Las neuronas (del griego [neuron], cuerda, nervio1 ) son un tipo

de clulas del sistema nervioso cuya principal funcin es la excitabilidad elctrica de

su membrana plasmtica. Estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin
del impulso nervioso (en forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares
como, por ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la
mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una
minora s lo hace.2
Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan
sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o pericarion central; una o varias
prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular,
denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que
conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana. 3
La neurognesis en seres adultos fue descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX.
Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del
organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las
clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la
posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema,[cita requerida] una capa formada
de los ncleos de las clulas de Schwann.
ndice
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1 Historia
o

1.1 Doctrina de la neurona

2 Morfologa

2.1 Ncleo

2.2 Pericarion

2.3 Dendritas

2.4 Axn

3 Funcin de las neuronas

o

3.1 El impulso nervioso

3.2 Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas

3.3 Neurosecrecin
4 Interaccin entre neuronas

4.1 Velocidad de transmisin del impulso

4.2 Redes neuronales

4.3 Cerebro y neuronas

5 Clasificacin
o

5.1 Segn la forma y el tamao

5.2 Segn la polaridad

5.3 Segn las caractersticas de las neuritas

5.4 Segn el mediador qumico

5.5 Segn la funcin

6 Evolucin

7 Redes neuronales artificiales

8 Vase tambin

9 Referencias

10 Bibliografa

11 Enlaces externos

Historia[editar]

Dibujo de Santiago Ramn y Cajalde las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Clula de Purkinje,
un ejemplo de neurona bipolar (B) clula granular que es multipolar.

A fines del siglo XIX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera las neuronas como
elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades
discretas que, intercomunicndose, establecan una especie de red mediante conexiones
especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de
los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo
Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos
interconectados. A fin de observar al microscopio la histologa del sistema nervioso, Cajal
emple tinciones de plata(con sales de plata) de cortes histolgicos para microscopa ptica,
desarrollados por Golgi y mejorados por l mismo. Dicha tcnica permita un anlisis celular
muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral. 5La neurona es la unidad
estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estmulos provenientes del medio
ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una clula
muscular o glandular donde producirn una respuesta.

Doctrina de la neurona[editar]
Artculo principal: Doctrina de la neurona

Micrografa de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsiateidas mediante la tincin de
Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramn y Cajal a finales del siglo XIX, es
el modelo aceptado hoy en neurofisiologa. Consiste en aceptar que la base de la funcin
neurolgica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interaccin, mediada
por sinapsis, conduce a la aparicin de respuestas complejas. Cajal no solo postul este
principio, sino que lo extendi hacia una ley de la polarizacin dinmica, que propugna la
transmisin unidireccional de informacin (esto es, en un slo sentido, de las dendritas hacia
los axones).6 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las clulas
gliales pueden intervenir en el procesamiento de informacin, 7 e, incluso, las efapsis o sinapsis
elctricas, mucho ms abundantes de lo que se crea,8 presentan una transmisin de
informacin directa de citoplasma a citoplasma. Ms an: las dendritas pueden dirigir una
seal sinptica de forma centrfuga al soma neuronal, lo que representa una transmisin en el
sentido opuesto al postulado,9 de modo que sean los axones los que reciban de informacin
(aferencia).

Morfologa[editar]
Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion
que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota; y neuritas (esto es,
generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion. 3

Infografa de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

Ncleo[editar]
Artculo principal: Ncleo celular

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y es muy visible,
especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o dos nuclolos prominentes, as
como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad
transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares,
posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio

de Cajal, una estructura esfrica de entorno a 1 m de dimetro que corresponde a una

acumulacin de protenas ricas en los aminocidos arginina y tirosina.

Pericarion[editar]
Artculo principal: Pericarion

Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms notable, por
estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo rugoso, es la
llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y,
al electrnico, como apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de
los orgnulos relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del
pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del cuerno
anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales motores. Los cuerpos
de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin en las dendritas, aunque no en
el axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurpilo.
El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema muy
desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es la regin donde los
productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis adicional. Hay lisosomas primarios y
secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de
edad avanzada debido a su gran aumento).10 Las mitocondrias, pequeas y redondeadas,
poseen habitualmente crestas longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho,
denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no neuronales)
y filamentos intermedios (denominadosneurofilamentos por la razn antes mencionada).11 Los
neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las molculas de protenas que se
sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a travs de las dendritas y el axn. 12

Dendritas[editar]
Artculo principal: Dendrita

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en
proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana plasmtica sin envoltura
de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos
y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos
dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la
zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma
de vesculas relacionadas con la sinapsis.

Axn[editar]

Artculo principal: Axn

El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de
Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con produccin o no de mielina.
Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto del
axn.3

Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran

tamao. En l se observa la progresiva desaparicin de los grumos de Nissl y la
abundancia de microtbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces
paralelos que se proyectarn a lo largo del axn.

Segmento inicial. En l comienza la mielinizacin externa. En el citoplasma, a esa

altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la
membrana plasmtica, constituido por material filamentoso y partculas densas; se asume
que interviene en la generacin del potencial de accin que transmitir la seal sinptica.
En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del resto del axn. Los
microtbulos, ya polarizados, poseen la protena 13 pero no la protena MAP-2.

Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y las
sinapsis.

Funcin de las neuronas[editar]

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga distancia
con otras clulas, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A travs de las neuronas se
transmiten seales elctricas denominadas impulsos nerviosos.
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas hasta
llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o
glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis.
Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso:
sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estmulo que es captado en alguna
regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las neuronas y es
analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es
conducida a travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin
motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular.

El impulso nervioso[editar]
Artculo principal: Impulso nervioso

A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de
un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las
tcnicaselectrofisiolgicas utilizadas en la medicin.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia de un

cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su propagacin se debe a
la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a
las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, segn describe
el potencial de Nernst14 ) entre la parte interna y externa de la clula (por lo general de -70
mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al
exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de
una clula excitable sedespolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la
clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un cambio muy
rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo
que dura unos milisegundos.15
Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positivas y
negativas entre el interior y el exterior con relacin a la membrana. Esta diferencia se computa
por la carga aninica y catinicaentre ambos lados de esta membrana de todos los iones
existentes, Potasio (K+), Magnesio (Mg2+), Calcio (Ca2+), Sodio (Na+) y Cloro (Cl-),
principalmente. Sin embargo, cuando un canal inico se abre, el trnsito inico es a favor de
su gradiente electroqumico, esto es, pretende equilibrar el nmero de iones,
independientemente del potencial trasmembrana actual. Este mecanismo circunstancial de
movimiento inico permite el trnsito entre estados de polarizacin y despolarizacin. Un
ejemplo de este comportamiento paradjico reside en el mecanismo de los canales aninicos

de cloro abiertos por estimulacin gabargica: Si en un estado de reposo el interior de la

clula postsinptica se encuentra con carga negativa con respecto al exterior, al abrirse este
canal, los iones de cloro pasan al interior haciendo ms negativa la clula, esto pese a que el
interior es ya negativo. Esto sucede ya que en un estado de reposo el nmero de iones de
cloro es superior en el exterior que en el interior, de modo que la tendencia natural es
equilibrar el nmero introduciendo all donde hay menos, o sea, en el interior, esto aunque el
interior ya sea negativo, y no precisamente por el nmero de aniones, sino por la carga
negativa de todos los elementos celulares.
Este comportamiento es selectivo para los canales inicos simples. Las bombas inicas, como
la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el interior y el exterior, y viceversa, pero
en contra de su gradiente electroqumico por lo que induce a la despolarizacin. Este
mecanismo permite que una clula dada, tiempo despus de transmitir una determinada seal
elctrica, entre en estado de reposo manteniendo el interior negativo con respecto al exterior;
esto sucede porque extrae ms cationes de los que introduce (3 cationes de sodio por cada 2
de potasio).
La transmisin elctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la apertura
sincrnica de ciertos canales de sodio y potasio. Para que la transmisin entre las clulas del
axn sea efectiva es imprescindible que la carga absoluta de todas sus clulas en reposo sea
negativa. Esto permite que una carga concreta (positiva) tienda a descargar hacia la clula
negativa haciendo que esta sea positiva, de modo que tienda a su vez adescargar hacia la
clula adyacente, la cual tambin es negativa; esto, mientras que las clulas
ya descargadas vuelven a su estado natural hacindose negativas nuevamente.

Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas[editar]

Hasta finales de los aos 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que slo las
conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la funcin de
una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llins con sus colaboradores
durante los aos 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta
entonces era errneo. En 1988, Rodolfo Llins present el nuevo punto de vista funcional
sobre la neurona en su artculo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian
Neurons: Insights into Central Nervous System Function"16 y que es considerado un manifiesto
que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las
neuronas con ms de 1250 citas en la bibliografa cientfica. El nuevo punto de vista funcional
sobre la neurona qued resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llins.