandue 1,
la conception tiologique consiste dire que la fonction dun trait
est leffet pour lequel il a t slectionn (Neander, 1991). Une autre
version consiste lier la fonction non pas lhistoire passe du
trait mais sa contribution prsente la fitness, ou valeur slective
dun organisme.
Les thories systmiques dfinissent pour leur part la fonction
comme le rle causal quun item joue dans un systme qui le contient.
Par exemple, la fonction du diaphragme est de dilater la cage thoracique et de contribuer ainsi lmergence dune capacit inhalatrice
dans les vertbrs terrestres. La thorie tiologique dirait en revanche
peu prs ceci : le diaphragme a pour fonction la dilatation de la
cage thoracique car il a t slectionn pour cela (et/ou est actuellement lobjet dune pression de slection dans ce sens) 2.
Les deux sortes de thorie de la fonction ne sont pas contradictoires, et le plus souvent, elles sappliquent galement bien aux traits
biologiques. Mais elles ne disent pas la mme chose et, dans certains
cas, sappliquent ingalement bien en pratique. Voyons justement ce
quelles donnent dans trois cas-tests, o nous nous intresserons des
niveaux dorganisation particuliers 3.

2.1. Atomes et molcules lmentaires


Pouvons-nous attribuer une fonction un atome, un ion, ou une
molcule lmentaire telles que loxygne (O2) ? Considrons le cas
1. Les versions successives de la thorie tiologique, et en particulier leur subtile divergence
davec la conception cependant originelle de Larry Wright, ont t admirablement analyses
et discutes dans Lorne, 2005.
2. Voir lanalyse que Neander (dans ce volume) donne de ce problme de lchelle temporelle
laquelle il convient dapprcier le rapport entre fonction et slection naturelle.
3. Nous reprenons ici les conclusions de lanalyse que nous avons propose dans Gayon, 2007.

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX DORGANISATION

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de lion ferreux Fe++. Cest un composant de la molcule dhmoglobine. Chacune des quatre globines constituant ce gigantesque assemblage protique incorpore une structure porphyrique qui elle-mme
contient un ion ferreux. Selon la concentration en oxygne et en
dioxyde de carbone proximit immdiate de lhmoglobine, la porphyrine est capable de se lier loxygne ou au contraire de relcher
la molcule dO2. Lion ferreux joue un rle ncessaire dans ces phnomnes. Pouvons-nous dire quil a dans ce contexte une fonction ?
Dans le cadre de la thorie tiologique-slective, ce nest pas possible. Lion ferreux na en effet pas t slectionn et ne contribue
pas prsentement en tant que tel la fitness de lorganisme. Ce qui a
un sens volutif, cest la globine (la protine) qui se lincorpore, et les
processus mtaboliques qui dterminent la formation de la porphyrine associe la globine, et son association mme la globine. Il est
videmment essentiel que la porphyrine contienne un atome de fer
pour fonctionner. Mais on ne peut pas dire que latome de fer a t
slectionn pour jouer le rle physiologique quil joue. Ce qui a t
slectionn, cest un trait complexe, o latome de fer joue un rle.
Du point de vue de la thorie tiologique, on doit distinguer entre le
fait davoir une fonction, et le fait davoir un rle biologique. Le fer
a certes un rle dans la respiration, mais pas proprement parler
une fonction .
La thorie systmique est plus accommodante. Lion ferreux, en
effet, est une authentique partie de lhmoglobine mre, et joue un
rle causal prcis dans la captation de loxygne. Il contribue
lmergence dune capacit dans les systmes embots qui le
contiennent : hme, globines, hmoglobine, globules rouges, systme
respiratoire. Il a dont une fonction, car il joue un rle causal dans le
(les) systme(s) qui le contiennent ; il contribue lmergence dune
capacit. en eux.
Considrons un autre exemple, celui de la molcule doxygne O2.
Dans les thories modernes et gnrales de la respiration (cest--dire
applicable tous les organismes arobies), son rle est dtre laccepteur terminal de quatre lectrons et de quatre protons dans la chane
respiratoire au sein des mitochondries (ou dans le protoplasme mme

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

des cellules, sil sagit de procaryotes). En nous autorisant une tournure de langage tlologique, nous pouvons dire que la molcule
doxygne tire la machinerie biochimique entire, qui tout au long
du cycle de Krebs et de la chane respiratoire, nous permet de dgrader le pyruvate, et donc de tous les hydrates de carbone qui se
trouvent un moment ou un autre dgrad enpyruvate. Loxygne
a donc, videmment, un rle biologique.
Du point de vue de la thorie tiologique, cependant, il semble
dlicat de dire quil a une fonction : il na pas et nest pas slectionn.
Ce qui a une signification volutive, cest les protines de la chane
respiratoire, la morphologie et le dveloppement des mitochondries
ainsi que de lensemble de lappareil respiratoire qui, in fine, utilisent
loxygne. Ce sont ces traits plus ou moins complexes qui sont hritables, et sinscrivent donc dans des lignes soumises slection, non
loxygne lui-mme.
Du point de vue de la thorie systmique, il est aussi un peu dlicat
de dire que loxygne a une fonction. En effet, loxygne nest pas
vraiment une partie constitutive du systme respiratoire ; cest un lment externe qui est ncessaire au fonctionnement du systme. Loxygne est la respiration ce que sont les photons la vision. Les
photons sont ncessaires la mise en uvre de la capacit
visuelle, mais ce ne sont pas des parties du systme visuel. De mme
loxygne est-il ncessaire la respiration, et joue-t-il une rle causal
capital dans ce processus, mais il est problmatique de dire quil a
une fonction car il nen est pas une partie, sinon temporairement
et dun point de vue dynamique. Si nous admettons cette dernire
concession, on peut alors dire que loxygne a une fonction dans la
chane respiratoire.

2.2. Organismes
Dans un certain nombre de cas, les organismes, ou plus exactement
des types dorganismes se voient assigner une fonction dans lusage
biologique ordinaire. Par exemple, les castes des insectes sociaux, ou

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX DORGANISATION

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plus gnralement dans les diverses formes de vie coloniale, sont dits
avoir des fonctions dans les colonies auxquelles ils appartiennent.
De mme les mles et les femelles sont dits avoir une fonction
dans la reproduction sexue dinnombrables organismes. Cependant,
une telle situation est assez rare en biologie. En gnral, les fonctions
sont attribues des traits des organismes plutt quaux organismes
eux-mmes.
Voyons comment les thories philosophiques de la fonction se
comportent face lide selon laquelle des types dorganismes ont, en
tant que tels, une fonction .
Pour la thorie systmique, ce nest sans doute pas un grave problme, condition de bien identifier le systme qui contient les types
dorganisme auxquels on attribue une fonction. Les colonies
dinsectes sociaux sont de tels systmes. Dans le cas de la reproduction sexue, cest plus ambigu : le systme contenant est-il le couple,
la population locale, lespce ? Lespce est sans doute le meilleur
candidat, dans la mesure o elle est la communaut reproductive la
plus inclusive. Cest sans doute elle qui autorise, du point de vue de
la thorie systmique, attribuer des fonctions particulires aux mles
et aux femelles. Mais on devine les problmes difficiles o peut
conduire ce genre de conception. Le systme espce nest en effet
pas aussi facile reprsenter, du point de vue des diagrammes de
relations causales chres Cummins, que, par exemple, le systme
de rgulation du taux de glucose dans le sang.
Dans la thorie tiologique-slective des fonctions, laffaire est sensiblement plus grave. En effet, dans le modle standard de slection
naturelle, cest la fitness individuelle qui est maximise : pour quun
trait soit slectionn, il faut quil maximise la fitness de la classe dorganismes qui le porte. Dans ce cadre, on ne voit pas comment les organismes en tant que tels pourraient avoir une fonction .
videmment, rien ninterdit de choisir un autre cadre thorique, en
admettant par exemple une thorie de slection de groupe. De fait,
lexistence mme de la reproduction sexue, en particulier son maintien, sexpliquent couramment sur la base de la slection de groupe
(Maynard Smith, 1976). Dans un tel cadre, il est plus ais quon

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

puisse attribuer des fonctions des organismes. Mais, alors, cela signifie que lapplicabilit d la thorie tiologique dpend des thories
biologiques particulires quon considre.

2.3. Espces
Les espces peuvent-elles avoir des fonctions ? De nouveau, ce
nest pas un problme pour les biologistes, au moins pour les cologues et les biogographes. Par exemple, la thorie cologique de la
biodiversit admet que des espces diffrences aient une mme fonction dans un certain type dcosystme (voir par exemple Blandin,
2007).
Pour la thorie systmique de la fonction, ceci, une nouvelle fois,
est relativement peu problmatique. Il y a en effet un systme identifi
(lcosystme), dans lequel une espce donne (ou une classe
despces) peut jouer un rle causal essentiel au maintien de cet cosystme, ou son volution. Par exemple, dans lcosystme prairie , les ruminants jouent un rle capital dans la dispersion des
graines. On peut donc ici attribuer une fonction une espce donne,
ou un ensemble despces, et imaginer dailleurs que telle ou telle
espce soit remplace par une autre espce vicariante.
Pour la thorie tiologique, en revanche, lattribution de fonctions
aux espces en tant que telles nous parat problmatique. En effet,
les cosystmes ne se reproduisent pas. Ils perdurent ou disparaissent.
Certains auteurs admettent quils sont ventuellement remplacs par
dautres qui jouent le mme rle, mais on ne peut pas rigoureusement
parler de reproduction. On voit mal dans ces conditions comment
des espces pourraient avoir une fonction dans un cosystme en un
sens comparable celui des traits hritables dans des organismes qui
se reproduisent de manire diffrentielle raison des traits quils possdent. Certes, certains cologues ont labor des thories non triviales de la slection qui sappliquent aux cosystmes. Mais alors,
une nouvelle fois, nous voyons que lapplicabilit de la thorie tiologique de la fonction dpendra de modles scientifiques particuliers.

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX DORGANISATION

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Des cas-limites que nous avons brivement considrs (atomes et


molcules lmentaires, organismes, espces), nous pouvons tirer la
conclusion suivante. Nous avons constat que la thorie systmique
tait probablement plus librale que la thorie tiologique. La thorie
systmique sapplique mieux des cas marginaux, en bas et en haut
de lchelle organisationnelle des objets matriels considrs par les
biologistes. Alors que la thorie tiologique ne permet gure dattribuer des fonctions certains niveaux (par exemple les atomes), ou ne
le fait qu condition de spcifier un modle particulier de slection
naturelle (cas des organismes, des espces, et ventuellement des cosystmes), la thorie systmique saccommode assez bien de presque
tous les cas-limites. Ceci saccorde bien avec le fait quelle na pas t
spcifiquement construite pour des objets biologiques (son inspiration
ingnieuriale est explicite). Ce ct laxiste de la thorie systmique a
souvent t remarqu : elle na jamais de sens que relativement un
certain dcoupage de lobjet par lexprimentateur, raison de ses
objectifs thoriques (voir Huneman, ce volume, et Lorne, 2005).

3. S TRUCTURES

ET PROCESSUS

Nous terminerons en formulant une rserve de nature beaucoup


plus radicale au sujet des approches philosophiques usuelles de la
notion de fonction. Au dbut de notre expos, nous avons dit que les
biologistes attribuent des fonctions tantt des structures, tantt
des processus. Or il ne va pas de soi que les attributions fonctionnelles
soient appropries aux structures. Le philosophe William Wimsatt
(1972, 2002), en loccurrence atypique sur ce problme, a soutenu
quon ne devrait jamais attribuer des fonctions des objets physiques (cest--dire des structures ou des systmes matriels), mais seulement des comportements ou des oprations, ou
encore des processus . Par exemple, nous ne devrions pas attribuer une fonction au cur, mais seulement ce que le cur fait .

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Le cur bat, et cest ce mouvement qui a pour fonction de pomper


le sang. De mme, le cur bat plus ou moins vite, et ce rythme
variable a aussi une signification fonctionnelle pour lorganisme (
savoir en loccurrence rpondre des demandes mtaboliques
variables). Si donc Wimsatt a raison, nous ne devrions pas attribuer
de fonction telle partie dun organisme, mais seulement des comportements de ces parties, dans des conditions internes et environnementales spcifies.
Cette proposition est stimulante. En voici, notre sens, quelques
implications importantes.
En premier lieu, cette conception des fonctions vite de faire des
fonctions des proprits intrinsques dobjets physiques. Elle impose
dadopter un point de vue relationnel : les attributions fonctionnelles
nont de sens que dans un contexte organisationnel dfini, dans un
environnement dfini, et relativement une thorie biologique
dfinie.
En second lieu, et contrairement une tradition de pense qui a
domin lensemble des dbats des philosophes depuis prs de quarante ans, cette conception a le mrite de rapprocher les notions
de fonction et de fonctionnement, et ainsi de situer les attributions
fonctionnelles dans un cadre dynamique. Ceci rsout le paradoxe le
plus scandaleux que nous avons rencontr plus haut, savoir celui
de loxygne, qui, en toute rigueur, ne parat pas avoir de fonction
dans la respiration ni pour la thorie tiologique ni pour la thorie
systmique. De fait, pas davantage quune autre structure, loxygne
na de fonction qui lui soit monadiquement attache. Mais la capture
des protons et des lectrons par loxygne a assurment une fonction
biologique majeure dans les systmes molculaires (trs complexes, et
assis sur des proprits extrmement robustes du point de vue de
leur anciennet volutive et de leur hritabilit) qui constituent les
organismes arobies.
Notons aussi que si les fonctions sont attribues des comportements plutt qu des structures, ceci rsout les problmes lis la
transitivit des fonctions. Les fonctions ne sont transitives que si on
les attribue des structures embotes les unes dans les autres. Elles

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL ET NIVEAUX DORGANISATION

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ne le sont pas si elles appartiennent des comportements causalement


lis dautres comportements causalement lis dans des systmes qui
les englobent.
Enfin, lancrage des fonctions dans les comportements ou processus
permet didentifier avec prcision le dfaut du traditionnel couple
structure/fonction , qui tout la fois organise et pige une bonne
partie du discours biologique ordinaire dans des quivoques sans fin.
Ce ne sont pas les structures qui ont une fonction, mais ce quelles
font, leur effet dans un contexte dtermin. Les fonctions ne sont pas
des proprits monadiques des structures.
On pourra trouver cette proposition trop radicale. Elle a pour nous
lavantage de restaurer ce sans quoi les attributions fonctionnelles
nauraient pas de sens : lorganisation, le mouvement et lenvironnement.

RFRENCES
ALLEN Colin, BEKOFF Marc & LAUDER George (d.), Natures Purposes. Analyses of Function and
Design in Biology, Cambridge (MA), MIT Press, 1998.
ARIEW Andr, CUMMINSRobert & PERLMAN Mark (d.), Functions. New Essays in the Philosophy
of Psychology and Biology, Oxford, Oxford Univ. Press, 2002.
BLANDIN Patrick, Lcosystme existe-t-il ? Le tout et la partie en cologie, in Th. Martin (d.),
Le tout et les parties dans les systmes naturels, Paris, Vuibert, 2007, p. 21-46.
BULLER David J. (d.), Function, Selection and Design, Albany (NY), State Univ. of New York
Press, 1999.
CUBO Jorge, RICQLS Armand DE, MONTES Latitia, MARGERIE Emmanuel DE, CASTANET Jacques & DESDEVISES Yves, Phylogenetic, functional and structural components of
variation in bone growth rate of amniotes, Evolution & Development, 2008, 10(2), p. 217-227.
CUMMINS Robert, Functional analysis, The Journal of Philosophy, 1975, 72, p. 741-765.
GAYON Jean, O sarrte la rgression fonctionnelle en biologie ?, in Th. Martin (d.), Le tout
et les parties dans les systmes naturels, Paris, Vuibert, 2007, p. 67-74.
LORNE Marie-Claude, Explications fonctionnelles et normativit : analyse de la thorie du rle causal et
des thories tiologiques de la fonction, thse de doctorat de philosophie, Paris, EHESS, 2005.
MAYNARD SMITH John, The Evolution of Sex, Cambridge, Cambridge Univ. Press,1978.
NEANDER Karen, The teleological notion of function, Australasian Journal of Philosophy, 1991,
69, p. 454-468.
WIMSATT William, Teleology and the logical structure of function statements, Studies in History
and Philosophy of Science, 1972, 3, p. 1-80 ;

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

, Functional organization, analogy, and inference, in A. Ariew, R. Cummins & M. Perlman,


Functions. New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology, Oxford, Oxford Univ. Press,
2002, p. 173-221.
WRIGHT Larry, Functions, Philosophical Review, 1973, 9, p. 139-168.

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FONCTION ET ADAPTATION :
UNE DMARCATION CONCEPTUELLE,
ENTREPRISE PARTIR DE CAS-LIMITES
POUR LA THORIE TIOLOGIQUE

Philippe Huneman 1

La thorie tiologique des fonctions (TE), formule initialement par Larry


Wright (1973) puis prcise par Millikan (1984) et Neander (1991), a
propos une interprtation raliste du concept de fonction en biologie. Si les attributions de fonctions sont en effet fondes dans lhistoire
volutive, dans la mesure o cette histoire causale est relle, elles sont
elles-mmes des proprits objectives des organismes. Cest l lune
des grandes divergences avec la thorie du rle causal , ou systmique, propose par Cummins (1975), qui, en soutenant que la fonction dun item est son rle causal dans un systme, fait dpendre les
attributions fonctionnelles du choix du systme considrer. Si la TE
a t largement adopte par de nombreux philosophes et biologistes
(e.g. Godfrey-Smith, 1994 ; Walsh, 1996 ; Kitcher, 1993) sous
diverses variantes, cest en partie cause de ce caractre raliste, ainsi
qu sa capacit de donner sens laspect normatif des attributions
fonctionnelles grce la diffrence tablie entre leffet typique de X
seul impliqu dans lhistoire volutive, o il sagit de populations
danctres portant X et leffet dun exemplaire de X, qui peut avoir
1. Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques (CNRS/Universit Paris 1/
cole normale suprieure), Paris. <huneman@wanadoo.fr>

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

ou ne pas avoir leffet typique (pour des raisons par exemple de dommage dans un mcanisme). Nanmoins, immerger ainsi le concept de
fonction dans lvolution en fait un parent, et ventuellement une
version redondante, du concept dadaptation : X a la fonction Z
et X est une adaptation pour Z semblent alors synonymes, ce qui
soulve des doutes sur lintrt mme de la notion de fonction. En un
mot, si le terme fonction a un sens uniquement dans un contexte
volutionniste, et si lvolution peut tout dcrire avec le concept
dadaptation, le concept de fonction devient superflu. Le prsent
article vise prciser la dmarcation entre adaptation et fonction, en
indiquant, partir de cas o la TE est en difficult, comment le
concept de fonction doit se distinguer de celui dadaptation.

1. F ONCTIONS

SE ET ADAPTATION

Neander note selected-effect (SE) functions les fonctions prises au


sens de la TE. Lorsque des palontologues disent que la fonction
de la crte des lambosaures (sous-famille des hadrosaurids) est la
communication sociale (Currie & Padian, 1997), ils identifient une
fonction SE : la corne en question a t slectionne pour la raison
quelle faisait du bruit, communiquant donc des informations des
congnres sur la proximit dautres congnres alentour, etc.
(Turner, 2000). Cette thorie concerne videmment les attributions
fonctionnelles tous niveaux. Ainsi, quand des biologistes molculaires montrent que la fonction de la protine HsP90 est le repliement
des protines, fonction effectue en assistant ce repliement et en prvenant lagrgation de protines mal plies (Queitsch et alii, 2002), ils
font un nonc sur le rle de ces effets de la protine dans lhistoire
volutive qui a conduit son maintien dans un ensemble trs large
de clades. Conformment lnonc de Wright, on peut traduire
ainsi lnonc fonctionnel de Queitsch et alii : La protine HsP

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FONCTION ET ADAPTATION

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90 est l parce quelle assure, de diverses manires, le repliement


des protines.
Mais en interprtant la fonction de X est Z comme X est l
parce quil fait Z et, ultimement, comme X a t slectionn parce
quil fait Z , cette thorie semble rabattre le concept de fonction sur
le concept dadaptation, dans la mesure o tre une adaptation
signifie avoir t slectionn (Williams, 1966 ; Brandon, 1990 ;
Sober, 1984 ; Grandcolas, 2009). En ce sens, la thorie fait du
concept de fonction une proprit naturelle et objective des organismes au prix dune possible redondance avec le concept
dadaptation.
Il semble donc que ce qui tombe sous le concept de fonction tombe
sous le concept dadaptation, et rciproquement. Nanmoins, cela ne
rend pas les deux concepts quivalents. Tout ce qui tombe sous le
concept montagne tombe sous le concept montagne de moins de
10 000 km de hauteur mais les deux concepts sont diffrents,
puisquil y a dans le second un prdicat de plus que dans le premier ;
que certes ralisent tous les items qui tombent sous le premier
concept mais de manire contingente seulement. Dans ce cas, les
deux concepts sont diffrents, mme si leurs extensions connues se
recouvrent. En serait-il de mme pour les concepts de fonction et
dadaptation ?
premire vue, les concepts semblent en effet diffrer si on prend
en compte leurs usages selon plusieurs dimensions. Le concept
dadaptation a au moins deux sens, lun selon lequel il signifie certains
traits rsultant de la slection naturelle utilis jusquici , lautre o
lon considre la valeur de fitness prsente du trait dans la population
(Reeve & Sherman, 1993), et enfin, indpendamment de ces deux
sens qui concernent des traits, un sens qui concerne lorganisme, que
lon nomme souvent overall adaptedness . Ce dernier sens est dans
une connexion complexe aux deux premiers, puisque, en gros, plus
un organisme a dadaptations ou, plus exactement, de traits adaptifs,
plus il est adapt mais cela nest pas toujours valable, car il se
peut que la valeur adaptive des traits sadditionne malaisment, en
particulier lorsque la valeur adaptive de lun concerne plutt la survie

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

et celle de lautre la reproduction. Nanmoins, il semble que cette


articulation conceptuelle (en anglais, adaptation-adaptive-adaptedness),
dans laquelle sinscrit lusage du concept dadaptation, fait dfaut au
concept de fonction. Lorsquon emploie celui-ci dans une perspective
tiologique, en particulier, il est difficile de penser la fonction en
termes quantitatifs (avoir plus ou moins une fonction), alors que les
notions de adaptive et adaptedness sont quantifiables (un organisme
sera plus adapt quun autre). Par ailleurs le concept de fonction, en
ce sens, concerne exclusivement les traits, et on voit mal comment
on pourrait ltendre aux organismes, la diffrence du concept
dadaptedness : les organismes eux-mmes peuvent tre plus ou moins
adapts que dautres, mais ils ne sauraient, dans le cadre de la TE
du moins, avoir une fonction 1.
Pour prciser cette distinction conceptuelle seulement indique ici,
entre fonction et adaptation, jaborde maintenant deux cas o la
vision tiologique de la fonction semble en dfaut.

2. P ROBLMES

AVEC LA

T HORIE

TIOLOGIQUE

2.1. Le cas de lanmie falciforme


Lhmoglobine est code par plusieurs locus. lun deux, certains
allles rcessifs prsentent une anomalie, qui est telle que lhtrozygote va coder pour des globules rouges en forme de faucille, moins
aptes fixer loxygne. Lhomozygote rcessif est quasi ltal, mais
lhtrozygote a, dans certaines rgions dAfrique, leffet de procurer
une protection conter le paludisme, ce qui fait que sa fitness est plus
haute que celle de lhomozygote dominant avec lallle codant pour
une forme normale dhmoglobine.
1. Mme si ce serait possible dans un cadre cologique ; mais alors il faudrait recourir la
thorie systmique de la fonction pour en rendre compte : cf. Bouchard, 2009.

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FONCTION ET ADAPTATION

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Cet exemple est dun usage rcurrent en philosophie de la biologie


dans divers contextes. Il est intressant ici, parce quil met lpreuve
la TE. La fonction (SE) des allles dominants est simple : ils sont l
parce quils codent pour des molcules qui fixent loxygne, donc leur
fonction est la fixation de loxygne. Comme le locus est dfini alors
par lhmoglobine, on peut dire que lallle rcessif dysfonctionne,
puisque, avec lui, le locus ne permet pas si bien la fixation de loxygne, et que les allles ce locus sont l pour a. Mais si lon
considre lenvironnement africain, alors les allles rcessifs sont l
parce quils protgent contre le paludisme, de telle sorte quon pourrait aussi bien dire que leur fonction (SE) est la protection contre le
paludisme, et quils ne sont pas dysfonctionnels. Le statut fonctionnel
de lallle rcessif nest pas clair ; mais, quoi quil en soit, clairement
ces allles sont une adaptation lenvironnement africain (la slection
les a maintenus cause de leur effet contre le paludisme).
Comment donc traiter un tel cas du point de vue de la TE ? Lalternative me semble la suivante :
Soit on considre que la TE, dans ce cas comme sans doute de
nombreux autres, est insatisfaisante, et on en reste la thorie du
rle causal. On dira alors que le rle causal des allles au locus
considr dans lorganisme est de contribuer la production
dhmoglobine et, transitivement, fixer loxygne ; et que les
allles rcessifs remplissent moins bien ce rle. On ajoutera que,
par ailleurs, lallle rcessif est une adaptation contre le paludisme
dans les environnements africains.
Soit on conserve les deux notions de SE fonction et dadaptation,
et on rvise la premire. Pour explorer cette solution, je considre maintenant un second cas difficile pour la TE, celui de ce
quon appelle les lments gntiques gostes .

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

2.2. La fonction des lments gntiques gostes


Lide de matriel gntique goste voque la notion de selfish DNA ,
construite sur le modle de lexpression fameuse de gne goste chez
Richard Dawkins. Les premiers cas de selfish DNA ont t tudis par
Orgel & Crick (1980) et Doolitle & Sapienza (1980) ; il sagit de squences
gntiques qui apparemment ne codent pas deffets phnotypiques, mais
restent intgres dans le gnome. Il existe dautre part des allles qui,
malgr leur effet dltre sur lorganisme, sont toutefois prsents dans le
gnome et sont transmis de gnration en gnration, comme lallle t chez
la souris, qui produit la strilit en tant homozygote (Lewontin & Dunn,
1960). Burt & Trivers (2006) ont publi une synthse des travaux sur les
lments gntiques gostes dcouverts depuis les annes 1970, lesquels se
sont avrs extrmement nombreux. Certains altrent la miose de
manire tre surreprsents la gnration suivante, dautres sont sur
un chromosome et diminuent les chances de reprsentation des allles du
chromosome appari au moment de la miose ; parfois, il sagit alors
dallles sur les chromosomes lis au sexe, dautres fois dallles lis des
autosomes. Les auteurs ont distingu plusieurs stratgies pour ces
lments :
a. Les squences dont les taux ou la vitesse de rplication dpassent
ceux de leurs voisins, de sorte quils sont surreprsents la gnration suivante, mme si ils nont pas de fonction pour
lorganisme.
b. Les sex-linked killers ou autosomal killers , qui altrent la miose
en biaisant la reprsentation de lautre chromosome pour que
moins de 50 % de ses gnes soient prsents aprs la miose ce
qui a souvent un cot lev pour lorganisme.
c. Les squences pratiquant la gonotaxis , cest--dire allant prfrentiellement vers la ligne germinale, en sloignant de la ligne
somatique.
Un exemple de stratgie (b) est fourni par des allles sur certains
loci du Y qui perturbent la formation de spermatozodes contenant
le chromosome X, chez les espces de moustiques Aedes egypti et Culex

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FONCTION ET ADAPTATION

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pipiens. Pour la stratgie (a), une variante est donne par les gnes de
type HEG ou BCG, qui tous deux profitent davantages possibles fournis par la machinerie de rparation de lADN. Forme active de ces
stratgies, les Homing endonuclease genes (HEG) codent un gne qui reconnat et coupe les chromosomes qui nen contiennent pas de copie ;
durant la rparation, HEG alors lui-mme est copi. Cet lment
gntique, par ailleurs, est souvent diffus par transfert latral, ce qui,
si lon considre les questions dattribution de fonction, poserait un
problme aux thories tiologiques qui associent fonction et slection
et qui, comme celle de Millikan (1989), ancrent les fonctions dans des
familles de reproducteurs. Quant la forme passive, les Biased gene
conversion (BGC), ce sont essentiellement des sous-produits des biais
dans les mcanismes de rparation de lADN.
Quest-ce que la fonction de ces lments ? Sont-ils des adaptations ? Godfrey-Smith (1996), dans sa rvision du concept tiologique
de fonction, y consacre un argument, mais, lpoque, la richesse du
monde des lments gntiques gostes, des mcanismes impliqus
et des types de transmission tait insouponne. Une tude plus
dtaille des implications de ces recherches sur le concept mme de
fonction serait entreprendre ; faute de place, jesquisse simplement
des lignes de solution.
De faon gnrale, lensemble de ces recherches met en vidence
des cas de slection plusieurs niveaux. Aprs le discrdit de la slection de groupe basique (Williams, 1966), dissoute par des considrations de slection de parentle la Hamilton, ou des notions
daltruisme rciproque (Trivers, 1971) dans les cas dabsence de
parent gnique, des formes de slection de groupe sont revenues sur
le devant de la scne pour expliquer certains phnomnes
daltruisme, en particulier avec les travaux de David Sloan Wilson
(Wilson, 1980 ; Sober & Wilson, 1998). Brivement dit, la slection
naturelle peut, selon lui, se comprendre comme slection multiniveaux dans le cas o divers types dindividus sont rpartis entre
groupes 1 : alors, une slection joue lintrieur des groupes (par
1. Lune des contributions essentielles de Sloan Wilson a t la redfinition thorique de la
notion de groupe dans ce contexte. Voir Okasha, 2006, chap. 3.

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146

PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

exemple la comptition entre les individus) et une slection joue entre


les groupes (par exemple la comptition entre les groupes), et la slection elle-mme sera la somme de ces deux effets. On parlera alors de
slection multi-niveaux pour expliquer certaines formes daltruisme
dans lesquelles la raison du maintien des altruistes est prcisment la
contribution quils apportent la prennit de leur groupe, dans un
contexte de comptition forte entre groupes (Sober & Wilson, 1998).
Ces prcisions faites, le cas des lments gntiques gostes met
en lumire une slection multi-niveaux des chelles infra-organismiques. Si la slection au niveau des organismes devrait contre-slectionner certains de ces lments gntiques dans la mesure o ils sont
dltres, souvent, pour lorganisme, ils sont maintenus parce quune
slection entre allles sexerce, et que leur bnfice net ce niveau
dpasse le cot quils payent du fait de faire baisser la fitness des
organismes qui les portent. En ce sens, leur existence est due une
slection au niveau des allles mmes, et il faut prendre ce fait en
compte pour appliquer la TE lorsquon sinterroge sur leur fonction.
La slection plusieurs niveaux dfinit des adaptations chacun de
ces niveaux, qui peuvent tre antagonistes entre elles.
Les stratgies (a), (b) ou (c) dfinies plus haut, cest--dire lactivit
de dranger le chromosome appari (ou de le tuer ), celle de
sintroduire dans la ligne germinale, ou celle de parasiter la machinerie de rplication de lADN, sont la raison pour laquelle chaque
fois les lments considrs sont davantage reproduits, dans lorganisme la mitose ou bien aux gnrations suivantes aprs la miose
(dans les cas de reproduction sexue). En ce sens, elles sont la raison
pour laquelle ces lments sont transmis mieux que dautres, se fixent
dans les populations et sont maintenus dans les lignes germinales et
dans les organismes. Leur prsence est ainsi le rsultat dune slection
infraorganismale pour ces proprits. De tels effets sont donc des
adaptations.
Quen est-il de leurs fonctions ? On constate l un cart entre
lusage vernaculaire du terme, et celui que prescrirait la TE, dans
laquelle les adaptations en question devraient tre les fonctions. Et
la question : Quelle est la fonction dun lment gntique tueur

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FONCTION ET ADAPTATION

147

de X ? , un biologiste molculaire ne rpondrait sans doute pas :


Perturber la miose. De mme, certains lments gostes de type
selfish DNA sont censs ne pas avoir de fonction : ceci soppose ce
que dirait la TE, laquelle leur attribuerait pour fonction ce pour quoi
ils sont l, savoir se rpliquer plus vite que dautres squences gntiques. Ici, la TE semble ne pas rendre compte de la diffrence faite
par les biologistes entre lments biologiquement fonctionnels et non
fonctionnels alors que, par ailleurs, une thorie du rle causal prserve cette diffrence puisque lesdits lments nont aucun rle causal
dans le systme de lorganisme.
Comment ragir face ce dcalage entre Thorie tiologique des
fonctions et usage biologique ? Ici encore, plusieurs solutions sont
possibles.
1. Voir la conception tiologique des fonctions comme une dfinition
thorique, qui pose une norme sur le concept. En ce sens, elle
peut dans certains cas scarter de lusage admis, mais cest le prix
payer pour avoir une vritable dfinition thorique (ce qui est
un peu la position de Millikan vis--vis de cette conception). Le
problme est que, dans la mesure o cette notion contredit lusage
ordinaire du terme dans ces cas dlments gntiques gostes, et
que par ailleurs elle est coextensive la notion dadaptation
laquelle, elle, ne pose pas de problme dusage , ces cas marginaux justifieraient de supprimer purement et simplement la fonction au sens tiologique, et de se contenter de la notion
dadaptation qui lui est substituable dans tous les contextes apparemment. Ce qui revient la seconde option, soit :
2. Supprimer la fonction au sens tiologique, et ne garder que les
fonctions de type rle causal qui, dans les cas considrs, correspondent lusage biologique. Ce que les thoriciens thologistes
appellent fonction est en fait ladaptation. Ctait lune des
conclusions envisages dans le cas prcdent.
3. Dernire option, rviser le concept de fonction tiologique. Cette
option, elle aussi envisage prcdemment, devient ici plus
concrte parce quavec le cas des lments gntiques gostes on

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

a les moyens de reformuler la notion tiologique de manire satisfaisante. Le reste de cet article construit cette solution.
Lide de base est ici la suivante. La notion de fonction renvoie
lhistoire volutionnaire, autrement dit on conserve lintuition essentielle de la TE, selon laquelle X a la fonction Z explique la prsence de X par le fait que Z rend volutionnairement compte de la
prsence de X. Mais on ajoute la clause que X est incorpor dans
un systme ainsi, llment gntique goste, la diffrence de la
mitochondrie, ou bien dun allle codant sur le mme chromosome,
na pas de fonction parce quil nest pas incorpor dans le systme
organisme . Cette solution sinscrit dans la liste des conciliations
thoriques proposes entre TE et thorie du rle causal (Kitcher,
1993 ; Walsh & Ariew, 1996 ; Millikan, 2001), qui toutes vont insister
sur lintgration des traits fonctionnels dans des systmes. Mais le
contexte des lments gntiques gostes nous permet de prciser
cette rfrence floue un systme intgratif , parce quon peut
avoir recours la notion de slection multi-niveaux.
Pour un allle ordinaire , dont leffet phnotypique est un trait
de lorganisme contribuant la fitness de cet organisme, la slection
au niveau de lorganisme et celle au niveau du gne sont alignes ;
en termes ordinaires, le gne et lorganisme ont le mme intrt volutif. La partie et le tout, pour ainsi dire, sont en accord du point de
vue de la slection ; mais cet accord nest pas une ncessit impose
lensemble des processus slectifs de diffrents niveaux, et na pas
lieu pour les lments gntiques gostes. En ce sens, et en gnralisant le cas des allles vis--vis de lorganisme, on peut dfinir la notion
de partie SE-fonctionnelle dun systme : X est une SE partie de S si
X est une partie de S de niveau infrieur, et dans le cadre des pressions de slection sur S et sur X, les pressions de slection ces deux
niveaux ne sont pas en conflit 1. partir de l, dire que la fonction
de X est Z signifie que X est l parce quil y a eu slection de X pour
1. Ici se pose une question temporelle : depuis quand ne sont-elles pas en conflit ? On reprend
ici lanalyse de Godfrey-Smith(1994), selon laquelle la priode pertinente pour la fonction
(donc ici pour le rapport entre les niveaux de selection) est la priode rcente.

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FONCTION ET ADAPTATION

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Z et quil existe un systme S tel que X est une partie SE-fonctionnelle


de S. Ce concept permet de sauvegarder le sens tiologique de fonction soit le lien entre fonction et slection tout en rsolvant la
contradiction entre lusage des termes adaptation et fonction dans le
cas des lments gntiques gostes.
La notion de partie SE fonctionnelle peut apparatre problmatique
si lon considre que toute partie nest pas sujette slection, en particulier parce que toute partie ne relve pas dun niveau o lon peut identifier des rplicateurs. Si un trait nappartient pas un niveau susceptible
de slection, par exemple un trait morphologique comme un membre,
on dira en premire approximation que son niveau de slection est celui
de lentit comme unit de slection dont il est immdiatement solidaire
pour sa reproduction, cest--dire le niveau suprieur, qui, dans
lexemple, sera celui de lorganisme. Ici, la partie SE fonctionnelle est
simplement une partie, et on retrouve la TE usuelle. Mais si on accepte
la slection de groupe (sous une forme comme celle de David Sloan
Wilson et Sober), certaines pratiques qui impliquent plusieurs individus
dun groupe pourront tre envisages comme des fonctions de ce
groupe. Lautre difficult de la notion concerne les cas o lon a du mal
identifier ce qui est une partie essentiellement pour ce qui est dordre
comportemental. Nanmoins, il me semble que les problmes poss ne
diffrent pas en nature du problme gnral de circonscrire le trait volutionnairement pertinent lorsquon considre les comportements pour
dterminer ce qui en eux est caus par la slection naturelle ; partir
du moment o le trait comportemental est dfini, on peut identifier le
niveau o la slection sexerce sur lui relativement aux autres niveaux
de slection (ce qui peut par exemple impliquer de la slection culturelle, ou de la covolution gne-culture au sens de Boyd & Richerson, 2005) et ainsi dfinir au moins un quivalent de partie SE
fonctionnelle.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

3. R EDFINIR

LA NOTION TIOLOGIQUE DE FONCTION


DANS LE CAS DE LA SLECTION PLUSIEURS NIVEAUX

La prsente analyse sinscrit dans la liste des contributions qui ont


tent de conserver le noyau fondamental de la TE savoir que le
sens explicatif des attributions fonctionnelles est donn par la slection naturelle , tout en faisant droit au fait que la slection naturelle
nest pas toute lvolution : certains traits sont l par drive gntique,
dautres voluent parce quils sont lis, morphologiquement ou gntiquement, des traits slectionns pour un de leurs effets, etc. (Kitcher, 1993 ; Godfrey-Smith, 1996, etc.). Plus largement, Buller (1998)
a soutenu que ltiologie en jeu dans la notion tiologique de fonction
tait plus large que la slection, et incluait lvolution elle-mme ce
quil lappelle Thorie tiologique faible au risque de perdre la
force de lintuition de Wright et Millikan, puisque, par exemple, les
traits qui sont l par drive ne sont pas l pour quoi que ce soit quils
font. La reconnaissance gnralise de limportance de phnomnes
de slection plusieurs niveaux dans lvolution que celle-ci soit un
fait ontologique, ou bien une proprit de nos meilleurs modles a
occasionn un travail thorique important pour en comprendre les
formes et la structure (Damuth & Heisler, 1988 ; Kerr & GodfreySmith, 2002 ; Okasha, 2006 ; Sober & D. Sloan Wilson, 1998, etc.).
Jentends ici en dvelopper les consquences pour une thorie de la
fonction qui centre son interprtation sur lide mme de slection
naturelle. Un travail ultrieur devrait articuler la prsente tude avec
les analyses cites ici qui nuanaient le noyau quon peut dire slectionniste de la TE.
Lanalyse propose ici partir du cas des lments gntiques gostes a les consquences suivantes :
Le rquisit dincorporation dans un systme S explique pourquoi
les concepts de fonction et dadaptation ne sont pas quivalents,
et pourquoi, dans certains cas, leurs extensions ne concident pas,

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FONCTION ET ADAPTATION

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ce qui concorde avec lusage des biologistes et, contrairement


la position normative voque plus haut, noblige aucune altration de lexpression usuelle des biologistes.
Le systme S et la partie SE fonctionnelle X sont dfinies partir
de la slection naturelle ; en ce sens, dans la mesure o le recours
une histoire causale en termes slectionnistes garantissait le ralisme de la TE face la thorie du rle causal, cet ancrage raliste
est sauvegard malgr lappel un systme de rfrence (ce qui
tait propre la thorie du rle causal mais y introduisait un
lment de dpendance pistmique).
La plupart du temps, pour des raisons dues lhistoire volutionniste de la forme organisme (Michod, 1999 ; Michod & Roze,
2001 ; Dawkins, 1982 ; Frank, 2006 ; Huneman, 2008) qui
impliquent des mcanismes de suppression de conflit entre gnes
ou lments intra organismiques, slection au niveau de lorganisme et slection au niveau des allles sont alignes. Ce fait rend
compte de ce que, le plus souvent, les instances dadaptation et
de fonction concident, puisque dans ces cas les lments cellulaires ou allliques sont des parties SE fonctionnelles, de sorte que
considrer un tel lment comme une adaptation implique ipso
facto que ce pour quoi il est une adaptation est ce pour quoi il a
t slectionn dans son systme.
Enfin, cette analyse contribue clairer pourquoi, le plus souvent,
les attributions fonctionnelles selon la TE et selon la thorie du
rle causal concident, alors mme quelles assignent lascription
fonctionnelle des explananda diffrents. En effet, les fonctions au
sens tiologique prsupposent aussi un systme, dfini en terme
de convergence de niveaux de slection, et, lorsque ce systme est
celui que considre un biologiste soit, le plus souvent, lorganisme , les rles causaux des parties concideront avec les fonctions des parties SE fonctionnelles.
Dans ce cadre, la difficult du premier cas envisag, lanmie falciforme, peut sexpliquer. Le point est que, dans le cas de lallle
normal et dans celui du rcessif corrl lanmie falciforme, le

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

niveau des parties SE fonctionnelles nest pas identique. Pour lallle


normal, lallle lui-mme est la partie SE fonctionnelle, car la slection
saligne sur le sens de la slection sur lorganisme. Pour lallle rcessif, la partie SE fonctionnelle se trouve au niveau du gnotype : cest
le locus htrozygote entier qui est objet de slection 1 dans un sens
convergent avec la slection portant sur les organismes. Cest pourquoi la TE usuelle donnait des rsultats contradictoires si on
lapplique identiquement aux deux allles. Une fois considr le
rquisit dincorporation, les attributions de fonction selon la TE permettent de dire que lallle dominant a la fonction de coder pour la
fixation de loxygne, tandis que la fonction du locus htrozygote est
la protection contre le paludisme.
La condition dincorporation avance ici permet en quelque sorte
une TE gnralise. Supposons un monde possible o il ny a quun
seul niveau de slection. Dans ce monde, un systme S peut tre
considr comme la somme de ses traits Xi, car aucun trait na dintrt volutionnaire qui ne soit pas align avec le sien. Alors, si Xi est
slectionn pour Ai, on peut dire que Xi est une adaptation pour Ai,
et on dira aussi que Xi est l parce quil fait Ai donc que sa fonction
(tiologique) est Ai. Dans ce monde, adaptations, fonctions au sens
tiologique usuel se correspondent, et concident dailleurs avec les
fonctions au sens de la thorie du rle causal lorsque le systme considr est S.
Dans notre monde rel, le statut adaptatif de X ( savoir, ce qui
fait quil est slectionn et est donc prsent) ne correspond pas forcment son rle dans un systme S (mettons, pour tre plus clair, un
organisme). X peut en effet tre slectionn pour un effet qui en
moyenne est dltre pour lorganisme. La pluralit des niveaux de
slection implique donc que la triple correspondance (adaptations
SE fonctions CR fonctions) dans le monde possible simple considr linstant na pas lieu. En particulier, des entits qui sont des
1. Pour des raisons naturelles, ce cas de lanmie falciforme a t donn comme un exemple
type de lirrductibilit dune description gnotypique de la slection une description alllique (Sober & Lewontin, 1982 ; Sterelny & Kitcher, 1989 ; Waters, 1991).

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FONCTION ET ADAPTATION

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parties de systme peuvent donc avoir des adaptations qui ne sont


pas des fonctions pour les organismes et mme, comme le selfish
DNA, ne pas avoir de fonction du tout pour les organismes. La TE
tendue esquisse ici, qui ajoute la condition dincorporation et dfinit les parties SE fonctionnelles en termes de slection, est donc une
extension de la TE au monde rel, o les niveaux de slection ne
concident pas. Mme si, dans beaucoup de cas, et en particulier les
plus nombreux cas de biologie des organismes ordinaires mentionns
dans les exemples-types des dbats philosophiques sur les fonctions
(le cur, les reins, etc.), considrer un seul niveau de slection est une
bonne approximation de ce qui se passe. La prise en compte de la
thorie des lments gntiques gostes oblige pourtant de reconsidrer cette thorie usuelle et dintgrer la pluralit des niveaux de
slection.

4. C ONNECTER

LE DBAT SUR LES FONCTIONS


AU DBAT SUR LADAPTATIONNISME

La notion de partie SE fonctionnelle et la rfrence la slection


multi-niveaux nous engagent reconsidrer le rapport entre deux
controverses importantes en philosophie de la biologie, celle des fonctions et celle dite de ladaptationnisme. Cette dernire, initie par
larticle clbre de Gould et Lewontin (1979), concerne la lgitimit
dune mthode qui analyserait les organismes en une somme de traits
atomiss rsultant chacun dun processus doptimisation par la slection naturelle 1. Face cela, Gould et Lewontin soulignent que lorganisme est une totalit intgre, et que cette mthode ne peut pas
rendre raison de son intgration systmatique quils appellent Bauplan,
selon la tradition des morphologistes transcendantaux du XIXe sicle.
Dans la mesure o adaptation et fonction au sens de la TE usuelle
1. Pour une analyse de ce qui signifie adaptationnisme , voir Godfrey-Smith, 2001.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

concident, on peut dire que leur critique vise toute comprhension


des organismes partir de la somme des explications fonctionnelles
des traits.
On comprend alors que de nombreuses critiques de la TE ont
interrog la question de lintgration systmatique des traits fonctionnels : le concept de design est ainsi revenu sur le devant de la scne
(Kitcher, 1993 ; Godfrey-Smith, 1994 ; Buller, 2002 ; Wouters, 2005 ;
Huneman, 2006) pour signifier le tout systmatique dans lequel les
traits fonction tiologique saccordent, mais qui nest pas la simple
somme de ces traits. Cest pourquoi certains de ces auteurs ont argument que la TE ne saurait rendre compte de lensemble de la thorie
fonctionnelle en biologie, et devrait tre complte par une approche
de type rle causal (Amundson & Lauder, 1994 ; Kitcher, 1993 ;
Wimsatt, 2002 ; Wouters, 2006) incontournable dans certains champs
disciplinaires tels que la morphologie. En substance, la critique envers
la TE souligne quelle ne saurait rendre compte par elle-mme de
larchitecture fonctionnelle des organismes.
Dans notre perspective, comprendre une telle architecture en
termes volutionnaires implique de replacer lorganisme dans une
volution qui a en quelque sorte men dlments gntiques ou cellulaires gostes leur intgration dans un tout programme initi
par Buss (1987) qui interrogeait lmergence de la squestration de la
ligne germinale dans les organismes mtazoaires. Dans le contexte
du prsent article, les corrections de la TE par les auteurs mentionns
peuvent donc se comprendre comme lexigence de replacer la TE
dans le cadre dune prsupposition gnrale sur la cohrence et la
concordance des niveaux de dslection, concordance qui elle-mme
est un rsultat de lvolution. Le rquisit dincorporation est en
quelque sorte lexpression de cette prsupposition gnrale.
On notera par ailleurs que, de la manire la plus gnrale possible,
la prsupposition dune architecture, qui vient ici nuancer la TE, nest
pas propre au rapport entre organismes et niveaux sub-organismiques. De plus en plus, la biologie molculaire souvent sous la
forme de la biologie des systmes met en vidence au niveau gnomique des architectures et en interroge leur volution, de mme que

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FONCTION ET ADAPTATION

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leur robustesse 1. Les problmes darchitecture peuvent se comprendre comme des problmes dintgration de niveaux de slection,
qui sont donc aussi des questions volutionnaires ; mais les attributions fonctionnelles, quel que soit leur niveau organismique, infra
ou supra-organismique doivent sans doute prsupposer comme un
fait lexistence et la robustesse de telles architectures.
En ce sens, la critique de ladaptationnisme, comme les entreprises
de critique ou rectification de la TE, me semblent partager un mme
souci de replacer les considrations slectionnistes dans des contextes
systmatiques darchitectures, lesquels leur tour peuvent faire lobjet
dune interrogation dun autre ordre quant lhistoire volutionnaire
de leur mergence nonce ventuellement en termes slectionnistes.

5. C ONCLUSION

Jai voulu interroger la diffrence entre les concepts de fonction et


dadaptation dans la TE. Les cas-limites tels que lanmie falciforme
et les lments gntiques gostes ont mis en vidence que, malgr
un recouvrement quasi gnral de ces deux notions, parfois elles
entrent en conflit. En ce sens, ce sont bien deux concepts distincts,
malgr le fait que les mmes entits instancient souvent les deux.
Pour clairer cette diffrence conceptuelle, jai fait appel la thorie
de la slection multi-niveaux, mobilise dans la recherche sur les lments gntiques gostes. La diffrence conceptuelle entre adaptation et fonction au sens tiologique concerne alors la prsence de
conditions, dans la notion de fonction, qui concernent les relations
entre niveaux de slection sur un systme et sur ses parties. Ces conditions sont le plus souvent inutiles ou implicites puisquil ny a pas
1. Voir par exemple : Hansen & Wagner, 2001 ; Fenster & Galloway, 2000 ; Wagner &
Hansen, 2001 ; Wagner, Wagner & Simillion, 1994 ; Wagner, 2005

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

toujours de conflits de niveaux de selection. En dveloppant cet


aperu, on peut envisager une thorie tiologique de la fonction qui
soit la notion rcemment dveloppe de slection multi-niveaux
lquivalent de ce que les thories de Millikan et Neander taient
pour la slection naturelle en gnral. En ce sens, cette thorie tendue pourrait sintgrer dans une rflexion gnrale sur les rapports
entre architecture et fonctionnalit, telle quelle se dessine partir de
la critique philosophique de ladaptationnisme et plus rcemment, de
linflation de lusage de la notion darchitecture tous les niveaux de
la ralit biologique.

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FONCTION ET ADAPTATION

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

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FONCTIONS : NORMATIVIT, TLOLOGIE


ET ORGANISATION

Matteo Mossio 1, Cristian Saborido 2, Alvaro Moreno 3

1. I NTRODUCTION

Au cours des quatre dernires dcennies, le concept de fonction a


fait lobjet dun dbat de plus en plus riche dans les domaines de la
Philosophie des sciences et de la Philosophie de la biologie (voir par
exemple les recueils rcents de Ariew, Cummins & Perlman, 2002 ;
Buller, 1999 ; Allen, Bekoff & Lauder, 1997). La raison fondamentale
de cet intrt rside dans le fait que le concept de fonction semble
requrir une naturalisation de ses dimensions tlologique et normative
qui ne semblent pas avoir droit de cit dans lexplication scientifique.
Dune part, lattribution dune fonction un trait semble introduire
une dimension tlologique dans la logique du discours scientifique, dans la mesure o la fonction du trait contribuerait expliquer
lexistence mme du trait, en renversant ainsi lordre entre cause et
effet (Buller, 1999 :1-7). Dautre part, le concept de fonction possde
une dimension normative, car il fait rfrence un (ou plusieurs)
1. Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques CNRS/Universit Paris
1/cole normale suprieure. <Matteo Mossio:mossio@di.ens.fr>
2. Department of Logic and Philosophy of Science University of the Basque Country.
<Alvaro Moreno:ylpmobea@sf.ehu.es>
3. Department of Logic and Philosophy of Science, University of the Basque Country.
<cristian.saborido@ehu.es>

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

effets que le trait est cens produire, en dpassant ici encore la causalit
efficiente classique (Hardcastle., 2002 : 144).
Dans ce chapitre, nous dveloppons une approche organisationnelle des fonctions, qui vise fournir un fondement adquat leurs
dimensions tlologiques et normatives en interprtant les fonctions
comme une classe particulire de relations causales luvre dans
lorganisation des systmes biologiques. En particulier, lapproche
organisationnelle met en avant lide que les fonctions sont intrinsquement lies deux proprit constitutives des systmes biologiques,
leur clture et diffrenciation organisationnelles. Bien que cette approche
puisse sappliquer aussi bien aux fonctions des organismes biologiques
que des artefacts, nous nous limiterons ici la premire catgorie de
systmes, en essayant de clarifier o rside sa contribution au dbat
philosophique sur le concept de fonction.

2. A PPROCHES

TIOLOGIQUES ET DISPOSITIONNELLES :
UN APERU CRITIQUE

Le dbat philosophique sur les fonctions biologiques a abord la


fois le problme de la tlologie et celui de la normativit, et un grand
nombre dapproches ont t proposes pour rendre le concept de
fonction la fois explicatif et scientifiquement acceptable.
Dun point de vue trs gnral, les approches existantes peuvent
tre regroupes en deux traditions principales. Lapproche majoritaire, dite tiologique , dont la premire formulation est due
Larry Wright (1973), dfinit la fonction dun trait en rfrence son
tiologie, cest--dire son histoire causale : les fonctions dun trait
correspondent aux effets passs dun trait qui expliquent causalement
sa prsence actuelle. En particulier, dans sa version la plus rpandue
( Selected Effect Theory ou SET ), lapproche tiologique fait appel
un processus causal historique-slectif, et dfinit la fonction dun

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FONCTIONS : NORMATIVIT, TLOLOGIE ET ORGANISATION

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trait comme tant celle de produire leffet pour lequel les prdcesseurs du mme type de trait ont t retenus par la slection naturelle
(Godfrey-Smith, 1994 ; Millikan, 1989 ; Neander, 1991). La SET
donne ainsi une interprtation acceptable et lgante de la tlologie,
car elle explique lexistence dun trait individuel comme tant la
consquence des effets par des prdcesseurs du mme trait. En
mme temps, elle fournit une justification de la normativit : les traits
fonctionnels sont censs produire les effets pour lesquels leur type
t slectionn.
Llgance de linterprtation tiologique est indissociable de son caractre historique, dans la mesure o les attributions de fonctions ne
concernent pas lactivit ou contribution prsente dun trait dans un organisme, mais le fait davoir une certaine histoire slective. Dans la perspective tiologique, en dautres termes, une fonction ne fait pas rfrence
lorganisation courante de lorganisme, car il serait impossible dattribuer
des fonctions sans connatre lhistoire slective du systme. Cette implication problmatique des thories tiologiques a t dbattue, et elle est vue
par un certain nombre dauteurs comme tant leur faiblesse principale
(Boorse, 1976 ; Cummins, 2002 ; Davies, 2000).
Lautre importante tradition, que nous nommons ici dispositionnelle , regroupe un ensemble trs vari de thories inspires lanalyse dveloppe par Nagel (1977), incluant la Causal Role Theory
(Cummins, 1975 ; Craver, 2001 ; Davies, 2001), la Goal Contribution Approach (Adams, 1979 ; Boorse, 2002 et 1976) et la Propensity View (Bigelow & Pargetter, 1987 ; Canfield, 1964 ; Ruse, 1971).
Toutes ces thories, malgr leurs diffrences thoriques considrables,
partagent un fond thorique commun, qui consiste rejeter la dimension tlologique comme tant constitutive du concept de fonction.
Selon ces thories, en dautres termes, les fonctions dun trait
nexpliquent pas son existence en faisant appel ses effets. Simplement, les fonctions constituent une classe particulire deffets ou dispositions produits par un trait qui contribuent une capacit
distinctive de lorganisme. Le dbat au sein de la tradition dispositionnelle se focalise sur la manire dont il convient de dfinir et restreindre les contributions et les capacits pour lesquelles les

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

attributions fonctionnelles paraissent adquates, et donc de se limiter


une justification de ce quun trait fonctionnel est cens faire , ou
sa normativit.
En opposition flagrante avec la nature historique des approches
tiologiques, la perspective dispositionnelle se concentre sur lorganisme prsent, en essayant de comprendre comment le langage fonctionnel dcrit une classe spcifique de relations causales luvre
dans le systme que lon dcrit. Toutefois, le dbat philosophique a
montr que la perspective dispositionnelle ne parvient pas laborer
une dfinition suffisamment restreinte des fonctions (Millikan, 1989 ;
Bedau, 1992 ; McLaughlin, 2001). Par consquent, les dfinitions dispositionnelles se rvlent systmatiquement sous-dtermines, en
admettant des attributions fonctionnelles des classes de systmes et
capacits pour lesquelles le discours fonctionnel ne semble ni
commun ni pertinent.
Ltat actuel du dbat semble donc montrer que les thories sur
les fonctions biologiques se trouvent face un dilemme. Dune part,
les thories tiologiques sont irrmdiablement historiques, et incapables de justifier comment les attributions fonctionnelles peuvent se
rfrer des proprits prsentes des systmes biologiques. Dautre
part, les thories dispositionnelles, tout en interprtant les fonctions
comme contributions prsentes des parties lactivit de lorganisme,
proposent des dfinitions trop larges de ce qui compte comme une
fonction. Selon un certain nombre dauteurs, la solution du dilemme
consiste conclure quil nexiste aucune dfinition unifie des fonctions et que les dfinitions tiologiques et dispositionnelles doivent
tre vues comme tant distinctes et complmentaires (Godfrey-Smith,
1994 ; Millikan, 1989). Dautres, comme Kitcher (1993), et Walsh &
Ariew (1996) ont soutenu quen ralit il existe un concept unique de
fonction, dont les versions tiologiques et dispositionnelles seraient
des cas particuliers, chacun sappliquant des ensemble diffrents de
traits et systmes.
Dans la suite de ce chapitre, nous allons proposer une troisime
solution. Nous dfendrons lide quil existe une dfinition unique
de fonction biologique, qui remplace les interprtations tiologiques et

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FONCTIONS : NORMATIVIT, TLOLOGIE ET ORGANISATION

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dispositionnelles et qui permet de rendre compte de lensemble des


cas pour lesquels on a utilis jusquici alternativement une dfinition
tiologique ou dispositionnelle.

3. L APPROCHE

ORGANISATIONNELLE
DES FONCTIONS BIOLOGIQUES

Lobjectif thorique fondamental de lapproche organisationnelle


des fonctions (AOF) consiste formuler une interprtation du concept
de fonction qui soit capable de rendre compte de sa dimension la
fois tlologique et normative, tout en caractrisant les fonctions
comme les contributions actuelles dun trait lorganisation constitutive de lorganisme.
Dans la perspective dAOF, le fondement pistmologique du
concept de fonction rside dans lexistence dune classe de systmes
dont lactivit est oriente, du moins en partie, vers la prservation
de leur propre identit et cohrence. En particulier, la fonction (ou
les fonctions) dun processus (ou, plus gnralement, dune relation
causale) fait rfrence la production dun effet duquel dpend, de
manire plus ou moins directe, lexistence du systme qui produit ce
mme processus. Ainsi, le dfi philosophique dAOF consiste justifier
lide que lorganisation des systmes biologiques possde elle seule
les proprits ncessaires permettant la gnration de la tlologie et
de la normativit constitutives des fonctions.
Pour atteindre cet objectif philosophique ambitieux, AOF sappuie
sur un cadre scientifique et thorique dvelopp au cours des dernires dcennies dans les domaines de la Biologie thorique et de la
Thorie des systmes complexes qui met en avant une comprhension de lorganisation des organismes vivants en termes dauto-maintien.
En dveloppant une ide initialement propose par Christensen et
Bickhard (2002), AOF interprte les systmes biologiques comme
tant une classe spcifique de systmes auto-maintenus, caractrise

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

par deux proprits constitutives, leur clture et diffrenciation organisationnelles. Dans la suite de cette section, nous tcherons de montrer
que les systmes biologiques, en tant que systmes clos et diffrencis,
possdent en effet les proprits ncessaires pour fonder les attributions fonctionnelles aux composantes de leur organisation
constitutive.

3.1. Clture : tlologie et normativit


Au sens le plus large, une vaste gamme de systmes physico-chimiques peuvent tre dcrits comme des systmes auto-maintenus.
Leur manifestation minimale est connue sous le nom de structures
dissipatives , cest--dire des systmes auto-organiss loin de lquilibre thermodynamique (Nicolis & Prigogine, 1977 ; Glansdorff & Prigogine, 1971 ; Nicolis, 1989). Les structures dissipatives sont des
systmes dans lesquels un grand nombre dlments microscopiques
adoptent un patron (une structure ) macroscopique ordonn
lorsque certaines conditions au bord sont satisfaites et, en particulier,
en prsence dun flux spcifique de matire et nergie. En retour, le
patron macroscopique exerce une contrainte descendante sur la
dynamique microscopique, en contribuant au maintien du flux de
matire et nergie qui permet cette dynamique de continuer exister (Ruiz-Mirazo, 2001 : 59). Un exemple standard de structure dissipative est la flamme dune bougie. Dans ce systme, le processus de
combustion gnre un patron macroscopique (la flamme) qui
contraint les ractions chimiques microscopiques. En particulier, la
flamme maintient la temprature au-dessus du seuil de combustion,
vaporise la cire, induit la convection (qui rcupre loxygne et
expulse les dchets de la combustion) et donc, de manire plus gnrale, contribue maintenir les conditions loin de lquilibre thermodynamique requises pour lexistence des dynamiques microscopiques.
En retour, les dynamiques microscopiques gnrent la combustion et
donc la flamme elle-mme. Ainsi, la flamme travaille pour maintenir
les conditions lui permettant de travailler (Bickhard, 2000).

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FONCTIONS : NORMATIVIT, TLOLOGIE ET ORGANISATION

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Une structure dissipative peut tre dcrite comme tant soumise


ce que nous appelons une clture organisationnelle, cest--dire une
boucle causale entre un patron mergent macroscopique qui contribue maintenir les conditions loin de lquilibre thermodynamique
dans lesquelles les processus microscopiques peuvent avoir lieu et,
rcursivement rgnrer le patron macroscopique. Une structure dissipative est donc un systme auto-maintenu : il travaille pour maintenir (au moins certaines de) les conditions de son existence. En raison
de la clture, lorganisation des systmes auto-maintenus est une
condition ncessaire (quoique, bien sr, non suffisante : la clture
nimplique pas lindpendance) delle-mme.
Lauto-maintien est un phnomne trs rpandu dans la nature.
des niveaux trs diffrents de complexit, un spectre trs vaste de
systmes physiques (cellules de Bnard, flammes, ouragans) et chimiques (systmes oscillatoires, rseaux autocatalytiques) reprsentent
autant dexemples de systmes auto-maintenus soumis clture organisationnelle. En particulier, les systmes biologiques reprsentent
une classe paradigmatique de systmes auto-maintenus extrmement
complexes. En effet, les systmes biologiques contribuent de diffrentes manires maintenir un change constant dnergie et matire
avec lenvironnement, ce qui en retour est une condition pour maintenir leur organisation (leur mtabolisme).
La premire hypothse fondamentale dAOF est que la clture
organisationnelle fonde les dimensions tlologique et normative des
fonctions. Dune part, la clture justifie le fait dexpliquer lexistence
dun processus en faisant rfrence ses effets : un processus, lorsquil
est soumis clture dans un systme auto-maintenu, contribue en
fait au maintien de certaines des conditions requises pour sa propre
existence. la question : Pourquoi X existe-t-il dans ce systme ? ,
il est lgitime de rpondre : Parce quil fait Y. Dans le cas de
la flamme, par exemple, lexistence des ractions microscopiques de
combustion est explique (du moins en partie) en faisant appel leurs
effets, et en particulier la production du patron macroscopique (la
flamme) qui circulairement maintient les conditions dans lesquelles
les ractions microscopiques de combustion peuvent avoir lieu.

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

Dautre part, la clture fonde la normativit. Lactivit dune composante ou processus soumis clture acquiert une valeur intrinsque
pour lui-mme, dans la mesure o sa propre existence dpend de son
activit. Dans ce sens, la clture gnre un critre naturalis pour
dterminer ce que le systme est cens faire. En effet, lorganisation du systme, et tous ses processus constitutifs, doit se raliser dune
manire spcifique, dans le sens que, sinon, elle cesserait dexister.
Lactivit du systme devient sa propre norme, ou, plus prcisment,
les conditions dexistence de ses processus constitutifs deviennent la
norme de son activit.
La clture organisationnelle fournit ainsi un fondement naturalis
pour la tlologie et la normativit dans lorganisation courante dun
systme auto-maintenu. La contribution des processus constitutifs
au maintien du systme dtermine de manire intrinsque et en
mme temps (certaines de) leurs conditions dexistence et les normes
auxquelles ils sont soumis.

3.2. Diffrenciation
Bien quindispensable, la clture nest toutefois pas suffisante pour
fonder les attributions fonctionnelles dans lorganisation des systmes.
Les structures dissipatives physico-chimiques, telles que la flamme
dune bougie, tout en tant soumises clture, ne requirent pas
dattribuer des fonctions ses composantes. Dans la perspective
dAOF, le concept de fonction, outre que la tlologie et la normativit, contient une troisime dimension constitutive, que nous nommons diffrentiation organisationnelle. Un systme auto-maintenu est
organisationnellement diffrenci sil produit des structures diffrentes
et localisables, chacune desquelles tant lorigine dune contribution
spcifique au maintien de lorganisation globale.
Pour comprendre la relation entre diffrenciation et fonctions, il
convient de distinguer le concept de diffrenciation de celui de complexit
matrielle, qui fait rfrence la varit des composantes matrielles dun

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systme. Bien que, dans certains cas, les structures dissipatives physico-chimiques puissent tre matriellement trs complexes, leurs composantes ne
sont pas dcrites comme possdant des fonctions. La raison rside dans le
fait que, dans ces systmes, toute composante fait la mme chose dans
le sens de contribuer lmergence du mme patron macroscopique. Dans
lexemple de la flamme, toute composante contribue gnrer la flamme,
qui constitue la seule structure macroscopique exerant une contrainte circulaire sur les dynamiques microscopiques. Les composantes matrielles
nont pas de fonction, parce quil nest pas possible de distinguer entre des
fonctions. La deuxime hypothse fondamentale dAOF affirme donc que
lattribution fonctionnelle se base sur la diffrenciation organisationnelle,
qui requiert non seulement quun ensemble de composantes matrielles
diffrentes soit recrutes et contraintes contribuer lauto-maintien, mais
que ces composantes soient gnres lintrieur de et par lorganisation
elle-mme.
Dans la nature, lexemple le plus emblmatique des systmes organisationnellement clos et diffrencis est donn par les organismes vivants et,
plus spcifiquement, par leur mtabolisme. Le mtabolisme est constitu
par un rseau de relations rgules par les enzymes, rgnrs par le mme
rseau quils contribuent rguler. Lorganisation mtabolique nest pas
globalement distribue et indiffrencie. Les systmes vivants possdent et
gnrent des niveaux hirarchiques, des mcanismes de rgulation diffrencis et des processus temporellement dcoupls, tous contribuant de
manire diffrente la maintenance globale du systme (Wimsatt, 2002).
Lanalyse des rseaux mtaboliques en tant que systmes organisationnellement clos et diffrencis a t mise en avant depuis plus de quatre dcennies par des pionniers tels que Rosen (1991), Varela. et Maturana (1974,
1979), Pattee. (1973) et Gnti (2003). partir des formulations de ces
auteurs, cette perspective a t progressivement dveloppe dans diffrentes disciplines, telles que la Biologie thorique, la Biochimie et la Biologie synthtique (Luisi, 2006 ; Kauffman, 2000 ; Cornish-Bowden et alii,
2007).
Dans la mesure o leur organisation mtabolique peut tre dcrite
comme un rseau de processus clos et diffrenci, les systmes biologiques

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

possdent toutes les proprits requises pour lanalyse fonctionnelle de


leurs composantes du point de vue dAOF.

4. F ONCTIONS

Venons maintenant au concept de fonction. Dans AOF, un type


de trait T a une fonction si et seulement sil est soumis clture
organisationnelle C dans un systme auto-maintenu diffrenci S.
Cette dfinition implique de satisfaire trois conditions diffrentes.
Ainsi, un trait T a une fonction si et seulement si :
C1 : T contribue au maintien de lorganisation O de S ;
C2 : T est produit et maintenu sous quelques contraintes exerces
par O ;
C3 : S est organisationnellement diffrenci.
Par exemple, le cur a la fonction de pomper le sang parce que
(C1) pomper le sang contribue au maintien de lorganisme en permettant la circulation du sang, ce qui son tour permet de faire affluer
les nutriments aux cellules et dvacuer les dchets, de stabiliser la
temprature et le PH, et ainsi de suite. En mme temps (C2), le cur
est produit et maintenu par lorganisme, dont lintgrit globale est
une condition pour lexistence du cur. Enfin (C3), lorganisme est
diffrenci, car il produit un grand nombre de structures qui contribuent de manire diffrente au maintien du systme.
Dans la perspective dAOF, la dfinition organisationnelle remplace
les dfinitions dispositionnelles et tiologiques, car elle rend compte
la fois de la tlologie et de la normativit des fonctions tout en tant
non historique. En effet, C1 requiert que le trait fonctionnel contribue
au maintien de lorganisation actuelle, alors que C2 impose que le
trait soit gnr par lorganisation mme laquelle il contribue. Par
consquent, cette dfinition rend compte la fois de ce quun trait
fait et de ce quil est cens faire dans le systme auquel il appartient,

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et de son existence au sein de ce systme. La dfinition organisationnelle possde un certain nombre dimplications conceptuelles importantes. Sans prtendre lexhaustivit, nous en discutons quelquesunes ici.
En premier lieu, la condition C1 admet deux variantes distinctes, ce
qui permet de tracer une distinction fine entre lide de contribuer
au maintien et tre indispensable . Les systmes auto-maintenus
peuvent tres regroups dans des classes, selon le type dorganisation
quils possdent. Dans ce sens, nous pouvons distinguer entre des
flammes et des ouragans, entre des animaux et des plantes, entre des
hommes et des chats, et ainsi de suite. Alors que chaque classe est
identifie par un ensemble minimal de processus et contraintes communs, chaque membre individuel dune classe peut instancier des
organisations plus ou moins complexes, en termes de processus,
contraintes et capacits constitutives. Nous appelons rgime dauto-maintien chaque organisation spcifique quun membre dune classe peut
adopter sans cesser dexister ou perdre lappartenance cette classe.
Comme chaque classe peut (mais pas ncessairement) admettre plusieurs rgimes dauto-maintien, AOF admet explicitement la possibilit quun trait puisse raliser plusieurs fonctions au sein du mme
individu. En termes organisationnels, si un trait a une fonction, alors
le rgime dauto-maintien spcifique quil contribue maintenir le
ncessite comme une composante indispensable. Cependant, tous les
traits fonctionnels ne contribuent pas tous les rgimes dauto-maintien quun systme peut adopter, ce qui implique quun systme peut
parfois compenser le dysfonctionnement dune composante en adoptant un rgime dauto-maintien diffrent, dans lequel la contribution
du trait dysfonctionnel nest plus requise. En revanche, certains traits
fonctionnels sont indispensables, dans le sens quils produisent un
effet requis par tous les rgimes dauto-maintien quun membre dune
classe peut adopter.
Deuximement, AOF est en mesure de tracer une distinction
conceptuelle entre fonctionnalit et utilit, ce qui reprsente un objectif majeur de toute thorie des fonctions. Alors que les fonctions sont

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

la classe de contributions qui satisfont la fois C1 C2 et C3, les contributions utiles sont celles qui satisfont C1 et C3, mais pas C2. Ainsi,
un trait est utile sil contribue maintenir un systme organisationnellement clos et diffrenci, sans pour autant tre produit par ce mme
systme. Dans ce sens, un grand nombre dentits de nature trs
varie, telles que loxygne, la nourriture ou la gravit, sont utiles en
termes organisationnels sans avoir de fonction. Bien entendu, au
mme titre que les traits fonctionnels, les traits utiles peuvent tre
indispensables ou non, suivant le rgime dauto-maintien auquel ils
contribuent.
Troisimement, AOF fournit un critre thorique pour distinguer
les fonctions des dysfonctions. Une dysfonction apparat lorsquun
trait produit par le systme ne parvient pas raliser une de ses
fonctions dans sa classe dauto-maintien. Un trait dysfonctionnel est
donc un trait qui satisfait C2 et C3 mais pas C1. Les fonctions sont
dfinies en relation avec un rgime spcifique dauto-maintien dans
une classe spcifique. Par consquent, pour interprter un effet neutre
ou dltre dun trait comme tant une dysfonction dans un individu,
il faut que lorganisation de cet individu appartienne un rgime
dauto-maintien spcifiable dans une classe particulire, dans lesquels
la ou les fonctions du trait sont dfinies.
En dernier lieu, il est intressant dexaminer une objection possible
AOF, selon laquelle cette approche ne peut pas rendre compte des
fonctions des traits reproductifs. Les traits reproductifs, semblerait-il,
possdent bien une fonction dans les organismes, mme sils ne sont
pas soumis clture, car ils ne contribuent pas au maintien du systme qui les produit. Cela semble constituer un contre-exemple de
taille la dfinition de fonction propose par AOF. En ralit, AOF
affirme explicitement que les traits reproductifs ne sont soumis clture dans aucun des systmes auto-maintenus individuels (que ce soit
le systme reproducteur ou le systme reproduit) et que, par consquent, ils ne sont fonctionnels dans aucun de ces systmes. Pourtant,
il existe une explication alternative. Dans une perspective organisationnelle, la stratgie explicative consiste expliquer les attributions
fonctionnelles aux traits reproductifs en faisant appel des systmes

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auto-maintenus de second ordre, composs dun ensemble de systmes


auto-maintenus individuels, dans lesquels les traits reproductifs pourraient tre soumis clture.
Malgr le fait quune thorie des systmes auto-maintenus de
second ordre nexiste pas lheure actuelle, lide, nous semble-il, est
digne de considration. En fait, les organismes individuels appartiennent des systmes historiques dordre suprieur, dans lesquels les
individus sont continuellement reproduits travers les gnrations.
En mme temps, les organismes appartiennent des systmes cologiques dordre suprieur, cest--dire des rseaux dinteractions qui
contraignent certaines des conditions dexistence de chaque individu.
Dans les deux cas, une forme de clture semble exister entre lindividu et le systme dordre suprieur, que ce soit historique et/ou
cologique. Dans ce sens, les deux types de systmes dordre suprieur
sont des candidats potentiels au statut de systme auto-maintenu de
second ordre, duquel les individus constitueraient des parties fonctionnelles. En particulier, les traits reproductifs seraient soumis clture dans lorganisation des systmes de second ordre, et auraient
donc une fonction.
Bien entendu, une explication dtaille des fonctions reproductives
ncessite llaboration dune thorie adquate des systmes automaintenus de second ordre . Cependant, AOF possde dj les ressources thoriques pour capturer la nature sui generis des fonctions
reproductives parmi lensemble de toutes les fonctions biologiques.

5. C ONCLUSIONS

Dans ce chapitre, nous avons esquiss une approche organisationnelle dans laquelle les fonctions biologiques sont dfinies en tant que
relations causales soumises clture dans les systmes vivants, interprts comme lexemple le plus emblmatique de systmes automaintenus organisationnellement clos et diffrencis. En dveloppant

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PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES

des ides proposes prcdemment par Christensen et Bickhard


(2002) et McLaughlin (2001), nous avons soutenu que cette approche
fonde les dimensions tlologiques et normatives des fonctions dans
lorganisation prsente des organismes, dans la mesure o elle fournit
la fois une explication de lexistence du trait fonctionnel et identifie
non arbitrairement les normes auxquelles les fonctions sont censes
obir. Nous avons suggr que, en raison de ces proprits,
lapproche organisationnelle peut combiner les perspectives tiologiques et dispositionnelles dans un cadre thorique unifi.

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FONCTIONS : NORMATIVIT, TLOLOGIE ET ORGANISATION

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DEUXIME PARTIE
LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

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Section 3
Structures et fonctions en morphologie et palontologie

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LE PROBLME DE LA CAUSALIT COMPLEXE


AUX SOURCES DE LA RELATION
STRUCTURO-FONCTIONNELLE ;
1/ GNRALITS, 2/ LEXEMPLE DU TISSU OSSEUX

Armand de Ricqls 1et Jorge Cubo 2

1. A SPECTS

GNRAUX, PROBLMATIQUE

En tant que biologistes, il nous apparat difficile de raisonner sur la


fonction en tant que concept gnral, abstrait et isol de tout contexte.
Lobservation du rel biologique, en revanche, conduit mettre en
vidence, tous les niveaux dintgration, lexistence de complexes
structuro-fonctionnels, o le faire du vivant est toujours soustendu par une matrialit particulire : la structure (Ricqls, 2008). Les
structures biologiques, en tant quobjets concrets figurs, avec des
caractristiques prcises en matire de composition, de taille, de
forme et dnergtique, ont des proprits spcifiques qui dcoulent
avec un degr de ncessit trs fort, des lois de la physico-chimie, de
la gomtrie et de la topologie. On peut donc dire que les fonctions
des structures sont des proprits mergentes de celles-ci, manant de
leur constitution mme. La congruence entre la structure existante et
la fonction quelle ralise peut donc se comprendre, en termes de
causalit, par lanalyse des proprits des structures, dont les fonctions
ne sont que les consquences naturelles mergentes. In fine, cest donc
1. Collge de France, UMR 7193. <armand.de_ricqles@upmc.fr>
2. Universit Paris 6-Pierre et Marie Curie, UMR 7193. <jorge.cubo_garcia@upmc.fr>

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

entirement en termes physico-chimiques que devraient se dcrire et


pourraient se comprendre les interactions structuro-fonctionnelles au
sein du vivant.
Une autre condition doit toutefois sajouter ce qui prcde, cest
le respect de limpratif de temporalit. En se situant explicitement hors
du domaine quantique des particules lmentaires pour se limiter
celui de notre macromonde directement perceptible, on peut
admettre que la cause y prcde toujours leffet. Expliquer, rendre
compte, cest alors toujours remonter des effets aux causes ; autrement dit, poser une rtrodiction qui pourra, le cas chant, tre mise
lpreuve par un protocole exprimental, ou ce qui pourra en tenir
lieu dans les sciences historiques (test de congruence additive, par
exemple). Dans ce contexte, il est clair que toute explication de type
final de la relation structuro-fonctionnelle viole la condition de temporalit et ne peut donc tre accepte. Enfin, une troisime condition
de lexplication doit tre prise en compte, cest la structure de la temporalit elle-mme. Cest une chose de rendre compte dune modification
molculaire en nanosecondes au niveau dune synapse, une autre
dexpliquer la sub-spciation partir dune population fondatrice en
quelques centaines ou milliers de gnrations. On peut immdiatement tirer une consquence de ces considrations : dans lanalyse de
la causalit, il faudra distinguer entre une causalit synchronique et
une causalit diachronique. En premire approximation, la causalit
synchronique est celle qui se manifeste au sein de lorganisme vivant,
cest typiquement celle qutudie la physiologie. La causalit diachronique est, elle, lie des pas de temps qui dpassent la vie individuelle et intressent les populations, les espces et les entits
phylogntiques supra-spcifiques. On voit immdiatement poindre
ainsi ce qui pourrait tre une interprtation, au moins partielle, du
problme de lapparence des causes finales : ne sagirait-il pas
dun problme de causalit dont la rsolution est indment adresse
un pas de temps non pertinent ?
Cest Ernst Mayr qui, dans un clbre article de 1961, a attir
lattention sur ce que nous appelons ici temps synchronique et temps
diachronique en montrant que cette distinction recouvrait deux

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LE PROBLME DE LA CAUSALIT COMPLEXE

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rgimes explicatifs distincts en biologie : une biologie des causes prochaines, dune part, et une biologie des causes historiques ou ultimes,
dautre part. Les causes prochaines (ou immdiates) sont celles qui
sont luvre au niveau de lorganisme vivant. Les causes historiques
ou ultimes (ou mdiates) rendent compte des donnes par rfrence
lhistoire volutive des organismes. La biologie des causes prochaines est une biologie fonctionnelle, la biologie des causes ultimes est
une biologie volutionniste (Gayon, 2006).
Ces deux biologies sont utiles pour rendre compte des relations
structuro-fonctionnelles, mais il est remarquable de souligner que, du
fait de leurs rapports diffrents au temps, leurs rgimes pistmologiques diffrent. En effet, la biologie fonctionnelle, dont le type est la
physiologie, est une science exprimentale et trs proche par ses
mthodes des sciences physico-chimiques : il sagit de sciences nomologiques, cest--dire mettant en vidence des lois gnrales. Le rgime
de la preuve y est de nature exprimentale, la notion de rptabilit et
la mise en uvre de tests y sont trs dveloppes.
La biologie volutionniste, dont le type est la palontologie, est en
revanche une science de type idiopathique ou paltiologique, cest--dire
les sciences qui tudient ce qui na t quune fois , autrement dit
tout le domaine des sciences historiques. Le rgime de la preuve ne
peut, en gnral, faire appel la dmonstration exprimentale, mais
fait plutt appel la monstration par accumulation dobjets ou
indices circonstanciels convergents. Cest donc une biologie fonde
essentiellement sur la mthode comparative (Martins, 2000). Cette
mthode est apte mettre en vidence des corrlations, et suggrer
ainsi des infrences, voire appuyer des monstrations, mais elle ne
peut, seule, fournir la dmonstration formelle dune causalit, cette
proprit tant gnralement rserve au domaine des sciences exprimentales.
Parvenus ce point, nous constatons que lexplication de la relation structuro-fonctionnelle en biologie doit tre perue comme intrinsquement complexe, puisquelle devrait combiner deux grandes
composantes : fonctionnalisme et historicisme dont les rgimes pistmologiques sont notablement diffrents, en particulier en ce qui concerne

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

lesmthodes dadministration de la preuve. Dans ses aspects traditionnels, la


thorie synthtique de lvolution prenait en compte, la suite de
Mayr (1961), les explications relevant de lhistoricisme et du fonctionnalisme bien quen pratique, et selon les spcialisations des divers
chercheurs, un seul point de vue causal ait gnralement domin sur
lautre. Ainsi, pour le pur systmaticien, tel le phylognticien, adepte
de lhistoricisme, toute adaptation fonctionnelle dun taxon terminal
(espce) aux conditions ambiantes (cest--dire ses caractres drivs
intrinsques non partags ou autapomorphies) vient brouiller le
signal phylogntique. En revanche, pour le pur fonctionnaliste, tel
le physiologiste, toute caractristique impose par lascendance phylogntique commune (cest--dire des caractres drivs, mais partags
par tous les codescendants dun anctre proche et exclusif ou synapomorphies) apparat comme une contrainte pouvant limiter ladaptation
optimale la fonction.
partir de 1970, Adolf Seilacher et son cole de konstructionmorphologie est venu ajouter cette problmatique dj complexe un
lment supplmentaire important. Il considre que les caractristiques de toute entit biologique sont contrles non par deux mais
par trois ordres gnraux de facteurs : phylogntiques, adaptatifs et architecturaux. Ces trois ordres de causalits, renomms respectivement facteurs historiques, fonctionnels et structuraux par Gould en 2002 (traduction
franaise, 2006), constituent les sommets de ce que lon appelle depuis
le triangle de Seilacher .
Avec le sommet architectural du triangle causal, Seilacher rintroduit formellement dans la biologie moderne un facteur de causalit
structuraliste, autrefois bien reprsent dans lancienne biologie europenne pr-darwinienne, avec Geoffroy Saint-Hilaire et Owen. la
suite de la monte en puissance de la pense darwinienne, ce point
de vue structuraliste tait toutefois progressivement pass de
mode, toute une conception internaliste de la structuration de
lorganisme se trouvant ainsi dconsidre au profit dune vision
purement externaliste o dominait la slection (Gould & Lewontin,
1979). Les structuralistes mettent laccent sur les proprits morphogntiques auto-organisatrices inhrentes aux matriaux biologiques,

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LE PROBLME DE LA CAUSALIT COMPLEXE

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aux contraintes topologiques et aux rgles de croissances biophysiques


sous faible contrle gntique, renouant ainsi avec des problmatiques autrefois dveloppes par Russell (1916) et surtout dArcy
Thompson (1917).
la suite de Seilacher, Gould a vigoureusement plaid en faveur
de la rintroduction de tels points de vue structuralistes, ct des
facteurs historiques et fonctionnels de la causalit biologique admis
par la synthse orthodoxe (2002). Toutefois, jusqu prsent, le point
de vue de Seilacher et de Gould, bien quintellectuellement satisfaisant, est rest en pratique peu utilis, les explications biologiques de
la relation structuro-fonctionnelle demeurant le plus souvent confines soit lhistoricisme, soit au fonctionnalisme, soit au structuralisme, envisags sparment selon les traditions intellectuelles et
mthodologiques des divers chercheurs.

2. L EXEMPLE

DU TISSU OSSEUX

Un exemple caricatural des impasses interprtatives auxquelles on


est confront du fait de ce cloisonnement intellectuel est fourni par
linterprtation biologique de la variabilit de los en tant que tissu.
Chaque point de vue interprtatif : phylogntique, fonctionnel ou
structural, a produit une norme littrature spcifique, le plus souvent
totalement dconnecte des deux autres points de vue (Cubo et alii,
2008).
Une analyse plus synthtique des donnes avait cependant conduit
la conviction que cette variabilit de los en tant que tissu est la
rsultante dun dterminisme complexe, qui intgre la fois des composantes phylogntiques, fonctionnelles et structurales (de Ricqls,
1975-1978). Toutefois, jusqu prsent, on ne disposait pas dun outil
mthodologique permettant de dpasser ce constat qualitatif. Un tel
outil est dsormais disponible et nous donnons un exemple de son
application, prcisment propos du dterminisme complexe de la

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

relation sructuro-fonctionnelle dans le tissu osseux chez les vertbrs


amniotes (= tous les ttrapodes ufs amniotiques, soit les reptiles,
oiseaux et mammifres du langage courant).
Pour ce faire, nous avons dvelopp de nouvelles approches quantitatives, fondes sur des mthodes de partition de la variation (Cubo
et alii, 2008), dans le but de prendre en compte simultanment les deux
thories non tlologiques de la fonction actuellement disponibles,
savoir la thorie systmique et la thorie tiologique (cf. Gayon,
2006). Notre approche se fonde sur la mthode de Desdevises et alii
(2003) et permet la partition de la variation dun trait phnotypique
donn (caractre) entre une fraction exclusivement explique par le
concept systmique de fonction (la fraction fonctionnelle pure ),
une fraction exclusivement explique par le concept tiologique de
fonction (la fraction historique ou phylogntique pure ), une fraction simultanment explique par les deux facteurs et une fraction
non explique.
Le concept tiologique propose quune fonction est un effet slectionn parce quil a amlior la fitness au cours de lhistoire phylogntique de la ligne dont le reprsentant actuel manifeste la fonction
considre (Gayon, 2006), et il correspond bien la biologie des
causes ultimes (Mayr, 1961). Cubo et alii (2008) font lhypothse quun
changement dans le taux de croissance de los (considr comme
variable dpendante) est caus en partie par la situation phylogntique des taxons au sein des amniotes (une variable historique valeur
explicative), parce quau cours de la phylogense divers rameaux de
la radiation volutive des amniotes ont accru leur fitness en dveloppant des stratgies de croissance diffrentes, impliquant des taux
de croissance peu levs (Chloniens, squamates, crocodiliens) ou plus
levs (mammifres, oiseaux).
Le concept systmique propose quune fonction est une capacit
mergente au sein dun systme partir de capacits plus lmentaires (Gayon, 2006), et il correspond bien la biologie des causes
prochaines (Mayr, 1961) ou mcanistiques (Autumn et alii, 2002).
Celles-ci produisent un changement dans un objet dun tat 1 au
temps 1 un tat 2 au temps 2.

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LE PROBLME DE LA CAUSALIT COMPLEXE

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Cubo et alii (2008) font lhypothse quun changement dans le


taux de croissance de los (considr comme variable dpendante)
est caus en partie par une variation du taux mtabolique au
repos (une variable fonctionnelle valeur explicative) parce que la
production de tissus nouveaux des taux levs ncessite des
activits leves de synthses protiques et de mtabolisme qui
sont trs coteuses en nergie (Nagy, 2000). Selon cette hypothse, la croissance des chloniens, des lzards et des crocodiliens
est limite par leurs taux mtaboliques peu levs qui agiraient
comme une contrainte en empchant ces organismes datteindre
des taux de croissance trs levs.
Cubo et alii (2008) ont test ces hypothses en partitionnant la
variation des taux de croissance osseuse dans un chantillon de vertbrs amniotes selon les fractions suivantes : 1) une fraction fonctionnelle pure (que lon a considre comme rpondant au concept
systmique de fonction) explique exclusivement par le taux mtabolique au repos ; 2) une fraction phylogntique pure (qui peut
correspondre au concept tiologique de fonction) et 3) une fraction
simultanment explique par ces deux facteurs. Le test met effectivement en vidence, de faon quantitative, limplication des deux types
de causalit fonctionnelle et de leurs interactions pour rendre compte
de la rpartition des divers types de tissus osseux dapposition chez
les amniotes (Cubo et alii, 2008).
Il est intressant de souligner que la fraction 1 (composante fonctionnelle pure ) rpond en contexte cladistique la notion dautapomorphie au niveau spcifique (voir ci-dessus), tandis que la fraction
2 (composante historique pure) rpond des synapomorphies sans
signification fonctionnelle claire, et que la fraction 3 (variation fonctionnelle phylogntiquement structure) correspond au concept cladistique de synapomorphies significations fonctionnelles.
Nous avons galement montr (Cubo et alii, 2008) que laddition
dun troisime ordre de facteurs explicatifs aux facteurs fonctionnels
et phylogntiques envisags ci-dessus pouvait rduire la fraction
inexplique de variation du taux de croissance chez les amniotes. Ce
troisime facteur rpond la composante structurale ou architecturale au

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

sens de Seilacher (1970) et concerne les proprits inhrentes aux


matriaux avec lesquels les organes ou tissus sont difis et les rgles
morphogntiques de leur croissance. Dans le cas de los, la croissance se fait par accrtion, cest--dire que le dpt dos nouveau qui
sera minralis ne peut ncessairement se faire que sur des surfaces
libres car, une fois minralis, los dpos ne peut plus contribuer
la croissance. La croissance osseuse, de par son mode par accrtionadditive li la minralisation, contraste donc fortement avec la croissance
multiplicative des tissus mous, en ce quelle agit comme une contrainte de
construction dordre topologique, limitant le taux maximal de croissance
osseuse pouvant tre atteint.
Certains amniotes, les mammifres et oiseaux en particulier, ont
acquis des modes de croissance qui contournent en partie cette
contrainte de croissance structurale : la croissance osseuse seffectue
non seulement la priphrie du cortex osseux (croissance centrifuge), mais simultanment aussi sur des surfaces libres intra-corticales
dlimitant des cavits : cest le dpt centripte aboutissant la formation des ostones primaires .
Significativement, les organismes (oiseaux et mammifres) qui
montrent couramment la leve de cette contrainte de construction sont aussi ceux qui possdent des taux mtaboliques au repos
les plus levs (suprieurs dun ordre de grandeur, en moyenne, relativement aux crocodiles, lzards et chloniens). Le fait que divers
groupes reptiliens fossiles (dinosaures, ptrosaures) prsentent des
caractristiques structurales du tissu osseux trs comparables celles
associes des taux mtaboliques et de croissances levs dans la
nature actuelle suggre fortement que ces groupes avaient dj dvelopp eux aussi de tels taux levs. (de Ricqls, 1975-1978).
Quoi quil en soit, la mthode de partition de variation permet
dores et dj, dans le cas de lapposition du tissu osseux, danalyser
quantitativement la causalit complexe mise en jeu dans la relation
structuro-fonctionnelle en contexte volutif (Cubo et alii, 2008).
Quelques chercheurs ont rcemment adapt la mthode de partition de la variation pour quantifier la composante micro-volutive du
concept tiologique de fonction (Diniz-Filho. & Bini (2008), Piras et

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LE PROBLME DE LA CAUSALIT COMPLEXE

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alii (2009). Dans ce contexte, les adaptations sont comprises comme


des tats de caractres prsentant une fitness volutive plus leve que
dautres tats de caractre pour le mme environnement (Martins,
2000).
Dans ces approches, la slection naturelle apparat bien comme le
mcanisme efficient du changement volutif, et les situations phylogntiques et structurales comme des conditions (ou contraintes) modulant son action.

RFRENCES
AUTUMN Kellar, RYAN Michael J. , WAKE David B. , Integrating historical and mechanistic
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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

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STRUCTURE, FONCTION ET VOLUTION DE LOREILLE


MOYENNE DES VERTBRS ACTUELS ET TEINTS :
INTERPRTATIONS PALOBIOLOGIQUES
ET PHYLOGNTIQUES

Michel Laurin 1

1. I NTRODUCTION

Ltude de la fonction de loreille moyenne des vertbrs actuels


est difficile car cette structure est dlicate. Lactivit de loreille
moyenne peut se dtecter soit par une mesure du mouvement du
tympan par interfromtrie au laser, soit par une mesure de lactivit
(potentiel daction lectrique) des neurones de loreille interne, qui
constituent un jalon incontournable entre loreille moyenne et le cerveau (Werner et alii, 2002, 2008). On comprendra donc que de telles
tudes sont assez difficiles. Pourtant, ltude de la fonction de loreille
moyenne des vertbrs anciens est bien plus difficile encore car elle
ne peut saborder directement ; elle repose sur une intgration des
tudes sur loreille moyenne des ttrapodes actuels, ainsi que sur
les maigres connaissances dont nous disposons sur la structure de
loreille moyenne (et, plus rarement encore, de loreille interne) et sur
la position systmatique des fossiles pertinents. On comprendra donc
que les infrences palobiologiques sur la fonction de loreille
moyenne de vertbrs anciens sont bien plus incertaines que les
1. Universit Paris 6 Pierre et Marie Curie, UMR 7179. <michel.laurin@upmc.fr>

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

observations recueillies sur la fonction de loreille des ttrapodes


actuels.
Linfrence palobiologique peut prendre deux formes. La premire est linfrence qualitative, comme la dtermination de la prsence ou de labsence dun tympan, qui peut tre fonde sur la
prsence de caractres ostologiques discrets (la prsence ou labsence
dchancrure otique, la robustesse du stapes, etc.) ou sur des donnes
quantitatives (diamtre du stapes, etc.). La seconde, linfrence quantitative, pourrait porter sur la sensibilit maximale de loreille, ou sa
frquence de sensibilit maximale ; elle est fonde essentiellement sur
des donnes quantitatives, comme la taille du stapes, du crne, du
tympan, mais elle peut galement incorporer des caractres qualitatifs. En gnral, on ne peut aborder linfrence quantitative que si
linfrence qualitative est aise ; comme nous le verrons, dans le cas
de loreille moyenne des vertbrs du Palozoque, puisque mme
linfrence qualitative est problmatique (il y a des controverses sur
la prsence mme du tympan chez de nombreuses espces), lessentiel
de cette contribution portera sur linfrence qualitative, mais fournira
quelques considrations gnrales sur linfrence quantitative.
Ltude de lvolution de la fonction de loreille moyenne chez des
taxons teints depuis longtemps est encore plus difficile et donne des
rsultats moins prcis encore que celle de linfrence palobiologique,
car notre connaissance indirecte de cette volution repose sur les donnes voques ci-dessus (observations sur lactuel, infrences palobiologiques, position systmatique des fossiles), mais limpact des
incertitudes est plus grand encore car toutes ces sources combines
rendent ltude de lvolution (en gnral) assez difficile dun point
de vue mathmatique et statistique. Ceci se comprend aisment
laide dun petit exemple thorique simple. Supposons que nous voulions connatre la diffrence de performance entre deux espces et
que celle-ci quivaille 0,6 0,05 et 0,8 0,05. La diffrence de
performance entre ces deux espces est alors de 0,2 0,1, cest--dire
quelle peut aller de 0,1 0,3. Si on veut connatre la vitesse dvolution de ce caractre, la situation est pire encore, car, supposons quil
sagisse de deux espces contemporaines ayant diverg lune de

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STRUCTURE, FONCTION ET VOLUTION DE LOREILLE MOYENNE

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lautre il y a 12,5 2,5 Ma (millions dannes). La vitesse dvolution


du caractre sera alors 0,008/Ma (0,1/12,5Ma) 0,0056/Ma (valeur
obtenue en additionnant les erreurs relatives sur la diffrence de performance et sur la vitesse). La vitesse peut donc varier de 0,0024
0,0136, soit dun rapport de 1 : 5,7, alors que la diffrence entre les
deux taxons ne variait que dun rapport de 1 : 3, et que le rapport
entre les valeurs maximale et minimale des mesures variait dun rapport de seulement 1 : 1,18. Il sagit nanmoins ici dun des pires cas
envisageables car la vitesse dvolution des caractres est parmi linfrence de lordre le plus lev (donc la plus loin des observations) que
lon puisse faire, et cette vitesse est typiquement value en comparant des dizaines despces entre elles, pas une seule paire despces.
De plus, la plupart des infrences palobiologiques quantitatives
portent sur la valeur dun caractre dans un anctre hypothtique
(Laurin, 2004) ou chez quelques espces anciennes (Laurin et alii,
2004), plutt que sur des vitesses dvolution. Ces dernires sont surtout infres dans des tapes intermdiaires du calcul de dates molculaires (Sanderson, 2002 ; Britton et alii, 2007), qui elles aussi
comportent de nombreuses sources dincertitude (Shaul & Graur,
2002 ; Graur & Martin, 2004 ; Britton, 2005 ; Marjanovic & Laurin,
2007). Nanmoins, lorsquon a considr toutes les sources dincertitude associes aux infrences palobiologiques (et les infrences
concernant les fonctions dans des espces anciennes relvent toutes
de linfrence palobiologique), on comprend alors plus aisment que
de nombreux palontologues ne sy intressent mme pas. Cet article
tente malgr tout de relever ce dfi.

2. P RINCIPES

DINFRENCE PALOBIOLOGIQUE

Linfrence palobiologique la plus directe et de porte la plus


gnrale sobtient en construisant des modles dinfrence partir
despces actuelles chez lesquelles une relation peut tre tudie.

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Ainsi, en utilisant des donnes quantitatives sur la microanatomie


osseuse, on peut, par des rgressions logistiques (Laurin et alii, 2004)
ou des analyses discriminantes (Kriloff et alii, 2008), construire des
modles dinfrence du mode de vie (aquatique, amphibie ou terrestre ; il sagit dune inference qualitative). Avec des validations croises, on peut mme dterminer le taux de succs de ces modles, mais
ce taux ne vaut que pour lchantillon de taxons actuels. On peut
aussi utiliser des rgressions linaires simples ou multiples pour
confectionner des modles dinfrence (quantitative) si les caractres
dintrt sont tous continus et sils ont une distribution normale.
Ainsi, Pouydebat et alii (sous presse) ont conu des modles permettant dinfrer la frquence de divers types de comportement prhensiles chez des anthropodes teints, tel la prise de prcision autrefois
considre comme unique aux humains. On peut en fait utiliser un
large ventail de techniques statistiques en infrence palobiologique.
Des modles dinfrence de lacuit auditive de loreille moyenne des
odontoctes ont t confectionns (Hemil et alii, 1999). Les modles
dinfrence qualitative (prsence ou absence de tympan) nont gnralement pas reu de formulation mathmatique, mais ils ont nanmoins t appliqus pour infrer la prsence dun tympan (Laurin,
1998).
Cependant, lorsquon applique ces modles sur des espces
anciennes, on doit sattendre ce que la performance dcroisse, spcialement si on sort du plus petit clade qui inclut tous les taxons qui
ont servi confectionner le modle dinfrence. Ainsi, les tudes de
Laurin et alii (2004) et Kriloff et alii (2008) taient fondes sur
46 espces de lissamphibiens et sur 99 espces de ttrapodes, respectivement. Les modles dinfrence de ces tudes sont donc probablement fiables au sein des lissamphibiens et des ttrapodomorphes,
respectivement, mais pas au-del (Fig. 1). Ces clades peuvent tre
appels les clades dinfrence justifis. Un tel concept fut initialement
propos pour des caractres discrets par Witmer (1995) dans un
contexte lgrement diffrent ; il sagissait de reconstituer des structures qui ne sont gnralement pas fossilisables dans diverses espces
teintes en se fondant principalement sur la parcimonie, la phylognie

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et la distribution de ces structures chez des vertbrs actuels. Nanmoins, un raisonnement similaire sapplique aux infrences tires de
modles conus partir despces actuelles, que les caractres concerns soient discrets ou continus (Laurin et alii, 2004). La raison en est
simple : une corrlation entre deux caractres peut tre forte dans un
clade et faible ou inexistante dans un autre, car les organismes voluent et sont tous diffrents, contrairement aux atomes et autres entits simples tudies par la chimie ou la physique. De plus, les
structures ou mcanismes impliqus ne sont souvent quanalogues,
pas homologues, ce qui limite un peu la porte des modles dinfrence. Ainsi, comme nous le verrons, mme si le stapes (losselet principal de loreille moyenne chez la plupart des ttrapodes) est
homologue chez lensemble des ttrapodes, le tympan ne lest pas ; il
est sans doute apparu plusieurs reprises. Ainsi, puisque le tympan
des anoures (grenouilles et crapauds) nest pas homologue celui des
mammifres et que larchitecture de loreille diffre (un osselet chez
les anoures ; trois chez les mammifres), un modle dinfrence conu
pour des anoures ne sera pas directement transposable aux mammifres, et vice versa. Cest pourquoi il ny a que trs peu de lois universelles en biologie, contrairement la chimie et la physique.
Une alternative aux modles dinfrence palobiologique est loptimisation de caractres sur des arbres volutifs. Ces optimisations
peuvent tre obtenues laide de diverses mthodes, telles la parcimonie simple (Swofford & Maddison, 1987) ou le maximum de vraisemblance (Felsenstein, 1973) pour des caractres discrets, ou la
parcimonie des moindres carrs (Maddison, 1991) pour des caractres
quantitatifs. Dans ce dernier cas, des intervalles de confiance peuvent
tre calculs laide de la mthode des contrastes phylogntiques
indpendants (Felsenstein, 1985). Contrairement aux modles dinfrence, qui sont surtout utiliss sur des espces teintes reprsentes
par des fossiles, les optimisations sont surtout utilises pour infrer
des proprits danctres hypothtiques nayant laiss aucune trace
fossile (mais on pourrait bien envisager de faire linverse). Ainsi, la
taille corporelle du premier amniote a-t-elle t reconstitue (avec
intervalle de confiance) laide de donnes sur la taille corporelle de

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

107 espces de stgocphales (Laurin, 2004), de sept variantes de la


phylognie incorporant une partie des incertitudes sur la topologie et
des longueurs de branches, de la parcimonie des moindres carrs
(pour les estimations ponctuelles) et de la mthode des contrastes
indpendants (pour les intervalles de confiance). La limite principale
de cette approche est que, si les donnes sur le caractre ne sont
disponibles que sur des espces actuelles, lincertitude crotra proportionnellement lge gologique des espces dont on veut infrer la
valeur du caractre. Par contre, cette mthode comporte lavantage
dtre applicable mme en labsence complte de donnes fossiles, ce
qui permet daborder des problmes inaccessibles des mthodes
reposant sur une infrence fonde sur un modle dinfrence et des
fossiles. Ainsi, Garland et alii (1997) ont infr la concentration osmotique du plasma sanguin de divers anctres hypothtiques damniotes.
Lvolution de ce caractre naurait videmment pas pu tre aborde
laide de fossiles.
Le reste de cet article sera consacr la reconstitution de lhistoire
volutive de la structure, et surtout de la fonction de loreille. Maintenant que les limites mthodologiques ont t brivement discutes,
reste prsenter les parties et la fonction de loreille moyenne, avant
de pouvoir aborder lvolution de cette dernire.

3. L ES

PRINCIPALES PARTIES DE LOREILLE

Loreille comporte jusqu trois parties : loreille interne, la plus


ancienne, loreille moyenne, et loreille externe. Loreille interne
existe chez tous les craniates (le plus petit clade qui inclut les myxines,
les lamproies et les gnathostomes). Elle existe donc depuis lOrdovicien (plus de 444 Ma), voire depuis le Cambrien infrieur (plus de
488 Ma), si on accepte linterprtation de certains fossiles (Shu et alii,
1999, 2003). Sa fonction initiale tait surtout lie la perception des

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mouvements de lanimal. Elle avait initialement deux canaux semicirculaires (le canal semi-circulaire horizontal est unique aux gnathostomes). Son rle dans laudition augmenta lentement dans lvolution et devint important surtout chez les vertbrs terrestres.
Loreille moyenne apparut par transformation de la suspension
mandibulaire. Lhyomandibulaire, qui soutient larc mandibulaire
chez la plupart des gnathostomes, perdit ce rle chez certains stgocphales, devint plus gracile et acquit un rle dans la transmission des
sons entre le tympan et loreille interne. On lappelle alors stapes
(trier chez les mammifres), mme sil sagit du mme os. Loreille
moyenne acquit un rle dans laudition surtout partir de lapparition de la fentre ovale pendant le Dvonien (Fig. 2), qui permet au
stapes de transmettre les vibrations des sons directement loreille
interne. Le tympan (Fig. 3), qui permit une bien meilleure performance de loreille dans lair, apparut plusieurs reprises, partir du
Carbonifre suprieur.
Finalement, loreille externe, formant un pavillon qui dirige les
sons vers le tympan, est unique aux mammifres. Elle doit donc dater
dau moins 180 Ma (Fig. 2), mais de bien moins de 315 Ma (date
dapparition des amniotes).

4. S TRUCTURE

ET FONCTION DE LOREILLE MOYENNE


CHEZ LES VERTBRS ACTUELS

Chez les vertbrs aquatiques, les sons peuvent passer aisment du


milieu aqueux ambiant loreille interne, car cette dernire est remplie dune solution aqueuse. La faible acuit auditive de la plupart
des vertbrs primitivement aquatiques est donc un peu surprenante
(sans doute est-elle en partie compense par lorgane latral, qui
permet de dtecter des mouvements), mais elle ne dcoule pas de
contraintes physiques, comme le dmontre lexcellente acuit auditive
des ctacs. Nanmoins, lacuit auditive de nos premiers anctres

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

amphibies, si faible ft-elle dans leau, dut tre encore pire dans lair.
En effet, dans le milieu arien, les ondes sonores, en labsence dun
mcanisme damplification de la force des ondes, sont pour la plupart
rflchies linterface entre lair et leau (dont notre corps est principalement compos), cause de lnorme diffrence de densit entre
les deux milieux (leau est environ 1000 fois plus dense que lair). De
plus, lorgane latral ne fonctionne pas dans lair (ses cellules cilies
doivent baigner dans une solution aqueuse pour fonctionner).
La perte de fonctionnalit de ces deux organes sensoriels dut
contribuer une pression slective importante qui rsulta en lapparition, diverses reprises chez les vertbrs terrestres, de loreille tympanique. Une telle oreille est sans doute assez utile pour dtecter
lapproche de proies et prdateurs potentiels, et permet dentendre
les vocalisations des individus conspcifiques (les vertbrs terrestres
dpourvus de tympan ne chantent pas). Dans une telle oreille (Fig. 3),
les sons recueillis par le tympan sont transmis un ou trois osselets,
qui acheminent les vibrations vers loreille interne, par lintermdiaire
de la fentre ovale. Deux mcanismes contribuent amplifier la force
des ondes sonores. Dune part, le rapport entre la surface du tympan
et celle de la fentre ovale varie de 10 : 1 40 : 1 environ. Dautre
part, un systme de bras de leviers (constitu par lextra-columelle
cartilagineuse chez les squamates, columelle tant un synonyme
de stapes souvent utilis pour les diapsides et les tortues) diminue
lamplitude des mouvements et augmente la force dun mme facteur
(assez variable, mais souvent environ 4 fois). La combinaison de ces
deux mcanismes rsulte en une amplification de la force des ondes
sonores dun facteur de 40 160 fois environ, ce qui permet aux
ondes sonores dentrer dans loreille interne et dy stimuler les cellules
sensorielles cilies.
Il faut cependant noter que lapparition de loreille tympanique
ntait pas inluctable. Divers ttrapodes terrestres actuels en sont
dpourvus, ce qui ne signifie pas quils soient compltement sourds.
Ainsi, les serpents entendent les sons de basse frquence transmis par
le sol (comme le bruit produit par la marche dun animal). Ces sons
sont transmis la mchoire infrieure lorsque la tte de lanimal

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repose sur le sol ; ils passent alors au carr (os de la mchoire suprieure sarticulant avec la mandibule), puis au stapes, puis finalement
loreille interne. Chez les urodles, galement dpourvus de
tympan, des sons similaires sont dtects par lintermdiaire des
membres antrieurs ; ils sont transmis par le muscle operculaire, qui
relie la suprascapula lopercule (un osselet situ entre le stapes et la
fentre ovale chez les batraciens) puis loreille interne. Finalement,
certains vertbrs terrestres ont perdu le tympan ; cest le cas des
serpents, de divers autres squamates, de Sphenodon et de divers
anoures. Il ne faut donc pas envisager lvolution comme un phnomne linaire et irrversible.

5. VOLUTION

DE LOREILLE

La fentre ovale est apparue ds le Dvonien suprieur, puisquelle


est prsente chez Acanthostega et Ichthyostega, animaux pourtant sans
doute primitivement aquatiques. Elle drive de la fontanelle vestibulaire plus ancienne, mais acquit un nouveau rle aprs que le larticulation proximale du stapes sy soit dplace. Chez Acanthostega, le rle
principal du stapes et de la fentre ovale ntaient probablement pas
auditif (Clack, 1994). Par contre, le stapes dIchthyostega servait apparemment laudition sous leau (Clack et alii, 2003), phnomne
unique chez les stgocphales du Palozoque.
Pendant le Palozoque, le stapes conserva son rle dans la suspension mandibulaire de la plupart des stgocphales, comme en atteste
sa robustesse chez les premiers temnospondyles, embolomres,
amphibiens et la plupart des amniotes. La lgret du stapes et la
prsence dune chancrure otique suggrent lapparition dun tympan
chez les seymouriamorphes. Le tympan est galement prsent chez
les anoures et il semble tre apparu trois reprises ou plus chez les
amniotes : une fois chez les diapsides (Laurin, 1991), une seconde fois

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

chez les parareptiles (Mller & Tsuji, 2007), et une troisime fois chez
des synapsides, dans un clade qui inclut les mammifres (Allin, 1975).
Il existe deux controverses, lies lune lautre, sur la fonction et
lvolution de loreille moyenne des stgocphales. Labsence de
tympan chez les gymnophiones et des urodles rsulte-t-elle dune
perte (Fig. 4A), comme le suggrent certaines tudes, ou est-elle un
caractre primitif (Fig. 4B) ? Certains temnospondyles, parfois considrs comme des amphibiens-souche (Ruta & Coates, 2007), bien
que cette hypothse soit conteste (Vallin & Laurin, 2004 ; Pawley,
2006), possdaient-ils un tympan, comme le suggrent quelques
tudes (Bolt & Lombard, 1985), et si cest le cas, cette structure estelle homologue celle des anoures ?
La position systmatique des temnospondyles de mme que lorigine des amphibiens continuent tre dbattues (Anderson et alii,
2008), alors nous ne nous attarderons pas sur ce point. Par contre,
linterprtation fonctionnelle de loreille moyenne des temnospondyles est un problme rsoluble. Il semble en effet que la vaste majorit (peut-tre lensemble) des temnospondyles navait pas de tympan.
Plusieurs raisons justifient cette conclusion. Dans de nombreux cas,
lextrmit proximale du stapes est suture, voire fusionne, aux
marges de la fentre ovale, alors que lextrmit distale entre en
contact avec la surface infrieure du tabulaire (Laurin, 1998). Le stapes
est toujours nettement plus robuste que chez les ttrapodes actuels
possdant un tympan, et chez le temnospondyle Iberospondylus, une
lamelle otique fermait compltement lchancrure otique et se serait
donc interpose entre le stapes et le tympan (Laurin & Soler-Gijn,
2006). De plus, de nombreux temnospondyles possdaient un organe
latral, ce qui signale un mode de vie aquatique gnralement incompatible avec la prsence dun tympan, qui tend tre perdu chez les
ttrapodes secondairement aquatiques, comme les ctacs (Nummela
et alii, 1999).
De nombreux auteurs pensent nanmoins que les temnospondyles
possdaient un tympan, sans doute en partie parce que les anoures
sont gnralement considrs comme des descendants des temnospondyles, hypothse pourtant incompatible avec diverses analyses

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phylogntiques rcentes (Vallin & Laurin, 2004 ; Pawley, 2006). Une


autre raison est quon a longtemps pens que lchancrure otique
tait toujours associe au tympan, ce qui suggrait que le tympan
des anoures drivait de celui des temnospondyles. Pourtant, outre
les arguments phylogntiques, des arguments anatomiques militent
contre cette hypothse. Les arguments les plus dcisifs, la fusion entre
stapes et neurocrne et labsence de mobilit du stapes, ont t contests par Bolt & Lombard (1985), pour cinq raisons. Il convient dtudier ces arguments.
La premire raison est que, selon Bolt et Lombard (1985), le stapes
est souvent seulement sutur au neurocrne, ce qui permettrait une
certaine mobilit. Puisque les temnospondyles avaient une croissance
indtermine (Steyer et alii, 2004), comme la plupart des vertbrs, la
plupart des lments du crne demeuraient spars par des sutures
pendant toute lontogense. Ceci nimplique pas forcment la possibilit de mouvement (qui tait certainement absente dans la plupart
des cas). La prsence frquente du stapes dans sa position anatomique
(Lombard & Bolt 1988 ; observation personnelle) suggre une coossification avec le neurocrne.
Le second argument invoqu est que linterprtation dune fusion
entre stapes et neurocrne repose sur labsence dobservation de suture
(une preuve ngative). Il est vrai quune telle preuve ngative est
faible, mais cest la seule preuve quon puisse esprer trouver dans ce
cas, et la rejeter reviendrait rejeter la possibilit de tester la prsence
dun tympan.
La troisime raison est que, selon Bolt et Lombard (1985 : 8990), labsence de fusion est la condition la plus frquente chez les
temnospondyles. Les objections souleves ci-dessus sappliquent ici.
De plus, labsence de fusion est surtout frquente chez de petits individus qui taient probablement immatures, et surtout chez les taxons
permo-carbonifres. Chez la plupart des temnospondyles du Trias
(Schoch, 2000) et chez certains temnospondyles du Permien bien
reprsents par des individus matures, comme Eryops (Sawin, 1941),
une fusion est souvent observe.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Fig. 1. Clade dinfrence justifie et phylognie des ttrapodomorphes.


Si un modle dinfrence tait fond sur des ttrapodes actuels (amniotes
et lissamphibiens), le clade dinfrence justifie ne comprendrait que ce
groupe apical, comme le montre la figure. Ltude de Kriloff et al. (2008)
inclut galement un tristichoptrid (taxon lextrme gauche), alors,
dans ce cas, des infrences peuvent tre obtenues pour lensemble des
ttrapodomorphes (tous les taxons figurant ici).

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Fig. 2. volution des trois parties de loreille et cadre systmatique.


Lgende: O. e., oreille externe.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Fig. 3. Structure de loreille moyenne du gecko (squamate) Ptychodactylus guttatus. Reproduit de Laurin (2008).

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STRUCTURE, FONCTION ET VOLUTION DE LOREILLE MOYENNE

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Fig. 4. Hypothses sur levolution de loreille moyenne chez les stgocphales. A, hypothse ancienne, encore soutenue par plusieurs
auteurs. B, hypothse propose dans cet article. Abbrviations : Dev,
Dvonien ; Jur, Jurassique ; Mis, Mississippien ; Pen, Pennsylvanien ;
Per, Permien ; Tri, Trias.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Le quatrime argument est que Buettneria (temnospondyle du


Trias) est cens avoir une articulation mobile entre la partie ventrale
du stapes et le neurocrne. Il sagit sans doute soit dune exception,
soit dun caractre juvnile ou pdomorphique.
Le dernier argument de Bolt et Lombard (1985 : 90) est quun
stapes mobile articul ventralement est une configuration comparable
celle des anoures. Cet argument tombe si les temnospondyles sont
des ttrapodes-souche (Vallin & Laurin, 2004 ; Pawley, 2006).
Cette brve revue suggre que les temnospondyles taient dpourvus de tympan. Si cette structure tait malgr tout prsente, lacuit
auditive des temnospondyles devait dcrotre fortement lorsque le
stapes fusionnait au neurocrne pendant lontogense. Ce phnomne,
inconnu chez les ttrapodes actuels munis de tympan, serait illogique
tant donn que les larves des temnospondyles taient aquatiques et
navaient donc ni besoin de tympan ni la possibilit de lutiliser, alors
que les adultes, souvent plus terrestres, auraient perdu la capacit
dentendre les sons de haute frquence transmis dans lair.

6. D ISCUSSION

Malgr les nombreuses sources dincertitude releves ci-dessous, les


rapides progrs en biologie comparative et volutive, particulirement
les progrs rapides en infrence phylogntique (Swofford, 2003), en
datations molculaires (Rambaut & Bromham, 1998 ; Sanderson,
2002 ; Thorne & Kishino, 2002 ; Britton et alii, 2007) et palontologiques (Josse et alii, 2006 ; Marjanovic & Laurin, 2007, sous presse),
laissent prsager de rapides progrs en infrence palobiologique
dans les prochaines annes. Ces progrs devraient avoir un impact
majeur sur notre comprhension de la morphologie fonctionnelle (et
donc des fonctions) dans lensemble des espces teintes. Comme ces
dernires sont au moins 100 fois plus nombreuses que les espces
actuelles, une meilleure comprhension des fonctions chez les espces

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STRUCTURE, FONCTION ET VOLUTION DE LOREILLE MOYENNE

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anciennes pourrait renouveler une partie significative de notre


connaissance du vivant.
Laudition des temnospondyles sera sans doute mieux comprise
lorsque le dbat sur leur position systmatique sera rsolu et lorsque
leur morphologie otique aura t mieux dcrite. En attendant, nous
devons nous borner une simple infrence qualitative (absence de
tympan). Il ny aurait pas tellement de sens appliquer des modles
quantitatifs dinfrence pour dterminer plus prcisment leur
acuit auditive.
Lvolution de loreille moyenne peut tre esquisse (Fig. 4B). Les
premiers stgocphales taient dpourvus de tympan. Cette structure
peut avoir t prsente chez quelques temnospondyles (bien que ceci
ne semble pas caractriser la plus grande partie du groupe et reste
dmontrer) et est probablement apparue chez les seymouriamorphes.
Au sein des amniotes, elle est apparue au moins trois fois (chez les
synapsides, parareptiles et diapsides). Chez les amphibiens, elle caractrise uniquement les anoures. Lhypothse plus ancienne dune drivation du tympan des anoures partir de celui des temnospondyles,
encore populaire, semble mal taye.

REMERCIEMENTS
Je remercie Messieurs Jean Gayon et Armand de Ricqls de mavoir invit participer au
colloque dont les contributions sont runies dans ce livre, et David Marjanovic pour sa
relecture du texte.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

RFRENCES
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STRUCTURE, FONCTION ET VOLUTION DE LOREILLE MOYENNE

207

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

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Section 4
Les attributions fonctionnelles
en biologie exprimentale

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LHISTOIRE DE LINTGRATION :
DE SPENCER SHERRINGTON ET APRS

Jean-Claude Dupont 1

La notion dintgration connat aujourdhui une grande fortune


dans le champ des sciences de la vie : les neurosciences, la physiologie
et toute une partie de la biologie se veulent dsormais intgratives .
Le terme simpose dans les titres de nouveaux journaux scientifiques,
ainsi que dans les nouvelles versions de publications anciennes,
comme le trs vnrable AJP (1898) devenu Regulatory, Integrative and
Comparative Physiology (1976) 2.
Quelles sont les racines historiques du concept dintgration ?
Quelle signification pistmologique peut-on donner cette extension, et comment sarticule-t-elle avec lusage biologique du concept
de fonction ?

1. Universit de Picardie, Dpartement de philosophie. <jc.dupont@infonie.fr>


2. Voici la liste des priodiques de sciences de la vie dont le titre fait aujourdhui rfrence
lintgration.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Origine

Pays

American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and


Comparative Physiology

Titre

1977

USA

Comparative Biochemistry and PhysiologyPart A, Molecular &


Integrative Physiology Continue : Comparative biochemistry
and physiology. Part A, Physiology

1998

USA

Functional & Integrative Genomics

2000

Allemagne

Omics : A Journal of Integrative Biology Continue : Microbial &


Comparative Genomics.

2002

USA

Integrative and Comparative Biology Continue : American Zoologist.

2002

UK

Journal of Integrative Plant Biology

2005

Australie

Integrative Cancer Therapies

2002

USA

Journal of the Society for Integrative Oncology Continue : Journal


of Cancer Integrative Medicine.

2005

Canada

Integrative Psychiatry

1983

USA

Homeostasis in Health and Disease : International Journal Devoted to


Integrative Brain Functions and Homeostatic Systems Continue :
Activitas nervosa superior.

1991

Rpublique
tchque

Integrative Physiological and Behavioral Science : The Official Journal


of the Pavlovian Society Continue : Pavlovian Journal of Biological
Science.

1991

USA

Journal of Integrative Neuroscience

2002

UK

Integrative Medicine : Integrating Conventional and Alternative


Medicine

1998

USA

Chinese Journal of Integrative Medicine

2003

Chine

Zhong xi yi jie he xue bao (Journal of Chinese Integrative Medicine)

2003

Chine

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LHISTOIRE DE LINTGRATION

1. L INTGRATION

213

VOLUTIONNISTE

Le concept dintgration, comme celui de fonction, est dabord


mathmatique. Il semploiera au cours du XIXe sicle dans le sens
gnral dincorporation dun lment dans un ensemble, dinsertion
dune partie dans un tout. De l, il stendra dans tout le langage
scientifique : conomie, cologie, psychanalyse, puis informatique et
sociologie
Dans le domaine de la biologie, le terme intgration a t introduit par Herbert Spencer, en un sens bien spcifique. Lvolutionnisme spencrien dfinit la vie comme un quilibre entre des forces
internes et des forces externes, un ensemble de relations adaptatives,
plus exactement un ajustement continu des rapports internes aux
rapports externes (Spencer, 1892, t. I : 297). Depuis les organismes
les moins dvelopps jusqu lhomme, ces relations stendent dans
lespace et le temps, croissent en spcialisation, en gnralit, en complexit. Elles subissent ensuite une coordination, et enfin une intgration. Lintgration signifie que, sous linfluence du milieu, les formes
vivantes suprieures groupent en elles-mmes les lments qui se trouvaient ltat individuel dans les formes infrieures. Sous leffet de
lintgration et de la diffrenciation, les parties et les fonctions manifestent une dpendance mutuelle toujours plus grande, et les formes
organiques deviennent toujours plus complexes. Lesprit se manifeste
quant lui en continuit, au cours des phases du progrs de la vie.
Lintelligence merge progressivement de la vie animale.
Chez Spencer, le concept dintgration possde donc une connotation volutionniste et non simplement volutive. Lintgration ne se
conoit que dans le cadre gnral de cette volution physique et psychique. Lintgration touchant lvolution psychique, les centres nerveux jouent un rle, qui est celui de raliser des coordinations de plus
en plus complexes. Bien que le rle exact des centres nerveux dans
lintgration soit assez obscur, et que lintgration dpasse dailleurs

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

chez Spencer le cadre strict de la neurologie, son concept trs spcifique et trs spculatif dintgration lui permet de concevoir des transformations fonctionnelles hrditaires, et de faire driver dun point
de vue phylogntique toutes les fonctions cognitives et affectives des
rflexes. Cest ainsi que les rflexes deviennent instinct, mmoire,
raison, sentiments, volont. Tous les tats psychiques sont au dpart
des actes automatiques imparfaits. chaque intgration, la rorganisation
psychique et le retour lautomatisme se traduisent au niveau biologique par le passage du fluide nerveux travers des voies et des
canaux nouveaux bien dtermins. Ces changements tant hrditaires, on assiste ainsi aux progrs de lintelligence, vers une adaptation toujours plus grande des milieux toujours plus complexes.

2. L APPROPRIATION

NEUROLOGIQUE DE LINTGRATION

En faisant ainsi driver des rflexes simples toutes les fonctions de


lintelligence, Spencer voque Johannes Mller, Ivan Setchenov ou
Alexander Bain. Il incarne un courant physiologique, cherchant
penser neurologiquement les fonctions mentales partir du modle
de la sensori-motricit. Spencer se fait aussi lhritier direct dune
tradition britannique des thoriciens organiques des fonctions mentales dinspiration associationniste incarne par David Hartley, Erasmus Darwin, tradition que continuera Ribot, et, outre-atlantique,
William James.
Cest pourquoi le concept dintgration va tre repris par de nombreux neurophysiologistes qui reconnaissent leur dette Spencer :
Brown-Squard, John Hughlings Jackson et David Ferrier. Spencer
deviendra la rfrence thorique commune de toute la neurologie
anglaise jusqu Sherrington. Si cest dabord la neurophysiologie qui
va sapproprier lintgration, cette appropriation saccompagne dune
rectification. Lintgration est plus ou moins dpouille de ses attributs volutionnistes spencriens, jugs spculatifs, pour devenir plus

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LHISTOIRE DE LINTGRATION

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prosaquement le processus par lequel laction du systme nerveux


concourt unifier les expressions de lactivit de lindividu, et en
particulier son activit sensori-motrice.
Il reste prciser laction des centres nerveux Il existe cet
gard des diffrences notables entre Brown-Squard, Jackson, Ferrier
et Sherrington. Lide dintgration est prsente chez tous ces
auteurs, mais sauf chez Sherrington, dveloppe de manire non systmatique, plutt comme un arrire-plan de leur programme de
recherche.
Ainsi, selon Charles Eduard Brown-Squard, dont le travail le plus
important concerne le croisement des voies nerveuses sensitives dans
la moelle, des excitations dans une partie du systme nerveux peuvent
tre simultanes des inhibitions dans dautres parties. Les symptmes neurologiques sont le rsultat dune combinaison de ces deux
types dactivits lmentaires du systme nerveux central (BrownSquard, 1882). Sherrington reconnatra linfluence de BrownSquard sur son ide dune double action, excitatrice et inhibitrice
du cortex. Plus gnralement, le concept de voie finale commune
ou mme daction intgrative pourrait tre aussi une extension des
ides de Brown-Squard.
Selon John Hughlings Jackson, lintgration se ralise chaque
niveau hirarchique du systme nerveux central. Jackson se reprsente le systme psychique comme une hirarchie de niveaux correspondant lhistoire volutive du cerveau, et reflte son tour par
lontogense. Ceci voque plus directement Spencer. Lvolution va
des centres infrieurs, plus organiss, automatiques, vers les centres
suprieurs moins organiss, volontaires. La dissolution va en sens
inverse : elle est visible dans les atteintes du systme nerveux, et se
traduit par la suppression de la fonction des centres suprieurs et
lexaltation de la fonction des centres sous-jacents (Jackson, 1884). Ce
schma sera repris par Ribot pour lamnsie et par les thoriciens
de laphasie.
La stimulation du cortex par David Ferrier, reprise de Fritsch et
Hitzig, ainsi que les techniques dablation lui permettent de dresser

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

une carte corticale dtaille des fonctions sensori-motrices chez diffrents types de vertbrs dont le singe. Il y a ainsi continuit de lorganisation sensori-motrice de la moelle au cortex. Cest aussi la suite
des expriences dablation chez lanimal quil met lhypothse que
les lobes frontaux pourraient supporter une fonction psychologique,
celle de la slection des ides en comptition et dinhibition, activit
caractristique de lattention et de lintelligence (Ferrier, 1876).
Tous ces travaux ont contribu donner des bases physiologiques
la sensori-motricit. Par l, ils renforceront lide de la possibilit de
construire une psychologie fonctionnelle partir de donnes sensorimotrices, cest--dire de relier les fonctions mentales un cortex
dcrit en termes sensori-moteurs et des units psychologiques
constitues de sensations et de mouvements associs (qui deviendront
plus tard stimuli et rponses associs). Cette inspiration remonte
Bain et Spencer.

3. L INTGRATION

COMBINATOIRE

Mais lhomme qui renouvelle le concept dintgration nerveuse est


bien Charles Scott Sherrington. Sherrington va utiliser le concept
dintgration au sens de combinaison complexe de multiples signaux,
capables dintgrer les messages au niveau mdullaire, de manire
raliser une coordination de rponses appropries. Il va ainsi donner
au terme dintgration une connotation non plus volutionniste, bien
que la valeur adaptative soit conserve, mais plutt une dimension
combinatoire, de calcul, computationnelle comme on dirait
aujourdhui.
Le gnie de Sherrington consiste dans le fait quil a donn des
bases empiriques lintgration au niveau neurologique. The Integrative
Action of the Nervous System est le rsultat de quinze annes de
recherches exprimentales (Sherrington, 1906). Au-del dune simple
voie de conduction, Sherrington y dcrit lactivit de la moelle

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LHISTOIRE DE LINTGRATION

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comme celle dune mcanique de prcision possdant une parfaite


unit fonctionnelle. Il va expliquer la coordination dans les rflexes
simples, linteraction entre les rflexes, les rflexes composs issus de
combinaisons simultanes et successives. Sherrington va ainsi concevoir la locomotion des mammifres comme lagencement parfait dun
ensemble de rflexes.
Les concepts essentiels sont ceux de voie finale commune et
dinnervation rciproque : le neurone moteur reoit les affrences
sensorielles multiples qui sassocient (sommation) ou sinterinhibent
(inhibition). La coordination suppose linnervation rciproque des
muscles antagonistes. Elle suppose galement la prsence de neurones
intercalaires, intrasegmentaires et intersegmentaires, cest--dire aux
diffrents tages de la moelle pinire. Le terme de synapse est introduit pour nommer les connexions interneuronales. Le contrle exerc
des structures sus-jacentes, montr sur la prparation dcrbre (rigidit de dcrbration) suppose une hirarchie fonctionnelle entre les
centres grce laquelle lintgration est ralise.
Ces rsultats rsultent de lapplication dune mthodologie rigoureuse qui est la suivante : identifier un comportement lmentaire ;
dterminer a priori lquipement minimal en composant neurologique ncessaire ce comportement ; rechercher les preuves de lexistence de ces composants. Cest en particulier cette dmarche trs
robuste qui va aboutir au postulat de la synapse.
On peut rsumer ainsi les caractristiques de lintgration nerveuse
de Sherrington :
1. Le rflexe est dabord conu comme un modle unitaire de
base, mais il est lui-mme le rsultat dune intgration.
2. Lintgration est un pouvoir de calcul mdullaire. Le systme
nerveux devient un systme de calcul faisant correspondre des vnements sensoriels des rponses motrices. Sherrington a propos
quelque chose comme un calcul du rflexe, dcrivant une srie doprations lmentaires partir desquelles tous les comportements dtermins pourraient tre gnrs, et recherch les lments
neurologiques correspondants. Il a ainsi imagin des circuits de plus
en plus complexes, reposant sur une logique binaire (dexcitation et

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

inhibition), algbre en + et . On sait la matrialisation que son


lve Eccles a donn cette algbre, par lenregistrement grce des
techniques intracellulaires avec la mesure des PPSE et PPSI.
3. Lintgration possde une fonction gnrale. Les rflexes sont des
ractions plastiques incessamment adaptes lenvironnement. Sherrington dcrit dans les deux derniers chapitres de The Integrative Action
lanalyse des champs rceptifs, extroceptifs et introceptifs, et lanalyse
de linterface du corps et du milieu quil situe dans le processus de lvolution. Il y dveloppe une vritable philosophie de lorganisme en mme
temps quune biologie du comportement reposant sur lintgration.

4. A PPORTS

ET RECTIFICATIONS DE LINTGRATION
NERVEUSE

Lapport de Sherrington a eu des implications pistmologiques et


transforme la problmatique de la fonction nerveuse.
Alors que Marshall Hall concevait le rflexe comme raction fonctionnelle strotype, Eduard Pflger le considrait plutt comme une
raction fonctionnelle la fois locale et adapte. Cette fonction adaptative du rflexe lui donnait une apparence dintelligence (Pflger
parlait mme d me mdullaire ). La fonction en effet est difficile
concevoir comme lexpression dun pur mcanisme. Pflger a
dailleurs pris conscience du problme pistmologique de la fonction,
et a tent de formaliser la rfrence la fonction en physiologie.
Sa loi tlologique de la cause , introduit une causalit circulaire
justifiant la fonction, en particulier rflexe : La cause de tout besoin
(fonction) dun organisme vivant est en mme temps la cause de
laccomplissement de ce besoin. Il justifie ainsi le rflexe pupillaire
assurant le maintien de la vision correcte (Pflger, 1877).
Il restait toutefois difficile de concevoir le rflexe comme un mcanisme inconscient, comme un phnomne purement local, et comme
adapt un but.

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LHISTOIRE DE LINTGRATION

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Sherrington conoit alors le rflexe dj comme une unit dintgration fonctionnelle. Il fait dpendre le rflexe de lensemble de
lactivit du systme nerveux, pouvant par l exprimer une capacit
mcanique globale dadaptation. Par l il lui retire ce statut de phnomne local. En faisant du rflexe une unit dintgration fonctionnelle, participant au fonctionnement de lensemble du systme
nerveux dans un sens adaptatif, Sherrington franchit une tape supplmentaire, au-del de Pflger, dans la dmystification mcaniste de
la fonction. Le rflexe devient ds lors essentiellement un fonctionnement nerveux dchiffrer. Le problme pistmologique gnral de
la fonction ne lui est plus directement associ, car report au niveau
plus global de lorganisme. De plus, la fonction rflexe reste
ainsi maintenue dans le cadre volutif.
Ds lors, le neurophysiologiste peut se concentrer son aise sur les
mcanismes. Cependant, le concept dintgration sherringtonnienne
sera vite contest. La critique essentielle est que le systme nerveux
selon Sherrington reste une entit trop passive, dans lancienne ligne
de Spencer. Le systme nerveux ninitie rien de son propre chef,
spontanment. Les rflexes sont les units dorganisation la fois du
systme nerveux et des comportements, en particulier moteurs, des
units daction nerveuse. Ainsi, les comportements squentiels comme
la marche sont une chane de rflexes, dans laquelle chaque lment
entrane automatiquement le suivant. Or, ladquation du modle du
rflexe pour rendre compte de tous les comportements est discutable.
Des mcanismes additionnels, extra-rflexifs , sont ncessaires, qui
mettent en jeu les centres nerveux. Plusieurs de ces mcanismes ont
t proposs, qui constituent autant de rectification de la vision sherringtonnienne de lintgration. On peut voquer son lve Thomas
Graham Brown et sa notion dactivit rythmique centrale, mdullaire
(Graham Brown, 1914). On peut citer aussi Erik von Holst et Horst
Mittelstaedt et leur principe de raffrence : tout mouvement contrl
au niveau central provoque un retour affrent (raffrence) partir
des rcepteurs priphriques (von Holst & Mittelstaedt, 1950). Le
comportement peut tre structur hirarchiquement, comme le soutient Paul Weiss. Selon Weiss, la marche rsulte de lactivit de

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

centres nerveux suprieurs, qui excutent des plans spcifiques. Les


affrences rflexes modifient et contrlent ces actions, les adaptant
aux circonstances (Weiss, 1941). Enfin, la physiologie du mouvement
des auteurs russes conteste Pavlov, mais aussi indirectement Sherrington lorsquelle soutient que les rflexes ne sont pas llment organisationnel de base du comportement. une physiologie de la raction
se substitue une physiologie de laction, mettant elle aussi en avant
lactivit des centres. Piotr Anokhin remplace ainsi le concept dacte
rflexe simple par la notion de systme rgul par les rsultats de
ses propres actions, ce qui permet des actions adaptatives complexes
(Anokhin, 1974). On trouve aussi chez Nicholas Bernstein cette
notion daffrentation sanctionnante . Mais elle devient seulement
une des fonctions quaccomplit un comparateur : une autre est corrective (Bernstein, 1967).

5. L INTGRATION

RGULATRICE

Les mcanismes de lintgration nerveuse sont donc devenus bien


plus complexes que ce que Sherrington ne limaginait. En dpit de la
contestation neurologique des ides de Sherrington, le concept dintgration stendra en biologie jusqu prendre lextension quon lui
connat aujourdhui.
En ralit, ce concept moderne dintgration possde aujourdhui
un sens qui ne correspond plus ni au sens spencrien, ni au sens
sherringtonien (bien quabsolument compatible avec ce dernier), et
qui lapparente lide de rgulation. Cest parce quelle est indissociable de lide de rgulation, au-del de celle de simple raction
rflexe, que lintgration restera ancre dans la physiologie.
Si lintgration des parties produit lordre du tout, cela suppose
des mcanismes de ractions aux modifications de lenvironnement.
Autrement dit pour que lintgration soit possible, il faut inclure le

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LHISTOIRE DE LINTGRATION

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rflexe dans un ensemble fonctionnel plus vaste, cest--dire quil


devienne llment dune rgulation.
Le rflexe tait, ds Pflger, conu comme un agent rgulateur, un
mcanisme de maintien de la constance dune fonction. La fonction
tait la cause dterminante de mcanismes rgulateurs. Cette dimension rgulatrice de lintgration tait aussi compatible avec la vision
sherringtonienne. Cependant, la dimension rgulatrice de lintgration renvoie surtout la physiologie de Claude Bernard.
Chez Claude Bernard, intgration renvoie la fois intgralit mais aussi intgrit. Claude Bernard nemploie pas apparemment le terme dintgration, mais celui de rdintgration , cest-dire daction par laquelle une chose est ramene son intgrit
premire. La rdintgration est laction par laquelle un organisme
rgnre la partie ampute ou ncrose. Dans cette version embryologique, lintgration prend dj une connotation rgulatrice. Mais, surtout, lintgration chez Claude Bernard renvoie un autre systme
de notions. Si lesprit intgratif est inhrent la physiologie de Claude
Bernard, cest en vertu du maintien de lunit des conditions de vie
dans le milieu intrieur . Le concept de fixit du milieu intrieur
suppose lide dune rgulation, elle-mme assure par des mcanismes nerveux et humoraux. Llucidation de ces mcanismes constituera un programme de recherche considrable pour toute une
physiologie des corrlations venir, qui se proccupera du systme
nerveux autonome et des agents humoraux de la corrlation, hormones, neurotransmetteurs. Une bonne partie de ces travaux sera
initie par lcole de physiologie de Cambridge, laquelle nappartenait pas Sherrington, mais o il tudia.
Mais ce qui est commun Claude Bernard et Sherrington, cest
bien le souci de penser lintgration aux diffrents niveaux dorganisation, en particulier cellulaire. Lintgration, chez Sherrington, renvoie
au neurone. Elle renverra la cellule chez Claude Bernard. Comme
lexplique bien Canguilhem, cest dabord la thorie cellulaire qui fait
que pour Claude Bernard la relation de la partie au tout est une
relation dintgration . Lhistoire biologique de lintgration aurait
en ralit commenc avec Claude Bernard, et sans doute Rudolph

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

von Klliker et son ide dune physiologie cellulaire, et poursuivie


par Sherrington au niveau neuronal.
Mme si Claude Bernard nutilise pas le terme, cest plutt lintgration au sens bernardien que lintgration au sens strict de Sherrington, trop circonscrite au domaine nerveux, qui sera convertie en
notion physiologique gnrale, selon par exemple les ides de Joseph
Barcroft, pour lequel chaque adaptation physiologique maintenant la
constance du milieu intrieur rsulte dune intgration de mcanismes
parallles ou antagonistes (1934). Ds lorigine, ce fut lobjectif de la
physiologie classique, qui, en ce sens, ne pouvait tre quintgrative,
didentifier exprimentalement les interactions lmentaires de lintgration. Cest sous limpulsion bernardienne que ltude de lintgration physiologique a pntr depuis tous les niveaux de lorganisation
biologique, de la molcule lorganisme.

6. V ERS

LA BIOLOGIE INTGRATIVE ?

La physiologie sest donc historiquement individualise au travers


des deux notions dintgration et de rgulation. ct de ces
concepts fondateurs, dautres outils conceptuels ont t trs tt dvelopps pour tenter dapprhender la complexit de lorganisation biologique. Ainsi, la thorie des niveaux dintgration sera dfendue par
Joseph Needham (1937) et plus tard par Alex Novikoff (1945) et
James K. Feibleman (1954). Elle sera discute par des thoriciens de
la biologie comme Ludwig von Bertalanffy, John H. Woodger, Paul
Weiss, Conrad H. Waddington La notion dintgration te une
part darbitraire au concept de niveau dorganisation : chaque niveau
intgre les niveaux infrieurs en faisant merger des proprits qui
organisent ses constituants. Leffort se concentre sur chaque passage
entre les niveaux dintgration. Des stratgies exprimentales visent
notamment intgrer des descriptions de mcanismes entre diffrents
niveaux (Craver, 2002 ; Craver & Darden, 2001, 2005).

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LHISTOIRE DE LINTGRATION

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Si la biologie saffirme en partie dsormais intgrative , cest


surtout en raction de son histoire rcente. Victime un temps de
lessor considrable de la biologie molculaire et cellulaire, ayant
entran une certaine dsaffection de ltude de la diversit physiologique aux diffrents niveaux dintgration au profit de lanalyse des
mcanismes une chelle plus rduite, la perspective intgrative
amorce aujourdhui un retour. Le nouvel outil informatique dont elle
bnficie dsormais lenrichit de plusieurs approches possibles. Pour
certains, il ne sagit que de lexploitation bioinformatique des donnes
massives et htrognes de la post-gnomique (intgration horizontale ). Dautres tudient le passage des niveaux dorganisation lmentaires aux niveaux plus complexes (intgration verticale ). Il est
possible enfin de se concentrer sur la transposition de connaissances
acquises sur une espce particulire (organismes modles) un
ensemble plus large despce ( intgration transversale ) (Passioura,
1979 ; Pigliucci, 2003 ; Wake, 2003). Ultimement, on attend parfois
de cette nouvelle biologie intgrative une comprhension holistique des phnomnes biologiques avec la perspective dune vie
mathmatiquement modlisable, rappelant ainsi curieusement lorigine mathmatique du concept dintgration (Chauvet, 2004).

7. C ONCLUSION

Claude Bernard pensait lide dintgration comme consubstantielle la notion de fonction :


La fonction est une srie dactes ou de phnomnes groups, harmoniss en vue dun rsultat dtermin. Pour lexcution de la fonction intervient lactivit dune multitude dlments anatomiques ; mais la fonction
nest pas la somme brutale des activits lmentaires de cellules juxtaposes ; ces activits composantes se continuent les unes par les autres ; elles
sont harmonises, concertes, de manire concourir un rsultat

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

commun. Cest ce rsultat entrevu par lesprit qui fait le lien et lunit de
ces phnomnes composants, qui fait la fonction. (Bernard, 1878 : 370).

Au cours de lhistoire de la physiologie, le concept dintgration


subit des rectifications successives, qui chaque fois exprimrent une
vision de lorganisme, et une conception particulire de son fonctionnement comme un tout organis. La notion dintgration fonctionnelle possde ainsi son histoire propre, insparable mais distincte de
celles, particulires, des fonctions biologiques. Lide dintgration
volue par ailleurs dans ses rapports la fonction. Lide de lintgration apparat chez Claude Bernard troitement lie la notion dintgrit de lorganisme et de rgulation des fonctions. Elle se lie partir
de Spencer la notion dvolution des fonctions. partir de Sherrington, lintgration conserve cette connotation volutive, mais se lie
la notion de calcul ou de combinatoire fonctionnelle, dans un sens
spcifiquement li lhistoire de la physiologie nerveuse. Aujourdhui,
la notion dintgration oppose llmentaire au complexe li au fonctionnement dun systme organis. Le terme de System Biology est souvent prfr celui de biologie intgrative dans le monde
anglophone.
Il existe une convergence certaine entre les schmas directeurs qui
gouvernent la dmarche gnrale des physiologistes, et lapproche
systmique des fonctions en philosophie de la biologie. Pourtant, la
notion dintgration garde toujours son historique connotation volutive. Elle supporte la mme tension que la notion de fonction, entre
thorie systmique et tiologique, et possde les mmes dimensions,
normative et tlologique, qui sont le rsultat de son histoire. Quon
la regrette ou non, cette banalisation du terme dintgration traduit
un processus de fond : celui de lvolution de la biologie vers la description toujours plus fine darchitectures fonctionnelles et la comprhension de fonctions toujours plus intgres.

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LHISTOIRE DE LINTGRATION

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Rfrences
ANOKHIN Piotr K., Biology and Neurophysiology of Conditioned Reflexes and Their Role in Adaptive
Behaviour, Oxford, Pergamon, 1974.
BARCROFT Joseph, Features in The Architecture of Physiological Functions, New York, McMillan
Cy, 1934.
BERNARD Claude, Leons sur les phnomnes de la vie communs aux animaux et aux vgtaux (1878),
Paris, Vrin, 1966.
BERNSTEIN Nicholas A., The Coordination and Regulation of Movement, New York, Pergamon
Press, 1967.
BROWN-SQUARD Charles Eduard, Recherches exprimentales et cliniques sur linhibition et la dynamognie, Paris, Masson, 1882.
CHAUVET Gilbert, The Mathematical Nature of The Living World. The Power of Integration, Londres,
World Scientific Publ. Cy, 2004.
CRAVER Carl, Interlevel experiments, multilevel mechanisms in the neuroscience of memory,
Philosophy of Science (Supplement), 2002, 69, S83-S97.
CRAVER Carl & DARDEN Lindley , Discovering mechanisms in neurobiology : the case of
spatial memory, in Peter Machamer, R. Grush & P. McLaughlin (d.), Theory and Method in
The Neurosciences, Pittsburgh (PA), Univ. of Pittsburgh Press, 2001, p. 112-137.
, Introduction : mechanisms then and now, in special issue, Mechanisms in biology, Studies
in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 2005, 36, p. 233-244.
FEIBLEMAN James K. , Theory of integrative levels, British Journal for The Philosophy of Science,
1954, 5, p. 59-66.
FERRIER David, The Functions of The Brain, Londres, Smith, Elder, 1876.
GRAHAM BROWN Thomas, On the nature of the fundamental activity of the nervous centres ;
together with an analysis of the conditioning of rythmic activity in progression, and a theory
of the evolution of function in the nervous system, Journal of Physiology (Londres), 1914, 48,
p. 18-46.
JACKSON John Hughlings, The Croonian Lectures on the evolution and dissolution of the
nervous system (trad. A. Pariss), Archives suisses de neurologie et de psychiatrie, 1884, 8-9(2-1),
p. 131-152 et 293-302 (1921).
NEEDHAM Joseph, Integrative levels : a revaluation of the idea of progress (1937), Herbert
Spencer Lecture, Oxford Univ., in Time : The Refreshing River : Essays and Addresses, 1932-1942,
Londres, Allen & Unwin, 1943, p. 233-272.
NOVIKOFF Alex B., The concept of integrative levels and biology, Science, 1945, 101, p. 209215.
PASSIOURA John B., Accountability, philosophy and plant physiology, Search, 1979, 10,
p. 347-350.
PIGLIUCCI Massimo, From molecules to phenotypes ? The promise and limits of integrative
biology, Basic and Applied Ecology, 2003, 4, p. 297-306.
PFLGER Eduard, Die teleologische Mechanik der lebendigen Natur, Pflgers Archiv der gesamte
Physiologie, 1877, 15, p. 57-103.
SHERRINGTON Charles Scott, The Integrative Action of The Nervous System, Londres,
A. Constable, 1906.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

SPENCER Herbert, The Principles of Psychology, Londres, Longman, 1855 (Principes de psychologie,
trad. fr. T. Ribot & A. Espinas, Paris, Alcan, 1892).
VON HOLST Erik & MITTELSTAEDT Horst , Das Reafferenzprinzip. Wechselwirkung zwischen Zentralnervensystem und Peripherie, Naturwissenchaften, 1950, 37, p. 464-476.
WAKE Marvalee H., What is Integrative biology ?, Integrative and Comparative Biology, 2003, 43,
p. 239-241.
WEISS Paul, Self-differentiation on the basic pattern of coordination, Comparative Psychology
Monographs, 1941, 17, p. 1-96.

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LATTRIBUTION DE FONCTIONS
AUX MACROMOLCULES INDIVIDUELLES :
UNE HISTOIRE COMPLEXE, QUI REFLTE
LES TRANSFORMATIONS DE LA BIOLOGIE

Michel Morange 1

[] Je suis tonn de voir comment les biologistes molculaires ragissent face aux questions de Biologie Molculaire. Le comportement des
macromolcules est quelque chose dextraordinairement surprenant, et
pourtant, quand on lit ce que les biologistes publient ordinairement, on
a limpression quils le trouvent on ne peut plus naturel. Dans la duplication de lADN, dans la faon qua la double hlice de se scinder et les
deux filaments de se sparer pour aller ensuite dans deux cellules distinctes, et cetera, dans tout cela ils ne voient que le travail des enzymes avec
lesquelles ils croient tout expliquer. (Thom, 1983 : 131)

Cette citation critique de Ren Thom souligne la place majeure


que lattribution de fonctions lmentaires aux macromolcules biologiques, et en particulier aux protines, occupe dans la biologie
contemporaine.
On pourrait y voir un mouvement naturel : ds que les efforts des
chercheurs furent orients vers la caractrisation des macromolcules
partir des annes 1930, les fonctions jusque-l dvolues des
organes ou des cellules furent transfres aux macromolcules. Cette
prsentation logique oublie cependant la dynamique historique
qui a permis, transitoirement, de donner toute sa place aux macromolcules porteuses de fonctions, puis, plus rcemment, de remettre
1. cole normale suprieure, Centre Cavaills, et Institut dhistoire et de philosophie des
sciences et des techniques, CNRS/Universit Paris 1/cole normale suprieure.
<morange@biologie.ens.fr>

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

en cause cette conception. Nous considrerons successivement les circonstances de la naissance et du dveloppement de la notion de fonction macromolculaire, puis son extension partir des annes 1960,
et les difficults que celle-ci rencontra. Nous verrons enfin que des
tendances divergentes cohabitent aujourdhui en biologie, et que
lattribution bien dfinie de fonctions des macromolcules coexiste
avec la tendance de faire remonter la fonction au niveau supramolculaire.

1. N AISSANCE

ET DVELOPPEMENT DE LA NOTION
DE FONCTION MACROMOLCULAIRE

Les transformations de la physiologie, en chimie physiologique puis


en biochimie, conduisent progressivement reporter les fonctions
jusque-l attribues la cellule, ou sa structure active, le protoplasme, aux macromolcules qui se substituent cette structure
jusque-l mal dfinie. Pour Pasteur, les fonctions mtaboliques
requirent une cellule vivante. Pour Bchner, la toute fin du
XIXe sicle, un extrait cellulaire peut accomplir les mmes fonctions.
Pour les biochimistes de la premire moiti du XXe sicle, une batterie denzymes, agissant de manire squentielle, est responsable de la
fonction mtabolique entire la synthse ou la dgradation dun
compos mtabolique. Chacune des enzymes impliques est responsable dune des tapes lmentaires de ces fonctions mtaboliques, et
donc, dune certaine manire, dune fonction lmentaire.
Cette descente de la fonction sopre de manire parallle et
indpendante dans le domaine de lhrdit. partir de Mendel, les
organismes furent dcomposs en caractres dont la transmission tait
assure de manire indpendante par des facteurs rebaptiss ultrieurement gnes. La fonction des gnes tait dassurer la reproduction de ces caractres.

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LATTRIBUTION DE FONCTIONS AUX MACROMOLCULES...

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En 1941, les travaux de George Beadle et dEdward Tatum


(Beadle & Tatum, 1941) tablirent la ralit et la gnralit dune
relation dj propose avant eux par de nombreux biologistes :
chaque gne correspond une enzyme, et chaque enzyme correspond un gne. Cette relation saccordait bien avec la place croissante
quavaient prise les gnes et les enzymes dans les descriptions des
biologistes. Elle justifiait lide que tout gne (et son produit) portait
une fonction lmentaire, qui consistait acclrer de manire considrable, et donc permettre, une raction chimique particulire. Les
premiers gnticiens, tel Edward B. Lewis, qui tentrent de dmontrer la place et dexpliquer le rle des gnes dans le dveloppement
embryonnaire adhrrent ce schma : les gnes impliqus dans le
dveloppement embryonnaire contrlaient des ractions chimiques
spcifiques de ce processus (Lewis, 1951).
Cette attribution de fonctions lmentaires aux protines (et aux
enzymes) peut tre justifie la fois du point de vue systmique et
tiologique. Le systme global est lensemble des ractions chimiques
qui permettent la synthse ou la dgradation dun mtabolite, tandis
que chaque enzyme est un des composants de ce systme. Dans les
annes 1950, des schmas furent proposs pour expliquer comment
les voies mtaboliques avaient pu sallonger, et cet allongement
apporter un avantage slectif aux organismes chez lesquels il stait
opr. Supposons, par exemple, que lorganisme ancestral ait trouv
dans le milieu environnant un compos B, et que lapparition dune
enzyme 1 lui ait permis de le transformer en compos C, essentiel
pour la survie cellulaire, mais en trs faible quantit dans le milieu
environnant. Supposons maintenant que, dans lenvironnement, le
composant B soit devenu rare, alors quune autre molcule chimique,
A, y est trs abondante. Lorganisme qui, nouveau, inventera une
enzyme 2 capable de convertir A en B aura un avantage slectif
certain par rapport aux autres organismes uniquement capables dutiliser B. Ce type de scnario en grande partie fictif car difficilement
dmontrable permet dexpliquer llaboration progressive de fonctions mtaboliques complexes, et de justifier lavantage slectif

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

quaurait pu reprsenter linvention de chaque nouvelle tape, et


donc celle de lenzyme charge de sa ralisation.

2. E XTENSION,

ET DIFFICULTS DE LA NOTION DE
FONCTION MACROMOLCULAIRE

Mme lpoque o elle fut propose, il tait clair que lhypothse


un gne-une enzyme ne pouvait sappliquer tous les gnes, et donc
toutes les protines. Un certain nombre de protines, dites de structure, assurant la cohsion des tissus et des cellules, avaient dj t
dcrites. De mme, les anticorps, importants pour la rponse immunitaire, sont des protines sans fonctions enzymatiques. Ces exceptions
au modle gnral restaient des cas part, considrs comme dune
importance secondaire, et non impliqus dans les mcanismes les plus
fondamentaux du vivant.
Paradoxalement, ce sont les progrs de la description molculaire
qui conduisirent la dcouverte de nouvelles fonctions mais aussi,
progressivement, leffacement de la notion mme de fonction
macromolculaire.
Linflux nerveux fut interprt en 1952 par Hodgkin et Huxley
comme le rsultat dune permabilisation transitoire aux ions de la
membrane des cellules nerveuses (Hodgkin & Huxley, 1952). Les
pores ou canaux permettant le passage de ces ions furent identifis
des protines, avant que la structure de celles-ci ne soit dcrite, et
nexplique leur fonction de canal (Trumpler, 1997 ; Doyle et alii,
1998).
De mme, la capacit de petites protines, hormones, facteurs de
croissance, se fixer la membrane de cellules pour y provoquer un
certain nombre de transformations morphologiques ou mtaboliques
fut explique par lexistence de rcepteurs la surface de ces cellules,
eux-mmes progressivement identifis des protines. La caractrisation structurale de ceux-ci permit dexpliquer comment la fixation du

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LATTRIBUTION DE FONCTIONS AUX MACROMOLCULES...

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signal du ct extra-cellulaire de la membrane pouvait dclencher


lintrieur de la cellule une srie de transformations.
En 1961, Franois Jacob et Jacques Monod distinguaient deux
classes de gnes, les gnes dits structuraux permettant la synthse de
protines aux fonctions diverses, en particulier enzymatiques, et les
gnes rgulateurs dont les produits ont pour seule fonction de rguler
lexpression des premiers (Jacob & Monod, 1961).
Ces deux types de fonctions taient pour eux tellement diffrentes
que Jacob et Monod pensrent dabord que le produit dun gne
rgulateur tait un ARN, donc de nature chimique diffrente du produit des gnes structuraux, comme on peut le voir, par le formalisme
utilis pour reprsenter les molcules, sur la Figure 6 de leur article
original (Jacob & Monod, 1961).
Cette identification du produit des gnes rgulateurs des ARN
peut tre vue comme une erreur, rapidement corrige dans les annes
qui suivirent, ou comme une anticipation remarquable de la place
croissante quoccupent les ARN rgulateurs dans la biologie contemporaine (Morange, 2008).
La mise en vidence de ces deux nouvelles fonctions, celles de
rcepteur et de rgulateur de la transcription, ne fut pas seulement
une extension de la notion de fonction macromolculaire. Elle fut
aussi lamorce dun processus conduisant de manire apparemment
inexorable la remise en cause de cette notion.
La caractrisation des rcepteurs entrana en effet celle des voies
qui conduisent les signaux de la membrane cellulaire leurs cibles
intra-cellulaires. Deux des caractristiques des composants de ces
voies de signalisation leur nombre et leur absence de spcificit
(ils appartiennent souvent plusieurs voies diffrentes) rendaient
problmatique lattribution de fonctions prcises. En outre, si certaines des protines formant ces voies et rseaux ont des fonctions
enzymatiques, dautres ont pour seul rle de servir d adaptateurs ,
cest--dire de mettre en rapport dautres composants de ces mmes
voies. La fonction dadaptateur est une fonction lmentaire
limite , puisquelle nest gure distinguable de la fonction globale
du systme.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Les dcouvertes faites sur les protines rgulatrices de lexpression


des gnes soulevrent les mmes difficults. Loin dtre spcifiques
dune rgulation comme les premires protines rgulatrices caractrises, la majorit dentre elles ont, en particulier chez les organismes
les plus complexes, un pouvoir rgulateur limit mais concernant un
grand nombre de gnes codant pour des protines aux fonctions
intracellulaires trs diffrentes. Une rgulation spcifique merge de
la combinatoire de ces rgulateurs non spcifiques. La fonction de
ces facteurs de transcription est donc bien difficile dfinir ! La difficult est encore plus grande pour les ARN rgulateurs plus rcemment
dcouverts et objets de trs nombreux travaux actuels de recherche,
dont leffet inhibiteur est minime, mais le nombre de cibles
considrable.
Dans le processus dit dannotation qui suit le squenage des
gnomes, et qui consiste attribuer chaque gne une fonction lmentaire, les biologistes ont d se rsigner tablir ce quils appellent
une ontologie, bien plus complexe quils ne lauraient souhaite. Trois
fonctions sont attribues chaque gne : une fonction lmentaire,
par exemple enzymatique ; une fonction globale, telle la participation
un rseau de rgulation ; et une fonction de localisation, correspondant au positionnement de la protine dans la cellule. Il est inutile
dinsister sur le caractre htrogne de cette ontologie, et tout particulirement la tension existant entre la fonction lmentaire, souvent
rduite peu de choses, et la fonction globale, cest--dire le processus
auquel participe le composant lmentaire.
Si la justification systmique de lattribution de fonctions des
protines (macromolcules) est donc remise en cause, la justification
tiologique est galement branle. Que ce soient les facteurs de transcription ou les composants lmentaires des rseaux, leur fonction a
vari au cours de lvolution. Impliqus au dpart dans un processus
unique, ils ont t successivement recruts au cours de lvolution des
formes vivantes pour assurer dautres fonctions, parfois trs diffrentes. La justification tiologique des fonctions lmentaires est souvent bien difficile faire ! Le bricolage de lvolution brouille les rles
(Jacob, 1977).

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LATTRIBUTION DE FONCTIONS AUX MACROMOLCULES...

3. L EXISTENCE

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ACTUELLE DE TENDANCES DIVERGENTES

Les difficults dcrites ci-dessus nont fait que samplifier ces dernires annes. Les limites de lattribution fonctionnelle des protines
(et des gnes) lmentaires ont t amplement dmontres par les
expriences dinactivation gnique (dites de knockout ), rendues possibles par les progrs accomplis dans les annes 1980 (Morange,
1998). Les fonctions rvles par ces expriences les consquences
de linactivation ne correspondaient pas aux fonctions jusque-l
attribues ces gnes et ces protines. La mise en vidence de
rseaux de rgulation transcriptionnelle, et de rseaux dinteraction
interprotique grce aux technologies de la post-gnomique a conduit
attribuer une fonction ces rseaux, ou des parties de ces rseaux,
et non plus leurs composants lmentaires. La fonction merge de
la dynamique de ces systmes forms de dizaines ou de centaines de
macromolcules. La fonction lmentaire des composants nest plus
que dtre une partie non spcifie dun processus global.
Ce basculement est cependant loin dtre total, et la notion de
fonction macromolculaire rsiste pour des raisons multiples, et trs
distinctes. La premire est que, dans une cellule ou un organisme,
tout nest pas rseau ! Et beaucoup de rseaux maintiennent des fonctions lmentaires. Les voies mtaboliques ont t intgres dans un
rseau mtabolique, mais chaque enzyme y conserve, dans la plupart
des cas, la responsabilit dune raction particulire. De mme que,
dans les annes 1940, il existait dj de nombreuses exceptions la
relation un gne-une enzyme, la reprsentation en rseau ne rend
pas compte de la fonction de nombreuses macromolcules (Morange,
2004). Tout se passe comme sil ny avait que deux attitudes permises : attribuer des fonctions au niveau lmentaire ou au niveau
global, un choix impossible analogue lalternance des themata que
Gerald Holton voquait pour rendre compte des transformations des
thories scientifiques (Holton, 1978). Le pendule est aujourdhui du

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

ct des explications globales, alors que sa position dquilibre serait


sans doute mi-distance entre les deux positions extrmes.
Mais il y a une autre raison pour laquelle la notion de fonction
macromolculaire rsiste bien. Cest que, loppos de lignorance
que fustigeait Ren Thom, les biologistes molculaires ont
aujourdhui lexplication du pouvoir dmiurgique des protines et des
enzymes (Morange, 2005). La description de la structure de ces
macromolcules explique la fonction quelles sont capables daccomplir dans les cellules. Un des exemples les plus dmonstratifs est celui
des canaux ioniques impliqus dans la propagation de linflux nerveux. Les canaux ont trois caractristiques fonctionnelles remarquables : ils sont spcifiques dun ion particulier ; ils sont capables de
souvrir lors de la propagation de linflux nerveux ; cette ouverture
est transitoire. Ces trois caractristiques sont explicables partir de
la structure rcemment dcrite (Doyle et alii, 1998). La capacit
quont les macromolcules, en gnral protiques, de se comporter
comme des nanomachines expression de plus en plus couramment
utilise pour dsigner leur fonctionnement trouve son explication
dans leur structure. Chacune de ces nanomachines contient des
mcanismes forms dlments structuraux relis entre eux dont
les mouvements relatifs expliquent la fonction. Dans lattribution de
fonctions lmentaires aux macromolcules biologiques, les progrs
du mcanisme molculaire compensent largement les difficults
engendres par lessor de la vision systmique.
Mme les notions de bricolage et de recrutement doivent tre
manipules avec prudence (Morange, 2003). Car ce sont les caractristiques physico-chimiques particulires dune macromolcule qui
font quelle peut tre recrute pour laccomplissement de tches diffrentes. Si la notion de fonction macromolculaire sestompe, elle nen
disparat pas pour autant compltement. Comme tout bricolage, celui
de lvolution respecte les caractristiques fonctionnelles des pices
quil assemble.
Enfin, lattribution de fonctions aux composants macromolculaires, protines et ARN, trouve deux justifications additionnelles. La

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LATTRIBUTION DE FONCTIONS AUX MACROMOLCULES...

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premire, de peu de valeur, est la tendance, dnonce par le biologiste anglais Peter Lawrence, de valoriser la ou les quelques macromolcules auxquelles le ou la chercheuse a consacr plusieurs annes
de travail (Lawrence, 2001). Cet lment est de peu de poids, car si les
technologies permettent, comme cest le cas aujourdhui, de rvler
lorganisation systmique, cest celle-ci qui, quasi automatiquement
pour la mme raison, prendra la premire place. La deuxime, bien
plus fondamentale, puise sa force dans lhistoire, ou plutt la prhistoire, de lvolution des formes vivantes. La reproduction des macromolcules est assure par un mcanisme pice par pice . On
pourrait imaginer, comme lont fait Manfred Eigen (Eigen et alii,
1981) et Stuart Kauffman (Kauffman, 1993), que la reproduction des
premires macromolcules ait t le rsultat du fonctionnement dun
rseau complexe. Quoi quil en soit, un moment prcis de lhistoire
volutive de la vie, sans doute pour des raisons de fidlit, cette reproduction est devenue individuelle. Chaque molcule, ARN, protine,
est reproduite partir dune structure gntique particulire. Mme
si ces structures gntiques individuelles sont assembles sur les chromosomes, elles y conservent une grande partie de leur indpendance.
Dans le cas des protines, la formation dune rgle de correspondance
entre la squence des nuclotides et celle des acides amins le code
gntique y rend la nature du produit synthtis, en dpit de
quelques processus particuliers comme ldition et lpissage diffrentiel, indpendante des autres structures gntiques. Le lien fort entre
macromolcules individuelles et fonctions lmentaires est aussi
inscrit dans cet accident gel de lhistoire volutive des formes
vivantes.
Ces tendances divergentes, et quasi irrconciliables, expliquent
sans doute pourquoi une troisime voie est privilgie par beaucoup
de chercheurs : la recherche dun niveau intermdiaire, celui des
modules, au-dessus des macromolcules individuelles pour quil soit
raisonnable de lui attribuer des fonctions, mais suffisamment proche
de ces dernires pour que lexplication structurale puisse y avoir toute
sa place (Hartwell et alii, 1999). Cest une catgorie la fois ncessaire
pour la connaissance, car permettant de dcomposer des rseaux de

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

grandes tailles en sous-ensembles plus aisment tudiables, mais aussi


pour la pratique : ceux que lon appelle les biologistes synthtiques
ont pour projet de modifier les tres vivants pour leur faire acqurir
de nouvelles fonctions en implmentant ces modules dans un organisme appel chssis .
Les modules seraient donc bien utiles sils existaient. Ils
semblent tre plus la rification artificielle dun besoin quune catgorie naturelle du monde. Le module du biologiste du dveloppement
nest pas celui du gnticien molculaire, ni celui du spcialiste des
protines (Mitchell, 2006).
Lattribution de fonctions aux macromolcules est donc
aujourdhui partielle, incomplte. Aucune des deux solutions envisageables, son abandon ou son extension, ne semble possible. Cet tat
intermdiaire est peut-tre le reflet dun stade intermdiaire dans
lhistoire de la vie. Ladaptation toujours plus performante des organismes leur milieu et leur complexification croissante ne peuvent se
faire, difficilement et lentement, quen dpassant ltat qui tait celui
du vivant naissant : un fonctionnement global rsultant de laddition
de fonctions macromolculaires distinctes.

RFRENCES
BEADLE George & TATUM Edward L., Genetic control of biochemical reactions in Neurospora,
Proceedings of the Nationala Academy of Sciences USA, 1941, 27, p. 499-506.
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From molecular to modular cell biology, Nature, 1999, 402, C47-C52.
HODGKIN A.L. & HUXLEY A.F., A quantitative description of membrane current and its
application to conduction and excitation in nerve, Journal of Physiology, 1952, 117, 500-544.
HOLTON Gerald, The Scientific Imagination : Case Studies, Cambridge, Cambridge Univ. Press,
1978.
JACOB Franois, Evolution and tinkering, Science, 1977, 196, p. 1161-1166.

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LATTRIBUTION DE FONCTIONS AUX MACROMOLCULES...

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Oxford Univ. Press, 1993.
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LEWIS Edward B., Pseudoallelism and gene evolution, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.,
1951, 16, p. 159-171.
MITCHELL Sandra D., Essay review : Modularity More than a buzz word ?, Biological Theory,
2006, 1, p. 98-101.
MORANGE Michel, La part des gnes, Paris, Odile Jacob, 1998 ;
, Remettre un peu dordre physico-chimique dans lexubrance fonctionnelle du vivant, Mdecine/Sciences, 2003, 19, p. 643-644 ;
, La part des gnes : volutions rcentes, in P. Pharo (d.), Lhomme et le vivant, Paris, Fayard,
2004, p. 301-313 ;
, Les secrets du vivant : Contre la pense unique en biologie, Paris, La Dcouverte, 2005 ;
, Regulation of gene expression by non-coding RNAs : The early steps, Journal of Biosciences,
2008, 33, 327-331.
THOM Ren, Paraboles et catastrophes : Entretiens sur les mathmatiques, la science et la philosophie, Paris,
Flammarion, 1983.
TRUMPLER Maria, Converging images : Techniques of intervention and forms of representation of sodium-channel proteins in nerve cell membranes, Journal of the History of Biology, 1997,
30, p. 55-89.

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FONCTION, FONCTIONNEMENT,
MULTIFONCTIONNALIT
(GNTIQUE DU DVELOPPEMENT ET VOLUTION)

Charles Galperin 1

La gntique est une discipline qui a utilis avec succs des abstractions
pour aborder nombre des plus importants problmes de la biologie
incluant ltude de lvolution ainsi que celle du dveloppement des animaux et des plantes. (Lewis, 1995)

Ainsi parlait de sa discipline Edward B. Lewis en recevant le prix


Nobel en 1995.
voquant la rception du mme prix attribu Thomas H.
Morgan (1866-1945) en 1933, il rappelait quelques dcouvertes tonnantes produites depuis lintroduction de la Drosophile dans le
champ de la gntique en 1910 :
Les gnes, cest--dire les facteurs mendliens disposs en un ordre
linaire et placs sur une carte gntique, leurs mutations en des directions vers lavant et au rebours (revert), quils puissent exister sous diverses
formes ou allles et que leur fonctionnement dpende de leur position.
(Lewis, 1995)

Le concept de gne, continuait Lewis, est une des plus puissantes


abstractions que nous trouvons en Biologie, et elle est de la plus
grande utilit. Pour nombre dannes le gne pouvait tre dfini de
faon satisfaisante comme une unit au sein de laquelle la recombinaison gntique ou le crossing-over ne se produisait pas (Lewis,
1995). Lunit conue de cette faon tendait correspondre une
1.

Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques, CNRS/Universit


Paris 1/cole normale suprieure. <galperin.charles@noos.fr>

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

unit de fonction. Plus tard, il faudra utiliser un test dit de complmentation dont Lewis sera le promoteur. Howard D. Lipshitz,
auteur dune somme sur luvre et la vie de Lewis, dit, de son
ct, que la gntique est une discipline qui repose sur des dfinitions oprationnelles. Elle est ainsi dtermine par les oprations
quelle accomplit (Lipshitz, 2004, 4). Remarque prcieuse pour
nous interdire de quitter les procdures exprimentales, qui doivent
toujours saccompagner de laspect heuristique des concepts et de
leurs significations. Do les deux faces de cette discipline trop familire pour nous tonner et qui mrite grandement ltonnement, discipline la plus finement exprimentale et la plus thoriquement
construite, oprationnelle et inventive de concepts et de modles
abstraits.
Une dernire considration enfin pour cerner notre propos.
Contrairement des analyses philosophiques qui ont leur intrt
propre, ltude qui porte sur la fonction dun gne (ou des fonctions)
ne rpond en aucune faon la question : Que signifie attribuer une
ou des fonctions un objet, organe ou outil artificiel ? (Bigelow &
Pargetter, 1987). Le gne et sa fonction ne font quun. Un gne
nexiste que par sa ou ses fonctions. Comme lcrit Joram Piatigorsky,
sans expression, un gne est rduit une simple squence de nuclotides inertes avec un potentiel inconnu dune faon ou dune autre,
on pourrait le considrer comme un gne-non gne (Piatigorsky,
2007, 52). La nature oprationnelle de la dfinition du gne lui
confre non seulement la proprit dtre rvisable, mais dtre
comprhensive au sens anglais, cest--dire ouverte aux nouvelles
conditions exprimentales et aux nouveaux problmes thoriques.
Notre tude comprend deux parties. Nous examinons dabord les
premiers fondements de lanalyse gntique du dveloppement dans
les travaux dEdward B. Lewis. Nous donnons ensuite quelques aperus sur la multifonctionnalit des gnes et des protines.

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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1. E DWARD B . L EWIS

ET LES PREMIERS FONDEMENTS


DE LANALYSE GNTIQUE DU DVELOPPEMENT

1.1. La virtuosit de lanalyse gntique et la fonction dun gne


En 1925, lobservation principale de Sturtevant rsida dans le fait que
le phnotype des mouches qui avaient deux mutations Bar (B) dpendait
de leur position respective sur les chromosomes homologues.
Si les deux mutations sont prsentes sur le mme chromosome et si
lautre chromosome comprend les allles de type sauvage (BB/+), ces
mouches ont les yeux un peu plus petits que celles qui comprennent un
allle mutant sur chacun des homologues. (Lipshitz, 2004).

Howard Lipshitz ajoutait : La consquence de cette donne fut


que la fonction dun gne dpendait de sa position par rapport ses
voisins, do le terme deffet de position (Lipshitz, 2004).
Dans le rsum de son tude de 1925, Sturtevant notait que les
changements du nombre des facettes (facets) des yeux de la mouche
dans toutes les combinaisons possibles de la srie Bar : ronde, infrabar, double infrabar, double-bar , montraient que deux gnes
situs sur le mme chromosome sont plus efficaces sur le dveloppement
que ne le sont les mmes deux gnes lorsquils sont disposs sur des
chromosomes diffrents (Sturtevant, 1925, soulign par nous).
Lautre suite de travaux qui a profondment marqu les interprtations de Lewis fut celle de Calvin B. Bridges (1889-1938). Dans son
article historique consacr Bridges, Lewis notait que Bridges a laiss
aux autres le soin de dcouvrir la recombinaison au sein du gne
ainsi que lexistence dun groupement des gnes troitement lis et
fonctionnellement apparents. Il a cependant apport le fondement
cytologique qui a permis de mettre en question le concept dallles
multiples qui a domin la recherche sur la nature du gne pendant
plus de quarante ans.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Les allles multiples taient supposs reprsenter les changements dans


un seul gne originaire. Deux critres permettaient de les reconnatre. Ils
occupaient un mme locus chromosomique et ntaient pas sparables
par crossing-over. Leur htrozygote (de type trans) tait mutant par rapport
leur phnotype rcessif commun, puisque aucun ne comprenait lallle
de type sauvage de lautre. (Sturtevant, 1966).

La situation allait changer lorsquon put montrer quun crossingover pouvait se produire dans ce qui avait t considr comme des
gnes individuels . Ce qui sera le cas dans les annes 1940 avec les
mutations Star et Lozenge (Oliver, 1941 ; Oliver & Green, 1944).
Dans un article publi en 1935, Bridges avait attir lattention sur
des structures semblables des duplications dans la glande salivaire
des larves de type sauvage de la Drosophile. Il avait en particulier
interprt les nombreuses structures en double-bande ou doublets
comme deux bandes ddoubles ou fusionnes le long de leurs bords.
Leur structure suggrait que ces repeats taient reverse (ABBA)
plutt que dtre des repeats directs (ABAB) dune seule bande. Les
donnes cytologiques combines avec la dmonstration de leffet de
position suggraient que les allles multiples dun gne donn pouvaient, dans certains cas, quivaloir deux ou plusieurs gnes rpts
(repeated) qui agissent comme un seul gne en raison de leffet de
position (Lewis, 1995). Les allles multiples pouvaient donc reflter
la duplication des locus et suggrer leur disjonction.
Lorsque Lewis entreprendra entre 1939 et 1945 de recombiner
les mutants affectant lil de la mouche S (Star) et son allle rebaptis astrode (Ast), il parviendra par un vritable tour de force
trouver des recombinants . Il montrait que dans la configuration
cis : (S ast/++) les yeux sont normaux, alors que dans la configuration trans (S+/+ast) les yeux sont presque absents (Schmitt, 2004).
Avec leffet de position et la recombinaison de S et de ast, Lewis
allait entrer en possession du test cis-trans. La prsentation usuelle de
ce test est la suivante :
Lorsque deux mutations rcessives a et b montrent des phnotypes
similaires, si la configuration en cis, a b /++ rvle un phnotype

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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sauvage, la configuration en trans (a+/b+) offre un phnotype mutant.


Dans ce cas, a et b appartiennent au mme gne. Si, par contre, la
configuration trans prsente un phnotype sauvage, on dit quil y a
complmentation, a et b appartiennent des gnes diffrents. Howard
Lipshitz souligne que cette prsentation nglige les subtilits des phnotypes entre les extrmes. Le choix des phnotypes distincts fut
central dans les analyses de la srie des mutants bithorax (Lipshitz,
2004, 16).
Le test cis-trans offre un moyen purement gntique pour dfinir une unit
de fonction (Lewis, 1967). En 1957, Seymour Benzer lavait dfini :
un cistron . Le test de complmentation offrait une mthode
pour reconnatre si les mutants a et b tombaient dans le mme cistron ou dans des cistrons diffrents. Dans ce contexte oprationnel un gne et un cistron taient confondus.
Leffet de position existant entre les locus S et ast a donc t interprt par Lewis en rapport avec leur nature de repeat et en relation avec la trs petite distance entre eux, gntiquement et
cytologiquement parlant .
La conclusion de ltude de 1945 tait saisissante, surtout pour
nous qui connaissons la contribution de Lewis la gntique du dveloppement. La frquence probable de ces repeats suggrait que de
nombreux cas dallles multiples pouvaient indiquer une duplication
(duplicate loci) qui, en raison de leffet de position, pouvait tre conue
comme des units de dveloppement (E.B. Lewis, 1945). Lunit
de fonction et lunit de dveloppement commenaient se joindre.
En 1952, Lewis notait que, dans les dernires annes, plusieurs cas
se prsentaient o des gnes non allliques montraient un phnotype positif grce leffet de position . Pour ces cas, Lewis avait
introduit le terme de pseudoallles de position . Le terme de pseudoallle avait t introduit par Barbara Mc Clintock (1944). Lewis
tendait ses analyses des pseudoallles de position des mutants
concernant les poils de la Drosophile, Stubble (Sb) et stubbloid (sbd).
Les trois mutations en 1951 affectaient les segments thoraciques et le

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

premier segment abdominal, bithorax (bx), Bithorax-like (Bxl) et bithoraxoid (bxd) ; enfin, les pseudoallles white (w) et apricot (apr) altraient
la couleur des yeux.
La discussion de larticle de 1952 est trs intressante pour notre
enqute car elle nous permet de passer de la notion de fonction
celle de fonctionnement (functioning).
Lorsque Lewis cite les gnes apr+ et w+, il y voit plus quune diffrence fonctionnelle, un effet de position sy impose . La diffrence
est frappante : entre apr+/+w (disposition en trans) le phnotype est
rostre, et dans la disposition en cis (apr w/++) le phnotype est de
type sauvage, rouge.
Un modle sensuivra qui sinspire des voies biochimiques donnant
lieu lhypothse un gne-une enzyme (Horowitz, 1950).
Le modle suggre quun gne mutant un des locus bloque ou
altre le fonctionnement (functioning) de lallle normal du gne qui
occupe lautre locus comme cela se prsente dans lhtrozygote
apr+/+w ; par contre, on ne dtecte pas phnotypiquement daltration dans le fonctionnement des allles diffrents du type sauvage
lorsquils sont prsents sur le mme chromosome.
On peut assumer de la faon la plus simple que leffet est une
voie ( The effect is one way ). Le gne mutant apr altre le fonctionnement de w+ ou bien w altre celui de apr+. Nous sommes amens
un modle simple o un des gnes contrle ltape AB et lautre
une tape BC, dans une chane de ractions biochimiques du
type ABC.
On peut ds lors penser que leffet de position rsulte de lchec
de la substance B de diffuser normalement dun chromosome un
autre, de telle faon que la chane de raction dun des chromosomes
de lhtrozygote sexerce plus ou moins indpendamment de la
chane du chromosome homologue.

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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1.2. Quest-ce quune fonction gntique nouvelle dans lvolution ?


Les problmes lis la duplication des gnes, tays par les donnes cytologiques, ntaient pas rcents, ni lexamen de leurs consquences possibles pour lvolution (Taylor & Raes, 2004).
Ainsi Secrebrovsky (1938), tudiant la srie achaete-scute, mutation
qui affecte les poils de la Drosophile et dont les gnes sont troitement
lis sur le chromosome X, considrait quun gne aprs duplication
pouvait influencer des aspects multiples dun phnotype et par l des
fonctions multiples pouvaient tre envisages.
Muller (1935) ayant reconnu la duplication du gne scute considrait tout comme Bridges les consquences volutives : Les locus
redondants donneront lieu des mutations divergentes jusquau
moment o diffrencis ils seront regards comme des gnes tout
fait non-homologues.
Bridges (1935) se souvenait que, lors de son premier rapport la runion de lAmerican Association for the Advancement of Science en 1918,
il soulignait le point suivant savoir que : Lintrt principal des duplications tait doffrir un processus pour augmenter les longueurs des chromosomes dans lvolution avec des gnes identiques. Ces derniers
pouvaient, par suite, muter sparment et diversifier leurs effets
Lide tait donc ancienne et pour ainsi dire familire.
Le pseudoalllisme et ltroite similitude fonctionnelle parmi les gnes
qui en sont les composants suggrent la thse que lon nest pas loin dy
voir les moyens directs dun processus qui produit de nouveaux gnes.
Ainsi commence Lewis (1951) en admettant que les nouveaux gnes proviennent de gnes prexistants. Ce processus peut se produire en deux
tapes :
1 la duplication de ce gne ou sa rptition,
2 la formation en un des deux gnes (ou chez plusieurs) dune
mutation vers une nouvelle fonction. Il en rsultera ce que lon
pourra appeler un nouveau gne (Lewis, 1951).
La mutation rside dans un nouveau produit diffrent de celui qui
tait cr auparavant, cest--dire la fonction ancienne du gne
dorigine.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Suit un raisonnement thorique a priori. Nous croyons, crit


Lewis, quil est ncessaire de postuler la premire tape, celle qui
comprend la duplication en raison de considrations a priori. Ces dernires regardent les consquences immdiates concernant les nouveaux gnes (Lewis, 1951).
Les considrations a priori taient les suivantes :
Un gne qui mute vers de nouvelles fonctions devrait en gnral perdre
sa capacit de produire son ancien produit immdiat ou subir une altration de cette capacit. Comme il semble peu probable que la fonction
ancienne soit entirement inutile pour la survie de lorganisme dans lvolution, le nouveau gne a toute chance dtre perdu avant de jouer un
rle, moins que grce une duplication le gne ancien nait t conserv
pour exercer son ancienne fonction. (Lewis, 1951)

Lewis pouvait sappuyer sur les intuitions de Bridges ainsi que sur
les donnes cytologiques directes o les duplications sont frquemment des rptitions de gnes adjacents .
1.3. Les premiers modles : les niveaux de dveloppement
Mme lorsquil se rfre des exemples o les membres dune
srie de pseudoallles sont autant dtapes dune srie de ractions
chimiques, cest pour passer des modles, cest--dire des schmas
plus abstraits. Ainsi, il distinguera deux types de schmas, un schma
dit comptitif et un second, squentiel.
Dans le premier, les produits immdiats A et B de chacun des
gnes a et b rsultent de laction de ces derniers sur une substance
commune S :
a+
b+
A
S
B

Le second schma sera le suivant :


a+
b+
S
A
B

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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Lewis a toujours prfr le second schma. Il lui a fourni une


hypothse de travail relativement simple appliquer aux cas dont il
disposait. Il reprsentait galement un processus progressif comme
celui dont on a besoin pour une thorie gnrale sur lorigine de
nouvelles fonctions des gnes [a new gene function] . Enfin, il convenait
mieux la polarit des squences.
Le mutant bithorax a t dcouvert par C. B. Bridges en 1915 :
Il est caractris par un changement plus ou moins complet du
mtathorax en un segment semblable au msothorax normal (Bridges & Morgan, 1923). Ce premier mutant homotique allait ouvrir
une histoire, celle de travaux qui se succderont au-del de cinquante
ans (Lewis, 1995). En 1919, Bridges trouve un mutant similaire quil
nomme bithoraxoid (bxd). Il transforme le premier segment de labdomen en troisime segment thoracique. Lanalyse par crossing-over rvlait un troisime mutant Bithorax-like (Bxl) qui occupe un locus distinct
entre bx et bxd. Il sera plus tard renomm (Ubx) (Lindsly & Zimm,
1992).
Cette analyse offrait un certain nombre de gnotypes en dispositions cis et trans qui rvlaient des effets de position (Lewis, 1995).
Elle tait facilite par des phnotypes distincts. Ainsi, dans ce que
Lewis appelle le phnotype bithorax (Lewis, 1951), la partie antrieure du mtathorax vient ressembler la partie antrieure du
msothorax, la partie postrieure du mtathorax demeurant
inchange.
Un autre ensemble est celui du phnotype bithoraxoid , observ chez
lhomozygote bxd ou lhtrozygote Bxl + / + bxd. Ici, cest la partie
postrieure du mtathorax qui va ressembler la partie postrieure
du msothorax, la partie antrieure demeurant inchange. En mme
temps, il y a toujours une transformation du premier segment abdominal en un segment thoracique. Lewis attire lattention sur le rsultat le plus frappant, la production occasionnelle dune paire de pattes
au premier segment abdominal qui se surajoute aux trois paires thoraciques ! (Lewis, 1951).

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Fig. 1. Dessin du thorax et du premier segment abdominal (AB1) de


Drosophila melanogaster. Seuls les contours du protothorax (PR), du msothorax (MS) et du mtathorax (MP) sont indiqus. Le balancier ou
lappendice dorsal du mtathorax est soulign en trait gras. Les parties
hachures reprsentent les rgions dfinies dans le texte comme postrieures du msothorax et postrieure du mtathorax (daprs Zalokar,
grandement modifi) (Lewis, 1951).

Larticle de 1951 est tout fait remarquable et convient doublement notre dmonstration. Il consacre tout dabord la recherche
dun modle fonctionnel gnral, il inscrit ensuite les transformations
phnotypiques dans des niveaux de dveloppement. Il associe enfin pour
lanalyse gntique qui repose essentiellement en 1951 sur le crossingover la relation un gne-une fonction avec des modles de fonctionnement.
Les effets du mutant bx seront considrs par Lewis comme un
changement du niveau mtathoracique du dveloppement qui
scrira (L mt) vers un niveau msothoracique (L ms). Ceci pourra
se produire dans la partie antrieure du mtathorax et mme dans la
partie correspondante du premier segment abdominal (L ab).
Lewis adopte un point de vue embryologique et phylogntique o
il suit le trait de R.E. Snodgrass sur lorigine ancestrale dinsectes
deux paires dailes, tel le clbre phnotype de lhomozygote, abx,
bx3, pbx. (Snodgrass, 1935 ; Lewis, 1995).

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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Un modle qui rassemblerait toutes les transformations dune srie


pseudoallle pourrait tre construit, assure Lewis, en assumant que
les trois gnes contrlent successivement les tapes de ractions selon
lun ou lautre des schmas suivants :
+
1) S bx

A Bxl

+ B bxd

+ C

ou
+
2) S Bxl

+ A bx

B bxd

+ C

Une diminution de la substance C est prsume conduire un


phnotype bithoraxoid ; une diminution de la substance A ou B
conduira vers un phnotype bithorax. En dautres termes, les substances sont prsumes contrler les niveaux du dveloppement selon
le schma :
AouB
C
( L ms)
( L mt )
( L ab)

Howard Lipshitz souligne quen 1951 Lewis a introduit deux


concepts cls (Lipshtiz, 2004, 18) : Le premier est de penser la
srie des pseudoallles bithorax en termes de niveau de dveloppement. Le second commence de concevoir la signification des
effets de position et de contrle du dveloppement en termes
abstraits. Il faut ajouter ce que Lewis a appel un modle
gntique par opposition linterprtation fonctionnelle propose par Pontecorvo (1952). Dans le modle gntique, celui qui
est adopt alors par Lewis, chaque membre pseudoallle mutant
de la srie affecte une fonction distincte [] Chaque tape reprsentait une fonction biochimique contrle par un gne diffrent . Alors que dans linterprtation de Pontecorvo, les membres
de la srie pseudoallle sont des altrations diffrents sites
dune seule unit fonctionnelle . Lewis y retrouvait lhypothse
des allles multiples quil avait du moins, en partie, infirme
(Lewis, 1955).

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Fig. 2. Les ractions postules contrles par les gnes sur les sites des
chromosomes reprsents par deux lignes parallles. On reprsente les
quatre dispositions possibles des gnotypes comprenant trois allles de
type mutant et trois allles de type sauvage, dans la srie des pseudoallles bithorax. Les symboles < et << indiquent la faible ou limportante
rduction quantitative des produits appropris immdiats : A, B ou C
des gnes (Lewis, 1951).

La plus grande complexit de lensemble bithorax rside dans de multiples rgions de rgulation et non dans les protines dont elles contrlent
lexpression spatiale et temporelle (Lipshitz, 2004). Pour cela, il faudra
attendre lanalyse molculaire du complexe (White & Wilcox, 1954 ;
Beachy et alii, 1985). Le modle gntique de Lewis tait faux dans la
mesure o il postulait que chaque fonction gntique (bx, bxd) codait
pour une substance distincte (Lipshitz, 2004, 26). Tout comme la srie
pseudoallle ntait pas constitue par le nombre de gnes codant pour des
protines quil a dcouvert. Le complexe bithorax (BX-C) consiste en
effet en trois gnes codant pour des homodomaines-protines bien que
clairement en rapport avec prs de la douzaine de rgions rgulatrices en
cis, chacune reprsente par les gnes de Lewis (Lipshitz, 2004, 281).
Quelles que soient les corrections venir, cette analyse gntique
des fonctions tait une tape ncessaire pour laquelle Lewis a toujours
conserv une certaine nostalgie (Lewis, 1995).
Un autre concept clairement soulign par Howard Lipshitz est sa
distinction essentielle entre les rgles (rules) et les modles abstraits.
Les modles dont nous avons expos les premiers exemples sont
des tentatives dexpliquer les phnomnes, principalement les phnotypes discrets, dans leur ordre galement abstrait, tels, par exemple,
les niveaux de dveloppement.

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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Parmi les rgles, une des plus clbres sera celle de colinarit (Lewis,
1978) qui affirme que lordre des gnes dans un chromosome est
celui qui montre leurs effets dans laxe antro-postrieur de lorganisme . Les modles de gntique molculaire semploient lexpliquer depuis plus de trente ans (Lewis, 1995 ; Kmita & Duboule,
2003).
La distinction entre les rgles qui dfinissent les rapports entre les
phnotypes discrets et les modles qui en rendent compte constituent
le caractre essentiel et si singulier de la gntique comme mthode
et comme discipline. Et ce depuis les rgles de Mendel. Cest la
fois la plus fine des sciences exprimentales dans la distinction des
phnomnes discrets et en mme temps la plus thorique quant aux
modles explicatifs proposs.
Revenons au dernier passage de la conclusion de 1951.
La possibilit quune duplication des gnes puisse souvent les faire
diverger les uns des autres dans leur fonctionnement est une ide
attrayante puisquelle fournit un processus conservateur quoiquil soit
encore progressif, comme cela est requis pour une thorie gnrale de
lvolution. En effet, comme cela a t discut, les considrations de spcificit structurale complexe quon sattend trouver au niveau du gne et
de ses produits immdiats, suggrent que le dveloppement des tapes
squentielles ce niveau nest possible que dans le cas o les gnes furent
auparavant identiques. (Lewis, 1951)

Passage proprement admirable alliant clart et prescience.


Malgr les enseignements et les dcouvertes de lanalyse molculaire des complexes de gnes, tels les complexes hom chez la Drosophile comme Bithorax, Antennapedia (Kaufman et alii, 1980) et leur
contrepartie dans les gnes hox chez les vertbrs (Duboule &
Doll1989), le passage que nous venons de citer demeure valide
plus dun demi-sicle. Cependant, la relation un gne-une fonction va
subir une rvision radicale.

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2. A PERUS

SUR LA MULTIFONCTIONNALIT DES GNES


ET DES PROTINES

2.1. Vers la multifonctionnalit


Il nest pas faux de voir dans louvrage de Susumo Ohno (1970)
une reprise de la conclusion de Lewis crite vingt ans auparavant.
Comment rendre compte des changements volutifs qui ne sont possibles que grce lacquisition de nouveaux locus avec des fonctions
nouvelles qui nexistent pas ? Cela ne peut se faire que par laccumulation de mutations dabord interdites tel quun dplacement dun
signal de transmission par exemple. Un locus peut changer de caractre et devenir un locus nouveau. Mais alors, se demande Ohno,
comment chapper l impitoyable slection naturelle ? Ce moyen
existe. Il sera fourni par le mcanisme de duplication.
Grce la duplication, une multiplication redondante dun locus est
cr et par l mme une nouvelle fonction. Ainsi la duplication de gnes
devient le facteur moteur de lvolution. (Ohno, 1970)

Lide est son tour reprise par Franois Jacob (1977 1981) avec
une insistance sur le remaniement des structures prexistantes
dans lvolution.
La nature conservatrice de lvolution ira dsormais de pair avec
la multiplicit des fonctions, proposition au premier abord paradoxale
diront Denis Duboule et Adam Wilkins (1998) ; conception qui
accompagnera la multifonctionnalit des gnes et des protines afin,
selon de mot de F. Jacob, de faire du neuf avec du vieux .
Plus de vingt aprs louvrage dOhno, des dcouvertes surprenantes modifieront notre vision du dveloppement et de lvolution.
Elles confirmeront au-del de toute attente les conclusions et les presciences de Franois Jacob. Chez la Drosophile, devenue en grande
partie grce Lewis un animal modle pour ltude du dveloppement, les gnes homotiques, ceux-l mmes qui servirent aux

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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recherches de Lewis, comprenaient une squence dADN, l homeobox dispose en deux complexes ou groupements de gnes : Antennapedia et Bithorax (Mc Ginnis et alii, 1984 ; Scott & Weiner, 1984 ;
Gehring, 1994). Chez la souris, les homobotes semblables celle
dcouverte dans le complexe Antennapedia se rpartissaient en quatre
complexes principaux situs sur diffrents chromosomes. En raison
de la similitude des squences des protines, ces gnes peuvent tre
groups en sous-familles reprsentes une fois dans chacun des quatre
groupements (clusters) et chacun des membres de ces sous-familles de
gnes, les paralogues, se trouvait dans la mme position relative
lintrieur des groupements. On pouvait en conclure que cette disposition refltait des vnements tels les duplications survenues au cours
de lvolution . (Duboule & Doll, 1989)
Duboule et Wilkins voquent le cas o un paralogue se substitue
un autre paralogue. Ce qui est quasi la rgle dans les squences
de rgulation.
Dans une rgulation, les protines ont un nombre limit de possibilits dadhrer lADN. Ainsi des protines diffrentes se lient lADN
grce des squences tels les homodomaines. Quune varit de
fonctions non apparentes du dveloppement soit accomplie par des
protines comportant des domaines homologues montre que les protines ont une variabilit quant leur emploi potentiel dans diffrents
pathways . Ce qui facilite leur recrutement pour de nouvelles fonctions (Duboule & Wilkins, 1998)
Un autre exemple peut illustrer comment lemploi multiple des
produits des gnes peut sappliquer, et par l clarifier certains problmes du dveloppement et de lvolution.
On peut, disent nos auteurs, tenter de reconstruire la squence
temporelle du recrutement des gnes, cest--dire lhistoire phylogntique de leur emploi multiple. Ainsi, soit un gne hypothtique
requis pour le dveloppement du systme nerveux central chez un
vertbr, il sera requis plus tard et dans un ordre irrversible pour le
dveloppement des membres et enfin dune glande comme la prostate. En dautres termes plus gnraux, lhistoire des gnes individuels ou des familles de gnes reflte souvent la phylognie des

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

caractres . Ainsi, le remploi peut tre considr comme la rgle


plutt que lexception. On peut penser quune forte pression slective sexerce pour que les gnes deviennent multifonctionnels dans le
dveloppement . On trouvera la mme ide dans louvrage de
Kirschner et Gerhart : Plausibility of Life (2005) sous ses deux faces,
conservatrice dans la rutilisation, et novatrice dans la capacit de
variation.

2.2. Autres exemples de multifonctionnalit : les protines


Duboule et Wilkins (1998) dsignent deux classes de recrutement.
Dans lune, il nexiste pas de changement intrinsque dans la spcificit des composants, mais simplement un remploi ritr dun pathway prexistant dans un contexte cellulaire ou celui du
dveloppement. Lusage multiple de molcules de signalement peut
en tre une illustration, telle la protine sonic hedgehog (SHH).
Dans la seconde classe, on trouve un changement fonctionnel ou
une co-option de gnes avec une modification due des mutations,
soit dans un produit rgulateur dun gne, soit dans un nouvel usage
de ses capacits rgulatrices . Un exemple cit par les auteurs nous
est fourni par la famille des gnes Pax et en particulier par le gne
Pax-6.
Le gne Pax-6 dcouvert dans le Laboratoire blois de Walter Gehring a un effet ectopique dans linduction de lil. Il appartient la
fois linduction de lil chez la Drosophile et chez les mammifres.
La similitude des squences, en particulier des homodomaines entre
les gnes de la famille hox et ceux de la famille Pax sont, une fois
encore, une illustration du bricolage volutif de Franois Jacob
(Gehring, 1998).
Les divers gnes Pax sont gnralement assembls par pices et morceaux : certains nont que des domaines [dexpression] apparents,
dautres y joignent des homobotes, dautres des homobotes partielles

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qui codent pour un bras terminal-N [de la protine] et seulement la premire hlice-alpha [de la protine]. Il semble donc que les nouveaux
gnes soient produits soit par la duplication des gnes entiers et leur divergence subsquente soit par bricolage, cest--dire une recombinaison
des exons ou des segments dADN de sources diffrentes, mais pour ainsi
dire jamais dun amas htrogne (scratch). (Gehring, 1998 201).

Lorsque Noll, un collaborateur de Walter Gerhing, remarqua que


le gne correspondant Pax-6 chez la Drosophile tait absent, personne, crit Gerhing, naurait pu souponner que Pax-6 avait son
homologue eycless chez la mouche. Une comparaison entre les deux
gnes rvlait une similarit inattendue dans leurs squences et dans
leurs patterns dexpression. Pax-6 est exprim dabord dans les parties antrieures et postrieures du cerveau de lembryon de souris puis
dans le tube neural (la future corde dorsale) et le long de laxe antropostrieur. Ds le dbut du dveloppement de lil, Pax-6 est exprim
conscutivement dans la coupe optique, la rtine, le cristallin, la
corne, tout cela suggre que ce gne est requis pour linduction de
lil (Gehring, 1998 : 202).
Lorsque nous parlons de linduction de lil, nous nous souvenons
du passage clbre de Darwin : comment ne pas trouver absurde que
lil ait pu tre form par la slection naturelle ? Et Darwin nous
invitait considrer les animaux infrieurs ou fossiles pour le
concevoir (Darwin, [1859] 1987 : 195).
Le beau livre de Joram Piatigorsky, Gene Sharing and Evolution, en
sous-titre : The Diversity of Protein Functions (2007), fournira au philosophe un immense matriel pour travailler les questions autour de
linduction de lil, le multi-usage des gnes, gene-sharing , et sur la
multifonctionnalit des protines, sans compter les problmes
volutifs.
Historiquement, crit Piatigorsky, les cristallines, famille de protines, taient conues comme spcialises pour leurs fonctions
optiques ; rduites leur rle structural, cest--dire leurs proprits
physiques, tels la transparence et lindex de rfraction. Cependant,
nous rappelle lauteur, elles ne sont ni rserves au cristallin, ni

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

leur rle structural. De nombreuses cristallines sont de communes


enzymes mtaboliques ou des protines de protection contre le stress,
surexprimes dans le cristallin, mais galement prsentes des
niveaux plus faibles dans de nombreux autres tissus o elles nont pas
de fonctions de rfraction. Le terme gene-sharing a t introduit,
souligne Piatigorsky, pour gnraliser les diffrentes fonctions des protines : Une protine code par un mme gne peut effectuer des
fonctions extrmement diffrentes (Piatigorky, 2007 : 55).
Le gne Pax-6 joue des rles particulirement saisissants. Dune
part, il est requis pour le dveloppement de lil aux structures diffrentes respectivement chez la mouche et chez les mammifres ;
dautre part, il participe aux facteurs de transcription qui sont redploys dans le dveloppement de tissus avec des fonctions diverses.
Chez la Drosophile, il contribue induire des structures facettes de
lil sur les pattes ou les antennes (Halder et alii, 1995). Lexpression
Pax-6 fut corrle avec le dveloppement de lil chez dautres invertbrs comme la planaire Dugesia tigrina ou le ver Lineus sanguineus, ou
bien chez un cphalocord comme lAmphioxus ou un Anoure comme
Xenopus laevis (Piatigorsky, 2007 : 56).

3. C ONCLUSION

:
LES CONSQUENCES DE LA MULTIFONCTIONNALIT

La premire partie de notre expos a t consacre la mise en place


des travaux qui ont rendu possible la constitution de la gntique du
dveloppement. Les fondations reposent sur lanalyse gntique et ce,
grce aux outils employs par lcole de Thomas Hunt Morgan, cest-dire essentiellement la recombinaison des gnes par crossing-over. Ce
sont dabord les corrections dues aux donnes exprimentales qui ont
amen les reconstructions conceptuelles. Ces dernires sont oprationnelles, do leur mobilit. Parmi ces reconstructions, nous avons insist
sur leffet de position, la remise en question des allles multiples, le test

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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cis-trans dans les premiers travaux de Lewis, les consquences sur le


concept de gne la fin des annes 1950.
Toute cette histoire est celle des travaux gntiques de Lewis sur
les gnes du complexe Bithorax. Pour notre propos, nous avons arrt
notre attention sur les premires recherches fondatrices de Lewis
(1951). Lensemble des analyses gntiques du dveloppement ont
attendu les sommes de 1963 et surtout celles de 1978. La leon
principale de lHistoire des sciences est de rouvrir les voies oublies
o sont dposs les problmes devant linconnu. Cest le trsor heuristique des sciences in the making . Ces travaux de la premire moiti
du XXe sicle reposent sur la relation un gne-une fonction. Lorsque
nous abordons les premiers modles, les mcanismes schmatiss nous
donnent lide du fonctionnement, cest--dire lenchanement des fonctions jusquau phnotype final observable. Les rgles observables et
la recherche des modles thoriques sont les caractristiques fascinantes de cette discipline.
La conception des modles sera compltement modifie avec la
multifonctionnalit des gnes et des protines, la rutilisation des premiers, les diffrences fonctionnelles des dernires. Lubiquit de
lusage multiple des gnes contredit les notions parmi les plus
anciennes et les plus communment reues au sujet des gnes et du
dveloppement, savoir quil existe des gnes particuliers du dveloppement, pour des fonctions particulires hautement spcifiques
(Duboule & Wilkins, 1998).
Nous pouvons dsormais indiquer trois consquences.
La premire fait cho la leon de Franois Jacob (1977) cite par
Denis Duboule et Adam Wilkins, savoir que la hirarchie dans la
complexit des objets est accompagne par une srie de restrictions
et de limitations. chaque niveau, de nouvelles proprits peuvent
apparatre qui imposent de nouvelles contraintes sur le systme . Ce
qui se traduit dans la perspective volutive par le recrutement successif dun gne qui produit une plus grande multifonctionnalit. Ceci
a un cot, commentent nos auteurs : des modifications dans la rgulation dun gne vers un circuit qui augmente la complexit, accroissent
la fois le spectre fonctionnel du gne et la contrainte interne du

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

systme de dveloppement . Ceci rappelle la canalisation de


Waddington (1942) et la slection stabilisatrice de Schmalhausen
(1949).
La seconde consquence de la multifonctionnalit est la ncessit
de nouveaux modles et, par suite, de nouveaux outils danalyse.
Ainsi par exemple, une network analysis qui traite des changement
simultans dans lexpression des nombreux gnes peut prdire de
nouvelles associations fonctionnelles pour lesquelles les procdures
biochimiques et molculaires conventionnelles ne sont plus suffisantes (Piatigorsky, 2007 : 196).
Dans leur propre conclusion, Denis Duboule et Adam Wilkins
avaient soulign quel point larticle de Franois Jacob (1977) avait
cristallis et stimul nos vues sur lvolution. Il avait renforc lide,
confirme depuis, que la diversification volutive repose sur un
ensemble molculaire hautement conserv afin de produire les formes
les plus varies dans les organismes. La multifonctionnalit sadressant aux gnes et aux protines offrira de nouveaux modles qui claireront ce paradoxe et nous fera pntrer plus avant dans les relations
entre la complexit des gnes et de leur rgulation, avec la complexit
du dveloppement et de lvolution.

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FONCTION, FONCTIONNEMENT, MULTIFONCTIONNALIT

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

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PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION


AU SYSTME IMMUNITAIRE ?

Thomas Pradeu 1

Il est possible de ressentir une certaine mfiance lgard de lide


dattribution de fonction en biologie, surtout lorsque celle-ci prend
une forme tlologique, cest--dire lorsque la question pose est celle
du but de tel trait, de tel organe, ou de tel systme. Est-il lgitime,
autrement dit, de se poser la question de savoir ce quun trait, organe
ou systme est cens faire ? Les systmes biologiques (digestif, respiratoire, etc.) constituent un cas typique dattribution de fonction :
on dit, par exemple, que la fonction du systme digestif est dassurer
la digestion. Parmi ces systmes, le systme immunitaire a plus particulirement t utilis, dans la littrature rcente sur les fonctions
biologiques, comme un exemple paradigmatique dattribution de
fonction en un sens tlologique (Matthen & Levi, 1984 ; Melander,
1993). Selon cette analyse, les maladies auto-immunes constitueraient
un exemple de dysfonctionnement, dans lequel on peut dire que le
systme immunitaire ne fait pas ce quil est cens faire .
Pourquoi partir du dysfonctionnement pour dcrire le systme
immunitaire, comme le font, ainsi, aussi bien Matthen et Levi que
Melander ? Lorsquon sinterroge sur la pertinence de la notion de
fonction en biologie en un sens tlologique, comme je propose de le
1. Universit Paris-Sorbonne, Dpartement de philosophie. <thomas.pradeu@gmail.com >

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

faire ici, un contre-argument surgit immdiatement : comment allezvous expliquer lexistence de dysfonctionnements ? Cest dailleurs un
argument que lon retrouve trs gnralement dans la littrature sur
les fonctions biologiques : le cur de la critique adresse, partir de
Larry Wright (1973), la conception que se faisait Nagel (1961) de
la fonction, est que sa conception ne permet pas de rendre compte
du dysfonctionnement (Gayon, 2006). Selon cette critique, dfinir la
fonction par la condition ncessaire nest pas correct, car, bien que
lhmoglobine soit une condition ncessaire la fois du transport
doxygne et de la coloration du sang, sa fonction est de transporter
loxygne, et non pas de colorer le sang. Or, la mme critique vaut
au-del de Nagel, car elle est susceptible dtre adresse la conception dite systmique des fonctions, dfendue par Cummins
(1975) : on dit souvent que la conception systmique ne rend pas
compte de la normativit de la fonction (Vermaas & Houkes, 2003).
Comme lcrit Jean Gayon (2006, p. 482) : Lorsque le biologiste
utilise la notion de fonction, il ne sintresse pas seulement leffet
rel dun certain dispositif ou processus. Il ne sintresse pas seulement ce quil fait, mais aussi ce quil est cens faire.
De fait, toutes les thories immunologiques qui ont t proposes
dans la deuxime moiti du XXe sicle ont attribu une fonction au
systme immunitaire, au sens tiologique du terme. Comme on sait,
selon la conception tiologique, dire quun trait a une certaine fonction signifie quil a t slectionn parce quil tait avantageux pour
les organismes qui le possdaient. La conception tiologique des fonctions fait appel lhistoire volutive dun trait pour expliquer sa fonction. En mobilisant cette conception, toutes les thories
immunologiques qui ont t proposes dans la deuxime moiti du
XXe sicle ont essay de rpondre la question : quest cens faire
le systme immunitaire ?
Le philosophe mfiant lgard de tout finalisme en science peut
tre gn par cette expression cens faire : quest-ce quun trait est
cens faire ? ; quest-ce que le systme immunitaire est cens faire ? Je
vais essayer de montrer ici que, dans le cas du systme immunitaire,
premirement il est trs difficile de rpondre la question du cens

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PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION AU SYSTME IMMUNITAIRE ?

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faire , et, deuximement, que cela nest peut-tre pas si utile quon
le croit pour le scientifique. Mon analyse se limitera au cas prcis du
systme immunitaire, mais on peut tout de mme ajouter que, parce
quil est, comme cela a t rappel en commenant, lun des grands
systmes de lorganisme, le systme immunitaire est ou devrait
tre un cas typique o lattribution de fonction est particulirement
pertinente et claire. En ce sens, il pourrait constituer un cas-test particulirement pertinent pour toute conception tiologique des
fonctions.
Dans ce texte, ma thse est double :
1) On ne doit pas ncessairement penser un dysfonctionnement tel
quune maladie auto-immune par rapport une fonction au sens de
ce que le trait ou le systme est cens faire . Nous verrons
comment on peut donner une vritable explication dun dysfonctionnement tel quune maladie auto-immune simplement laide de
mcanismes, ou plus gnralement grce une conception systmique des fonctions (telle que dfendue par Cummins).
2) Ltude du systme immunitaire nous montre quil y a des cas
o chercher ce quun systme est cens faire est peu fcond scientifiquement, voire est porteur de dangers.

1. L INTERPRTATION

TLOLOGIQUE DU
FONCTIONNEMENT DU SYSTME IMMUNITAIRE

Quels sont les arguments avancs par Matthen et Levi (1984) en


faveur dune interprtation tlologique du fonctionnement du systme immunitaire ? Selon eux, il existe des processus naturels que
lon peut et doit expliquer par les buts vers lesquels ils sont dirigs.
Parmi les explications par les buts, il y a les attributions derreur
(error-ascription), qui dsignent les cas dans lesquels on affirme que telle
chose tait cense faire cela, visait cela, mais quelle sest trompe et
a fait autre chose. Les attributions derreur, affirment les deux

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auteurs, sont plus rares dans les sciences que les explications par le
but ; on trouve les attributions derreur dans la thorie de
laction, mais aussi dans certaines branches trs exprimentales de la
biologie comme limmunologie. Matthen et Levi veulent montrer
quil ny a rien danthropomorphique dans le fait dattribuer des
erreurs, ni mme, plus gnralement, dans le fait dattribuer un but.
Pour montrer que le systme immunitaire a bien des buts et est
bien susceptible de commettre des erreurs, Matthen et Levi mobilisent largument suppos dcisif des maladies dites auto-immunes ,
cest--dire dans lesquelles une rponse immunitaire forte est dclenche contre les propres constituants de lorganisme. Ils prennent plus
prcisment lexemple dune maladie auto-immune trs grave que
lon appelle le lupus (cest--dire loup , en raison, dit-on, des
marques en forme de morsures de loup qui apparaissent sur la peau
du patient atteint de cette maladie). Face une telle maladie autoimmune, il semble bien que lon ait affaire un dysfonctionnement.
Si lon suit Matthen et Levi, il convient mme de dire que les cellules
immunitaires se trompent en attaquant le soi (i.e. les constituants de lorganisme lui-mme), l o un systme immunitaire sain,
lui, nattaque que le non-soi (i.e. toute entit trangre lorganisme). Leur interprtation est que, dans une maladie comme le
lupus, le systme immunitaire reconnat tort (misrecognizes) et limine
les propres constituants de son possesseur. Les auteurs proposent une
interprtation intentionnaliste du fonctionnement du systme immunitaire : le systme immunitaire agit en vue de dtruire le non-soi, mais,
dans le cas de la maladie auto-immune, il commet une erreur, et
donc dtruit le soi.
Ainsi, Matthen et Levi proposent une double affirmation. Premirement, la fonction du systme immunitaire est de maintenir un
environnement interne sain (p. 352), cest--dire didentifier et
dliminer le non-soi, et didentifier et de prserver le soi (p. 354).
Deuximement, une maladie auto-immune est un dysfonctionnement
quon ne peut pas comprendre autrement que par rapport un but (le
systme immunitaire est cens liminer le non-soi et prserver le soi),

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PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION AU SYSTME IMMUNITAIRE ?

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ni autrement que comme une erreur (le systme immunitaire se trompe


en voulant bien faire).
Larticle de Matthen et Levi me parat typique des risques susceptibles de peser sur le biologiste ou le philosophe qui cherchent dterminer ce que le systme immunitaire est cens faire . Les auteurs
sont partis de lide vidente que le systme immunitaire discrimine entre le soi et le non-soi (ce qui tait effectivement ce que
disaient tous les immunologistes ou presque dans les annes 1970 et
1980) ; puis ils ont affirm que la fonction du systme immunitaire
tait manifestement dliminer le non-soi en prservant le soi ; et,
enfin, ils ont interprt les dysfonctionnements du systme immunitaire comme des erreurs . Cela illustre bien comment un raisonnement tlologique peut nous conduire une cascade derreurs lorsque
lon cherche la fonction dun trait ou dun systme. Pour le montrer, je vais commencer par reprendre la critique adresse par Melander Matthen et Levi, avant de proposer une critique beaucoup
plus gnrale de la tendance attribuer au systme immunitaire une
fonction au sens tiologique.

2. L A

CRITIQUE DE M ELANDER : UNE CONCEPTION


TIOLOGIQUE MAIS NON INTENTIONNALISTE DU
FONCTIONNEMENT DU SYSTME IMMUNITAIRE

Peter Melander (1993) propose une critique de Matthen et Levi


(1984). Il accepte de dire que la fonction du systme immunitaire est
de discriminer entre le soi et le non-soi, mais rejette linterprtation
par lintentionnalit. Largument principal de Melander est que Matthen et Levi font erreur sur ce que les biologistes appellent un but
ou une fonction : Quand les biologistes parlent de but ou de
fonction, ils entendent par l seulement leffet pour lequel le trait a
t slectionn ; ils nattribuent pas par l des intentions ou des dsirs
au trait ou la slection naturelle elle-mme (p. 231). Melander est

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donc daccord avec Matthen et Levi pour attribuer une fonction au


sens tiologique du terme au systme immunitaire (cest--dire une
fonction au sens d effet slectionn ) ; il est galement daccord
avec eux pour dire que la fonction du systme immunitaire est dliminer le non-soi tout en prservant le soi. En revanche, Melander
soppose Matthen et Levi en affirmant quune telle attribution de
fonction au sens tiologique nimplique pas quil faille proposer une
interprtation intentionnaliste du fonctionnement du systme immunitaire, attribuant ce dernier des intentions et de possibles
erreurs .
La critique de Melander est utile parce quelle montre que la dernire tape du raisonnement de Matthen et Levi, cest--dire celle
qui passe de lattribution de fonction au sens tiologique du terme
lide quun dysfonctionnement doit tre interprt comme une
erreur , nest pas ncessaire. Cependant, je voudrais montrer
prsent que mme laffirmation selon laquelle le systme immunitaire
a t slectionn parce quil permet dliminer le non-soi en prservant le soi est fausse, et donc que laffirmation selon laquelle la fonction du systme immunitaire est dliminer le non-soi en prservant
le soi (i.e. selon laquelle cest l ce quil est cens faire ) est fausse.
Autrement dit, il est possible de prolonger la critique que Melander
adresse Matthen et Levi, en montrant que mme les affirmations
sur lesquelles il saccorde avec eux sont critiquables.

3. C RITIQUE

DE LA THSE SELON LAQUELLE LA


FONCTION DU SYSTME IMMUNITAIRE EST DE
DISCRIMINER ENTRE LE SOI ET LE NON-SOI

Bien que cette ide ait t trs largement accepte par les immunologistes, des annes 1950 nos jours, il est douteux que le systme
immunitaire ne dclenche pas de rponse contre le soi tout en
liminant tout non-soi (Pradeu, 2005 ; Pradeu & Carosella,

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PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION AU SYSTME IMMUNITAIRE ?

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2006a). Dune part, la thse selon laquelle le systme immunitaire ne


dclenche pas de rponse immunitaire contre le soi est fausse. Lautoractivit est en ralit normale, comme lillustre le cas de ce sousensemble des globules blancs que sont les lymphocytes : lors de leur
slection dans les organes lymphodes centraux (le thymus pour LT,
la moelle osseuse pour les LB), les lymphocytes qui ne ragissent pas
du tout aux constituants qui leur sont prsents (et qui relvent gnralement de ce quon appelle habituellement le soi ) meurent. Il
existe, autrement dit, une fentre de ractivit : si un lymphocyte
ragit trs fortement aux constituants qui lui sont prsents, il est
limin, mais il est galement limin sil ragit trop faiblement ces
constituants. Il en va de mme, pendant toute la vie des lymphocytes,
non plus au niveau des organes lymphodes centraux, mais au niveau
des organes lymphodes dits priphriques, comme par exemple la
rate ou les ganglions lymphatiques. Un organisme ne peut survivre
que sil contient des cellules immunitaires partiellement auto-ractives. En outre, tout organisme dclenche des rponses immunitaires
effectrices vis--vis de certains de ses propres constituants. Cest le
cas, par exemple, de la phagocytose des cellules mourantes de lorganisme, ou bien du fonctionnement des cellules rgulatrices comme les
lymphocytes T rgulateurs, qui interagissent avec des cellules immunitaires du soi en inhibant leur ractivit. Il est donc erron
daffirmer que lorganisme ne dclenche pas de rponse immunitaire
contre ses propres constituants.
Dautre part, la thse selon laquelle le systme immunitaire
dclenche une rponse contre tout non-soi (i.e. toute entit trangre lorganisme) est galement fausse. Tout organisme contient de
trs nombreuses entits trangres, en particulier des bactries, qui,
par exemple, peuvent se trouver dans lintestin, sur la peau, dans la
bouche, etc. Des phnomnes aussi diffrents que la tolrance
dendobactries (comme les bactries dans lintestin des mammifres,
chez ltre humain notamment), la tolrance fto-maternelle
(labsence de rejet, par la mre, du ftus quelle porte, pourtant pour
moiti gntiquement diffrent delle) et le chimrisme naturel (la
prsence, dans un organisme, de cellules dun autre organisme)

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

montrent que laffirmation selon laquelle le systme immunitaire


dclenche une rponse contre toute entit trangre, cest--dire
contre tout non-soi, nest pas exacte.
On peut conclure quil est inadquat de dire que le systme immunitaire dclenche une rponse contre tout non-soi et ne dclenche
pas de rponse contre le soi. Le critre dimmunognicit nest pas le
soi versus le non-soi (Pradeu & Carosella, 2006a, 2006b).
ce stade, cependant, on pourrait nous accorder que le systme
immunitaire ne discrimine pas entre le soi et le non-soi, mais tout en
affirmant que lon doit en dduire non pas quil faut rejeter lide
que le systme immunitaire est cens faire quelque chose, mais,
tout simplement, quon a mal dfini ce que le systme immunitaire
est cens faire. Autrement dit, on pourrait maintenir que le systme
immunitaire est cens faire quelque chose, mais quil ne sagit pas de
discriminer entre le soi et le non-soi. Quelles autres possibilits
soffrent donc nous concernant le but du systme immunitaire, ce
quil est cens faire ?

4. A UTRES

HYPOTHSES SUR LA FONCTION


AU SENS TIOLOGIQUE DU SYSTME IMMUNITAIRE

Une premire possibilit serait de dire que le systme immunitaire


est cens dfendre lorganisme. Cette rponse, cependant, serait
beaucoup trop large : le systme immunitaire est loin dtre le seul
moyen par lequel un organisme se dfend contre des agressions.
linverse, si on se concentre sur la dfense comprise comme destruction des pathognes par certaines cellules (les cellules immunitaires),
cette fois la rponse est trop troite : les cellules immunitaires liminent dautres entits que les seuls pathognes, les cellules mourantes
par exemple. Mme Burnet, le premier avoir propos la thorie
immunologique du soi et du non-soi, dit clairement plusieurs
reprises que la fonction du systme immunitaire ne saurait tre la

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dfense. Il a commenc par poser que la fonction du systme immunitaire tait la dfense contre les micro-organismes pathognes, avant
daffirmer, ds les annes 1960, que sa vritable fonction tait sans
doute plutt la dfense de lintgrit de lorganisme. Cette deuxime
formulation lui permettait de tenir compte des rponses immunitaires
contre les tumeurs, laide de la notion de surveillance immunitaire , qui joue un rle majeur dans sa pense dans le courant des
annes 1960 (Burnet, 1970).
Une deuxime possibilit serait de dire que le but du systme
immunitaire est llimination du danger, comme le proposent les partisans de la thorie du danger , la suite de Polly Matzinger (voir
tout particulirement Matzinger, 2003). Cependant, la fonction du
systme immunitaire ne peut pas tre llimination du danger, car il
ragit des entits non dangereuses , par exemple lorsquun organisme receveur rejette une greffe qui lui serait utile, voire qui serait
vitale pour lui.
Une troisime possibilit serait de dire que le but du systme
immunitaire est la prvention des dommages occasionns lorganisme. En un sens, cela semble convaincant : le systme immunitaire
dun organisme dtruit en effet des pathognes ou des tumeurs, par
exemple, avant quils ne dtruisent cet organisme. Nanmoins, en un
autre sens, cela nest pas convaincant : le systme immunitaire cause
lui-mme des dgts lorganisme, et ce pas seulement dans le cas
des maladies auto-immunes (qui pourraient, ici encore, apparatre
comme un dysfonctionnement ), mais chez tout organisme.
Une quatrime possibilit serait de dire que le systme immunitaire
est cens maintenir lhomostasie de lorganisme, ou encore maintenir un bon tat dquilibre dans lorganisme. Les immunologistes
dits systmiques , cest--dire ceux qui, la suite de Niels Jerne
(1974), ont insist sur le fait que limmunit devait tre comprise
comme un systme ou un rseau de constituants en interaction, fortement clos sur lui-mme, notamment les partisans de lautopose
(Maturana & Varela. 1980 ; Coutinho et alii, 1984), et ceux de lautoorganisation (Atlan & Cohen, 1998). Chez tous les immunologistes

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

dits systmiques , le systme immunitaire a pour fonction lautorgulation. Bien sr, la proposition selon laquelle la fonction du systme
immunitaire est de maintenir un bon tat dquilibre dans lorganisme nest pas fausse, mais prcisment elle a le dfaut dtre ncessairement vraie : tout dabord, elle nest pas suffisamment spcifique
au systme immunitaire (il existe aussi, par exemple, une homostasie
endocrinienne) ; ensuite, elle est scientifiquement peu productive, car
il est ncessairement vrai que la rponse immunitaire constitue une
rupture de lquilibre de lorganisme, mais on peut se demander
quoi cela nous avancerait de dire que le systme immunitaire fait ce
quil est cens faire quand il maintient lquilibre de lorganisme, et
quil dysfonctionne quand il ne maintient pas cet quilibre. La vritable question est : pourquoi y a-t-il rupture dquilibre ?, cest--dire
quoi cette rupture est-elle due ? Le recours lhomostasie, lquilibre, nest pas faux, mais il ne rpond pas au problme pos, qui est
dexpliquer pourquoi une rponse immunitaire est dclenche.
Il semble donc que, ds lors que lon pose la question de savoir ce
que le systme immunitaire est cens faire , on dit soit des choses
inadquates (la thorie du soi et du non-soi en particulier), soit des
choses difficilement utilisables scientifiquement (lide dquilibre ou
dhomostasie en particulier), soit encore des choses qui peuvent
conduire des ides trompeuses (en particulier lide d intentionnaliser le systme immunitaire, comme le font Matthen & Levi).
cette tape de notre raisonnement, nous pouvons donc formuler deux
hypothses : soit les immunologistes jusquici nont pas su attribuer la
bonne fonction (au sens tiologique du terme) au systme immunitaire, et
donc limmunologie est en attente de la bonne attribution de fonction ;
soit, pour comprendre le fonctionnement du systme immunitaire, on na
pas besoin de partir de ce quil est cens faire , on peut se fonder simplement sur des mcanismes, selon une conception systmique des fonctions.
Bien que ces deux hypothses soient acceptables, je suggre, en raison des
difficults rencontres jusquici par les conceptions tiologiques, que nous
explorions pour notre part lhypothse consistant dfendre une conception systmique, et non pas tiologique, des fonctions, lorsquil est question
du systme immunitaire.

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PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION AU SYSTME IMMUNITAIRE ?

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5. A TTRIBUER

UNE FONCTION SYSTMIQUE


AU SYSTME IMMUNITAIRE

La suggestion consistant attribuer une fonction systmique au


systme immunitaire sinscrit dans la suite de la proposition de
Robert Cummins (1975), pionnier de lanalyse systmique des fonctions. Il sagit ici de mettre en vidence une causalit de type mcanistique dans le systme immunitaire. Lide de recourir des
mcanismes pour rendre compte de la causalit biologique, tout
particulirement en biologie molculaire, a t rcemment renouvele par plusieurs articles et ouvrages (Machamer, Darden & Craver,
2000 ; Craver, 2007). Dans une telle optique, expliquer le fonctionnement du systme immunitaire revient dire comment il marche ,
et non pas chercher dterminer ce quil est cens faire . Dans
cette conception, on sintresse beaucoup plus des sous-systmes
quau macro-systme : on ne se demande pas tant quelle est la fonction du systme immunitaire que quelle est la fonction de telle cytokine (molcule assurant des interactions entre cellules immunitaires)
par exemple, ou tel ensemble de cytokines. En ralit, cest l ce que
les immunologistes font quotidiennement : mettre en vidence les
manires dont les cellules interagissent avec des antignes, interagissent entre elles, comment se produisent des cascades dactivation
de cytokines, etc.
Le problme est prsent le suivant : peut-on expliquer une maladie auto-immune, comme le lupus par exemple, laide dune
conception systmique des fonctions ? tant donn que cest ce genre
de phnomnes que voulaient expliquer Matthen et Levi en mobilisant une conception tiologique de fonction, il semble ncessaire de
se placer sur le mme plan queux pour tenter de dterminer si une
conception systmique des fonctions est valide en immunologie. Or,
il est effectivement tout fait possible dexpliquer une maladie autoimmune comme le lupus laide dexplications de type mcanistique.
Le dclenchement dune maladie auto-immune peut tre d un ou

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

plusieurs mcanismes parmi lesquels la diminution du nombre des


cellules T rgulatrices 1 (ou dautres cellules ou molcules qui inhibent
lactivit des autres cellules immunitaires), une raction croise avec
un pathogne, etc. Il sagit l de vritables explications immunologiques : en dcrivant le comment dune rponse immunitaire,
limmunologiste explique les phnomnes quil tudie. Au risque de
paratre excessivement pragmatique, on pourrait mme dire que ces
explications sont beaucoup plus utiles au scientifique et au mdecin
que des affirmations du type : Le systme immunitaire est cens
attaquer le non-soi et dfendre le soi, mais parfois il dysfonctionne.
En consquence, adopter une conception systmique des fonctions en
immunologie semble tout fait possible, et peut-tre mme souhaitable.
Faisons nanmoins ici deux prcisions. Dune part, ce que nous
avons dit sur la domination de fait dune conception plutt systmique des fonctions dans le travail quotidien des immunologistes
nimplique absolument pas que la slection naturelle soit absente de
limmunologie. Au contraire, lide de la slection naturelle applique
un niveau cellulaire trouve dans limmunologie sans doute lun de
ses meilleurs domaines dapplication (Burnet, 1959 ; Silverstein,
2003 ; Morange, 1986). Dautre part, il pourrait sembler quil y a
un problme dchelle dans la confrontation propose ici entre la
conception tiologique et la conception systmique des fonctions
propos du systme immunitaire : la conception tiologique se situe au
niveau du systme immunitaire tout entier, tandis que la conception
systmique se situe au niveau de petits sous-systmes (dclenchement
dune rponse immunitaire locale). Ne faudrait-il pas placer les deux
conceptions au mme niveau danalyse du vivant pour proposer une
confrontation satisfaisante ? Cela serait sans doute une bonne
ide, mais il y a cela deux obstacles. Premirement, que dirait une
conception tiologique des fonctions pour expliquer le fonctionnement de telle cytokine pro-inflammatoire, par exemple ? Elle dirait
soit quelle a t slectionne pour activer telle cellule immunitaire,
1. Cest ce qui arrive parfois aprs une grossesse.

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PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION AU SYSTME IMMUNITAIRE ?

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et ce faisant elle dirait peu prs la mme chose que la conception


systmique ; soit quelle a t slectionne pour dfendre le soi
contre le non-soi , et ce faisant elle ne diffrerait pas dune analyse
tiologique situe au niveau du systme global. Il nest donc pas vident de voir ce quapporterait le recours une conception tiologique
des fonctions pour une explication biologique relative un sous-systme. Deuximement, lune des caractristiques les plus remarquables
du systme immunitaire est prcisment que son action est souvent
systmique , au sens o elle mobilise des lments du systme tout
entier. Cest le cas particulirement dans le cas des maladies autoimmunes que lon appelle systmiques , comme le lupus, qui
constituait le point de dpart de la proposition tiologique de Matthen et Levi. Lexplication systmique des fonctions nest donc pas
toujours contrainte de se situer au niveau dun sous-systme trs isol,
ce qui veut dire que, dans certains cas tout au moins, il semble possible de proposer une confrontation entre deux explications globales du fonctionnement du systme immunitaire, ltiologique et
la systmique.

6. C ONCLUSION

Largumentation dveloppe dans ce texte ne dmontre pas de


manire indubitable quil faudrait adopter une conception systmique
des fonctions lorsquon sintresse au systme immunitaire. Elle
montre plutt, et plus modestement, la possibilit dune telle conception, et mme sa fcondit, y compris propos de cas qui semblaient,
au premier abord, faire difficult, comme celui des maladies autoimmunes. Je nai pas, non plus, dmontr que la conception tiologique des fonctions tait invalide en ce qui concerne le systme immunitaire. Cependant, il a t dmontr premirement que lon navait
pas jusquici apport une rponse satisfaisante la question de savoir
ce que le systme immunitaire est cens faire , et deuximement

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

que certaines des rponses qui ont t apportes cette question


nont pas t seulement inexactes, mais galement dangereuses, au
sens o elles ont conduit des interprtations compltement errones
du systme immunitaire, comme celle en termes dintentionnalit
quont propos Matthen et Levi (1984). Jen conclus, de manire
peut-tre seulement provisoire, que nous avons toutes les raisons de
considrer avec prudence la question do nous tions partis, celle de
savoir ce quest cens faire le systme immunitaire, et de lui prfrer
celle de savoir comment marche le systme immunitaire.

REMERCIEMENTS
Je remercie Marie-Claude Lorne davoir bien voulu me faire bnficier de son exceptionnelle
connaissance du dbat philosophique sur les fonctions ; je me permets de renvoyer son
travail de thse (Lorne, 2004). Merci Jean Gayon pour sa confiance et ses critiques.

RFRENCES
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C. R. Palevol., 2006, 5, p. 479-487.
JERNE Niels, Towards a network theory of the immune system, Annales dimmunologie, 1974, 125
C, p. 373-389.
LORNE Marie-Claude, Fonction, tlologie et intentionnalit, thse de doctorat en philosophie sous
la dir. de Jolle Proust, EHESS, 2004.

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PEUT-ON ATTRIBUER UNE FONCTION AU SYSTME IMMUNITAIRE ?

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MACHAMER Peter, DARDEN Lindley & CRAVER Carl F. , Thinking about mechanisms,
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Section 5
Fonctions et origines de la vie

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ASPECTS MTABOLIQUES DE LA FONCTION


DE NUTRITION DANS LE DBAT SUR LES ORIGINES
DE LA VIE AU MILIEU DU XXe SICLE

Stphane Tirard 1

La nutrition sera entendue ici dans son acception courante en biologie au cours du XXe sicle. Elle apparat comme la relation entre
un objet vivant donn, un organisme, une cellule, par exemple, et
son milieu, dans lequel il prlve des corps chimiques, mobiliss
ensuite comme constituants de sa structure, comme composs ractionnels ou comme source dnergie, et ce, en les intgrant dans les
tapes de processus mtaboliques complexes. On peut, en outre rappeler que la fonction de nutrition est lie , ou incorpore, dautres
fonctions : la respiration ou lexcrtion, par exemple.
Nous souhaitons montrer comment la fonction de nutrition a pu
intervenir spcifiquement dans les travaux sur les origines de la vie.
Ce rapprochement entre les deux thmes est ancien, comme en
tmoignent les uvres de Buffon (Buffon, 1778) et de Lamarck
(Lamarck, 1802 ; Tirard, Gayon, Gohau, 2006), des auteurs qui
sortent des limites chronologiques que nous nous sommes fixes
ici, mais qui conoivent le passage de linerte au vivant comme une
tape dagglutination de la matire qui pourrait tre mise en regard
avec certains aspects de leurs conceptions sur la nutrition.
1. Centre Franois Vite (EA 1161), Universit de Nantes et quipe Rehseis (UMR 7596),
CNRS/Universit Paris 7-Denis Diderot.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Nous nous limiterons ici un parcours portant principalement sur


quelques exemples emprunts au milieu du XXe sicle au moment o
les origines de la vie sont alors conues par beaucoup comme une
tape de lvolution de la matire, labiogense volutive, au cours
de laquelle la matire se complexifie et devient le sige de ractions
prfigurant un mtabolisme.

1. S TPHANE L EDUC :

LA NUTRITION LA BASE
DE LA BIOLOGIE SYNTHTIQUE

Avant de nous concentrer sur des travaux portant sur labiogense


volutive, nous nous autoriserons mentionner les travaux du mdecin nantais Stphane Leduc, qui pensa fonder une nouvelle discipline,
la biologie synthtique. En 1905, il annonce en effet devant lAcadmie des sciences de Paris quil a obtenu, par diffusion et osmose, des
cellules artificielles (Leduc, 1905, 1906, 1910), dont il se rend
compte quil peut prolonger la croissance et dont il note la ressemblance morphologique avec des formes vgtales. Certains de ses
propos remettant en question limpossibilit des gnrations spontanes, il est rapidement mis au ban de lAcadmie des sciences. Ce
sont ces critiques qui nous intresseront particulirement ici (Bonnier,
1907). En effet, Leduc fonde son raisonnement sur des analogies quil
remarque entre les formes quil obtient artificiellement et des formes
naturelles. Mais, au-del des formes, il prolonge sa comparaison
notamment en suggrant que labsorption du saccharose par la cellule
ou le vgtal artificiel correspond la nutrition. Il sappuie sur cette
apparente fonction pour renforcer sa thorie et justifier le caractre
vivant des cellules artificielles obtenues. Cest prcisment sur la
nature de cette absorption, non assimilable selon eux la fonction de
nutrition, que certains de ses dtracteurs sappuieront pour condamner sa biologie synthtique. De ces critiques, il ressort que, sil y a
bien absorption et accumulation dans ces cellules, il ny a pas de

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ASPECTS MTABOLIQUES DE LA FONCTION DE NUTRITION

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mtabolisme et quil ny a donc pas de nutrition (Charrin & Goupil,


1910).
Ce dbat est fort intressant, car Stphane Leduc mobilise trs
concrtement la notion de nutrition dans le cadre de la caractrisation du vivant, et cest prcisment sur ce point que ses dtracteurs
lui rpondent. Et, si ces derniers conviennent que la nutrition constitue ici le critre permettant de distinguer le non-vivant du vivant,
nous devons noter quils la dfinissent, certes, comme un apport de
matire, mais aussi, et surtout, par les transformations subies par
cette dernire.

2. L A

RFLEXION SUR LES ORIGINES DE LA VIE FACE


LALTERNATIVE : HTROTROPHIE VERSUS
AUTOTROPHIE

Au dbut du XXe sicle, le courant de labiogense volutive est lanc


depuis quatre dcennies. En effet, depuis lavnement de la thorie darwinienne de lvolution et lissue du dbat sur les gnrations spontanes
entre Louis Pasteur et Flix Pouchet, des biologistes et des chimistes
admettent lide dune volution de la matire inerte vers le vivant. Ce
courant, qualifi, comme nous lavons indiqu, dabiogense volutive,
prend particulirement de lampleur durant lentre-deux guerres,
notamment avec les hypothses dveloppes par le Sovitique Alexandre
I. Oparine, les Britanniques John B. S. Haldane et John D. Bernal, et
galement par le Franais Alexandre Dauvillier. Leurs propositions, qui
dcrivent toutes une volution de la matire minrale vers la matire
organique complexe, puis vers les cellules primitives, peuvent tre compares sur de multiples plans, mais nous confronterons ici leurs usages
respectifs de la fonction de nutrition.
La thorie quOparine avance ds 1924 et quil dveloppe en 1936
est fonde sur lhtrotrophie. Selon lui, partir de molcules minrales, des molcules organiques de plus en plus complexes se sont

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

formes dans latmosphre primitive et dans locan primitif. Ces


molcules sagglutinent pour former une gele fractionne en petits
globules indpendants. En 1936, il les identifiera aux coacervats de
Bungenberg de Jong (1932). Dans le cadre du modle dOparine, ces
globules qui baignent dans locan primitif croissent en absorbant la
matire organique avoisinante et, un stade ultrieur, les plus gros
dentre eux deviennent capables dincorporer des globules de plus
petite taille.
La nutrition est donc mobilise deux fois dans le processus dcrit
par le Sovitique, dune part de manire analogique, lchelle chimique, dans le cadre de la conception des voies chimiques de la
rduction du carbone, et dautre part, une fois les coacervats forms,
en imaginant lincorporation des globules les uns par les autres.
La comprhension de la structuration et du fonctionnement des
coacervats constituera une part importante des travaux ultrieurs
dOparine. En effet, dans la deuxime partie du sicle, il se concentrera sur les mtabolismes primitifs et les processus chimiques de ce
qui correspondrait une nutrition primitive resteront au cur de ses
proccupations. Ne doutons pas du fait que les membranes de ses
coacervats, si elles abritaient les processus primordiaux quil tentait
dtudier, le protgeaient lui-mme de perspectives non conformes
la biologie lyssenkiste, que la rencontre de la chimie prbiotique et
de la biologie molculaire naissante ne manquaient pas de faire apparatre. Quant Haldane, il est souvent associ Oparine en raison
de la proximit chronologique de leurs propositions respectives. Leurs
crits, au demeurant indpendants, sont effectivement peu prs
contemporains puisque le Britannique publie son texte en 1929. Le
processus primordial quil imagine conduit a ce quil nomme des
molcules semi-vivantes et, au cours de cette phase primordiale
de lvolution chimique, on ne trouve pas de rapport avec la nutrition, dont on se doute quelle ninterviendra quavec la formation
des cellules.
Notons galement que les annes 1940 sont marques par les propositions originales de lastronome franais Dauvillier, qui constituent

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ASPECTS MTABOLIQUES DE LA FONCTION DE NUTRITION

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sa thorie photochimique de lorigine de la vie (Dauvillier & Desguins, 1942). Ce physicien, titulaire de la chaire de physique cosmique du Collge de France de 1944 1962, propose lide dune
synthse de matire organique partir du dioxyde de carbone de
latmosphre, sous leffet de la lumire, do ce caractre photochimique. Il ne sagit pas pour autant dune voie autotrophique, dans la
mesure o Dauvillier considrait que des pigments de type chlorophyllien ne pouvaient tre apparus primitivement. Son raisonnement
reposait sur lide que, selon lui, la vie se caractrise par loxydorduction, les tapes primordiales tant caractrises par la rduction
du carbone du dioxyde de carbone en matire organique, puis par
loxydation de cette matire. Les molcules plus complexes qui se
forment lors de ltape suivante continuent pendant un temps
former un milieu vivant non limit quil appelle un saccode, qui
ensuite se fractionne en cellules.
Cest donc un quilibre entre des formes danabolisme et de catabolisme qui caractrise le modle du vivant primordial propos par
Dauvillier. Notons en outre que, fondamentalement, il sappuie sur le
mtabolisme du carbone, et donc, en fait, sur des voies mtaboliques
particulirement emblmatiques de la nutrition pour dcrire son processus primordial.
Enfin, Bernal conoit dans les annes 1940 un modle trs original,
quil publie au dbut des annes 1950 (Bernal, 1951). Les synthses
organiques ont lieu partir du dioxyde de carbone qui, dans son
modle, est issu de loxydation du mthane de latmosphre. La
lumire apporte lnergie et les argiles jouent le rle de support et de
catalyseur. La nutrition en tant que telle narrive que dans les tapes
ultrieures, avec les cellules.
Retenons donc quexplicitement ou implicitement la fonction de
nutrition et parfois prsente dans certains modles sur les origines de
la vie de la premire moiti du sicle. Elle est explicitement prsente,
quand Oparine imagine des globules qui en engloutissent dautres, le
modle de la phagocytose ntant videmment pas loin. Par ailleurs,
elle est implicitement prsente, lorsque les auteurs imaginent la trame
des ractions de complexification de la matire organique en calquant

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

les processus chimiques primordiaux sur les grandes lignes de certaines voies mtaboliques actuelles.

3. L E

MTABOLISME DU CARBONE ET LA QUESTION


DES ORIGINES

Les travaux de Calvin de 1952 sur les origines de la vie ouvrent


une nouvelle priode sur le plan mthodologique. En effet, dune
approche largement fonde sur la spculation, on passe une
mthode rsolument exprimentale. Calvin pose les limites du
cadre mthodologique de cette nouvelle chimie, la chimie prbiotique, qui explore des voies de synthse possibles en respectant
des conditions exprimentales correspondant aux conditions dites
prbiotiques de la terre primitive. Calvin est signal ici notamment
parce quil inaugure cette approche, mais surtout parce quil se
tourne vers la question des origines de la vie aprs ses travaux sur
le mtabolisme du carbone, prcisment sur la phase sombre de
la photosynthse, cest--dire sur une voie mtabolique autotrophe.
Cest donc en spcialiste de la nutrition carbone des vgtaux
quil se penche sur le problme de la rduction du carbone en
conditions prbiotiques. Les deux domaines sont videmment parfaitement distincts, mais le premier constitua probablement un
cadre euristique vis vis du second.
Quant aux conditions prbiotiques, les travaux de Calvin ouvrent
donc une nouvelle approche de la question des origines de la vie, et
cest prcisment dans cette ligne que sinscrit lexprience de Stanley
Miller, inspire par Harold Urey, et ralise un an aprs celle de
Calvin, en 1953. Les synthses dacides amins ralises par Miller
respectent en effet des conditions initiales qui seront considres
jusqu la fin des annes 1970 comme les conditions prbiotiques
de rfrence.

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ASPECTS MTABOLIQUES DE LA FONCTION DE NUTRITION

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Cest notamment sur la base de ces rsultats exprimentaux quun


modle en trois phases tend ds lors simposer ; il conoit lapparition des monomres et des petites molcules dans un premier temps,
la formation des macromolcules ensuite, et, enfin, celle des cellules.
Cest donc avec cette troisime tape que peuvent apparatre les fonctions biologiques et parmi elles la nutrition.
La dcouverte en 1977 des sources hydrothermales ocaniques a provoqu de nouveaux dbats. La richesse biologique de ces cosystmes jusquel inconnus sest avre remarquable, et on a beaucoup insist sur la prsence de bactries chimiolithotrophes, cest--dire en mesure dutiliser
lnergie produite par loxydation de composs inorganiques, tels que
H2S, pour convertir le carbone minral en carbone organique, et les
vents ocaniques sont apparus comme un lieu privilgi pour les origines
de la vie sur la Terre. Des discussions trs riches sen sont suivies quant
la stabilit des molcules organiques complexes dans ces conditions, ce qui
fit rejeter cette possibilit par de nombreux spcialistes.
Dans cet pisode, il convient de souligner le rle heuristique jou
par la fonction de nutrition comme cadre structurant la conceptualisation dun nouveau modle. Comptant comme un possible dans la
nature actuelle chez des bactries, la chimiolithotrophie a guid certaines spculations et a constitu un cadre de rflexion et de conceptualisation.

4. LE MONDE ARN, LES MOLCULES ET LEUR ENVIRONNEMENT

Aprs que Gilbert, la suite de la dcouverte des proprits autocatalytiques des ARN, a propos son modle du monde ARN en 1986, les
discussions ont fait ressortir quil fallait penser la molcule dARN dans
son environnement (Gilbert, 1986). Les corps ncessaires la constitution de la molcule dARN doivent tre prsents dans la solution, car,
en effet, comme Gilbert le souligne, la rplication se droule grce un
prlvement de molcules dans la soupe de nuclotides .

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

La mobilisation de ces constituants correspond-elle un processus


analogue de la nutrition ? Il est videmment trs imprudent de poser
cette question. La rponse dpend de la dfinition de la vie que lon
choisit comme cadre pour la rflexion sur son origine. Sil est admis
que les ARN ne sont pas vivants, il convient de ne mobiliser ici aucune
fonction biologique. Au demeurant, un aspect de lanalogie mrite
dtre relev. Le systme molculaire bas sur lARN mobilise bien dans
son environnement les corps qui lui sont utiles, Gilbert la donc dit luimme, et Gerald F. Joyce soulignera plus tard la difficult que peut
constituer labsence proximit de molcules ncessaires au fonctionnement du systme (Joyce, 1991).
Sil ny a pas lieu de mettre en vidence une fonction biologique chez
une molcule, il apparat nanmoins que la molcule dARN et la cellule
sont confrontes la mme ncessit, celle de disposer de corps chimiques donns, et que chez la cellule cette ncessit est lie la mise en
uvre de la fonction de nutrition.
Il ny a donc pas danalogie tablir, mais le problme biologique
de la disponibilit des corps ncessaires au droulement des processus
biochimiques est un problme qui semble franchir allgrement les
limites, assez conventionnelles, entre le vivant et les systmes prbiologiques. Le monde ARN est riche en rapprochements dlicats de ce type,
avec, par exemple, lvolution de lARN et les tapes de la complexification du systme avec lapparition des protines et des ADN. Ce monde
ARN, non vivant, semble bien tout de mme le lieu de lmergence de
problmes en continuit avec ceux du vivant.

5. C ONCLUSION

Les travaux et la rflexion sur les origines de la vie ont rgulirement


mobilis la fonction de nutrition. Celle-ci peut tre structurante, voire heuristique, pour les modles au sens o les voies mtaboliques htrotrophe,
autotrophe, lithotrophe, chimiotrophe, etc., constituent des cadres dans

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ASPECTS MTABOLIQUES DE LA FONCTION DE NUTRITION

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lesquels penser les possibilits de lvolution de la matire et des processus


biologiques.
Une telle fonction, caractristique fondamentale des tres vivants,
non ncessairement affiche dans les dfinitions de la vie, mais utile,
voire incontournable pour penser la vie dans sa complexit, conserve
cette vocation dans le contexte des origines de la vie et semble parfois
aider la penser.
Une priodisation des rapports des origines de la vie avec la fonction de nutrition reste fort difficile tablir. Les cartes sont brouilles
par les changements de niveau dintgration. Le milieu du XXe sicle
a plac lchelle molculaire au premier plan des efforts de conceptualisation et en a fait le premier passage oblig dans la construction
du modle en trois phases que nous avons voqu. En effet, ltude
des voies mtaboliques de la nutrition des organismes actuels a pu
servir de cadre pour penser dune part les synthses primordiales de
molcules carbones notamment, mais galement pour envisager les
changes et le mtabolisme primitif dans la cellule primordiale.
Il reste cependant une difficult mobiliser la fonction de nutrition
lorsque les tudes portent sur des systmes molculaires non vivants,
cest--dire lorsque les voies mtaboliques ne sont pas confines dans
un espace limit par la membrane de la cellule primitive. Pourtant,
la fonction de nutrition, considre comme cadre des changes de
matire et dnergie, reste peut-tre inspiratrice de la conception de
ces mtabolismes primordiaux.
Cette fonction observable dans le rel prsent inspire donc parfois
les modles sur lorigine de la vie, mais notons quelle pose galement
la question de sa propre origine. En dautres termes, contrainte par
lhistoricit du problme des origines de la vie, la fonction de nutrition
oscille constamment, dans ce contexte, entre la position de concept
structurant pour les modles et celle de processus complexe dont il
faut expliquer lorigine.
Au demeurant, la fonction de nutrition a pu tre ds son apparition
un trait des plus fondamentaux du vivant quant ltablissement de
lhistoricit de celui-ci (Tirard, 2005). En effet, comme Darwin le
rappelait en 1872 dans une lettre son ami le botaniste Hooker, la

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

prsence mme de la vie interdit une nouvelle volution de la matire,


car la matire organique qui serait nouvellement forme serait immdiatement consomme par les tres dj existants.

RFRENCES
BERNAL John D. , The Physical Basis of Life, Londres, Routledge & Kegan Paul, 1951.
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PLURALIT DES ATTRIBUTIONS FONCTIONNELLES :


LE CAS DES RIBOZYMES

Christophe Malaterre 1

1. I NTRODUCTION

Les molcules dARN ont la proprit bien connue de vhiculer de


linformation gntique, code en squences de nuclotides. Certaines
de ces mmes molcules ont aussi une autre proprit tout aussi
remarquable mais souvent lexclusivit des protines : la capacit de
catalyser certaines ractions chimiques. Ces brins dARN sont alors
appels ribozymes, par analogie aux enzymes qui sont, pour leur part,
issues de protines. Du fait de leurs proprits catalytiques, les ribozymes font frquemment lobjet dattributions fonctionnelles. Je
montre ici que ces attributions fonctionnelles soulvent de nouveaux
problmes pour le projet philosophique dunification de la notion de
fonction. la suite de Millikan (1984), Godfrey-Smith (1993) ou
encore Allen et Bekoff (1995) qui argumentent en faveur de deux
notions de fonctions distinctes en biologie, je montre que ltude biologique des ribozymes, non seulement renforce ce point de vue, mais
jette galement des doutes sur la possibilit dune thorie des fonctions capable de couvrir la fois les fonctions biologiques et les fonctions des artfacts, contrairement ce quavancent par exemple
Griffiths (1993) ou encore Kitcher (1993). Dans un premier temps, je
1. Universit Paris 1, Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques.
<christophe.malaterre@gmail.com>

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

dcris lunivers des ribozymes afin, notamment, de mettre en vidence la diversit de leurs contextes dorigines, quil sagisse donc
de ribozymes naturels biologiques, prbiotiques ou artificiels. Puis je
montre que les ribozymes font effectivement bien lobjet dattributions fonctionnelles. Dans un troisime temps, janalyse plus spcifiquement les attributions fonctionnelles dont font lobjet les ribozymes
naturels biologiques ; je montre que ces attributions fonctionnelles
peuvent suivre aussi bien une thorie tiologique slective quune
thorie systmique, sans quaucune de ces thories ne soit suffisante
elle seule. Dans un quatrime temps, je montre que ltude des
ribozymes prbiotiques impose des amnagements toute thorie tiologique slective vise unificatrice, et notamment la prise en compte
de lvolution chimique prbiotique. Enfin, dans un cinquime temps,
je montre que lexistence de ribozymes artificiels, donc de ribozymes
artfacts , impose pareillement de nouvelles contraintes toute thorie unificatrice des fonctions. Je propose alors que la diversit des
ribozymes, la pluralit de leurs origines et la richesse de leurs attributions fonctionnelles plaident en faveur dune conception pluraliste de
la notion de fonction.

2. L ES

RIBOZYMES

En rgle gnrale, les ribozymes sont des molcules biologiques de


dimensions modestes : leur longueur est typiquement de lordre de
quelques centaines de nuclotides (e.g. Johnston et alii, 2001). Ils possdent des sections formes par des nuclotides apparis, ainsi que
des sections structurellement plus complexes, laissant apparatre des
boucles, des repliements ou des excroissances qui donnent alors aux
ribozymes des structures densemble fort intriques. Ce sont ces structures, dites structures tertiaires, qui confrent aux ribozymes leur activit catalytique, tout comme la structure tertiaire des protines
explique le pouvoir catalytique des enzymes. Ces structures, associes

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PLURALIT DES ATTRIBUTIONS FONCTIONNELLES

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la prsence de groupements ractifs prcisment orients, forment


des cavits qui permettent la fixation de ligands et effectuent la catalyse proprement dite.
Les tout premiers ribozymes identifis sont des ribozymes naturels,
prsents au sein de certains organismes vivants. Ainsi des ribozymes
capables dhydrolyser des liaisons molculaires particulires au sein
de brins dARN ribosomal et den catalyser dautres ont t identifis
chez le protozoaire Tetrahymena Thermophilia (Cech et alii, 1981), de
mme que chez la bactrie trs commune quest Escherichia Coli (Guerrier-Takada et alii, 1983). Ces dcouvertes ont dailleurs valu le prix
Nobel Thomas Cech et Sidney Altman. Depuis, de nombreux
autres ribozymes naturels ont t dcouverts. Ainsi, par exemple, le
site actif du ribosome, ce complexe molculaire essentiellement compos dARN qui effectue la synthse de protines en suivant les
instructions donnes par un brin dARN messager, nest autre quune
molcule dARN catalytique (Cech, 2000).
En parallle, de nouveaux ribozymes ont t synthtiss de
manire artificielle. Ainsi par exemple, un ribozyme actif sur des brins
dADN a t obtenu en modifiant le ribozyme initialement identifi
chez Tetrahymena Thermophilia qui tait actif, pour sa part, sur des brins
dARN (Beaudry & Joyce, 1992). Depuis, dautres ribozymes ont t
synthtiss entirement de novo. Ainsi, par exemple, des travaux ont
dbouch sur des ribozymes capables de catalyser la jonction de deux
brins dARN pralablement aligns sur une matrice (Bartel & Szostak,
1993) ; lefficacit de ces ribozymes a par la suite t amliore au
point dtre comparable avec celle des enzymes protiniques appeles
ligases (Ekland et alii, 1995). Plus spectaculaire encore fut la synthse dun ribozyme capable de saccrocher une squence alatoire
dARN et de catalyser la polymrisation de plus dune douzaine de
nuclotides complmentaires avec une fidlit tout fait respectable
(Johnston et alii, 2001) ; ce ribozyme long de 189 nuclotides rend
alors crdible la possibilit de synthtiser lquivalent ARN de rplicases , ces enzymes protiniques capables de catalyser la rplication
de brins dacide nuclique.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Outre les rsultats de ces expriences, savoir donc les squences


spcifiques des ARN synthtiss, cest le processus exprimental mme
qui est intressant : non seulement il permet de comprendre comment
sont synthtises artificiellement de telles molcules aux proprits si
particulires, mais il se rvle proposer une explication possible de
lapparition spontane de ribozymes sur la Terre primitive, avant
lapparition dorganismes vivants. Ce processus est appel volution
in vitro et prend pour point de dpart une solution contenant un trs
grand nombre de brins dARN aux squences alatoires : il est ainsi
frquent de partir dune solution contenant entre 1013 et 1015
variantes molculaires. Notons que ce nombre premire vue
impressionnant est en ralit infiniment petit par rapport au nombre
total des squences diffrentes possibles quil est possible de raliser
partir de quatre types de nuclotides : ainsi, par exemple, un brin
dARN long de 220 nuclotides donne lieu 4220 soit 10132 squences
diffrentes. Le processus dvolution in vitro consiste alors en la rptition alterne de trois tapes : (1) la slection de certains brins dARN
en solution pour une activit catalytique spcifique, (2) la multiplication des brins slectionns par un processus dit damplification, avec
(3) introduction ventuelle de variation dans des proportions matrises. La premire tape limine la trs vaste quantit des brins dARN
qui nont pas lactivit catalytique cible (ou ne lont pas de manire
suffisamment dveloppe). La deuxime fait crotre la concentration
des molcules retenues. Et la troisime permet dintroduire de lgres
variantes molculaires grce un processus de rplication non fidle
100 %, avec lespoir de donner ainsi naissance des brins dARN
dots dune activit catalytique ventuellement meilleure. La rptition alterne de ces tapes une douzaine de fois suffit alors donner
naissance des ribozymes dots dune performance catalytique rivalisant avec celle des enzymes (e.g. Johnston et alii, 2001).
La transposition de ce processus exprimental dvolution in vitro
permettrait alors denvisager lapparition spontane de ribozymes sur
une Terre primitive dpourvue dorganismes vivants. Des processus
chimiques prbiotiques pourraient rendre compte de la synthse
spontane de molcules organiques lmentaires, comme des bases

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nucliques par exemple, puis mme des nuclotides. Puis des ractions de polymrisation donneraient alors naissance des brins
dARN dune longueur comparable avec celle des ribozymes les plus
courts. Certains brins auraient alors survcu plus facilement que
dautres au processus dhydrolyse spontan qui tend briser avec le
temps grand nombre de polymres organiques (e.g. Ferris, 1993 ;
Orgel, 1992, 2004). Bien que des tapes de ce processus demeurent,
ce stade, sujettes controverse (e.g. Shapiro, 1986), il est nanmoins
possible denvisager ainsi la formation dun nombre consquent de
brins dARN diffrents. Cela serait par exemple le cas des brins dots
dune activit catalytique particulire, notamment croise, et donc
capables de catalyser, mme trs lgrement, leurs synthses respectives. Un effet cumulatif apparatrait alors, les ARN catalytiques stimulant leurs synthses mutuelles, parfois introduisant aussi de lgres
variations, et permettant ainsi denvisager un monde ARN (Gilbert, 1986). Il sagirait l dun principe dvolution chimique prbiotique : slection de certaines molcules pour une activit leur
confrant un quelconque avantage, comme par exemple une activit
de fixation un substrat ou de participation une catalyse croise,
puis multiplication de ces molcules par un processus daccumulation
progressive ou bien par catalyse croise ou ventuellement autocatalyse, le tout selon des ractions chimiques non fidles 100 % afin
dassurer un certain degr de variation dune gnration de molcules
la suivante. Ce principe dvolution chimique prbiotique permettrait ainsi dexpliquer pourquoi certains ARN plutt que dautres en
sont venus tre prdominants sur Terre. Et de manire plus gnrale, cest ce principe qui permettrait dexpliquer lapparition de
molcules organiques dotes de proprits remarquables, autrement
dit de molcules organiques fonctionnelles particulires, quil sagisse
de polymres dacides nucliques ou dacides amins, ou dautres
encore.

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3. L ES

RIBOZYMES COMME MOLCULES FONCTIONNELLES

Les ribozymes sont, en somme, des molcules bien particulires


sous au moins deux aspects : dune part, ce sont des molcules dARN
qui peuvent provenir aussi bien dorganismes vivants que de synthses
in vitro, et qui pourraient en outre avoir jou un rle cl dans lapparition de la vie sur Terre ; de lautre, ce sont des molcules organiques
dotes dune proprit bien spcifique, savoir une proprit catalytique. Cest cette seconde proprit quil est fait rfrence lorsquon
qualifie les ribozymes de molcules fonctionnelles : la fonction
dun ribozyme nest autre que son activit catalytique, sa capacit ou
disposition catalyser certaines ractions chimiques bien particulires. Cette attribution fonctionnelle dont font lobjet les ribozymes
est semblable, par exemple, aux attributions fonctionnelles dont les
protines font lobjet : les protines ont des fonctions catalytiques
bien connues, exploites par exemple dans les processus chimiques
mtaboliques du vivant ; elles ont aussi des fonctions structurales,
quillustrent les micro-filaments du cytosquelette, ainsi que, parfois,
des fonctions de rcepteurs ou de canaux ioniques par exemple (e.g.
Morange, dans le prsent recueil).
Bien entendu, prises dans leur ensemble, les molcules dARN font
tout pareillement lobjet de multiples attributions fonctionnelles :
fonction de transmission dinformation gntique au sein de la cellule
dans le cas des ARNm , fonction de transfert dacides amins dans
le cas des ARNt , fonction de rgulation gntique dans le cas de
certains microARN et bien dautres encore. Au sein de cette vaste
famille, ce sont les ARN dits ribozymes qui ont la particularit de
possder une fonction de catalyse. Ainsi, par exemple, le ribozyme
naturel dcouvert par Sidney Altman et ses collaborateurs est une
molcule dARN intitule ARN M1 dont la fonction est de catalyser llimination du segment 5 du prcurseur des ARNt ; ce ribozyme
est la partie fonctionnelle du complexe molculaire appel ribonuclase P ou RNase P , qui comporte galement une protine non

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ncessaire lactivit catalytique de lensemble (Guerrier-Takada et


alii, 1983). Dans le cas du ribozyme artificiel obtenu par David Bartel
et son quipe, la fonction de ce ribozyme, bien quencore limite en
performance, est une fonction de rplication dARN : ce ribozyme
catalyse laddition de nuclotides complmentaires sur un brin alatoire dARN ainsi que leur polymrisation progressive (Johnston et
alii, 2001).

4. R IBOZYMES

NATURELS BIOLOGIQUES ET INSUFFISANCE


DE LA THORIE TIOLOGIQUE SLECTIVE

Contre Bigelow et Pagetter (1987), Millikan (1989) soutient que la


notion de fonction fait lobjet de deux usages bien distincts en biologie. Un premier usage fait appel une notion de fonction de nature
historique. Cet usage a typiquement lieu dans certaines sous-disciplines de la biologie comme par exemple la biologie volutionnaire
ou lcologie (voir par exemple Godfrey-Smith, 1993). Cet usage renvoie une notion tiologique slective comme celle dveloppe par
Millikan et selon laquelle la fonction dun systme au sein dun organisme vivant cherche expliquer la prsence de ce systme au sein
de lorganisme en question et se dfinit alors comme la contribution
de ce systme la fitness des anctres de ce systme (Millikan, 1984).
Un second usage de la notion de fonction est de nature non historique. Cet usage est prpondrant dans des sous-disciplines comme
la physiologie ou la biochimie. Dans ce cas, lattribution dune fonction un systme donn ne cherche pas expliquer la prsence de
ce systme au sein dun organisme vivant ou, tout simplement, au
sein dun systme plus complexe : elle vise plutt rendre compte de
la contribution de ce systme une activit particulire du systme
qui lenglobe, cette contribution tant mise en vidence lors dune
analyse dite fonctionnelle des capacits du systme englobant

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(Cummins, 1975). Ltude des ribozymes soutient la position pluraliste de Millikan (1984) ou Godfrey-Smith (1993) aux dpens des positions unificatrices de Bigelow et Pagetter (1987) ou encore de Walsh
et Ariew (1986).
En effet, lattribution dune fonction un ribozyme peut rsulter
aussi bien dune approche historique volutionnaire que dune
approche systmique. Dans le premier cas, la fonction dun ribozyme
au sein dune cellule, comme par exemple la fonction du ribozyme
ARN M1 au sein de la bactrie Escherichia Coli (Guerrier-Takada et
alii, 1983) est la contribution de ce ribozyme la fitness des anctres
de la bactrie Escherichia Coli, dsormais capables dliminer le segment 5 du prcurseur des ARNt, au sein dun processus mtabolique
plus complexe. Cette attribution fonctionnelle serait privilgier dans
le cas dune tude volutionnaire des processus mtaboliques par
exemple. Dans le second cas, la fonction du ribozyme ARN M1,
savoir sa capacit liminer le segment 5 du prcurseur des ARNt,
est justifie, non pas sur la base dun avantage slectif que procurerait
ce ribozyme aux bactries le possdant, mais sur une analyse de ce
quaccomplit ce ribozyme au sein de la bactrie Escherichia Coli, autrement dit de la contribution de ce ribozyme une activit de la bactrie, cette activit ntant autre que son mtabolisme. Cette attribution
fonctionnelle, vraisemblablement celle propose par Altmann et ses
collaborateurs (Guerrier-Takada et alii, 1983), relve alors dune
approche systmique. Ces deux usages bien distincts de la notion de
fonction dans le cas des ribozymes renforcent la thse pluraliste de la
notion de fonction : quand bien mme le contenu de la fonction
du ribozyme reste identique dans les deux cas, savoir une fonction
de catalyse particulire, la justification de lattribution fonctionnelle
est ralise ou bien par une voie volutionnaire, ou bien par une voie
danalyse systmique, le choix demeurant la discrtion du biologiste
et des prfrences cognitives associes sa spcialit.
Outre ces cas dattributions fonctionnelles justifies par deux thories de la fonction bien distinctes, les ribozymes prsentent des cas o
lattribution dune fonction ne parat pas justifiable sur la base de la
thorie tiologique slective seule, et ceci quels que soient les intrts

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cognitifs des biologistes, autrement dit mme dans le cas dune justification historique. Prenons en effet toujours le cas du ribozyme ARN
M1. Comme mentionn plus haut, ce ribozyme a la fonction de catalyser llimination du segment 5 du prcurseur des ARNt. Et comme
mentionn plus haut, cette attribution fonctionnelle peut tre justifie
aussi bien sur la base de la thorie tiologique slective que sur celle
de la thorie systmique des fonctions. Or ce ribozyme a aussi une
deuxime fonction : des dcouvertes rcentes ont rvl que ce ribozyme est requis pour la transcription de divers micro-ARN comme
par exemple les ARNt, ARNr 5S, ANR SRP, ou encore les ARNsn U6
(Jarrous & Reiner, 2007). Autrement dit, lARN M1 a aussi pour fonction de catalyser la transcription de certains micro-ARN.
Cette seconde attribution fonctionnelle est facilement justifiable sur
la base de la thorie systmique des fonctions : en effet, elle repose
sur une analyse de ce que fait ce ribozyme au sein de la cellule,
autrement dit de sa contribution la capacit de la cellule raliser
un certain type de mtabolisme. La thorie tiologique slective, par
contre, rencontre une difficult car, outre le fait dattribuer une fonction au ribozyme, elle cherche aussi justifier la prsence du ribozyme au sein de la cellule. Or, si cette stratgie savre possible dans
le cas dune attribution fonctionnelle unique, elle parat bien plus
dlicate dans le cas dune attribution fonctionnelle double. En effet,
justifier la double attribution fonctionnelle du ribozyme ARN M1
avec la thorie tiologique slective implique de justifier la prsence
du ribozyme au sein dEscherichia Coli laide de la double contribution de ce ribozyme la fitness des anctres de la bactrie. Or sil
parat raisonnable de justifier la prsence de lARN M1 laide de sa
fonction dhydrolase sur les ARNt, il parat bien plus dlicat daffirmer
que sa fonction de catalyse dans la transcription de certains microARN est aussi la raison de sa prsence au sein de la cellule. Il parat
mme plus vraisemblable quune de ces deux fonctions nest pas la
raison pour laquelle lARN M1 est prsent, mais dcoule plutt dune
exaptation dont aurait fait lobjet le ribozyme en question. La thorie
tiologique slective rencontre donc une double difficult : (1) elle se
voit contrainte de devoir prioriser dans le temps les deux fonctions

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de lARN M1 afin de dterminer celle qui justifie pleinement sa prsence au sein de la cellule, et (2) si lattribution fonctionnelle peut tre
justifie dans le cas dune des deux fonctions du ribozyme ARN M1
sur la base de la thorie tiologique slective, lattribution de la
seconde fonction, par contre, ne peut tre raisonnablement ralise
que sur la base de la thorie systmique. Autrement dit, si la thorie
tiologique slective apporte une explication de dimension historique,
elle ne suffit pas pour justifier les attributions fonctionnelles multiples
dont peut faire lobjet un unique ribozyme, et doit alors cder la
place aux explications complmentaires de la thorie systmique.

5. R IBOZYMES

PRBIOTIQUES ET CONSQUENCES
POUR LA THORIE TIOLOGIQUE SLECTIVE

La vie est probablement apparue sur Terre il y a quelque 3,8 milliards dannes. Cette transition de la matire inanime aux premiers
systmes vivants fut vraisemblablement un processus trs graduel,
initi par de petites molcules gnralement disponibles dans lunivers
qui se seraient agrges en des molcules organiques relativement
simples comme des nuclotides, des acides amins ou encore des
lipides, elles-mmes donnant lieu par polymrisation des molcules
organiques bien plus complexes, ces dernires rendant leur tour
possible lapparition des premiers systmes molculaires vivants. Fait
intressant, certains des polymres organiques dont certains scientifiques cherchent tablir la possibilit dune apparition prbiotique,
cest--dire dune apparition sur Terre antrieure celle des tout
premiers organismes vivants, ne sont autres que des ribozymes. En
effet, lapparition spontane de ribozymes suivant des processus chimiques prbiotiques permet denvisager que des molcules dARN
aient ventuellement pu se rpliquer entre elles sans avoir besoin de
protines enzymatiques comme catalyseurs. Autrement dit, de tels
ribozymes pourraient avoir donn lieu un monde ARN au sein

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PLURALIT DES ATTRIBUTIONS FONCTIONNELLES

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duquel des molcules dARN auraient t capables, seules, de se rpliquer les unes les autres (Gilbert, 1986). Lapparition prbiotique de
ribozymes, si elle est avre, serait alors un srieux dfi la thorie
tiologique slective des fonctions.
En effet, la thorie tiologique slective, par sa rfrence la fitness
des organismes possdant le systme qui fait lobjet de lattribution
fonctionnelle, mobilise la thorie de lvolution naturelle et son application des organismes vivants. Or, dans le cas des ribozymes prbiotiques, il est impossible de faire appel des organismes vivants dans
la mesure o la vie nest pas encore apparue sur Terre, et donc
encore moins la thorie de lvolution naturelle. Comment alors
justifier lattribution fonctionnelle dont font lobjet les ribozymes prbiotiques ?
Deux options sont possibles : ou bien (1) simplement rappeler la
vocation principale de la thorie tiologique slective, savoir son
application des systmes biologiques au sein dorganismes vivants,
et donc son inapplicabilit tout systme prbiotique, ou bien (2)
chercher tendre la thorie tiologique slective afin quelle puisse
rendre compte des attributions fonctionnelles dont peuvent faire
lobjet certains systmes chimiques anctres des systmes vivants. Si
la premire option est compatible avec une position pluraliste sur la
notion de fonction, seule la seconde est acceptable pour une position
unificatrice. Dans ce cas, alors, la thorie tiologique slective doit
pouvoir tre tendue des systmes non ncessairement vivants, et
donc non ncessairement soumis lvolution naturelle.
Cette extension de la thorie tiologique slective des molcules
prbiotiques pourrait tre ralise condition alors de ne pas restreindre la thorie tiologique slective au seul mcanisme de lvolution naturelle, mais dinclure aussi le phnomne de lvolution
chimique prbiotique. En effet, si les ribozymes sont apparus sur
Terre, ce serait vraisemblablement suite une succession alterne de
processus de rplication de brins dARN avec variation et de processus
de slection de certains de ces brins en vertu dun pouvoir catalytique
spcifique, autrement dit, suite un processus dvolution chimique
prbiotique (e.g. Ferris & Hagan, 1984, Kawamura et alii, 2005). Un

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

amnagement de la thorie tiologique slective dans cette direction


est donc ncessaire pour continuer soutenir une position unificatrice
de la notion de fonction.

6. R IBOZYMES

ARTIFICIELS ET THORIES DES FONCTIONS


DES ARTFACTS

Le projet dunification de la notion de fonction stend typiquement au-del du biologique et du naturel et cherche aussi rendre
compte des attributions fonctionnelles du monde des artfacts sans
pour autant retomber sur des notions de fonctions qui ne donneraient
pas dexplication de la prsence du systme fonctionnel au sein dun
systme plus vaste, quil sagisse alors aussi bien de la thorie tiologique initiale (Wright, 1973) ou de la thorie systmique (Cummins,
1975). Si certains philosophes partisans de la thorie tiologique slective argumentent en faveur dune thorie distincte des fonctions pour
les artfacts (e.g. Neander, 1991), dautres proposent une extension
de la thorie tiologique et dfendent lide selon laquelle les artfacts
sont la fois objets de reproduction et de slection : les artfacts
reproduisent dans le monde du concret les effets que leurs concepteurs ont imagin dans le virtuel ; ils sont par ailleurs le rsultat dun
processus de slection qui opre parmi diffrentes alternatives virtuelles, chacune delles capable galement de produire les effets
recherchs par leurs concepteurs (e.g. Griffiths, 1993). Dans ce cas,
alors, la thorie tiologique devient une thorie unifie faisant appel
plusieurs acceptions de reproduction et de slection . Les
ribozymes et leurs attributions fonctionnelles soulvent cependant un
problme particulier : si certains de ces ARN catalytiques sont naturellement prsents au sein dorganismes vivants, dautres sont synthtiss
de manire totalement artificielle. Suivent-ils pour autant le processus
traditionnel de conception des artfacts auquel renvoie la proposition
de Griffiths ?

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La rponse est ngative : les ribozymes artificiels ne sont pas conus


et slectionns dans un monde virtuel par leurs concepteurs, mais
entirement le rsultat dun processus dvolution chimique in vitro.
Certes ce processus est en quelque sorte dirig par les scientifiques
qui pilotent ces processus exprimentaux dans la mesure o les tapes
de slection sont conues pour ne retenir que des molcules doues
dune proprit particulire, savoir la capacit catalyser une raction donne et, ce faisant, se lier une molcule cible spcifique.
Nanmoins, les scientifiques ne slectionnent pas directement les
molcules en question parmi des variantes virtuelles qui possderaient
toutes les mmes capacits. Encore moins conoivent-ils les ribozymes
sur le mode de conception des artefacts : loin dtre labors virtuellement puis reproduits de manire concrte comme copie conforme du
fruit de leur imagination, les ribozymes apparaissent au fur et
mesure des cycles de reproduction, variation, slection, au gr des
alas de ce processus dvolution in vitro.
Aussi, si une thorie tiologique des fonctions cherche unifier les
diffrents modes dattribution fonctionnelle, quil sagisse de systmes
biologiques ou dartfacts, alors elle se doit de prendre galement en
compte loriginalit de la conception dartefacts biochimiques comme
les ribozymes. Autrement dit, une thorie tiologique unifie des
fonctions se doit de complter la liste des processus volutionnaires
(qui comprennent dj lvolution naturelle dans le cas des systmes
biologiques, lvolution virtuelle artfactuelle dans le cas des artfacts, voire galement, comme suggr plus haut, lvolution chimique prbiotique dans le cas de systmes biochimiques prbiotiques)
par le processus de lvolution in vitro dans le cas de molcules biochimiques fonctionnelles synthtiques. Cette option nest pas infaisable.
Nanmoins, les divers processus volutionnaires mobiliss peuvent
apparatre comme autant de cas particuliers, somme toute assez disparates, et rassembls sous un mme titre la seule fin doffrir un
semblant dunification. Cet effort dunification apparat alors plutt
artificiel, laissant transparatre la vritable diversit des justifications
dattribution fonctionnelle couvertes. Qui plus est, comment savoir si
la liste est close ou bien si, au contraire, au fur et mesure que de

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

nouveaux cas exotiques se prsentent, cette liste ne devra pas sans


cesse tre rvise et complte ?

7. I MPLICATIONS

ET CONCLUSION

Les ribozymes soulvent donc de nouveaux dfis pour le projet


unificationniste des thories des fonctions. Tout dabord, comme
lavait dj vu Millikan (1989), la thorie tiologique slective nest
pas suffisante pour justifier les attributions fonctionnelles faites en
biologie : ainsi, les attributions fonctionnelles en biochimie se justifient plutt sur la base dune thorie systmique, bien quune thorie
tiologique slective permette de rendre compte dune dimension historique. Cependant, le recours une thorie systmique est parfois
ncessaire. Cest, par exemple, le cas pour certains ribozymes qui
sont dots de plusieurs fonctions au sein dun mme organisme : dans
ce cas, en effet, la thorie tiologique peine rendre compte de cette
double attribution fonctionnelle, et le recours une thorie systmique devient ncessaire.
Par ailleurs, la possibilit que des ribozymes naturels aient pu apparatre sur Terre par un processus dvolution chimique prbiotique
montre que des amnagements doivent tre apports toute thorie
des fonctions dont lambition serait aussi de couvrir les attributions
fonctionnelles concernant ces systmes chimiques prbiotiques. Pour
la thorie tiologique slective en particulier, cela ncessiterait dlargir la notion dvolution naturelle la notion dvolution chimique
prbiotique. Ignorer de tels amnagements reviendrait alors endosser davantage encore la vision pluraliste des notions de fonctions.
Enfin, la possibilit que des ribozymes puissent tre synthtiss de
manire totalement artificielle, en suivant un processus dvolution in
vitro, montre que des amnagements doivent galement tre apports
toute thorie tiologique artfactuelle : en effet, si les ribozymes

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artificiels sont considrs comme des artfacts, alors le processus suivant lequel ils sont conus, savoir le processus dvolution in vitro,
est bien plus proche du processus de lvolution naturelle que de celui
de la conception classique des artfacts laquelle renvoie, par
exemple, la thorie tiologique de Griffiths (1993). Et, dans ce cas
comme dans le prcdent, la difficult prendre en compte de tels
amnagements renforce dautant une position pluraliste des notions
de fonctions.
En somme, donc, la richesse des attributions fonctionnelles dont
font lobjet les ribozymes, quil sagisse des ribozymes biologiques,
prbiotiques ou artificiels, plaide en faveur dune vision pluraliste des
notions de fonctions. Cette pluralit reflte non seulement la diversit
des intrts cognitifs des scientifiques et de leurs disciplines, quil
sagisse par exemple dintrts historiques comme en biologie volutionnaire ou non historiques comme en biochimie, mais galement
limportance du contexte dorigine des systmes susceptibles de recevoir une attribution fonctionnelle : lorigine dun ribozyme biologique, prbiotique ou artificielle joue, en effet, un rle significatif
dans la justification de son attribution fonctionnelle. La notion de
fonction apparat donc hautement contextuelle. Il en rsulte alors un
dilemme : ou bien (1) on cherche tout prix une thorie unifie des
fonctions, et dans ce cas on retombe sur des thories plus gnriques
comme celles de Wright (1973) ou Cummins (1975), qui font impasse
sur toute explication de lorigine de la fonction et qui apparaissent
alors insuffisantes pour le projet de naturalisation de la tlologie en
biologie , ou bien (2) on se rsigne accepter une pluralit de thories
fonctionnelles, chacune de ces thories tant alors plus riche mais
irrconciliable avec ses voisines. Quoi quil en soit, on peut se demander sil ne serait nanmoins pas possible denvisager une unification
des explications fonctionnelles un niveau dabstraction plus lev,
niveau qui ferait alors intervenir explicitement la notion de contexte
dans la dfinition mme dune explication fonctionnelle, comme le
fait par exemple van Fraassen dans le cas de son explication pragmatique (van Fraassen, 1980).

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

RFRENCES
ALLEN Colin & BEKOFF Marc, Biological function, adaptation, and natural design, Philosophy
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Section 6
Les fonctions en psychologie et dans les neurosciences

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LES PSYCHOLOGUES FONCTIONNALISTES


DE LCOLE DE CHICAGO
ET LE PREMIER BEHAVIORISME

Franoise Parot 1

I NTRODUCTION

Quand on travaille lhistoire dune discipline, ft-ce une histoire


pistmologique, on passe quelquefois ct de lhistoire dautres
disciplines ; et il arrive quon passe donc ct dlments communs
aux diverses disciplines, qui se rvlent en fait des dterminants forts
de leurs histoires respectives. Il en va ainsi quand on veut comprendre
lhistoire du fonctionnalisme en psychologie.
Si les psychologues avaient travaill avec des sociologues, nous savons tous
quils nous auraient prsent le fonctionnalisme comme un courant
sociologique ; les noms des hros de lhistoire auraient t ceux de
George Herbert Mead, fondateur Chicago dune sociologie psychologique ou dune psychologie sociale, de Radcliffe Brown, Malinowski ; les pisodes auraient t dcals ici ou l de quelques
annes, mais on y aurait retrouv des dbats assez semblables ceux
que nous avons tudis.
Sils avaient pu en dbattre avec des architectes, nous serions immanquablement tombs sur larchitecte de Chicago, Louis Sullivan, sur son
fameux Form follows function (la forme dcoule de la fonction) de
1. Universit Paris Descartes, Centre de recherche psychotropes, sant mentale, socit
(CESAMES), UMR 8136 CNRS/Paris-Descartes.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

1896, sur sa conviction quil convient que larchitecte se proccupe


de lalliance de la forme et des besoins ; par exemple quune prison
doit inspirer la crainte, cause de sa fonction. Lhistoire de larchitecture nous aurait beaucoup appris ; nous aurions trouv, dans lorigine
mme de lattitude fonctionnaliste, ce qui est apparu au cours du
travail des psychologues sur le fonctionnalisme : la fcondit de la
rflexion sur les artefacts. Les structures de ce quon fabrique, prison
ou meuble, hpital ou trne imprial, doivent tre conues pour en
reflter la fonction. Comme les leveurs slectionnent les caractres
qui remplissent au mieux les fonctions attendues, comme la nature
retient les caractres qui assurent au mieux les fonctions vitales, les
artisans doivent concevoir le design qui remplit au mieux la fonction
demande. Dans chaque cas lutilit est premire, et en architecture,
par exemple, elle prime alors sur lesthtique.
Chaque fois, au dpart de ces fonctionnalismes, comme pour la
psychologie, nous aurions trouv une ville : Chicago. Partout cette ville
fait figure de matrice, cest l que senfante le fonctionnalisme ; il
convient alors de se demander si quelque chose lie le fonctionnalisme
cette ville-l. Que se passe-t-il donc Chicago dans le dernier quart
de sicle ?
Chicago est devenue une plaque tournante du trafic ferroviaire,
et ses grands abattoirs fonctionnent depuis 1865.
En 1870, Chicago est la deuxime ville des tats-Unis et lune
des plus grandes villes du monde : en 20 ans, sa population passe
de 4 000 200 000 habitants, puis 1.7 million en 1900. Cest
donc un champignon qui sort de terre, et la rapidit de son
expansion fascine et interroge.
Le grand incendie doctobre 1871 est un moment-cl : mme sil
sagit dune catastrophe pouvantable, lincendie ouvre la porte
au dveloppement dune ville moderne ; on va reconstruire la ville
presque totalement dtruite, la repenser donc.
La dcennie 1990 cristallise ce qui est en train de se drouler
Chicago : lexposition qui clbre lanniversaire de la dcouverte
de Christophe Colomb, la Worlds Columbian Exposition, se tient

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LES PSYCHOLOGUES FONCTIONNALISTES DE LCOLE DE CHICAGO

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Chicago en 1893. Lun des immeubles de lexposition est luvre


de Sullivan, et il est trs remarqu. Cet homme va rvolutionner
larchitecture urbaine, et de cette rvolution vont surgir les gratteciel, la structure en acier, larchitecture moderne. Pendant cette
exposition, on clbre larchitecture nouvelle de la ville
certes, mais aussi, rgulirement, loptimisme industriel de
lAmrique.
Dans ces premires annes 1890, on fonde aussi lUniversit
baptiste de Chicago dans le parc cr pour lexposition, grce
la gnrosit du magnat du ptrole, Rockefeller ; le premier
de ses Prsidents tient y crer un dpartement moderne de
philosophie et il invite en 1894 John Dewey, le militant pour
une pdagogie nouvelle, prsider ce dpartement. Lui va
faire ce quil faut pour que son dpartement devienne le foyer
du fonctionnalisme.
Ainsi, la pense fonctionnaliste nat dans la ville amricaine o
se pose de la manire la plus ouverte, la plus optimiste, la question
de la modernit industrielle. Chicago est un terrain dexprimentation, le terrain mme auquel ces hommes vont ramener toujours
leur pense, celui dun environnement qui se rationalise, se pense.
Les intellectuels, les universitaires vont observer ce nouveau monde,
et y fonder une cole de pense , lcole de Chicago, dont
William James dira en 1904 quelle est la premire cole de pense
aux tats-Unis. Et dont on crira quelle reflte le gnie amricain,
caractris par laction, lutilit, le pragmatisme (Roback, 1964 :
238).
James, dans son allocution prsidentielle devant lAmerican Psychological Association, prsente cette cole comme volutionniste,
empiriste, convaincue de la continuit du biologique au psychologique et il dclare que ce qui limpressionne le plus dans cette pense,
cest son sens de la ralit concrte.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

1. L A

PSYCHOLOGIE FONCTIONNALISTE

C HICAGO

Une fois appel Chicago, Dewey, qui a t llve de James,


accepte de diriger le dpartement de philosophie parce quil inclut la
psychologie et la pdagogie (Raphelson, 1973 : 121) et trs rapidement, il convainc James R. Angell et George Herbert Mead de ly
rejoindre pour constituer Chicago un front de rnovation gnrale
de la conception de la conscience, comme objet psycho-philosophique.
Ces hritiers de Darwin et de James entendent tudier ltre
humain avec un regard de naturalistes : plutt que dinduire des entits lmentaires de la conscience partir de donnes observes,
comme le font les structuralistes, ils invitent se tourner vers les
fonctions, vers ce que la nature a fait dun organisme, dterminer
comment elle la dot des outils qui conviennent sa survie et sa
prolifration, et comprendre en quoi la conscience est un intermdiaire entre lenvironnement et les besoins de lorganisme (Angell,
1907 : 85). Au lieu dadopter un point de vue statique et de cartographier la conscience comme si elle tait sans vie, les fonctionnalistes
invitent la regarder faire sur le terrain, y voir les pouvoirs dajustement quelle confre aux organismes.
Le premier sopposer au structuralisme dEdward Titchener,
alors que les deux partis ne sont pas mme encore constitus, cest
James Mark Baldwin. En 1893, il fonde la trs puissante Psychological
Review et, la mme anne, cest Chicago quil donne une confrence,
au moment de la grande exposition, Psychology, Past and Present
publie dans sa revue en 1894, dans laquelle il dclare : La nouvelle
conception fonctionnelle cherche comprendre comment lesprit
comme un tout agit, et elle tudie comment ce type dactivit sadapte
aux diffrentes situations qui se prsentent (Baldwin, 1894 : 368).
Angell lui embote le pas ; cest lui, lhomme de Chicago, qui est
le vritable fondateur institutionnel de la psychologie fonctionnaliste.
Chicago, il crit deux articles qui sont la colonne vertbrale du

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LES PSYCHOLOGUES FONCTIONNALISTES DE LCOLE DE CHICAGO

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fonctionnalisme : en 1903, The Relations of structural and functional psychology to philosophy , et en 1907, The province of functional psychology , lun et lautre dans la revue de Baldwin. La
machine fonctionnaliste est en marche qui fait donc de la conscience
un instrument dadaptation, qui consacre la psychologie aux oprations et non aux tats.
Mais, malgr la rupture quelle instaure, lcole fonctionnaliste
continue de recourir lintrospection exprimentale pour tudier la
conscience en action, au subjectivisme mthodologique, et ne parvient donc pas satisfaire les contraintes scientifiques de vrification
indpendante. Cest la psychologie animale, celle dun autre lve de
James, Edward Thorndike, qui va lui offrir cette opportunit, tout en
lui tendant un pige fatal.
Lorsque le fonctionnalisme de lcole de Chicago rejoint la psychologie animale, surgit un problme : la dtermination des fonctions
dun comportement humain doit permettre, aux yeux des premiers
fonctionnalistes, de comprendre en quoi la conscience est adaptative ; mais en va-t-il de mme avec lanimal ? Peut-on interprter
ses comportements en termes de conscience, ou desprit (mind) ? Peuton dire quun animal cherche atteindre un but par exemple ?
La tentation de lobjectivit, celle quoffre a priori le travail avec
lanimal, fait prendre la psychologie fonctionnaliste de Chicago une
pente qui va la dnaturer.

3. W ATSON

ET LE FONCTIONNALISME

Un universitaire dun type nouveau, venu des couches populaires


de la Caroline du Sud, arrive Chicago, dans cette ville dun type
nouveau, en 1900 ; John Watson choisit de travailler sous la direction
dAngell et de suivre lenseignement de Dewey en philosophie, et en
neurologie celui de Donaldson. Cette interdisciplinarit fondamentale
de lapptit de Watson exprime demble sa marginalit, qui va se

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

renforcer jusqu ce que lestablishment universitaire prfre


lexclure.
Cet homme ne vient pas des grands colleges amricains et a reu,
entre 1894 et 1899, une ducation luniversit Furman, Greenville, en Caroline du Sud, quil quitte en 1900 pour Chicago, o il
veut faire de la philosophie .
L, il trouve un autre monde, auquel il ne sera jamais bien intgr 1 : il dit ne rien comprendre ce que raconte Dewey et, lorsquil
se tourne vers le dpartement de psychologie, il se trouve enrl dans
des expriences dintrospection entrane qui lui dplaisent au plus
haut point 2. Lintrospection nest pas dans sa nature et, pour sen
dbarrasser, Watson imprime la psychologie fonctionnaliste reue
de son matre Angell un tournant dcisif : elle deviendra une psychologie animale et, spcifiquement, du rat blanc que son matre,
Donaldson, a introduit lUniversit. Cest dans lanimalerie du laboratoire dAngell que cette nouvelle psychologie fonctionnaliste se
prpare.
Le pige de lobjectivit est en train de se refermer sur le fonctionnalisme de lcole de Chicago : en une petite dizaine dannes, il sera
relgu au mme plan que le structuralisme de Titchener, au profit
dun behaviorisme qui dsormais se joue plus lEst, Johns Hopkins, luniversit de Baltimore o James a donn en 1878 la premire
confrence o il prsente la conscience comme une fonction adaptative, o Charles S. Pierce a t professeur de philosophie depuis 1879,
o a t fond en 1883 le premier laboratoire de psychologie aux
US, par Granville Stanley Hall, le grand pdagogue. L, Watson est
appel par Baldwin pour occuper un poste de professeur de psychologie animale, le seul lpoque aux tats-Unis. L, Watson trouve en
1. E.S. Robinson le surnommera lenfant terrible de la psychologie , William McDougall le
traitera de misrable nabot , entre autres amabilits. Et Watson sera exclu de luniversit
42 ans pour pch de chair : il pousera celle par laquelle le scandale arrive, Rosalyn
Rainer, son tudiante de vingt ans sa cadette. Son laboratoire aura t le laboratoire le
plus drle des tats-Unis ; on y buvait ferme (Boakes, 1984 : 222-224).
2. Sur toutes ces questions et sur bien dautres, lautobiographie de Watson (1936) donne de
trs prcieuses informations.

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LES PSYCHOLOGUES FONCTIONNALISTES DE LCOLE DE CHICAGO

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quelques mois tous les outils pour imposer son behaviorisme a-thorique : des circonstances fcheuses contraignent Baldwin quitter la
vie universitaire 1, et Watson le remplace dans tous ses postes de pouvoir ; il va sen servir.
En quelque sorte, en changeant de foyer, en passant de Chicago
Baltimore, le fonctionnalisme perd sa coloration particulire, il perd
(ou semble perdre) sa philosophie. Il devient la base dune psychologie
applique de lapprentissage, ralisation en fait du rve conu
Chicago.
Pendant lhiver 1912, linvitation du directeur du Centre amricain de psychologie applique Cornell, J. McKeen Cattell, Watson
prononce une confrence qui demeurera lacte de naissance du behaviorisme. Llment principal du point de vue qui nous occupe, cest
quil affirme que la conscience nest pas un objet pour sa psychologie :
On peut affirmer la prsence ou labsence de la conscience quelque
niveau que ce soit de lchelle phylogntique, sans affecter le moins du
monde les problmes qui concernent le comportement ; et sans influencer
en rien la faon de les attaquer exprimentalement. (1913, p. 152)

Watson conoit sa psychologie, sur la base dun fonctionnalisme


dont il a dplac lobjet, comme une psychologie consacre tudier
tous les processus par lesquels lanimal sadapte (adjusts) sur le terrain
et dcouvrir comment des rponses adaptatives sont construites par
association initiale aux rflexes, aux rponses dj programmes ;
autrement dit, lobjet de la psychologie fonctionnaliste devient
lapprentissage et sa fonction dadaptation un environnement toujours changeant.
Le mcanisme dacquisition des ractions fonctionnelles est le
conditionnement, et aucun lment introspectif, ni mme des tats
mentaux infrs donc aucune bote noire , aucune conscience
ne sont ncessaires pour tablir les lois qui rgissent ce mcanisme.
1. Sur cet pisode qui prive le fonctionnalisme de lun de ses premiers promoteurs, voir Boakes
(1984 : 167).

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Nul besoin non plus de considrer que ce qui est acquis par conditionnement est une fonction , ni mme une disposition, ou une
propension 1 agir. Mais les organismes fonctionnent (function) dans
leurs environnements, se modifient constamment en fonction de
celui-ci. Pour Watson, aux physiologistes les tats de lorganisme, aux
psychologues les apprentissages et leurs lois qui garantissent moyens
de contrle et procdures dducation. Les fonctions mentales sont
renvoyes aux dissertations mtaphysiques.
Le behaviorisme watsonien est donc fonctionnaliste au sens
troit o il ne cesse daffirmer que les comportements des organismes
sont des rponses lenvironnement, des ajustements infiniment
varis aux exigences de celui-ci, aussi slectionns et manipulables
que les rponses des espces aux manipulations des leveurs ou des
horticulteurs ; slection artificielle par les consquences, mais slection quand mme. Ce qui est slectionn, ce ne sont pas les instruments de la conscience, ce sont les comportements conus comme en
perptuelle relation fonctionnelle avec le milieu. Et ce behaviorisme
l est un outil dintervention sur le terrain social. En 1917, Watson
lexplicite :
La psychologie [] a pour ambition de formuler, grce des observations et des expriences systmatiques, une srie de principes ou de lois
qui lui permettent de dire, avec une certaine prcision, comment un individu ou un groupe sajuste aux situations quotidiennes de sa vie aussi bien
quaux situations spciales, inhabituelles auxquelles il peut tre confront.
Cest aussi une ambition de la psychologie dtablir des lois ou des principes pour contrler les actions humaines, de telle sorte quelle aide une
socit organise dans ses efforts pour prvenir les checs de ces adaptations. Elle doit guider la socit sur la manire dont il faut modifier lenvironnement pour quil convienne aux activits de lindividu ou du groupe ;
et quand il est impossible de modifier lenvironnement, la psychologie
doit montrer comment lindividu peut tre model (contraint prendre
de nouvelles habitudes) pour sajuster lenvironnement (Watson,
1917 : 329).

1. Pour une rflexion sur ces concepts issus de Pierce et Popper, voir Chauvir, 1991.

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LES PSYCHOLOGUES FONCTIONNALISTES DE LCOLE DE CHICAGO

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Ce langage-l est celui-l mme de Dewey (et celui de Mead) ; et


mme si Watson prtend ny avoir rien compris, mme sil va dtacher la psychologie telle quil la conoit de la philosophie, il a t
nourri au pragmatisme et linstrumentalisme de Dewey.
Ainsi, la conscience na t quun objet transitoire, pour ne pas
dire transitionnel, qui a permis ces hommes progressistes de sortir
ltude de ltre humain de linfluence de la vieille philosophie ; en
faisant dans un premier temps de la conscience un instrument naturalis de ladaptation lenvironnement, ils lont prpare pour une
conception naturalise des comportements. Leur intrt partag pour
lducation, intrt majeur chez Dewey, mais aussi chez Mead,
Angell, Thorndike, tmoigne de cette ambition de prendre en main
la formation des citoyens, bien plus que de leur volont de les contrler quon reprochera beaucoup Watson. On a souvent rduit le
behaviorisme Watson, mais cest oublier sa marginalit essentielle,
cest oublier que le behaviorisme a volu aprs lui. Certes, Watson
a le don de la provocation, mais quand il dclare la phrase qui a
fait scandale :
Donnez-moi une douzaine de jeunes enfants en bonne sant, normaux,
et laissez-moi organiser lenvironnement pour les lever, et je vous garantis que je prends lun quelconque dentre eux, au hasard, et en fais ce que
je veux : un docteur, un avocat, un artiste, un chef dentreprise et mme,
oui, un mendiant ou un voleur, et ce quels que soient ses talents, ses
penchants, ses tendances, ses capacits, sa vocation, sa race et ses anctres
(1930, p. 82),

quand il dit cela, il ne propose rien dautre que de la slection


artificielle en somme, de manire assez cohrente avec le modle
fonctionnaliste qui la nourri, avec cette ide que la forme dcoule de
la fonction, que si lon veut un enfant qui prenne la fonction davocat
par exemple, il faut lui donner la formation adquate. Les humains
ne sont pas des animaux de ferme, certes, mais les coles sont des
lieux de formation. Et lducation est cense former les enfants aux fonctions nombreuses quils auront remplir, tout comme les architectes,
selon Sullivan, doivent concevoir la forme dun btiment en vue de

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

la fonction qui sera la sienne. Dewey, dailleurs, celui que Watson


comprenait si mal, ne disait pas autre chose dans son allocution prsidentielle devant lAmerican Psychological Association en 1899, allocution intitule Psychology and social practice :
Si nos enseignants taient forms comme le sont les architectes, si la
direction de notre systme ducatif tait fonde sur des bases psychologiques comme les grandes manufactures fondent leur travail sur la base
de la chimie ou de la physique, si notre psychologie tait assez organise
et cohrente pour nous donner une description mcaniste de la nature
humaine, comme la physique le fait de son objet, alors, mme en rve,
nous naurions pas dbattre de ce problme de lusage pratique de la
psychologie (Dewey, 1900).

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LES PSYCHOLOGUES FONCTIONNALISTES DE LCOLE DE CHICAGO

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RECONNAISSANCE DES VISAGES


ET ANALYSE FONCTIONNELLE

Denis FOREST 1

Les visages constituent une partie importante de notre environnement perceptif et social 2. Que la reconnaissance des visages soit
lopration dun module cognitif spcialis est une thse de la psychologie volutionniste, tout se passant, en croire les chercheurs dans
ce domaine, comme si lexistence dun tel module tait hors de doute
et que le rle, lontogense et la phylogense de ce module taient
eux aussi bien connus (Boyer & Barrett, 2005). Ma perspective sera
de dvelopper une valuation critique de cette thse, valuation qui
relie le dbat sur la modularit de la reconnaissance des visages au
dbat en philosophie de la biologie sur la dfinition du concept de
fonction. La raison de ce rapprochement nest pas simplement que
lorsque les psychologues volutionnistes disent que la reconnaissance
des visages est lopration dun certain module, ils dsignent en fait
la fonction de ce dernier. Elle est galement que le concept de fonction
1. Universit Lyon 3-Jean Moulin et Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des
techniques, CNRS/Universit Paris 1/cole normale suprieure.
2. Rappelons quil faut entendre par reconnaissance des visages tout ce qui va au-del de leur
dtection (la dtection est le fait dtre capable de distinguer les visages dautres types de
stimuli visuels) et qui, en mme temps, se situe en de de lidentification, cest--dire de laccs
linformation biographique relative aux individus partir de leur visage, puisque cette
identification prsuppose la reconnaissance et va au-del de la seule cognition visuelle. Manifesteront donc la reconnaissance, soit le fait de pouvoir discriminer entre des visages, soit le
sentiment de familiarit lors de la prsentation dun certain visage.

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quils utilisent est manifestement un concept bien particulier, le


concept explicit par la thorie tiologique. Selon la thorie tiologique, la fonction F dun trait est leffet qui a contribu au recrutement de ce trait par la slection naturelle dans le pass de lhistoire
volutive (Neander, 1991). Et elle est donc aussi la raison dtre du
trait en question, ce qui explique, comme on dit, pourquoi il est
l . Or cest exactement ce que soutiennent les partisans dun
module de la reconnaissance des visages. Premirement, cette capacit aurait t recrute en raison des bnfices quelle confrait ceux
qui en taient dots dans lenvironnement ancestral. Deuximement,
elle est la raison dtre de ce module cognitif tel quil existe dans
lesprit et le cerveau des membres de notre espce. En psychologie
volutionniste, la dcomposition de lesprit selon la thse de la modularit massive est une dcomposition fonctionnelle, et cette dcomposition fonctionnelle prsuppose ce quaffirment de leur ct les
partisans de la thorie tiologique, quil ne peut y avoir de fonction
dun trait l o il ny a pas dhistoire volutive propre ce trait.
Il y a un point important dans le plaidoyer des psychologies volutionnistes en faveur de lapproche qui est la leur. Il consiste dire
que la psychologie volutionniste a vocation organiser la recherche
empirique sur la cognition (Tooby & Cosmides, 2006 : 183). Ceci
nest pas sans rappeler la conception quont certains partisans de la
thorie tiologique des fonctions relativement la manire dont il
faut comprendre la pluralit des concepts de fonction. Les recherches
relatives la reconnaissance des visages, nous disent les psychologues
volutionnistes, peuvent tre menes dans des champs trs diffrents,
comme la psychologie du dveloppement, les neurosciences ou lthologie cognitive. Mais, en dernier ressort, cest la perspective propre
la vision volutionniste de la cognition qui est mme darticuler ces
recherches. De mme, les partisans de la thorie tiologique disent
parfois : il y a dautres concepts de fonction que le concept tiologique, en particulier un concept systmique (Cummins, 1975) en
usage dans les neurosciences. Le neuroscientifique peut dcouvrir la
contribution de X Y sans penser lorigine de cette contribution dans
le pass volutif ; mais, in fine, les fonctions authentiques telles que les

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neurosciences peuvent les dcouvrir, seront des fonctions tiologiques.


Par exemple, sil existe une capacit reconnatre les visages et
quelle a un substrat neuronal, la fonction correspondante de ce substrat sera bien une fonction tiologique. Si quelquun perd la capacit
reconnatre les visages familiers, on ne pourra lgitimement parler
de dysfonction qu la condition davoir un concept normatif de fonction, et de pouvoir lgitimer lassertion selon laquelle ce substrat est
cens faire quelque chose quactuellement il ne fait plus. Et ce sera
parce que la reconnaissance des visages est leffet slectionn quelle
est que lincapacit acquise reconnatre les visages pourra tre
pense comme la pathologie quelle est. La question est donc de
savoir si la conception modulaire est capable de fdrer les recherches
sur la reconnaissance des visages, comme de savoir si toute attribution
fonctionnelle lgitime dans ce domaine impose le recours au
concept tiologique 1.
Lhypothse modulaire tire sa plausibilit de ceci : la reconnaissance des visages a t reconnue comme un phnomne spcial au
cours de recherches de nature bien diffrente. En psychologie cognitive, le caractre spcial de la reconnaissance des visages est le fait
quil est exprimentalement vrifiable quelle est facilite ou perturbe par des facteurs qui ne comptent pas de manire quivalente
pour la reconnaissance dautres types de stimuli. Ainsi, linversion du
stimulus compromet davantage la reconnaissance des visages que
celle dautres types de stimuli (Yin, 1969). De mme, la reconnaissance des traits est facilite lorsque les traits sont prsents dans le
contexte dun visage, plutt quisolment (Farah, Wilson, Drain &
Tanaka, 1998). Lide dune distinction entre le codage des traits et
celui de la configuration du visage (cest--dire en particulier : des
relations entre les traits), ainsi que limportance considrable et inhabituelle de la sensibilit une telle configuration pour la reconnaissance des visages, sont couramment voques dans la littrature
1. Dans Forest (2009), je prends en compte la distinction entre thorie tiologique forte et
thorie tiologique faible, que je ne fais pas intervenir ici.

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spcialise. De son ct, la psychologie du dveloppement sest intresse aux capacits des nouveau-ns et des enfants dans les domaines
connexes de la dtection et de la reconnaissance des visages. Non
seulement une prfrence pour les visages chez les nouveau-ns a t
observe, mais galement des signes dune forme prcoce de sensibilit aux visages familiers, et de prfrence pour ceux-ci (Bushnell,
2001). En outre, les tudes des troubles du dveloppement cognitif
ont montr que la reconnaissance des visages peut tre slectivement
pargne, comme dans le syndrome de Williams, alors que diverses
formes de cognition visuo-spatiale sont affectes (Belluggi et alii, 1988).
Enfin, que disent les neurosciences ? En 1947, Joachim Bodamer
a introduit le terme de prosopagnosie pour dsigner un syndrome
neuropsychologique quil a dfini comme trouble slectif de la perception des visages, le sien comme celui des autres, qui sont vus mais
ne sont pas reconnus comme appartenant quelquun en propre
(Bodamer, 1947) 1. Les tudes de la prosopagnosie, maintenant nombreuses, ont soulign une dissociation entre le sort de la reconnaissance des visages et celle, pargne, des objets. Mais ltude
neuroscientifique du traitement des visages ne se limite pas aux cas
cliniques. Limagerie fonctionnelle a permis de mesurer lactivit
implique dans la reconnaissance au moyen de la dtection de laugmentation slective du dbit sanguin crbral. Les tudes ont dmontr en particulier que la rgion fusiforme (droite) du lobe temporal
est significativement active lors des tches de perception et de reconnaissance des visages (Kanwisher et alii, 1997). Et ce rsultat nest pas
intrinsquement surprenant, puisque de nombreux travaux ont dj
dmontr chez les primates la sensibilit diffrentielle des neurones
du cortex infro-temporal (auquel appartient cette rgion) des stimuli visuels plus ou moins complexes.
La solution la plus commode pour le psychologue volutionniste
serait de considrer que le module cognitif ddi la reconnaissance
des visages (dfini par la tche quil accomplit) et la rgion fusiforme
(avec son anatomie et sa physiologie propres) ne font quun. En ce
1. Traduction partielle in Ellis & Florence, 1990.

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cas, la contribution de la rgion fusiforme lintrieur du vaste rseau


de rgions impliques dans le traitement des signaux relatifs aux
visages serait cette capacit volue elle-mme. La prosopagnosie
serait le rsultat de laffection dun tel module neurocognitif, la dysfonction acquise pourrait tre conue partir dune conception tiologique de la fonction correspondante. Les manifestations prcoces
de la reconnaissance sexpliqueraient dans un cadre nativiste, lenvironnement dterminant quels visages nous pouvons reconnatre, mais
non quel type de mcanisme est mis en uvre dans la reconnaissance.
Laissons de ct tout ce que cette solution ne nous dit pas, comme
lorganisation interne de la rgion fusiforme (FFA) (Grill-Spector et
alii, 2006). Cette solution unifie implique en tout cas une prdiction :
lintgrit de FFA doit tre incompatible avec la prosopagnosie. Or
cest prsent une thse infirme quil existe un lien constant entre
la destruction de la rgion fusiforme et la prosopagnosie : on peut
tre prosopagnosique avec une rponse significative de la rgion fusiforme aux visages (en particulier Rossion et alii, 2003).
Schmatiquement, il y a trois conceptions possibles en matire de
modlisation neurocognitive de la reconnaissance. Tout dabord, la
proposition modulaire stricte : selon ses partisans, la rgion fusiforme
est seule implique de manire significative dans la reconnaissance
(Kanwisher et alii, 1997). Ensuite, la proposition dun modle hirarchique de traitement antro-actif (feedforward) des signaux relatifs aux
visages o une rgion occipitale particulire (OFA) dtermine les
conditions dinput de FFA (Haxby et alii, 2000). Enfin la proposition
de connexions rciproques entre FFA et OFA (Rossion et alii, 2003).
Les donnes combines de la pathologie et de limagerie fonctionnelle
permettent de commencer dpartager ces conceptions. Tout
dabord, lexistence dune prosopagnosie dans un cas o la rgion
fusiforme est intacte contredit linterprtation modulariste du rle de
la rgion fusiforme. Deuximement, lexistence dune rponse implicite aux visages de la rgion fusiforme dans un contexte de destruction de OFA contredit le modle hirarchique et lide dun traitement
antro-actif pur de linformation relative aux visages. Il semble donc
que ce sont les connexions rentrantes entre deux rgions distinctes

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

qui sont cruciales pour le succs de la reconnaissance consciente. La


reconnaissance des visages suppose la contribution causale et laction
concerte de plus dune rgion dont aucune ne peut assumer cette
fonction elle seule. Lactivation de la rgion fusiforme contribue
donc la reconnaissance des visages sans concider avec celle-ci.
premire vue, mme si cela oblige renoncer une conception
souvent avance, le fait que FFA ne concide pas avec le module de
reconnaissance des visages peut sembler une concession mineure pour
un psychologue volutionniste. Il lui faudra seulement admettre que
les corrlats neurophysiologiques du module constituent de fait un
rseau distribu et non une rgion distincte. Mais il faut bien en
remarquer la consquence. De fait, si nous lisons attentivement ce
que disent les chercheurs en psychologie volutionniste, nous constatons quils ne nient pas une forme dautonomie de la recherche neuroscientifique o lattribution dune fonction nest pas directement
relie la question biologique de ladaptation. Boyer et Barrett
observent ainsi que :
[] dans ltat actuel de notre connaissance de la neuroanatomie fonctionnelle, il semblerait que la plupart des systmes neuraux fonctionnellement sparables sont plus spcifiques [je souligne] que les domaines relis
la fitness, de sorte que la spcificit un domaine de haut niveau requiert
lactivation conjointe ou coordonne de systmes neuraux diffrents
(Boyer & Barrett 2005).

Or il est clair que, dans ce passage, fonctionnel (comme dans


neuroanatomie fonctionnelle ou dans fonctionnellement sparable ) a un sens systmique, et non tiologique. Par consquent, lide
de Tooby et Cosmides selon laquelle lorganisation fonctionnelle (au
sens tiologique) contraint notre conception de lorganisation neurale
ne peut tre accepte telle quelle. supposer en effet que ce quils
nomment organisation fonctionnelle soit adquatement conu, la
recherche neuroscientifique doit encore spcifier de quelle manire
une telle organisation se trouve implmente : le fait mme quil y
ait dbat entre les modles respectifs de Kanwisher, Haxby et Rossion, montre que la contrainte de haut niveau sur le dtail de larchitecture fonctionnelle est faible, et non forte. Ceci signifie que, quand

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RECONNAISSANCE DES VISAGES ET ANALYSE FONCTIONNELLE

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bien mme nous admettrions que les visages sont, selon les termes de
Boyer et Barrett, un domaine reli la fitness , nous devrions
encore adopter une conception deux niveaux o les systmes neuraux, travers leur organisation interne et leurs liens mutuels, contribuent produire des effets qui augmentent une telle fitness, bien que
leurs propres oprations ne soient pas le type deffet slectionn que
les psychologues volutionnistes ont lesprit. Ceci rejoint les proccupations de certains philosophes de la biologie. Dans un article sur
les fonctions conues en termes de rle causal (ou systmiques), Ron
Amundson et George Lauder affirment que les fonctions de ce type
sont inliminables (Amundson & Lauder, 1998 : 354-356). Une
raison avance pour justifier cette assertion est que les composants
dun trait complexe peuvent partager avec lui son rle biologique ;
pourtant, chacun (chaque type de chacun deux) joue un rle
(causal) diffrent lintrieur du trait complexe . Par exemple,
chaque muscle, os ou dent, contribue la fonction de mastication de
la nourriture que possde la mchoire, mais chacun dune manire
qui lui est propre. Mme si nous devons prendre en considration
des diffrences videntes entre lanatomie fonctionnelle et les neurosciences cognitives, connatre le rle dun complexe de traits nest pas
connatre la contribution propre de chacun de ses composants, ni la
loi de leur agencement, ni leur origine volutive respective. Et, de
mme que les dents et les muscles de la mchoire peuvent permettre
daccomplir la mme fonction biologique et diffrer dans leur contribution propre et spciale celle-ci ; de mme que la connaissance de
cette fonction globale ne dtermine pas quelle organisation parmi
toutes celles possibles est celle qui est ralise dans la nature, de mme
des composants du cerveau comme FFA et OFA peuvent contribuer
la mme capacit de reconnaissance des visages tout en exerant
des rles diffrents et complmentaires que nous ne pouvons infrer
de la connaissance de leur effet conjoint. Les fonctions systmiques
pourraient bien tre inliminables en neuroscience pour les mmes
raisons qui ont amen Amundson et Lauder reconnatre quelles le
sont en biologie de lvolution.

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

Jusquici, nous avons fait comme si la caractrisation prliminaire


du phnomne de la reconnaissance tait en elle-mme non problmatique. Les philosophes des sciences qui rflchissent sur les mcanismes nous disent pourtant quil y a une tape ne pas manquer
dans le processus qui conduit lexplication, qui est lidentification
du phnomne expliquer, celle de son extension et de ses limites.
Do la question : le mcanisme impliqu dans la reconnaissance des
visages lui est-il propre ? Ou semble-t-il lui tre propre parce que nous
avons incorrectement caractris la reconnaissance elle-mme ? Cest
de fait la question canonique de la spcificit un domaine dun mcanisme cognitif, qui devient ici : quelle est lextension de la classe des
stimuli qui intressent la rgion fusiforme ? Ce sont en particulier les
travaux dIsabel Gauthier qui ont renouvel le dbat. Reconnatre
que cest une chaise et reconnatre tel visage sont deux tches asymtriques, puisquil sagit de reconnatre dans un cas un type dobjet et
dans lautre un exemplaire particulier de son type. La question ds
lors est de savoir si le caractre spcial de la reconnaissance des
visages est bien li au type dobjet de la reconnaissance ou sil ne lest
pas plutt la finesse de grain de lanalyse ncessaire dans ce cas. Imaginons alors une nouvelle classe de stimuli visuels complexes (les
Greebles) dont les traits et leur combinaison peuvent varier, et demandons au sujet dapprendre les reconnatre comme individus, et
comme membres de sous-classes dfinies par le partage de caractristiques communes. Il a t montr que les proprits de la reconnaissance des visages se retrouvent chez les sujets devenus experts pour
cette nouvelle classe de stimuli (la reconnaissance des parties, par
exemple, est facilite par linsertion dans le tout) (Gauthier & Tarr,
1997). Une tude ultrieure a alors montr que, lorsque le sujet discrimine parmi les membres de cette nouvelle classe, la rgion fusiforme
est significativement active (Gauthier et alii, 1999). Le rle du gyrus
fusiforme ne serait pas de reconnatre les visages, mais de distinguer
entre les lments identifiables dune classe familire de stimuli
visuels.
Prciser le rle de la rgion fusiforme cest donc alors sintresser
lontogense de lexpertise visuelle : ce nest pas sous la description

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RECONNAISSANCE DES VISAGES ET ANALYSE FONCTIONNELLE

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visage mais sous la description lment dune classe familire de


stimuli visuels que tel visage intresserait le gyrus fusiforme. Ceci
mnerait dabord formuler une mise en garde mthodologique : le
constat de la slectivit des rponses ne permet pas lui seul la spcification approprie de la fonction du mcanisme correspondant.
Limplication de telle rgion dans la reconnaissance ne nous permet
pas daffirmer que cette implication est ce quil a de propre, ce quil a
vocation faire. Le second point important est que, dans cette hypothse, la question principale nest plus celle de savoir si les fondements
naturels de la reconnaissance des visages ont, ou nont pas, lhistoire
volutive quon leur prte. Elle est plutt celle de la dtermination,
ou de la sous-dtermination de nos capacits par leur histoire volutive. Si Isabel Gauthier a raison, aurions-nous eu reconnatre, dans
lenvironnement ancestral, plutt que des visages une autre classe de
stimuli apparents, que notre capacit distinguer les visages nen
serait pas aujourdhui ncessairement bien moindre, ni trs diffrente.
Ds lors, on pourrait accorder aux psychologues volutionnistes que
leur scnario est le bon, sans leur accorder le principal, car il demeurerait une diffrence essentielle entre loccasion du recrutement dune
capacit (quils seraient parvenus identifier) et la dfinition du type
de pouvoir dont nous nous trouverions dots. Le rle de FFA serait
bien lexpertise visuelle, quand bien mme il y aurait eu slection
pour la reconnaissance des visages.
Bien entendu, la formulation de lhypothse de lexpertise a provoqu une rponse vigoureuse des partisans de la conception modulaire
(Mc Kone et alii, 2006). Il serait imprudent de tirer des conclusions
qui seraient fondes sur la validit de lhypothse de lexpertise. Mais
il nest pas ncessaire que celle-ci soit vraie pour quil y ait lieu de
rviser la conception modulaire. La conception modulaire, en effet,
qui conoit la reconnaissance comme effet slectionn, repose sur
deux prmisses qui toutes deux concernent le dveloppement de cette
capacit. La premire est lide quil faut concevoir lapparition progressive de la capacit manifeste par ladulte en termes dactualisation dun pouvoir natif, et donc lontogense du cerveau en termes
de maturation. Non seulement, en ce cas, la reconnaissance est chez

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

ladulte ce que la rgion fusiforme (aide des rgions connexes) est


cense accomplir, mais, au cours de lontogense, cette mme capacit est ce avec quoi lactivit de cette rgion est cense venir progressivement concider. En second lieu, la conception modulaire, parce
quelle est une conception nativiste, adopte ce que Michael Tomasello appelle lhypothse de la continuit (Tomasello, 2003) : entre les
manifestations prcoces du traitement des visages et lexpertise de
ladulte, il ne doit pas y avoir dautre diffrence quune extension
progressive dans le champ dapplication dune capacit mme et une.
Or, il existe aujourdhui des raisons de nadopter ni lhypothse de la
maturation, ni celle de la continuit. En ce qui concerne lontogense
du cerveau, une discipline est rcemment apparue, les neurosciences
cognitives du dveloppement, discipline qui se propose, selon un de
ses promoteurs, Mark Johnson, dtudier le dveloppement fonctionnel
du cerveau humain (Johnson, 2005). Il estime quau modle de la
maturation, on peut en opposer un autre, celui de ce quil appelle
la spcialisation interactive . La spcialisation interactive est un
processus o des fonctions qui initialement sont faiblement dfinies sont spcifies sous laction de deux facteurs : dune part la
modification progressive des relations internes entre composants, qui
dterminent progressivement les spcialisations ; dautre part, les
interactions avec lenvironnement. Ce quoi on peut sattendre, cest
que la trajectoire dveloppementale qui accompagne une spcialisation progressive conforme ce modle soit une trajectoire assez accidente, qui ne ressemble quassez peu la continuit postule par les
nativistes. Or, il existe des raisons convergentes aujourdhui pour
penser quil en est ainsi, quil sagisse par exemple de la modification
du rseau des rgions impliques dans la perception des visages au
cours du dveloppement (Cohen Kadosh & Johnson, 2007), ou du
changement de stratgie cognitive dans le processus qui conduit la
reconnaissance ( un stade prcoce, le codage de la configuration ne
jouerait pas encore de rle crucial, bien que la reconnaissance soit
dj possible). Si ce que nous voulons expliquer cest comment
lexpertise en matire de visages devient ce quelle est chez ladulte,
il semble impossible de faire lconomie dune modlisation fine du

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RECONNAISSANCE DES VISAGES ET ANALYSE FONCTIONNELLE

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dveloppement des capacits qui permettent dacqurir cette expertise. Ce qui a toujours manqu une conception systmique des fonctions dans les systmes naturels (non par inadvertance, mais parce
quelle se dtournait du problme), cest une rponse la question :
pourquoi les capacits fonctionnelles sont-elles ce quelles sont. La
thorie de la spcialisation interactive suggre manifestement une
solution avec le projet dune analyse mcaniste de lontogense des
fonctions.
Que penser, enfin, du rle adaptatif de la reconnaissance ? Il faut
dabord remarquer, comme Bodamer en 1947, que souvent les prosopagnosiques ne reconnaissent pas les personnes aussi mal quils reconnaissent les visages, au point quils puissent tre anosognosiques vis-vis de leur prosopagnosie. Il existe bien des modes de lidentification
des individus (par la voix, la dmarche, les vtements, les mimiques)
(Steed et alii, 2007) qui peuvent conduire une identification correcte.
Est ainsi suggre une distinction conceptuelle entre effet proximal et
effet distal. proprement parler, ce qui est avantageux nest pas leffet
proximal de la reconnaissance du visage partir de ses seuls
traits, mais leffet distal de lidentification de la personne, lequel pourrait tre obtenu partir de plusieurs effets proximaux quivalents. Il
faut donc distinguer tre incapable de et tre handicap par :
le prjudice d la prosopagnosie ne peut tre mesur par la seule
incapacit acquise reconnatre les traits, et il est problmatique
dexpliquer la prsence dun mcanisme par le fait quil est source
dun avantage alors que nous navons jamais cherch dterminer si
ce dernier ne pourrait pas tre obtenu en labsence dun tel
mcanisme.
Remarquons en outre que les normes dune bonne explication volutionniste sont contraignantes. Chez lespce de gupe Polistes fuscatus, il existe des marques faciales et abdominales qui prsentent une
forte variabilit individuelle. Dans une remarquable srie darticles
rcents (Tibbetts, 2002, 2004), Elizabeth Tibbetts a montr que les
individus dont lapparence est artificiellement modifie de manire
altrer ces marques sont davantage agresss par les membres de leur

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LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

propre groupe (du fait de lincertitude sur leur statut dans la hirarchie), bien que lappartenance au groupe de ces individus soit, elle,
toujours tablie par un mcanisme indpendant. Ceci suggre au
moins deux choses. La premire est quon pourrait aborder la question de la reconnaissance non en recherchant un mcanisme perceptif
spcial qui lui est ddi, mais plutt par lhistoire naturelle des
marques perceptibles de lindividualit chez les espces sociales. En
outre, si les marques distinctives de lindividualit peuvent tre biologiquement dterminantes lorsquil sagit de rguler les changes
sociaux, elles peuvent ltre plus dun titre. Ces marques peuvent
en effet compter dans des contextes sociaux comme la question du
territoire, laltruisme rciproque, les relations monogames, lorganisation hirarchique du groupe (Tibbetts, 2004). Une de ces questions
(ou plusieurs) peut avoir t dterminante dans tel cas de multiplication des marques individuelles, ou de tout instrument de la reconnaissance. Et les expriences de Tibbetts lui permettent de choisir de
manire justifie parmi ces alternatives dans le cas de Polistes fuscatus
ce qui compte est dans ce cas la dfinition des places dans la hirarchie dun groupe donn. Il ne suffit donc pas dinvoquer lutilit dans
un environnement social, il faut prciser des types dutilit dans des
contextes prcis, ce que la psychologie volutionniste ne parat pas
offrir dans le cas considr.
La reconnaissance des visages est au carrefour de plusieurs
approches car sa comprhension exige de runir quatre conditions :
la connaissance du mcanisme sous-jacent et du rle des composants
de ce mcanisme ; la dfinition des capacits en jeu ; la dtermination
du processus ontogntique correspondant ; et la spcification des
usages qui peuvent en tre faits. La conception modulaire apparat
comme dcevante : elle nglige la recherche des mcanismes, elle
mconnat le problme de lidentification des capacits, elle ignore
limportance dune modlisation de la trajectoire dveloppementale ;
enfin, elle confond sous le terme de fonction le proximal et le distal,
la notion de capacit et celle de son usage. La philosophie des sciences
a pour objet privilgi lexplicitation des normes de scientificit : elle

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RECONNAISSANCE DES VISAGES ET ANALYSE FONCTIONNELLE

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peut donc permettre de rappeler tout ce qui spare dans la modlisation des phnomnes le possible du plausible, et le plausible du rel
(Craver, 2007). Traiter la reconnaissance des visages non comme la
fonction dun module volu mais comme ce que permet lexercice
conjoint de leur rle causal par plusieurs composants du cerveau,
peut librer des interrogations lgitimes et contribuer ouvrir de
nouveaux champs de connaissance.

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332

LES FONCTIONS EN BIOLOGIE

GRILL-SPECTOR Kalanit, SAYRES Rory & RESS David, High-resolution imaging reveals
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HAXBY James W., HOFMANN Elizabeth A. & GOBBINI M. Ida, The distributed human
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JOHNSON Mark H. , Developmental Cognitive Neuroscience, Oxford, Blackwell, 2e d., 2005.
KANWISHER Nancy, MC DERMOTT Josh & CHUN Marvin, The fusiform face area : a
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explain special processes for faces ?, Trends in Cognitive Science, 2006, 11/1, p. 8-15.
NEANDER Karen, The teleological notion of function, Australasian Journal of Philosophy, 1991,
69, 4, p. 454-468 ;
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TOMASELLO Michael, Constructing a Language, Cambridge (MA), Harvard Univ. Press, 2003.
TOOBY John & COSMIDES Lena, Toward mapping the evolved functional organization of
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YIN Robert K., Looking at upside-down faces, Journal of Experimental Psychology, 1969, 81,
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TROISIME PARTIE
FONCTION ET DYSFONCTION
EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

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Section 7
Fonction et dysfonction

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DYS-, MAL- et NON- :


LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT 1

Ulrich Krohs 2

1. I NTRODUCTION

Des fonctions sont attribues uniquement dans le cas o quelque


chose, dans un systme, peut se passer bien ou mal : plutt que de
remplir correctement son rle, un moteur peut fonctionner mal ou
ne pas fonctionner du tout ; un cur peut galement avoir un fonctionnement affaibli ou dgrad des degrs divers, y compris jusqu
larrt complet et fatal. Cependant, tout systme nest pas ncessairement conceptualis selon un mode dorganisation fonctionnelle : bien
que nombreux soient ceux qui souhaitent voir le soleil briller, un ciel
nuageux nest pas un cas de malfonctionnement de latmosphre, et,
si jamais une plante venait tre jecte de son orbite suite une
collision cleste, cela ne serait pas dcrit comme un cas de malfonction mais comme une altration du systme solaire, quand bien mme
cet vnement savrerait fatal pour nous-mmes. Ceci tant, les systmes biologiques, sociaux et techniques peuvent tre considrs
1. Texte traduit par Christophe Malaterre. Dans cet article, il est fait un usage abondant de
dysfunction , malfunction et non-function (ainsi que de dysfunctioning , malfunctioning et non-functioning ). Pour respecter les distinctions conceptuelles que souhaite marquer lauteur, des termes semblables ont t introduit dans la traduction franaise,
savoir dysfonction , malfonction et non-fonction (ainsi que les adverbes et qualificatifs correspondants). NdT.
2. University of Hamburg, Department of Philosophy. <ulrich.krohs@uni-hamburg.de>

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

comme tant fonctionnels, ce qui signifie quun composant qui ne se


comporte pas correctement doit tre class comme malfonctionnant
(Neander, 1995 ; Davies, 2000). Le concept de fonction est ainsi normatif en un sens faible, cest--dire en un sens valuatif plutt que
prescriptif 1.
Bien quhabituellement peu souhaitable, une dfaillance de fonction, et donc une malfonction, peut savrer tre dune importance
pistmique considrable. De nombreuses fonctions biologiques nont
t dcouvertes que suite un dfaillance. On remonte ainsi de la
dgradation de la sant gnrale dun individu au fonctionnement
altr dun organe ; cette connaissance permet ainsi dlucider la
fonction de cet organe par comparaison avec dautres individus en
pleine sant. En physiologie molculaire, de tels troubles de sant
sont souvent provoques exprimentalement afin dtudier la fonction
de composants cellulaires. Les expriences de knock-out, qui sont
rpandues dans ltude des fonctions des gnes et des enzymes,
illustrent spectaculairement cette manire de procder. Un autre
exemple est la transformation de souches du champignon Neurospora
Crassa laide de techniques dADN recombinant (Colot et alii, 2006).
Certaines transformations de cellules ont conduit des altrations
non spcifiques dans la morphologie de colonies du champignon. Les
causes de ces altrations ont pu tre relies des modifications de
facteurs hypothtiques de transcription. Ainsi, la fonction suppose
de plusieurs produits de gnes a t rvle par une stratgie de
recherche les rendant mal-fonctionnels.
La normativit des fonctions est trs largement reconnue dans le
dbat sur la fonctionnalit. Le fait de ne pas en rendre compte est
trs souvent considr (e.g., Millikan, 1984, 1989 ; Godfrey-Smith,
1993) comme le dfaut le plus srieux de la notion de fonction de
Cummins (1975), selon laquelle toute contribution dun composant
1. Bien entendu, la notion de normativit ne sapplique pas la notion homonyme de fonction
mathmatique. Pour un panorama de ltendue de la notion de fonction, voir Wright (1973).
Si la notion mathmatique de fonction est utilise dans toutes les sciences pour peu quelles
soient mathmatises, la notion de fonction est utilise en parallle et dans un sens normatif
en biologie, en sociologie et en technologie.

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DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT

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la capacit dun systme est comptabilis comme fonction, quelle que


soit la description que souhaitent donner les scientifiques dune telle
capacit du systme. Ici, contribution inclut aussi toute disposition contribuer . Lenjeu est donc une norme qui dlimite les fonctions des autres effets et dispositions. On prend souvent pour acquis
le fait que cette mme norme dpartage aussi le fonctionnement habituel du malfonctionnement une norme est une norme. Les positions
de Davies (2000) et McLaughlin (2009) constituent des exceptions
notables. La raison pour laquelle on devrait effectivement remettre
en question la position standard devient claire ds quon se rend
compte que lopposition entre fonctionnement habituel et malfonctionnement 1 nest pas la mme que lopposition entre fonction et
non-fonction. Ne pas pomper le sang au bon rythme ou ne plus
pomper de sang du tout ne fait pas de la fonction de pompage du
cur une non-fonction du cur, comme celle, par exemple, de produire un bruit de battement. Des lignes de partage diffrentes
devraient sparer dune part fonction de non-fonction, et de lautre
fonctionnement habituel et malfonctionnement. Le fait de savoir si
nous avons affaire la mme norme dans les deux cas nest pas du
tout tabli.
Dans cette contribution, je montre quil y a plus de notions
contraires celle de fonction que celles mentionnes ci-dessus, et
je discute des types respectifs de normes qui sont impliqus. Puisquil
se trouve que ces diverses normes dlimitent des classes de diffrents
types dentits, ces normes sont elles aussi diffrentes. Je conclus alors
en mentionnant ce qui devrait tre fait pour valuer diffrentes thories de la fonction la lumire de la pluralit des types de normes
fonctionnelles.

1. Je prfrerais appeler la fonction vritable et non altre fonction propre . Cependant,


tant donn que fonction propre est la dnomination en vigueur pour les fonctions
tiologiques au sens de Millikan (1984), jai dcid dappeler le cas du fonctionnement inaltr fonctionnement habituel .

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

2. F ONCTION

VS NON-FONCTION

Les composants de systmes biologiques ou techniques ont habituellement plthore deffets (y compris de dispositions avoir des
effets dans certaines circonstances) 1. Le cur ne fait pas que pomper
le sang. Il fait aussi un bruit de battement, il produit un peptide
natriurtique atrial, il prend de la place dans le thorax, il consomme
de loxygne, et il contribue la masse corporelle. Certains de ces
effets sont considrs comme des fonctions du cur (pompage du
sang, production de peptide natriurtique atrial), alors que dautres
ne le sont pas (production dun bruit de battement, contribution la
masse corporelle). Il en va de mme pour les effets de composants
dartefacts techniques. Le moteur diesel dune voiture produit de
lnergie mcanique, de la chaleur, du bruit et des particules carcinognes. Ces effets ne comptent pas tous comme fonctions. Ma machine
laver le linge a une fcheuse tendance se promener dans ma salle
de bain quand elle essore, ce que je ne considre pas comme une de
ses fonctions. Il nous faut donc prendre note de ce que les effets de
composants de systmes fonctionnellement organiss ne sont pas tous
des fonctions. Certains dentre eux sont des non-fonctions 2.
La distinction entre fonction et non-fonction est au cur mme de
toute dfinition du concept de fonction. Alors que lapproche suivie
par Cummins, comme mentionn plus haut, laisse cette distinction
entirement la charge du scientifique et ne lui confre quune valeur
instrumentale, dautres dfinitions mentionnent des critres qui diffrencient les fonctions des non-fonctions. Les plus minentes sont les
approches tiologiques qui considrent les fonctions comme des effets
1. Dans cette contribution, le mot effet inclura les dispositions.
2. Exclure certains effets de la classe des fonctions nimplique pas que la classification dun
effet soit claire en toutes circonstances, ni quun effet particulier demeure dans une seule et
mme classe indpendamment du contexte. Il se peut trs bien que, dans certaines circonstances, le bruit de battement du cur puisse tre considr comme fonctionnel (voir
Krohs, 2009).

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DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT

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volutionnairement ou intentionnellement slectionns (Wright,


1973 ; Millikan, 1984, 1989). Selon ces dfinitions, des effets qui nont
pas t slectionns mais qui sont apparus accidentellement, bien que
peut-tre aussi rgulirement, sont des non-fonctions. Dautres
approches en rfrent des objectifs naturels afin de distinguer les
fonctions des non-fonctions (Bedau, 1992, sans toutefois prsenter de
solution au problme de la naturalisation des objectifs), lauto-entretien de lintgrit dun systme (Schlosser, 1998 ; McLaughlin, 2001),
ou encore au type fig des composants dun systme (Krohs, 2009).
Cette dernire approche permet une valuation des effets dun exemplaire particulier en comparaison des effets attendus normalement
dexemplaires de ce type (pour une revue complte des diffrentes
classes de concepts de fonction et de leurs relations mutuelles, voir
Perlman, 2004, 2009).
Nous pouvons encore caractriser davantage la norme implique
dans cette distinction entre fonctions et non-fonctions en regardant
ce qui est dpartag. Cela nous aidera savoir si les normes dont il
sera question dans les sections suivantes sont du mme type que celle
qui diffrencie fonction et non-fonction. Comme nous lavons vu dans
cette section, la norme en question classe les effets (y compris les
dispositions) de composants de systmes de types particuliers. La premire norme distingue des types deffets de composants dun systme.

3. F ONCTIONNEMENT

HABITUEL
VS MALFONCTIONNEMENT

Nous poursuivons maintenant avec le cas dans lequel il se peut que


certains des porteurs de fonctions ne fonctionnent pas correctement.
Des fonctions techniques, biologiques ou sociales peuvent tre affaiblies ; il se peut alors que le porteur de fonction malfonctionne.
Il est important de remarquer quun malfonctionnement peut tre
affaire de degrs et quune dfaillance complte de fonction nest que

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

le cas extrme dun ventail daffaiblissements fonctionnels : un


moteur na pas besoin dtre compltement cass pour tre qualifi
de malfonctionnant, et les freins peu performants dun vlo sont malfonctionnants bien que toujours fonctionnant un peu. Des cas semblables existent en biologie : des enzymes ou lpithlium peuvent
remplir leurs fonctions plus ou moins bien ; un cur peut pomper
plus ou moins bien galement, ou pas du tout. Jappellerai toute
dviation de lventail normal de performance dune fonction une
malfonction du porteur de fonction en question. La dfaillance totale
peut alors tre considre comme un cas limite de malfonctionnement complet.
Bien que la malfonction consiste souvent en un affaiblissement de
la performance dune fonction, la surperformance dune fonction
peut galement donner lieu des cas de malfonction. Un moteur qui
aurait un couple deux fois suprieur celui quil devrait avoir serait
malfonctionnant en dpit du fait que certains conducteurs puissent
apprcier cette malfonction. Que la surperformance soit un cas de
malfonctionnement apparat encore plus clairement dans le cas dun
cur qui bat trop vite ou dans celui dun film de cinma projet
trop rapidement.
Bien entendu, le simple fait dopposer fonctionnement habituel et
malfonctionnement ntablit en soi aucun critre pour distinguer le
malfonctionnement du fonctionnement habituel. tablir le standard
pour nimporte quelle fonction particulire nest pas, ou pas uniquement, un problme conceptuel. Cela implique une bonne dose de
recherche empirique et doit tre laiss la science. Le principal
objectif philosophique ici est didentifier le type de norme implique
et de la comparer avec la norme qui distingue fonction de nonfonction.
Pour ce qui est de lopposition entre fonctionnement habituel et
malfonctionnement, cest la performance dune fonction un degr
normal ou non normal qui est au cur du problme. Ainsi, la norme
en question distingue des classes de degrs de performance. Cette seconde
norme est ainsi diffrente de la premire : les degrs de performance
diffrent radicalement des effets qui sont produits ces degrs. Alors

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DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT

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que la norme fonction vs non-fonction renvoie un critre qualitatif, la norme fonctionnement habituel vs malfonctionnement
renvoie un critre quantitatif. Cela contredit la conception standard
selon laquelle la norme qui distingue les fonctions des non-fonctions
permettrait automatiquement de rendre compte de la malfonction
(Millikan, 1984 ; Neander, 1995).
Rejeter la conception standard nest cependant pas aussi simple
que cela dans la mesure o lun de ses partisans pourrait adopter la
stratgie suivante. Il pourrait affirmer que les fonctions sont isoles
individuellement non pas de manire qualitative mais de manire
quantitative. Largument consisterait alors avancer que la fonction
dun composant serait de provoquer un effet un degr appartenant
un certain intervalle [d1d2]. Les limites de lintervalle [d1d2]
permettraient alors de distinguer le fonctionnement habituel du malfonctionnement, et du mme coup la fonction de la non-fonction.
Cependant, bien que cette stratgie permette effectivement de sauvegarder lunit dune norme fonctionnelle unique, elle est nanmoins
rvisionniste quant la notion de malfonction. Dans la langue de
tous les jours comme dans les publications scientifiques et techniques,
lide de malfonctionnement prend la forme de quelque chose
qui ne fonctionne pas bien ou qui fonctionne de manire insuffisante ou inadquate . Au contraire, largument de la dfense interprte malfonctionnant comme ne fonctionnant pas du tout et
prive donc le malfonctionnement de son caractre graduel. Il faut
alors faire contre mauvaise fortune bon cur et accepter quun composant dun systme, ou bien fonctionne de manire habituelle, ou
bien pas du tout. Un changement minime du degr de performance
fonctionnelle aux limites de lintervalle du fonctionnement habituel
serait alors conceptualis comme une transition radicale de la fonctionnalit la malfonction. Il faut aussi tre conscient du fait que
cette stratgie implique que lexemple standard dune fonction biologique, savoir que la fonction du cur est de pomper le sang, doive
tre jug comme tant mal conu. Cette fonction devrait plutt tre
alors de pomper le sang tel ou tel rythme. Et mme cela devrait
tre prcis plus finement quant aux types de conditions, quil sagisse

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

deffort, de stress, de travail, etc. Au final, lattribution fonctionnelle


devrait faire tat dune description physiologique complte du porteur
de la fonction dans toutes les circonstances possibles. Mais ce nest
pas ce que les physiologistes font quand ils attribuent une fonction.
Dans la recherche scientifique, il semble donc y avoir une diffrence
fondamentale entre identifier une fonction de manire qualitative et
tudier les intervalles de performance normale de cette fonction dans
des conditions varies. Il ne parat donc pas raisonnable dabandonner lusage historiquement tabli quand il sagit de dfinir la malfonction . Les deux oppositions dans lesquelles est impliqu le
concept de fonction exigent bien deux types de norme et non pas
un seul.

4. F ONCTION

VS. DYSFONCTION

4.1. La notion de dysfonction physiologique


En mdecine, le terme dysfonction est utilis pour indiquer, par
exemple, une fonction dgrade dun organe, comme dans le cas
dune dysfonction rnale 1. Aussi bien les hypofonctions que les
hyperfonctions peuvent compter comme cas de fonctions dgrades,
comme dans les hypo/hyperfonctions thyrodiennes. En consquence, les deux cas sont assimils sous la seule tiquette de dysfonctionnalit.
Je restreins ici lapplication de la notion de dysfonction aux conditions mdicales, bien que les termes de dysfonction et de malfonction soient souvent utiliss de manire interchangeable en
langue usuelle aussi bien que dans la littrature philosophique. Il
existe nanmoins, dans les sciences spciales, une tendance assez forte
dutiliser un des deux termes, savoir dysfonction , exclusivement
1. Mdecine inclut ici non seulement la mdecine humaine mais galement la mdecine
vtrinaire et la phytopathologie.

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DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT

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dans le sens que jutilise ici. Pour rendre plus claire la diversit
conceptuelle des notions contraires de celle de fonction , jadopte
une signification plus restrictive des deux termes. Le lecteur pourra
souhaiter classifier certaines attributions de malfonctions comme relevant de dysfonctions selon le sens adopt ici ou vice versa. Bien que
ce soit lindice dune ambigut terminologique, il ne sagit pas pour
autant dune remise en question de la distinction conceptuelle qui
mintresse ici.
La principale diffrence entre malfonction et dysfonction, dune
manire stricte, est que dysfonction, en tant qutiquette pour des
troubles mdicaux, renvoie au concept de sant, alors que ce nest
pas le cas pour malfonction. Une malfonction est une dviation du
fonctionnement habituel dun composant, indpendamment du fait
que cette dviation puisse ou non affecter le systme en tant que
tel, alors qutre dysfonctionnel implique que la dviation ait pour
consquence de faire dvier le systme tout entier dun tat considr
comme tat de sant. Ainsi, ce ne sont pas toutes les dgradations de
performance de composants dun organismes qui sont considres
comme dysfonctionnelles, bien que ces dgradations soient par dfinition malfonctionnelles. Cela ne signifie pas pour autant que dysfontion renvoie toujours un degr plus lev de dviation par rapport
au fonctionnement habituel que ne le fait malfonction . Bien que
cela puisse souvent tre le cas, la diffrence conceptuelle entre les
deux notions est une diffrence de catgorie plutt que de degr. Une
malfonction de la croissance des cheveux chez les humains ne sera
habituellement pas comptabilise au titre des dysfonctions dans la
mesure o elle naffecte pas la sant de lorganisme. Dysfonction
renvoie des dviations deux niveaux : au niveau des effets dun
composant dun systme, et au niveau du systme lui-mme dans la
mesure o il est valu pour son tat de sant ou de maladie.
Bien que certains auteurs aient propos de fonder le concept de
sant sur celui de fonction (Boorse, 1975, 1976) ou inversement (Hucklenbroich ,2007 ; pour une critique, voir Krohs, 2007), il nous faut
au pralable prendre chacune des notions sparment avant que de
telles solutions puissent tre envisages. Cest la raison pour laquelle

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

je ne prsuppose aucune dpendance particulire entre les concepts


de sant et de fonction lorsque je mentionne la troisime opposition
concernant la fonctionnalit sous la forme fonction vs dysfonction .
Alors que malfonctionner renvoie dj une norme, savoir celle
qui distingue les degrs de performance fonctionnelle normaux des
non-normaux, dysfonction isole une sous-classe de malfonctions,
savoir les malfonctions qui ont des effets ngatifs sur la sant dun
organisme.
La sant comporte plusieurs dimensions, notamment physiologique, sociale, et bien entendu subjective. Afin de prendre en compte
ces dimensions, les discussions philosophiques de la notion partent
souvent, surtout pour la critiquer, de la clbre dfinition de la sant
comme bien-tre physique, mental et social complet labore par
lOrganisation mondiale de la sant en 1946 (WHO/OMS 2006).
Mais, quand bien mme nous nous limiterions dans notre argument
exclusivement la dysfonction dorganes, il nexiste aucune dfinition
consensuelle de la notion de sant laquelle nous pourrions renvoyer.
Cest la raison pour laquelle il nous faut choisir un moyen plus abstrait pour comprendre la relation entre dysfonction et sant. En
consquence, je ne mintresse pas ici aux problmes que soulve la
dfinition de la notion de sant, et je limite la discussion aux questions
suivantes : quelles classes de quels types dentits la norme dlimitant
sant de maladie permet-elle de distinguer ? Comment cette
norme se compare-t-elle aux normes discutes jusqu prsent ?
La norme laquelle la notion de dysfonction renvoie, via sa rfrence celle de malfonction, est aussi celle dune distinction entre
des degrs de performance dune fonction. Mais elle distingue en outre les
organismes en bonne sant des organismes malades. Nous avons dj
discut de la norme qui concerne les degrs de performance ; nous
devons maintenant regarder plus en dtail la norme qui concerne la
sant dun organisme. Les organismes sont considrs comme tant
des systmes. La question est alors de savoir si la norme distingue des
exemplaires ou des types de systmes. La sant et la maladie sont
attribues des organismes individuels considrs comme appartenant au mme type ; ainsi la norme classifie des exemplaires de systmes

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DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT

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dun type particulier. Cela prouve que nous avons ici affaire un
troisime type de norme : les entits classifies dans ce cas, savoir
des systmes, sont dun type diffrent de celles classifies dans les
deux premiers cas, savoir, respectivement, des effets et des degrs
de performance. Ainsi, dans le cas de lopposition entre fonction et
dysfonction, un autre type de norme fonctionnelle est luvre.

4.2. Un usage problmatique du terme dysfonction


Le dictionnaire Merriam Webster, disponible en ligne sur Internet,
donne deux sens de dysfonction . Le premier est celui de fonctionnement dgrad ou anormal (par exemple : dysfonction gastrointestinale ; ce sens est plutt celui que nous avons donn, dans cette
contribution, au terme de mal-fonctionnement plutt qu celui
de dysfonctionnement , et illustre donc lambigut de chacun des
deux termes. Le second sens est celui de comportement interpersonnel (ou dinteraction au sein dun groupe) anormal ou malsain
( dysfonction familiale ). Bien que, de prime abord, on ne sache pas
si malsain renvoie la sant des individus ou celle du systme
social, dysfonction est utilis comme un attribut des familles ; cest
donc bien aux effets sur le systme social que la dfinition renvoie.
Lutilisation de dysfonction de cette manire l court le risque
dexacerber les prjugs et dencourager la discrimination envers
certaines personnes. Affirmer que le comportement dune personne
est dysfonctionnel en ce sens implique (i) que la notion mme de sant
dun systme social ait sens, et (ii) quil soit acceptable dvaluer le
comportement dun individu (ou mme lindividu lui-mme) par rapport la sant de ce systme. Historiquement, de telles opinions ont
souvent eu des consquences des plus srieuses et des plus cruelles.
Cependant, il est loin dtre vident quune telle conception organismique de systmes sociaux puisse tre justifie. Les systmes sociaux,
ou du moins un grand nombre dentre eux, sont trs certainement
organiss de manire fonctionnelle. Mais cela nimplique en rien
quils puissent tre jugs comme tant en bonne sant ou non :

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

comme les artefacts techniques le prouvent, les systmes nont pas


besoin dtre des organismes pour tre organiss de manire fonctionnelle. Les systmes sociaux nont pas besoin dtre jugs en termes de
sant et de maladie, et trs certainement ne doivent pas ltre.

5. F ONCTION

VS MALFONCTION DE TYPE

Dans le cas des artefacts techniques, et uniquement dans ce cas-l, un


autre type de dfaillance fonctionnelle peut avoir lieu. Il se peut tout fait
quaucun exemplaire dun certain type dartefacts ne puisse pas du tout
tre capable de remplir la fonction que son concepteur souhaitait lui voir
remplir. Cela peut tre le cas pour des raisons de principe ou pour des
raisons contingentes. Une machine mouvement perptuel na pas de
mouvement perptuel sans apport dnergie, et ne fonctionne donc pas
pour des raisons de principe, alors quun tire-bouchon en verre ou un tournevis en acier non tremp chouent dans leurs fonctions respectives de
manire contingente. Dans le second (cas contingent), lartefact technique
est tout simplement mal conu ; une meilleure conception aurait facilit la
ralisation de la fonction en question. Au contraire, dans le premier cas,
o il sagit dune question de principe, aucune autre manire de concevoir
lartefact ne pourra jamais russir, du moins tant que les proprits fondamentales du monde physique demeureront ce quelles sont. Cependant,
dans les deux cas, quil sagisse dune malfonction de principe ou contingente, un malfonctionnement nest pas le fait dun exemplaire particulier
de lartefact. Aucun autre exemplaire ne fonctionnerait non plus. Cela me
conduit qualifier une telle non-ralisation de la fonction souhaite, que
cette non-ralisation soit le fait de raisons de principe ou contingentes, de
malfonction de type [type malfunction] 1, afin de la distinguer de la malfonction de seulement des exemplaires particulier dun type.
1. Jai mis le terme de malfonction de type entre guillemets puisque les fonctions ne doivent tre
attribues proprement qu des exemplaires ; le terme est un raccourci pour malfonction de tous
les exemplaires dun type . Jomettrai cependant les guillemets dans le reste de la contribution.

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DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT

349

La malfonction de type diffre de la simple dviation dun type qui


en principe fonctionne de la mme manire que les cas de malfonction et de dysfonction dj discuts ; nous devons donc maintenant
caractriser une quatrime norme qui distingue la fonction de la malfonction de type. Cette norme ne renvoie pas une fonction qui
ne serait jamais remplie par aucun exemplaire du type dartefact en
question. Il est plutt fait rfrence aux intentions du concepteur qui
souhaitait voir ralise cette fonction. (Puisque les intentions des
concepteurs sont absentes de lvolution biologique, il na aucun sens
appliquer cette notion de malfonction de type des entits biologiques.) Les fonctions voulues, bien que pouvant conduire de vritables fonctions, ne sont pas elles-mmes des fonctions mais de
simples intentions (Krohs, 2009). Il se peut quelles soient ou ne soient
pas ralises par les fonctions que les artefacts ou leurs composants
possdent. Par consquent, il nous faut proposer que la norme pour
la malfonction de type renvoie aux intentions dun concepteur ou
producteur, etc. Elle classifie les types de systmes suivant quils ralisent
ou non (ou sont capables de raliser ou non) leurs fonctions voulues.
Sagissant dune norme qui sapplique des types de systmes, elle
est diffrente des normes discutes dans les sections 2 4.

6. R SUM

ET CONCLUSION

En somme, le concept de fonction laisse place au moins quatre


oppositions : (i) fonction vs non-fonction, (ii) fonction vs malfonction,
(iii) fonction vs dysfonction, et (iv) fonction vs malfonction de type.
Dans chaque cas, les notions contraires sont dlimites par une
norme dun type particulier. Une diffrence importante entre les deux
premiers cas est que la norme (i), fonction vs non-fonction, renvoie
un critre qualitatif alors que la norme (ii), fonction vs malfonction,
renvoie un critre quantitatif. Par ailleurs, les quatre types de
normes diffrent par les entits auxquelles ces normes sappliquent.

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

Elles tablissent des distinctions entre, respectivement, (i) des effets de


composants dun systme, (ii) des degrs de performance de fonctions
de composants, (iii) des exemplaires particuliers de systmes, et (iv)
des types de systmes.
La multitude des oppositions dans lesquelles le concept de fonction
est impliqu constitue un nouveau rfrentiel pour les thories de la
fonction. On considrait jusqu prsent quune thorie de la fonction
normative navait traiter que dun seul problme de normativit,
savoir celui de la malfonction. Le dfit relever dsormais pour toute
valuation de thories de la fonction est de voir comment elles
peuvent rendre compte des quatre types de normes identifis ici. Cela
pourrait tre fait ou bien en montrant comment une thorie de la
fonction rend compte de chacune de ces normes, ou bien en rduisant
toutes les normes en question une seule et en montrant comment
cette norme est alors prise en compte. Bien que je naie pas prsent
de preuve dirrductibilit, ma contribution montre quune rduction
ne serait pas tche facile. Les dbats antrieurs sur la manire selon
laquelle une dfinition du concept de fonction peut rendre compte
de la normativit du concept doivent donc tre considrs comme
incomplets.

REMERCIEMENTS
Cette recherche a t soutenue par Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG), grant KR3662/1-1.

RFRENCES
BEDAU Mark A. , Wheres the Good in teleology ?, Philosophy and Phenomenological Research, 1992,
52, p. 781-805.
BOORSE Christopher, On the distinction between disease and illness, Philosophy and Public
Affairs, 1975, 5, p. 49-68 ;
, Wright on functions, The Philosophical Review, 1976, 85, p. 70-86.

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DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT

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COLOT Hildur V., PARK Gyungsoon, TURNER, Gloria E., RINGELBERG Carol, CREW
Christopher M., LITVINKOVA Liubov, WEISS Richard L. , BORKOVICH Katherine A. &
DUNLAP Jay C., A high-throughput gene knockout procedure for neurospora reveals functions
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GODFREY-SMITH Peter, Functions : consensus without unity, Pacific Philosophical Quarterly,
1993, 74, p. 196-208.
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KROHS Ulrich, Eine Theorie biologischer Theorien. Status und Gehalt von Funktionsaussagen und informationstheoretischen Modellen, Berlin, Springer, 2004 ;
Wo im Krankheitsbegriff steckt die Norm ?, Erwgen-Wissen-Ethik, 2007, 18, p. 114-115 ;
Functions as based on a concept of general design, Synthese, 2009, 166, p. 68-89.
Merriam-Websters online dictionary, Dysfunction , http://www.merriam-webster.com/dictionary/dysfunction (accessed Oct 13, 2008).
MCLAUGHLIN Peter, What Functions Explain : Functional Explanation and Self-Reproducing Systems,
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Philosophical Perspectives, Cambridge, MIT Press, 2009, p. 17-36.
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WHO/OMS, Constitution of the World Health Organization Basic documents, Forty-fifth
edition, Supplement, oct. 2006.
WRIGHT Larry, Functions, Philosophical Review, 1973, 82, p. 139-168.

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

Arnaud Plagnol 1

La pratique en psychiatrie fait souvent usage de la notion de fonction. Pour une part, cela emprunte un type de raisonnement prgnant dans les sciences mdicales : une maladie se manifeste par
des symptmes qui indiquent que tel ou tel organe ou systme ne
fonctionne pas. Mais les modles de comprhension en psychiatrie
font appel un autre type de raisonnement fonctionnel selon lequel
lexistence des symptmes sexplique par leur fonction dans un systme
psychique ou familial. Lopposition entre ces deux types de raisonnement est centrale pour cette discipline : dans le premier cas, le trouble
mental tend apparatre comme un dficit : dans le second cas, il
manifeste au contraire une puissance positive dadaptation dfensive,
voire la trace de laffirmation dun sujet. Nous allons prciser ces
deux types de raisonnement puis nous mettrons en relief le caractre
irrductiblement tiologique du second type.

1. Universit de Paris 8 (LPN) & Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques (CNRS/Universit Paris 1/cole normale suprieure).

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

1. F ACULTS

ET ALTRATIONS

Le noyau du premier type de raisonnement fonctionnel en psychiatrie peut tre analys ainsi :
(1) Les troubles mentaux concernent le systme mental.
(2) Il existe des facults composant le systme mental comme il
existe des organes ou des composants dans un systme physique.
(3) De mme que des organes ou composants physiques, ces facults ont des fonctions.
(4) De mme quune maladie ou une panne manifeste laltration
de la fonction dun organe ou dun composant physique, un trouble
mental manifeste laltration de la fonction dune facult mentale.
La science fondamentale associe ce type de raisonnement est
donc une psychologie des facults. Notons le lien troit dune telle
science avec la mthode pathologique dont la paternit est attribue
Ribot pour la psychologie moderne : une maladie mentale permettrait de mettre en vidence telle ou telle fonction parce que celle-ci
ne serait plus remplie dans la maladie, de mme que telle maladie
organique met en vidence la fonction de tel ou tel organe ou systme
dorganes. Par exemple, la mmoire peut tre dissque par ltude
de ses altrations, tel type damnsie mettant en vidence telle facult
mnsique lmentaire (Ribot, [1881] 2005).
Certes, les troubles psychiatriques, se manifestant sur tous les plans
de la vie psychique, semblent trop complexes pour tre mis en correspondance de faon simple avec des altrations de telle ou telle facult
lmentaire. Mais leur description peut dj tre faite sur une base
fonctionnelle, et de fait, les manuels de smiologie dcrivent lentretien vise diagnostique en passant en revue les diffrentes fonctions
mentales valuer : fonctions cognitives, affectives, relationnelles...
La combinaison des altrations observes est cense permettre lidentification du trouble conceptualis comme dysfonctionnement. Une
telle conception est sous-jacente la classification amricaine du DSM

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

355

(American Psychiatric Association, 1996), dont les catgories nosographiques, dcrites empiriquement partir de regroupements syndromiques, devraient idalement concider avec des altrations de
fonctions naturelles, cette naturalit renvoyant pour certains des
capacits slectionnes par lvolution. Des auteurs comme Wakefield
(1992) ajoutent la notion de trouble mental comme dysfonctionnement
la dtermination de valeur ngative induite par un handicap social. Mais
le handicap lui-mme peut tre dfini en termes daltration fonctionnelle, comme la entrin la loi du 11 fvrier 2005 en France :
Art. L. 114. Constitue un handicap, au sens de la prsente loi, toute
limitation dactivit ou restriction de participation la vie en socit subie
dans son environnement par une personne en raison dune altration
substantielle, durable ou dfinitive, dune ou plusieurs fonctions physiques, sensorielles, mentales, cognitives ou psychiques, dun polyhandicap
ou dun trouble de sant invalidant.

Pourtant, dfinir la pathologie en tant qualtration dune fonction


soulve de dlicats problmes pistmologiques et ontologiques :
La dfinition des fonctions constitutives dun systme psychique
est problmatique. On ne compte plus les dcoupages fonctionnels
du mental proposs depuis Gall et Comte (Clauzade, 2008).
Lontologie sous-jacente aux fonctions supposes altres dans
les troubles mentaux est problmatique. Les fonctions psychiques
existent-elles de faon autonome ou bien dpendent-elles de substrats organiques ?
La tentation est grande de rsoudre dun coup de baguette
magique ces problmes en dcouvrant la raison naturelle des
fonctions dans le biologique : (1) le systme crbral offrirait une base
solide pour la fondation ontologique des facults et fonctions mentales, (2) une telle base naturelle pourrait donner aussi le moyen
de rsoudre les problmes pistmologiques poss par le dcoupage
des fonctions. Dmocrite se moquait dj de cette tentation (PseudoHippocrate, ~ 1er sicle/1989).
Prcisons par trois remarques la porte de ce type de raisonnement
assimilant trouble mental et dysfonctionnement :

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

1. La notion de dysfonctionnement nest pas intrinsquement lie


celle daltration organique, bien au contraire. En effet, la notion
de trouble fonctionnel soppose classiquement dans les sciences mdicales
celle daltration lsionnelle, et lon dcrit par exemple des troubles
digestifs, des lombalgies, des cphales, etc., sans lsions sous-jacentes.
Ces troubles, dont les gnralistes avouent quils suscitent la majeure
partie des consultations, sils ne sont plus qualifis de simulation
ou de pithiatisme , sont nanmoins volontiers renvoys la mdecine mentale sous le vocable de somatisation ou d hystrie .
2. Le raisonnement invoquant un dysfonctionnement pour rendre
compte dun trouble naccorde bien sr aucune valeur tiologique
la fonction concerne, cette fonction tant prcisment non remplie
dans le trouble
3. Mme si des dysfonctionnements peuvent tre dcrits dans tout
trouble mental, et mme si le saut onto-pistmologique qui fait
passer de ces dysfonctionnements des dysfonctions a une valeur pragmatique, le risque est grand de rduire un trouble au dficit dune ou
plusieurs facults. Et cest l la critique la plus forte que lon adresse
ce premier type de raisonnement fonctionnel en psychiatrie : en
insistant sur la ngativit de dysfonctionnements qui tournent invitablement des dficits, on mconnatrait la valeur fonctionnelle dun
trouble mental dans la vie subjective ou familiale, valeur pourtant
essentielle dans la comprhension du trouble, et qui est au cur du
second type de raisonnement fonctionnel.

2. F ONCTION

DFENSIVE DUN TROUBLE MENTAL

Le second type de raisonnement fonctionnel en psychiatrie repose


sur un axiome qui guide la rflexion clinique (e.g., Plagnol, 2006) :
tout symptme a une fonction dfensive dans la vie psychique dun sujet ou dun
systme de sujets.

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

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Prcisons la notion de fonction dfensive en usant dune comparaison avec la pathologie organique : en cas dagression (e.g., par un
agent infectieux tel le virus de la rougeole), nous disposons de systmes dfensifs dont les ractions dominent le tableau clinique (fivre,
ruption...), voire posent des problmes thrapeutiques spcifiques
(maladies immunitaires). De faon gnrale, lorsquun organisme
complexe est dans un tat pathologique, une part notable de ses
symptmes est lie des processus de dfense activs par la mmoire
biologique de lindividu (Plagnol, 2008). Et la tradition mdicale
remontant Hippocrate, sans parler des traditions non europennes,
a toujours mis au cur de ses raisonnements la prise en compte
des dfenses naturelles de lorganisme dont il sagit daccompagner la
tendance la gurison : primum non nocere.
De mme, en raison de la mmoire, le psychisme dun sujet
humain est un systme complexe tel que les tensions sur ce systme
suscitent des dfenses (e.g., Plagnol, 2004, 2006). Un processus de
dfense nest pas en soi pathologique, au contraire : tant donn la
complexit de nos interactions avec lenvironnement commencer
par les relations intersubjectives , une certaine conflictualit est
invitable, do limportance des processus dfensifs, mme si, dans
un trouble psychique, ces processus se caractrisent par leur rigidit.
lpoque contemporaine, Sigmund Freud est le premier avoir
thmatis la notion de dfense mais, en dehors du cadre spcifique
de la psychanalyse, les principaux modles aujourdhui utiliss en psychopathologie, au-del de diffrences videntes de perspective ou de
terminologie, partagent la mme ide fondamentale selon laquelle la
prsence des symptmes peut contribuer diminuer la tension dun
systme psychique ou familial. Avant dvoquer ces modles, mettons
en relief trois aspects de ce type de raisonnement accordant une
valeur fonctionnelle aux troubles mentaux.
1. Il nest pas contradictoire dapprhender un trouble mental
comme manifestant un dysfonctionnement et de reconnatre sa valeur
fonctionnelle dfensive. Il sagit en fait de niveaux distincts de raisonnement, avec diffrents types de fonctions impliqus : (a) le premier
niveau permet de dlimiter une entit pathologique partir de la

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

reconnaissance de phnomnes dysfonctionnels, soit identifis partir


de la smiologie (e.g., altrations de fonctions mnsiques voquant
lhystrie), soit dcrits partir de modles normatifs de fonctionnement (e.g., intensit de certains types didentification dans lhystrie),
(b) le second niveau permet dapprhender la valeur des symptmes
selon la normativit propre au trouble (e.g., valeur dfensive de
lamnsie hystrique relativement un traumatisme).
2. La fonction dun trouble psychique a une valeur tiologique irrductible au sens o elle est essentielle lexplication de la prsence des
symptmes (Plagnol, 2008).
En effet, un symptme psychiatrique parat par dfinition irrationnel au sujet lui-mme ou autrui, ne serait-ce quen raison de la
souffrance. Par exemple, un sujet dprim ne comprend pas plus que
ses proches pourquoi il est plong dans un tel puits obscur, une jeune
fille boulimique se dsespre de ne pouvoir matriser ses crises par sa
volont, un schizophrne perscut peut commettre des actes insenss
pour autrui et trangers lui-mme, etc. Seule la fonction dfensive
reconnue au symptme est susceptible dexpliquer sa prsence.
La rptition des symptmes malgr leur absurdit apparente est
largument le plus puissant en faveur de leur valeur fonctionnelle tiologique. En effet, la rsistance au changement parat essentielle tout
trouble mental, ce que confirment les phases de rechute au cours dune
thrapie. Par exemple, le risque de tentative de suicide aprs une amlioration apparente est bien connu dans de nombreux troubles : sujets
dprims lors de la leve mdicamenteuse de linhibition, sujets borderline
paraissant enfin atteindre les conditions dun quilibre, sujets schizophrnes privs trop brutalement de leur dlire par les neuroleptiques...
Le respect des dfenses est au cur des prises en charge, de mme que
limportance dun cadre afin de contenir des phases dpressives qui
semblent inhrentes tout chemin psychothrapeutique : le cot du
renoncement aux symptmes prouve leur fonction.
3. La fonction dfensive dun symptme est lie lexprience au
monde du sujet et ne peut elle-mme tre apprhende que relativement au sens que prend le symptme dans une histoire singulire
inscrite en mmoire.

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

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Pour faire saisir ce point, introduisons ici le modle du traumatisme


qui sous-tend la forme la plus simple du raisonnement fonctionnel en
termes de dfense. Ce modle remonte aux recherches sur lhystrie
la fin du XIXe sicle quant son mergence moderne, mais ses
racines plongent dans lAntiquit la plus lointaine car il reflte la
condition tragique de ltre humain avec la possibilit dvnements
dbordant le potentiel dabsorption de la psuk (Pigeaud, 1989 ; Plagnol, 2003).
Une situation traumatique est par dfinition une situation dont lintensit est excessive relativement aux capacits dlaboration du sujet
(Plagnol, 2004). Trs schmatiquement, la situation traumatique est
une source de tension pour le psychisme si puissante quelle ne peut
tre intgre dans lhistoire de lindividu sans susciter des dfenses
pathognes, et les symptmes observs constituent une protection
contre cette situation ou sa ractualisation.
Ainsi, tel sujet prsente une phobie de la conduite automobile aprs
un accident, tel autre dveloppe une amnsie relativement un abus
sexuel trop douloureux pour tre rappel la conscience, tel jeune
homme maniaque fuit dans lexcitation euphorique une dception
amoureuse, telle jeune femme est plonge dans une mlancolie post
partum en raison dune naissance la prcipitant dans langoisse dtre
une bonne mre ... Dans tous les cas, cest parce que le symptme
a une fonction dfensive contre une situation traumatique ou sa ractualisation que lon peut expliquer sa prsence.
Remarquons bien que le caractre traumatique dune situation
dpend non de sa nature intrinsque mais du sens que la situation
prend dans lhistoire subjective. Par exemple, un accouchement ne
provoque une dpression que si cet vnement rsonne chez la parturiente avec des lments de son histoire singulire, remontant souvent
lenfance, et susceptibles eux-mmes davoir pris une valeur traumatique (au point davoir favoris la formation dune faille dans la
mmoire subjective). La valeur dfensive dun symptme renvoie
ainsi non seulement une situation traumatique dclenchante mais
toute lhistoire individuelle qui a prcd celle-ci et dtermin la
vulnrabilit.

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

3. M ODLES

DE COMPRHENSION
ET RAISONNEMENT FONCTIONNEL

Prcisons succinctement les types de raisonnement fonctionnel mis


en uvre dans les trois principaux paradigmes aujourdhui utiliss en
psychiatrie (si lon met part lapproche biologique).

3.1. Perspective psychanalytique


Comme nous lavons dj mentionn, luvre de Freud a inaugur
le raisonnement en termes de fonctions des symptmes observs en
psychiatrie. La mise en vidence de la valeur dfensive des conversions hystriques, puis des symptmes obsessionnels ou phobiques, a
dailleurs t dterminante pour lmergence du modle de comprhension psychanalytique. Nous nous limiterons relever quelques
aspects de cette perspective.
1. Mme si la dmarche psychanalytique met essentiellement
laccent sur la fonction dfensive des symptmes, il faut noter quau
moins chez Freud la notion de trouble psychique comme dysfonctionnement nest pas totalement absente. Freud reproche la psychiatrie,
y compris Janet, denvisager les nvroses seulement en tant que dficit
ou faiblesse, en mconnaissant donc les forces puissantes dont les
symptmes sont le reflet. Mais la conception du trouble mental
comme altration relativement une norme nest pas pour autant
limine, mme si une telle altration est en fait plutt envisage
relativement telle ou telle fonction des instances psychiques attendue selon un type prfrentiel de dveloppement psycho-sexuel. (Les
traces dune telle conception potentiellement normative chez Freud
ont sans doute nourri la critique de la psychanalyse par Foucault.)
2. La fonction dfensive des symptmes a une valeur tiologique
irrductible dans la perspective psychanalytique, car cette fonction
est essentielle pour expliquer leur prsence, ceux-ci en recevant mme

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

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un caractre de ncessit. Sans cette fonction, les symptmes seraient


incomprhensibles : Freud invoque constamment cet argument
pour soutenir la pertinence de lapproche psychanalytique qui parvient ainsi expliquer des manifestations aussi irrationnelles en apparence que les rituels obsessionnels ou les vitements phobiques, de
mme que dautres phnomnes jusque-l tranges comme les rves
ou les actes manqus. Et la tendance la persistance du trouble
malgr les tentatives de cure est largument le plus percutant en
faveur de sa valeur fonctionnelle. Selon Widlcher (2005), les remaniements successifs des conceptions freudiennes refltent la dcouverte progressive de rsistances toujours plus profondes au
changement, jusqu la raction thrapeutique ngative lorsque la
gurison menace.
3. La fonction dfensive des symptmes est comprise dans la perspective psychanalytique selon le sens que le symptme prend dans la
vie subjective la plus intime renvoyant lhistoire singulire. Le
modle dun traumatisme objectif, sil a influenc les premires
conceptions freudiennes de lhystrie, a t dlaiss au profit de
modles prenant en compte la complexit de lappareil psychique et
des fantasmes quil peut produire, mais ceci revient comprendre
dsormais de faon relative la notion de situation traumatique selon
la dfinition donne ci-dessus (dont Freud est prcisment lorigine) : une situation nest traumatique que lorsquelle dborde les
dfenses subjectives refltant une histoire singulire.

3.2. Perspective cognitivo-comportementale


Lapproche des thrapies cognitivo-comportementales conserve les
lments-clefs du raisonnement fonctionnel :
1. La perspective cognitivo-comportementale superpose deux types
dappel la notion de fonction. Dune part, la caractrisation des
troubles recourt explicitement la notion de dysfonctionnement :
(1) un trouble comme la dpression est caractris partir dune
srie de perturbations fonctionnelles lmentaires (e.g., Blackburn &

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

Cottraux, 1988) ; (2) les modles de comprhension des troubles


dcrivent des squences de comportements et de cognitions dysfonctionnelles relativement des modles normatifs (e.g., lchelle
trs utilise dauto-enregistrement des penses dysfonctionnelles de
Beck, voir Blackburn & Cottraux : 85-89). Dautre part, le raisonnement mis en uvre dans une thrapie cognitivo-comportementale
repose sur lanalyse fonctionnelle de la situation-problme , analyse
qui nest rien dautre quune recherche prcise de la fonction des
symptmes dans le systme multi-dimensionnel (selon une triade cognition/motion/comportement) que constitue un sujet en interaction
avec son environnement.
2. Le mode de raisonnement accordant une valeur dfensive aux
symptmes est essentiel lexplication comportementale ou cognitive des
troubles et au mode de traitement qui en dcoule. Certes, le terme de
dfense est peu utilis dans cette perspective, mais il sagit bien de
prendre en compte des processus permettant une baisse de tension dans
le systme dinteractions individu-environnement (en accord avec la
dfinition donne au 2). En effet, les techniques comportementales
sattaquent surtout aux mcanismes de renforcement des rponses
pathologiques dclenches par les situations-problmes (e.g., lvitement dans une phobie ou un tat de stress post-traumatique, les compulsions dans un trouble obsessionnel-compulsif) pour leur substituer
des modes de rponse plus satisfaisants. De mme, les techniques cognitives sefforcent typiquement de mettre au jour des penses automatiques lies des schmas reprsentationnels, responsables de la
rptition des symptmes et mis en place en raison de leur valeur adaptative. Par exemple, si un sujet dprim tend personnaliser les
causes dvnements pnibles en sen rendant responsable, ceci sera
expliqu par la fonction dfensive de schmas de personnalisation
dvelopps face des situations dimpuissance apprise.
3. La fonction accorde aux symptmes renvoie lhistoire individuelle : lapprentissage sous-tend par dfinition les modles comportementaux, tandis que des perturbations dveloppementales des
schmas sont avances dans les modles cognitifs. Lanalyse fonctionnelle comporte donc une composante diachronique sefforant de

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

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prciser les vnements prdisposants, prcipitants ou dclenchants


quant aux troubles. La notion de situations de vie traumatiques relativement un terrain plus ou moins vulnrable est largement reprise
dans cette perspective, par exemple pour rendre compte de modes
de fonctionnement dpressognes instaurs partir dexpriences
infantiles de sparation ayant induit un vcu dimpuissance. Enfin,
certaines techniques thrapeutiques sappuient sur la comprhension
du rapport entre schmas pathognes et histoire singulire, mme si
les thrapies cognitivo-comportementales nont pas pour finalit une
comprhension explicite du pass.

3.3. Perspective systmique


En se centrant sur le systme familial et non sur les individus,
lapproche systmique implique par dfinition lattribution dune
fonction aux symptmes relativement ce systme. Les lments-cls
du raisonnement fonctionnel transposs bien sr du niveau individuel au niveau systmique peuvent aisment tre mis en vidence :
1. La distinction entre plusieurs niveaux de fonction/dysfonction
est au cur de la thorie systmique. Dune part, si les perturbations
dcrites au niveau individuel (e.g., comportement schizophrnique)
doivent tre regardes comme de simples apparences, cest pour
mettre en vidence les changes dysfonctionnels dans le systme (e.g.,
communication en double bind dans les familles transaction schizophrnique ). Dautre part, les symptmes relvent de puissants mcanismes dhomostasie, cest--dire quils ont une fonction dfensive
cruciale pour la survie du systme. Haley (1959) montre par exemple
comment le comportement schizophrnique et les squences rptes
de messages en double-bind ont une fonction adaptative dcisive pour
lorganisation familiale.
2. Selon la perspective systmique, la fonction homostatique des
symptmes pour le systme familial explique leur prsence alors que le
comportement pathologique dun individu serait sinon incomprhensible. La valeur tiologique de la fonction des symptmes est l encore

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

dans ce cadre dmontre par leur force de rptition, atteste par les
rechutes ou dplacements du rle de patient dsign par le systme
lorsque celui-ci est mobilis trop brutalement pour un changement. Ce
nest dailleurs quen utilisant les ressources du systme sous-jacentes
cette puissance homostatique que des leviers thrapeutiques efficaces
peuvent tre actionns (e.g., prescription paradoxale de symptmes ou
de rechutes ; voir Selvini Palazzoli et alii, 1975).
3. Le dveloppement dun systme familial pathologique renvoie
lhistoire de ce systme. Par exemple, lmergence dun comportement schizophrnique est en principe le fruit dun long apprentissage
du double-bind comme mode de communication. Les rgles de fonctionnement du systme seraient en fait sous-tendues en profondeur
par des mythes familiaux inscrits sur un mode transgnrationnel. La
notion de traumatisme est ici lie celle de menace de changement
mettant en pril lexistence du systme, do le recours des mcanismes dhomostasie si puissants quils en sont pathognes. Le point
de vue pragmatique des thrapies familiales ne vise pas une comprhension explicite et univoque du pass (principe dquifinalit), mais
le travail sur le gnogramme est un outil de base dans ce paradigme,
et cest souvent via une certaine laboration de lhistoire familiale
e.g., rvlation dun secret quun blocage thrapeutique est
surmont.

4. A PPORT

PISTMOLOGIQUE

Les trois principaux paradigmes utiliss en psychopathologie font


ainsi appel au raisonnement accordant une valeur fonctionnelle
essentielle aux symptmes. Soulignons les points suivants :
La fonction accorde un symptme S est non seulement de
type systmique (Cummins, 1975), cest--dire ici lie sa contribution
lquilibre dun systme psychique ou familial, mais cest une fonction de type tiologique au sens o elle explique la prsence de S

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

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(Wright, 1973), et mme tlologique, cest--dire que cest la finalit de


dfense de S qui explique cette prsence.
Lexplication fonctionnelle met en jeu ici des catgories intentionnelles lies la signification que prend le symptme dans une
histoire individuelle ou familiale, et, lexception du behaviorisme,
cette signification dpend de plus des reprsentations subjectives ou
familiales lies la mmoire.
Lintervention dune telle intentionnalit na cependant pas
elle-mme une porte directement tiologique et il faut bien la distinguer de la mise en jeu dintentions. Un symptme diminue la tension,
et est l parce quil diminue la tension, mais sa finalit dfensive nest
pas elle-mme reprsente.
Pourquoi alors insister sur le caractre irrductible de la porte
tiologique des raisonnements fonctionnels en psychiatrie ? Comment
leffet dfinissant la fonction pourrait-il tre efficace sil nest mme
pas reprsent dans une intention ? Comment pourrait-on se
dfendre par avance dune tension lie la rsurgence dun vnement traumatique si cette tension nest pas au moins anticipe ?
Pourtant, la fonction dfensive dun symptme a bien une porte
tiologique irrductible. En effet, lexplication fonctionnelle est ici ncessaire pour rendre compte du maintien du symptme malgr son absurdit apparente. Sans sa fonction, le trouble psychique, une fois form,
ne se maintiendrait pas. Cette fonction est dfensive au sens o, pour
gurir du trouble, il faut franchir un puits de potentiel associ la
tension psychique. (Celle-ci pouvant augmenter si le symptme disparat.) De plus, la fonction dfensive explique aussi la formationinitiale
du trouble, en tant que ds cette formation les symptmes diminuent
la tension du systme psychique ou familial.
Mais ne peut-on reformuler en termes de loi causale un effet de
baisse de tension, comme en physique, o un effet est li une minimisation de diffrences de potentiel selon les lois de lnergie ? Le
langage fonctionnel pourrait-il tre aussi limin en psychiatrie ? Mais
on peut prfrer renverser largument en remarquant que lon peut
redcrire un effet physique en termes de fonction de diminution de
tension : un effet physique nexiste-t-il pas que parce quil diminue la

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

tension sur un systme ? Car comment expliquer le sens de la causalit matrielle ? La fonction rapparat peut-tre en physique si lon
ne renonce pas rendre raison dun tel sens.

5. C ONCLUSION

Quelle est la raison de lirrductibilit du raisonnement fonctionnel


tiologique en psychiatrie ? En fait, une telle irrductibilit est dtectable dans toute science mdicale, ds lors que lon admet la force
dfensive des ractions dun organisme complexe confront une
situation traumatique dbordant son fonctionnement ordinaire. Tout
systme complexe voluant dans un environnement changeant doit
disposer de mcanismes dhomostasie lui permettant de maintenir
son existence, et, lorsquune pathologie est reprable un certain
niveau par un syndrome, avec altration dune fonction du systme,
un autre niveau ce syndrome a une valeur fonctionnelle qui seule
peut expliquer sa prsence. Les systmes mentaux ou familiaux
humains constituent des domaines o une telle complexit, avec la
normativit fonctionnelle intrinsque quelle recle, ne peut plus
tre occulte.
Mais il est probable que, pour tout organisme vivant, la complexit
est suffisante pour que ce qui manifeste laltration dune fonction
naturelle manifeste aussi une fonction dans un nouvel quilibre
atteint par le systme tant quil reste vivant. Un organisme malade
dveloppe sa propre normativit fonctionnelle, partir de sa mmoire
interagissant avec lenvironnement : nous retrouvons ici une thse
fameuse de Canguilhem ([1966] 2005).
Lautonomie est essentielle au vivant, en tant que capacit acqurir
de nouvelles fonctions, cest--dire produire de nouvelles normes,
comme mme un tat pathologique le manifeste. Bien sr, lautonomie en tant que capacit normative ne se manifeste pas seulement en

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RAISONNEMENT FONCTIONNEL EN PSYCHIATRIE

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tant que pathologie, bien au contraire, car une maladie est dj limitation de lautonomie. Celle-ci est plus fondamentalement affirmative
et active, au moins dans le rgne animal, lanimalit sous-tendant un
potentiel de dcouverte : la pathologie ne fait que mettre en vidence
ce potentiel l mme o les capacits normales semblent altres. Et
chez ltre humain, lorsque lautonomie atteint la libert, linventivit
excde toute capacit fonctionnelle normative, comme latteste la
possibilit du gnie, dont on sait depuis lAntiquit la proximit avec
la folie (Aristote, 1988). En ce sens, le raisonnement fonctionnel
atteint ses limites en psychiatrie : dans un trouble psychique se rvle
le potentiel de la libert, ft-ce sur le mode de lalination.

RFRENCES
American Psychiatric Association, DSM-IV, Manuel diagnostique et statistique des troubles mentaux,
Paris, Masson,1996.
ARISTOTE [attribu ], Lhomme de gnie et la mlancolie, Problme XXX, 1, Paris, Rivages, 1988.
BLACKBURN Ivy M. & COTTRAUX Jean, Thrapie cognitive de la dpression, Paris, Masson, 1988.
CANGUILHEM Georges [1966], Le normal et le pathologique, Paris, PUF, 2005.
CLAUZADE Laurent, La physiologie phrnologique : une approche diffrentielle des fonctions
mentales, in F. Parot (d.), Les Fonctions en psychologie, Paris, Mardaga, 2008, p. 67-95.
CUMMINS Robert, Functional Analysis, Journal of Philosophy, 1975, 72, p. 741-765.
HALEY Jay, The family of the schizophrenic : a model system, Journal of Nervous and Mental
Disorders, 1959, 129, p. 357-374.
Loi n 2005-102 du 11 fvrier 2005 pour lgalit des droits et des chances, la participation et
la citoyennet des personnes handicapes, Journal Officiel de la Rpublique Franaise du
12 fvrier 2005.
PIGEAUD Jackie, La Maladie de lme. tude sur la relation de lme et du corps dans la tradition mdicophilosophique antique, Paris, Les Belles Lettres, 1989.
PLAGNOL Arnaud, Le tragique en psychopathologie, Lvolution psychiatrique, 2003, 68,
p. 658-668 ;
Espaces de reprsentation : thorie lmentaire et psychopathologie, Paris, CNRS, 2004 ;
Smiologie en psychopathologie de l adulte , in S. Ionescu & A. Blanchet (d.), Nouveau
cours de psychologie. Psychologie clinique et psychopathologie (vol. coordonn par M. Montreuil & J. Doron), Paris, PUF, 2006, p. 91-131 ;
Explication fonctionnelle en psychopathologie, in F. Parot (d.), Les Fonctions en psychologie,
Paris, Mardaga, 2008, p. 243-261.
PSEUDO-HIPPOCRATE [~ 1er sicle], Sur le rire et la folie, Paris, Rivages, 1989.
RIBOT Thodule, Les maladies de la mmoire (1881), Paris, LHarmattan, 2005.

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

SELVINI PALAZZOLI Mara, BOSCOLO Luigi, CECCHIN Gianfranco & PRATA Giuliana,
Paradoxe et contre-paradoxe, Paris, ESF, 1975.
WAKEFIELD Jerome C., The concept of mental disorder : on the boundary between biological
facts and social values, American Psychologist, 1992, 47, p. 373-388.
WIDLCHER Daniel, Psychanalyse et processus de changement, in D. Widlcher (d.), Trait
de psychopathologie, Paris, PUF, 2005, p. 441-460.
WRIGHT Larry, Functions, Philosophical Review, 1973, 82, p. 139-168.

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Section 8
Un mme raisonnement fonctionnel
en ingnierie et en biologie ?

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LIDE DE FONCTION EN BIOLOGIE


ET EN ROBOTIQUE,
TMOIGNAGE AUTOUR DU PROJET ROBOCOQ

Anick Abourachid 1 et Vincent Hugel 2

1. I NTRODUCTION

Nous prsentons ici le tmoignage dune collaboration interdisciplinaire, entre biologistes volutionnistes et roboticiens, autour de
ltude de la marche des oiseaux, la marche tant perue dans ce
cadre comme une fonction locomotrice. Il sagit de prsenter notre
projet commun, de dgager nos attentes, de faire part des difficults
pratiques et des enrichissements mthodologiques et conceptuels que
nous ont apports ce travail. Notre but est de livrer lanalyse,
travers lexplication de notre travail, nos perceptions de la notion de
fonction en biologie et en robotique.

1. Musum national dhistoire naturelle, Dpartement EGB, UMR 7179, Mcanismes adaptatifs : des organismes aux communauts. <abourach@mnhn.fr >
2. Universit de Versailles Saint-Quentin-en-Yvelines, Laboratoire dingnierie des systmes
de Versailles.<hugel@lisv.uvsq.fr >

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

2. L E

PROJET

R OBO C OQ

RoboCoq est un projet interdisciplinaire qui associe des quipes de


robotique, de morphologistes pour la conception dun robot bipde
ornithode. Nous avons abord une mme fonction, la marche des
oiseaux, avec des approches diffrentes, lune biologique et lautre
technologique. Les buts des collaborateurs taient bien distincts :
dune part comprendre le fonctionnement dun systme biologique
existant, dautre part concevoir un systme mcanique efficace.
Lorigine du projet provient de recherches sur les relations formefonction, dans un cadre de biologie volutive. Dans le couple structure-fonction, les proprits de la structure sont dterminantes
puisquelles permettent lexcution de la fonction. Ltude de la
marche des oiseaux est de ce point de vue particulirement intressant. En effet, parmi les vertbrs, les oiseaux sont les animaux qui
prsentent la structure du squelette la plus homogne. Tous les
groupes doiseaux sont, au cours de lvolution, passs par un stade
volant, mme ceux qui ne volent plus. Les contraintes de larodynamique forment des pressions de slection trs fortes, qui ont model
la structure de leur corps, les transformant en machines volantes .
Ainsi, les squelettes dun manchot, oiseau nageur, dune caille, oiseau
terrestre mais volant, et dun milan, oiseau volant et prdateur, prsentent bien peu de diffrences si on les compare aux squelettes de
mammifres montrant des modes de vie aussi varis : dauphin, chien
ou chauve-souris. Quelle que soit leur histoire volutive ou leur mode
de vie, les oiseaux ont tous un cou long, qui permet une trs grande
mobilit de la tte pour une exploration de lenvironnement spatial
tridimensionnel ; un tronc rigide, formant une carlingue, des
membres antrieurs transforms en ailes, outils du vol. Tous les
oiseaux marchent sur leurs doigts, et leurs pattes comportent toujours
trois os longs. Chez les oiseaux, les adaptations morphologiques correspondent plus des ajustements qu des bouleversements. Ainsi,
dans lensemble des proportions relatives thoriquement possibles, les

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LIDE DE FONCTION EN BIOLOGIE ET EN ROBOTIQUE

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proportions des trois os longs des pattes des oiseaux occupent un


espace restreint dont les limites doivent rpondre aux contraintes
structurales, fonctionnelles, et historiques si on se place dans le cadre
de la morphologie constructiviste (cf. A. de Ricqls, ce volume).
Malgr lhomognit de leur structure, les oiseaux ont colonis
lensemble des biotopes de la plante. Ils ont colonis non seulement
les airs grce au vol, mais aussi tous les autres milieux, grce leurs
membres pelviens. La majorit des oiseaux passent bien plus de temps
sur les deux pattes quen vol. Leur posture est trs stable et leurs
pattes sont utilises non seulement pour la marche, mais aussi pour
le dcollage, latterrissage, la nage et dautres comportements comme
le grattage ou parfois la prhension. Les pattes des oiseaux sont donc
fonctionnellement trs polyvalentes. Pour reprendre la comparaison
entre les oiseaux et les autres vertbrs actuels, les chauves-souris, qui
ont aussi une grande capacit de vol, ont des pattes spcialises dans
laccrochage, et leur rpartition se limite aux milieux permettant la
suspension. La polyvalence fonctionnelle est certainement une des
clefs de la russite adaptative des oiseaux. Ltude de la relation
forme-fonction consiste dterminer les caractristiques de larchitecture des oiseaux qui expliquent les proprits mcaniques des pattes :
propulsion pour la marche, la course et le dcollage, amortissement
pour latterrissage et hydrodynamisme pour le pagayage de la nage
de surface.
Ces proprits mcaniques semblent de plus tre intressantes pour
la modlisation dun robot bipde, et une collaboration sur ce sujet avec
des roboticiens a vu le jour. Dans la communaut robotique, comme
pour la plupart dentre nous, le mode de locomotion des oiseaux est le
vol. La marche bipde est considre comme un mode de locomotion
strictement humain. De ce fait, une structure locomotrice bipde est en
majorit de type humanode : deux segments longs et un pied. Des
robots bipdes dont larticulation est inverse par rapport au genou
humain sont alors considrs comme mimant un systme avien. La
bipdie des oiseaux est bien diffrente : le tronc est plutt horizontal,
suspendu entre les deux pattes flchies, alors que chez lhomme,

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

lensemble du corps est redress. Lide dune fonction bipde ornithode prsente donc une alternative aux robots bipdes classiques. Le
projet RoboCoq, qui propose de concevoir un robot bipde avien, a
donc reu un bon accueil de la communaut robotique.
Les objectifs du travail commun sont donc diffrents : les roboticiens puisent dans la bipdie des oiseaux linspiration pour la conception dun robot bipde, stable et maniable, capable de changer de
direction et dexplorer des environnements encombrs. Les donnes
rcoltes exprimentalement sont utilises des fins de modlisation
cinmatique : une fonction mathmatique est recherche, qui sera
capable de reproduire la trajectoire du pied dune structure mcanique pluri-articule. Il ne sagit pas de reproduire une patte
doiseau, mais de construire, grce aux donnes biologiques, une
structure simple, dfinie par les degrs de libert articulaires et leurs
axes de rotation, comportant le moins dactionneurs possibles,
capable de raliser un mouvement locomoteur assurant une propulsion efficace. Du point de vue de la biologie volutive, cette collaboration permet lidentification des caractristiques structurales associes
la seule fonction ambulatoire, puisque larchitecture dun robot est
affranchie des contraintes historiques lies lorigine volutive du
groupe animal, et des compromis structuraux lis la ncessit
dassocier dans un mme systme mcanique toutes les fonctions
vitales dun organisme vivant, comme la vision ou la reproduction
par exemple. Ces deux fonctions interfrent en effet avec la bipdie
chez les oiseaux : le mouvement de la tte au cours de la marche de
nombreux oiseaux est un rflexe visuel dont les interfrences avec la
locomotion sont aussi tudies dans ce programme.

3. M ISE

EN UVRE DU PROJET

Pour mettre en vidence les caractristiques cinmatiques de la


marche des oiseaux, nous avons film en vidoradiographie des cailles

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LIDE DE FONCTION EN BIOLOGIE ET EN ROBOTIQUE

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se dplaant sur une piste, successivement dans deux plans : latral et


dorsoventral. Les marqueurs de plomb colls sur le corps de loiseau
permettent de suivre les mmes points dans les deux plans. Les coordonnes cartsiennes de ces points ont t releves sur images et permettent de dcrire le mouvement dans chaque plan. Cependant,
loriginalit de cette tude est de dcrire le mouvement dans lespace
tridimensionnel. Il a fallu pour cela une recherche mathmatique
effectue par les partenaires roboticiens permettant, par une synchronisation spatiale et temporelle des coordonnes des marqueurs, de
calculer une trajectoire tridimensionnelle des points au cours du
temps. Nous avons ainsi obtenu les coordonnes X, Y et Z, de chaque
point dans 110 positions au cours dun cycle de marche moyen. Nous
avons alors reconstruit les mouvements de lensemble du corps dans
lespace, et les mouvements dune patte par rapport au corps.

4. R SULTAT

DE LANALYSE

Lanalyse du mouvement du squelette en 3D montre que la fonction de marche est assure par le mouvement de lensemble du corps
et notamment du tronc, rsultat inattendu. Le mouvement de la tte
est synchronis au mouvement de tronc. Le mouvement du tronc est
lui-mme synchronis au mouvement des pattes. Le mouvement de
la tte nest pas indispensable la marche, mais il intervient dans la
cinmatique de la fonction locomotrice. Le mouvement du tronc
quant lui participe la mcanique de la marche. Ses mouvements
tridimensionnels, de faible amplitude, rgulent la trajectoire du centre
de masse. Les pattes elles-mmes assurent la propulsion et impriment
le mouvement du tronc. Chez loiseau, et contrairement lusage, il
nest pas possible dextrapoler le fonctionnement de lensemble du
systme de la cinmatique dune patte. Il nen va pas de mme en
robotique, et lanalyse de la cinmatique dune patte au cours dun

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

cycle locomoteur permet de concevoir la structure du systme ambulatoire du robot. La gomtrie de la structure est analyse en termes
mathmatiques pour dterminer la longueur des segments, le nombre
de degrs de liberts de chaque articulation et lorientation des axes
de rotation articulaires. Les trajectoires articulaires sont modlises
grce lexpression mathmatique de la fonction mcanique du mouvement, cest--dire la fonction des vecteurs de rotation. Lorientation
des axes de rotation est un point important car il guide le mouvement
de toutes les parties plus distales du systme.
Dans le contexte de la morphologie fonctionnelle, lapproche
robotique fonde sur lexpression mathmatique de la fonction
mcanique permet disoler les caractristiques structurales lies
cette seule fonction mcanique, des caractristiques lies aux
contraintes historiques ou lies aux autres fonctions. Ainsi, les
quations des vecteurs de rotation calculs par les roboticiens
permettent de comprendre la forme des articulations, et notamment leur orientation. Ce rsultat est donc un outil dinterprtation de la forme. Cet outil est alors utilis pour une ouverture sur
la morphomtrie fonctionnelle, discipline encore peu dveloppe.
Lanalyse de la gomtrie du fmur de la caille montre que
lorientation de laxe principal de la tte fmorale a une grande
importance. La rotation de los autour de cet axe permet la
production au niveau du genou du mouvement tridimensionnel
de la partie plus distale de la patte calcul par les roboticiens.
Ces rsultats montrent que des ajustements structuraux, mme
trs discrets, peuvent avoir une importance considrable dans
lexcution dun mouvement permettant lexcution de la fonction
locomotrice. Une approche comparative tentera ensuite de dterminer, partir de la cinmatique de la marche doiseaux autrement adapts, quels sont les ajustements structuraux qui
permettent la ralisation de plusieurs fonctions, comme la marche
et nage chez les canards.

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LIDE DE FONCTION EN BIOLOGIE ET EN ROBOTIQUE

5. D IFFICULTS

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ET ENRICHISSEMENTS

Les diffrences dans les approches dun mme problme permettent un enrichissement mutuel. Le premier, et sans doute le
plus important, est louverture sur un autre cadre de rfrence.
Cest aussi celui qui impose le plus dobstacles. Une des difficults
que nous avons identifies est la barrire smantique, qui brouille
les messages. Par exemple, les deux champs disciplinaires utilisent
le mot modle dans des sens diffrents. Ainsi, lorsquun biologiste dit : Parmi les modles doiseaux terrestres existants nous
avons slectionn la caille pour lanalyse de la cinmatique de la
marche , un roboticien peut entendre : Des modles mathmatiques dcrivant des oiseaux marcheurs existent et, parmi eux,
nous choisissons celui dcrivant la caille et nous tudierons les
fonctions mathmatiques de la cinmatique de son mouvement
de marche . Il sensuit un trs grand malentendu. Lide du
biologiste est que, parmi les espces doiseaux vivant dans la
nature actuelle, la cinmatique de la caille pourra tre considre
comme reprsentative du mouvement de marche des oiseaux terrestres. Il nexiste aucun modle mathmatique dcrivant les
oiseaux, ni aucune donne permettant de le construire. Le but
du biologiste, a priori, nest mme pas den construire un, mais
de dcrire une structure, de quantifier son mouvement, puis
didentifier, par comparaison, les paramtres structuraux associs
la fonction locomotrice. Cependant, une fois la barrire smantique identifie, des efforts de comprhension permettent les
changes. Les pratiques des champs disciplinaires peuvent senrichir mutuellement, et les ides et les connaissances circuler. Ainsi,
dans lexemple prsent ici, le biologiste utilisera la modlisation
mathmatique mise sa disposition par le roboticien pour approfondir sa connaissance du systme. Le roboticien aura accs aux
moyens mis en uvre dans la nature pour dfinir des modles

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FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE

mathmatiques permettant de reproduire des fonctions locomotrices efficaces, et deffectuer des tches rpondant aux spcifications techniques initiales.

6. C ONCLUSION

Fondamentalement, les interprtations de la notion de fonction


en biologie et en robotique restent trs diffrentes. En biologie,
la structure globale dun animal doit permettre la ralisation de
toutes les fonctions vitales lespce. Chacune de ces fonctions
est elle-mme soumise des contraintes, ou des causes, historiques
structurales et fonctionnelles, qui restreignent le champ des possibilits. La causalit de la relation forme-fonction est trs complexe. Enfin, la forme est ncessairement existante avant la
fonction. En robotique, au contraire, la fonction est isole de
toute ralit concrte. Un sondage auprs de quinze de nos collgues technologues montre ainsi que 87 % dentre eux associent
le terme de fonction aux mathmatiques, 60 % lui attribuent le
sens de rle, et 30 % un sens social, administration, ou mtier.
Aucune rponse nassocie la fonction la structure. La fonction
mathmatique est virtuelle et, de ce fait, en robotique, domaine
dont le but est la construction de machines, la structure et sa
forme suivront chronologiquement la fonction. Contrairement
la fonction biologique, il est imaginable de t