Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
CITATION
2 AUTHORS, INCLUDING:
Rodrigo de Andrade Kersten
Pontifcia Universidade Catlica do
23 PUBLICATIONS 142 CITATIONS
SEE PROFILE
156
Kersten e Galvo
Introduo
Amostra, por definio, o subconjunto de uma populao por meio do qual se estabelecem
ou estimam as propriedades ou caractersticas dela. Assim, uma amostra no a populao,
mas espera-se que a represente o mais fielmente possvel. Para calcular a altura mdia exata
de Hymenaea courbaril L., por exemplo, seria necessrio, pelo menos em tese, medir no s
todos os jatobs existentes, mas tambm todos os indivduos que j existiram e os que ainda vo
existir, o que se constituiria em tarefa impossvel.
Nas cincias ambientais, a compilao de censos ou inventrios completos normalmente
requer esforos muito grandes e , na prtica, quase inatingvel. Por isso, a amostragem
necessria. Assim, tomam-se informaes de alguns indivduos (amostra) para se inferir algo
sobre toda a populao.
Ao tomar um conjunto de medidas de uma amostra no possvel saber se coincidem ou
no com as da populao. plausvel que se tenham, inadvertidamente, sorteado indivduos
com parmetros maiores que a mdia do universo amostral. Ao aumentar o nmero de unidades
amostrais, maiores as chances de se aproximar da mdia verdadeira. A dificuldade saber em
que ponto a relao custo-benefcio de aumentar o esforo amostral deixa de ser justificvel,
ou seja, em que ponto o aumento do trabalho de campo deixa de resultar em aumento significativo
da preciso das medidas tomadas.
Pontifcia Universidade Catlica do Paran (PUC-PR), Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Herbrio
HUCP, Rua Imaculada Conceio, 1155, Prado Velho, 80215-182 Curitiba, PR, Brasil.
2
Universidade Federal do Paran (UFPR), Departamento de Cincias Florestais, Av. Lothrio Meissner, 632,
Jardim Botnico, Campus III, 80210-170 Curitiba, PR, Brasil.
3
Autor para contato: kersten@pop.com.br
157
158
Kersten e Galvo
159
160
Kersten e Galvo
Figura 1 - Sistema de parcelas para estabelecimento de rea mnima de uma comunidade. Cada parcela
tem o tamanho das anteriores somadas.
Ao se construir um grfico do nmero de espcies em relao rea amostral, obtmse uma curva que se eleva rapidamente no incio e mais lentamente em amostragens
subsequentes, quando apenas espcies raras passam a ser includas (Figura 2). A princpio,
possvel atingir-se a estabilidade, e nenhum novo txon pode ser adicionado ao levantamento.
No entanto, raramente isso observado e dificilmente se atinge a assntota (UGLAND et al.,
2003; SCHILLING, 2007). Para efeito de anlise da suficincia, considera-se que, quando a linha
tende assntota horizontal, a relao custo x benefcio entre o esforo amostral e o registro de
novas espcies desvantajosa e, portanto, atingiu-se a suficincia amostral. Cain e Castro (1959)
sugeriram que o limite da superfcie mnima de levantamento d-se quando o aumento de 10% na
rea amostral corresponda a um aumento de 10% no nmero total de espcies. Uma estimativa
mais rigorosa da rea mnima pode ser obtida quando um aumento de 10% na rea amostral
implica aumento de somente 5% de novas espcies. Para explicaes mais detalhadas, consultar
Matteuci e Colma (1982) e Mueller-Dombois e Ellenberg (1974).
161
Figura 2 - Curva de espcie x rea de um campo msico sobre Neossolo Litlico de textura mdia, arenito
furnas, no segundo planalto paranaense, PR, Brasil.
200 500 m2
50 200 m2
Estepe
50 100 m2
Savana arbustiva
10 25 m2
Comunidade de musgos
1 4 m2
Comunidade de lquenes
0,1 1 m2
162
Kersten e Galvo
relacionada ordem de entrada das unidades amostrais na construo da curva, que leva
construo de diferentes grficos baseados em um mesmo conjunto de dados. No entanto,
essa curva pode mostrar dados interessantes. No exemplo dado (Figura 3), os saltos na linha,
observados nas parcelas 34 e 46, podem denunciar alteraes ambientais e indicar que o ambiente
deva ser dividido em mais de um compartimento. Anlise detalhada sobre a curva amostral e as
limitaes de seu uso podem ser conseguidas em Schilling e Batista (2008).
A suficincia florstica, em estudos sobre comunidades arbreas, est menos ligada
rea levantada ou ao mtodo empregado do que ao critrio de incluso dos menores indivduos.
Tanto o nmero de espcies quanto o de indivduos tendem a diminuir com o aumento do
tamanho dos menores indivduos (CAIAFA; MARTINS, 2007).
163
ou 0,3%
, Populao infinita:
e Expectncia
em que:
n = nmero ideal de unidades amostrais;
N = nmero total de unidades da populao;
s2 = varincia da mdia da varivel considerada;
E = expectncia do erro;
LE = limite de erro, em geral 0,1 (=10%);
_
x = mdia estimada para a varivel considerada; e
t = valor tabelado para determinado nvel de significncia definido pelo usurio; para
p = 0,05 e 0,01, os valores so os seguintes, de acordo com o nmero de parcelas
considerado:
Valores de t para diferentes nmeros de parcelas amostradas
Nmero de parcelas
Probabilidades
10
15
20
25
30
0,05
2,776
2,261 2,145
2,093
2,064
2,045
0,01
4,604
3,250 2,997
2,861
2,797
2,756
164
Kersten e Galvo
Por exemplo, para uma rea de 4 ha de Floresta Ombrfila Mista Aluvial (RODERJAN
et al. dados no publicados), na qual se procurava estabelecer a biomassa total do componente
arbreo, foram levantadas 10 parcelas de 10 x 10 m, obtendo-se os seguintes valores:
Mdia e desvio
Permetro mdio da parcela 1 =
Parcelas
Permetro mdio
32,3
29,7
32,2
43,9
48,9
32,4
31,8
29,5
28,9
10
32,1
_
Mdia (x ) =
34,2
Varincia (s2) =
44,7
= 19,5
165
Autorreamostragem
Chamada de autorreamostragem por Pillar (2004), originalmente essa tcnica recebeu o
nome de bootstrap (cadaro de bota). O nome vem da expresso pull up by your own
bootstraps (erguer-se puxando o prprio cadaro, ou seja, apoiar-se em seus prprios
recursos). Foi desenvolvido por Efron (1979) e aplicava-se (SMITH; van BELLE, 1984) para
amostragens em parcelas. Pode, no entanto, ser aplicada para qualquer conjunto de dados,
independentemente de sua distribuio, tendo especial eficincia com pequenos nmeros
amostrais (EFRON; TIBSHIRANI, 1993). A tcnica consiste em dados n indivduos registrados
no experimento, retira-se uma subamostra aleatria, com reposio (um mesmo valor pode ser
sorteado mais de uma vez), e estimam-se seus parmetros. Ao refazer-se isso um nmero
elevado de vezes (50 ou mais), pode-se calcular a preciso das estimativas por meio de limites
de confiana e probabilidades.
Um uso possvel desse tipo de anlise na curva de acumulao de espcies. Segundo
Gotelli e Colwell (2001), podem ser distinguidos quatro tipos distintos de curvas de riqueza de
espcies, divididas em dois grupos (Figura 4). O primeiro baseado na unidade amostral, que
tanto pode ser o indivduo (grfico de espcies x indivduos) ou a parcela (grfico de espcies
x parcelas). O segundo grupo difere pela anlise estatstica dos dados, sendo separado em
curvas de acumulao e curvas de rarefao. A curva de acumulao mostra o acrscimo de
espcies obtido a cada vez que uma nova unidade amostral ou indivduo amostrado (curva do
coletor). A curva de rarefao produzida pelo contnuo sorteio aleatrio da ordem das parcelas
ou dos indivduos e pelo clculo do nmero de espcies acumulado. A curva final construda
com base na mdia de n repeties calculadas. Esse procedimento evita a variao causada
pela aleatoriedade da ordem das unidades amostrais na construo da curva (COLWELL;
CODDINGTON, 1994; MARTINS; SANTOS, 1999). Outra vantagem da curva de rarefao
a possibilidade de construir intervalos de confiana (Figura 5).
As curvas espcies x parcela, via de regra, so menos acentuadas que as curvas espcie
x indivduo, pois parcelas consideram indivduos agregados prximos no espao. Assim, quando
um grupo de parcelas amostrado, menos espcies estaro representadas por esses indivduos
do que por igual nmero de indivduos aleatoriamente selecionados (GOTELLI; COLWELL,
2001).
A curva de indivduos x espcies nem sempre possvel de ser construda. Em estudos
sobre brifitas, herbceas ou epfitas, por exemplo, nos quais ou so coletados diversos indivduos
ao mesmo tempo ou impossvel distinguir um indivduo, as curvas baseadas em parcelas so
a nica soluo. O mesmo fenmeno acontece em diversas amostragens por parcela, onde a
ordem dos indivduos no conhecida ou aleatria. Assim, sugere-se a padronizao do uso
de curvas de rarefao baseadas em unidades amostrais, facilitando a comparao entre
diferentes localidades (GOTELLI; COLWELL, 2001).
166
Kersten e Galvo
Fonte: KERSTEN; BORGO dados no publicados; curvas de rarefao geradas com o software EstimateS v.8.0.0
COLWELL, 2006.
Figura 4 - Comparao entre diferentes curvas (rarefao e acumulao) baseadas no nmero de indivduos
amostrados (linhas contnuas) e no nmero de parcelas amostradas (linhas tracejadas). Dados
para uma rea de Cerrado no Estado do Tocantins, Brasil.
Fonte: Dados parciais retirados de RODERJAN, 1994; curva gerada com o software EstimateS v.8.0.0 COLWELL,
2006.
Figura 5 - Curva de acumulao de espcies com os limites de confiana indicados pelas barras verticais.
167
Fonte: KOZERA, 2008, envolvendo todas as parcelas alocadas ou apenas as localizadas em uma das unidades de
solos consideradas; curvas geradas com o software EstimateS v.8.0.0 - COLWELL, 2006.
168
Kersten e Galvo
12,5
14,3
12,4
10,1
16,4
15,5
13,4
14,1
15,7
10,3
13,4
16,4
14,3
16,4
15,7
12,5
15,7
10,3
15,5
12,5
14,1
12,4
16,4
12,4
12,4
14,3
12,5
15,5
12,4
14,1
12,4
15,7
14,3
10,3
15,5
13,4
10,3
10,3
12,4
14,1
10,1
12,5
15,7
13,4
10,3
12,5
16,4
10,1
13,4
15,7
15,5
15,7
15,7
12,4
10,1
10,3
10,3
16,4
16,4
16,4
14,1
15,7
16,4
12,4
14,1
15,7
16,4
10,1
10,3
14,3
10,3
12,4
15,5
14,3
12,4
16,4
10,1
14,1
13,4
12,4
14,3
10,3
10,3
13,4
13,4
12,4
14,3
12,5
10,1
15,5
12,5
14,9
13,4
13,3
12,7
13,2
13,4
12,9
13,5
13,8
14,2
13,1
14,0
13,1
13,0
13,6
14,3
12,4
12,5
14,3
13,7
Amostras Bootstrap
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
14,1
14,3
16,4
14,1
12,5
16,4
13,4
10,1
14,3
16,4
15,7
15,5
16,4
15,5
10,1
16,4
12,4
13,4
12,4
15,5
15,5
12,4
14,1
14,3
10,1
15,7
10,3
14,3
14,3
14,1
10,1
15,5
12,4
10,1
15,7
14,1
14,1
14,1
15,7
14,1
15,5
10,3
10,1
10,1
16,4
14,3
15,7
10,3
12,5
15,7
14,3
10,1
13,4
15,5
12,4
12,4
12,5
12,5
16,4
16,4
13,4
12,5
15,5
10,3
12,5
13,4
12,4
15,7
15,5
14,1
13,4
14,1
10,1
12,4
14,3
14,1
15,7
14,1
16,4
14,1
16,4
14,1
13,4
14,1
13,4
12,5
10,1
10,1
15,5
14,3
14,1
10,3
12,4
12,4
13,4
12,5
10,3
14,3
10,1
14,1
13,4
10,1
10,3
10,3
14,1
15,7
15,7
16,4
10,3
14,3
12,5
15,7
14,3
14,1
15,5
14,3
10,3
10,1
12,4
12,5
Limite inferior*
Limite superior*
* Valores descartados.
20
0,05
12,5
14,2
11 a 12
12 a 13
13 a 14
14 a 15
15 a 16
0
3
11
4
0
0,0
16,7
61,1
22,2
0,0
169
Curvas de estabilidade
Quando o estudo procura definir as comunidades a partir de suas espcies mais
representativas com base em parmetros quantitativos, nem sempre necessria a obteno
de suficincia florstica. Nesses casos, parmetros como a rea mnima ou a curva de rarefao
tornam-se inapropriados, pois o objetivo descobrir quantas vezes a parcela ou o ponto deve
ser repetido. Isso normalmente definido arbitrariamente, sendo comum estabelecer-se uma
porcentagem-limite, como 1% da rea total ou do nmero total estimado de indivduos, por
exemplo. Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) afirmaram que, devido diferena de densidade
entre comunidades, a preciso de uma medida no funo da rea amostrada, mas sim do
nmero de indivduos.
Uma maneira simples de se verificar a suficincia de amostragens averiguar em que
ponto a adio de parcelas cessa de afetar significativamente a mdia ou a abundncia das
espcies. O que chamado de grau de flutuao por Matteucci e Colma (1982) e de
amostragem iterativa por Pillar (2004) consiste em atingir-se a estabilidade de mdias (Figura
7). Calcula-se a mdia para subconjuntos crescentes de unidades amostrais, acumulando os
dados dos conjuntos anteriores. Com poucas unidades, a mdia flutua amplamente e, com o
aumento do n amostral, a mdia tende a se estabilizar ou, ao menos, chegar prxima da
estabilidade.
Figura 7 - Curva da mdia corrente de espcies para uma rea de Cerrado no Estado do Tocantins, Brasil.
170
Kersten e Galvo
Figura 8 - Variao do valor de importncia das 15 principais espcies epfitas em diferentes nmeros de
forfitos considerados. A altura das barras indica a importncia relativa das espcies (Captulo 19).
171
Consideraes finais
Embora as tcnicas estatsticas tenham, junto com a informtica, avanado muito nas
ltimas dcadas, contribuindo para aprimorar a nossa compreenso dos processos ecolgicos,
nem sempre necessrio o uso de ferramentas poderosas para o estabelecimento da suficincia
florstica amostral. Uma boa amostragem inicia-se no estabelecimento da metodologia adequada
e na correta alocao das unidades amostrais em campo. Partindo-se disso, o uso de uma ou
outra forma de avaliao da suficincia depende unicamente dos objetivos propostos para o
estudo e da disposio para os trabalhos de campo.
Espera-se que este captulo contribua com o trabalho de pesquisadores das mais diversas
reas, facilitando a compreenso dos diversos processos ecolgicos e da estrutura das
comunidades vegetais de todo o Brasil.
Agradecimentos
Comisso de Especialistas em Fitossociologia da Sociedade Botnica do Brasil (SBB),
pelo convite, e a todos que, de uma forma ou de outra, contriburam para que este texto ficasse
o melhor possvel. Em especial, aos Professores Sebastio do Amaral Machado e Afonso
Figueiredo Filho, do Curso de Engenharia Florestal da Universidade Federal do Paran, e
Cyntia Maria Wachowicz, da Pontifcia Universidade Catlica do Paran, pela pacincia e
dedicao com que leram e criticaram o texto.
REFERNCIAS
BOLS, O. 1990. Fitocenologia, estudio de comunidades de plantas. p. 5-21. In: CONGRESSO NACIONAL
DE BOTNICA, 36., 1990, Braslia. Anais... Braslia: Universidade de Braslia.
CAIAFA, A. N.; MARTINS, F. R. 2007. Taxonomic identification, sampling methods, and minimum size of the
tree sampled: implications and perspectives for studies in the brazilian atlantic rainforest. Functional
Ecosystems and Communities, 1:95-104.
CAIN, S.A. & CASTRO, G.M.O. 1959. Manual of vegetation analysis. New York, Harper & Brothers.
CAUSTON, D.R. 1988. Introduction to vegetation analysis. London, Unwin Hyman.
CHAO, A. 2005. Species richness estimation. In: BALAKRISHNAN, N.; READ, C. B.; VIDAKOVIC, B.
(Eds.). Encyclopedia of statistical sciences. New York: Wiley.
COLWELL, R. K.; CODDINGTON, J. A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 345:101-118.
COLWELL, R. K. 2006. EstimateS v.8.0.0. Disponvel em: <http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS>. Acesso
em: jan. 2008.
172
Kersten e Galvo
CONDIT, R.; HUBBELL, S. P.; LAFRANKIE, J. V.; SUKUMAR, R.; MANOKARAN, N.; FOSTER, R. B.;
ASHTON, P.S. 1996. Species-area and species-individual relationships for tropical trees: a comparison of three
50-ha plots. Journal of Ecology, 84:549-62.
EFRON, B.; TIBSHIRANI, R. 1993. An introduction to the bootstrap. London: Chapman and Hall.
EFRON, B. 1979. Bootstrap methods: another look at the jacknife. The Annals of Statistics, 7:1-25.
FELFILI, J. M.; CARVALHO, F. A.; HAIDAR, R. F. 2005. Manual para o monitoramento de parcelas
permanentes nos biomas Cerrado e Pantanal. Brasilia: Universidade de Braslia, Departamento de
Engenharia Florestal.
FELFILI, J. M.; REZENDE, R. P. 2003. Conceitos e mtodos em fitossociologia. Comunicaes Tcnicas
Florestais, 5:1-68.
FLORES-PALACIOS, A.; GARCA-FRANCO, G. 2006. The relationship between tree size and epiphyte
species richness: testing four different hypotheses. Journal of Biogeography, 33:323-330.
GOTELLI, N. J.; COLWELL, R. K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement
and comparison of species richness. Ecology Letters, 4:379-391.
IBGE 1992. Manual tcnico da vegetao brasileiria. Rio de Janeiro: IBGE.
KOZERA, C. 2008. Herbceas de uma regio dos campos gerais no Paran. Tese (Doutorado)
Universidade Federal do Paran, Curitiba.
LOVELOCK, J. 1991. As eras de Gaia. Rio de Janeiro: Ed. Campus.
MAGURRAN, A. E. 2004. Measuring biological diversity. Londres: Ed. Wiley-Blackwell.
MARTINS, F. R. 1989. Fitossociologia de florestas no Brasil: um histrico bibliogrfico. Pesquisas (srie
Botnica), 40:103-164.
MARTINS, F. R.; SANTOS, F. A. M. 1999. Tcnicas usuais de estimativa da biodiversidade. Holos, 1:236-267.
MATTEUCCI, S. D.; COLMA, A. 1982. Metodologas para el estudio de la vegetacion. Washington: OEA/
PRDCT.
MAY, R. M. 1988. How many species on earth? Science, 241:1441-1449.
MOREIRA, C. M. 2007. Avaliao de mtodos fitossociolgicos atravs de simulaes de amostragens
numa parcela permanente de cerrado, na Estao Ecolgica de Assis, SP. Dissertao (Mestrado)
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo.
MUELLER-DOMBOIS, E. ; ELLENBERG, H. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. Nova York:
John Wiley & Sons.
PALMER, M. W.; CLARK D. B.; CLARK D. A. 2000. Is the number of tree species in small tropical forest
plots nonrandom? Community Ecology, 1:95-101
PLLICO NETTO, S.; BRENA, D. A. 1997. Inventrio florestal. Curitiba: Editorado pelos autores.
PILLAR, V. D. 1998. Sampling sufficiency in ecological surveys. Abstracta Botanica, 22:37-48.
PILLAR, V. D. 2004. Suficincia amostral. p. 25-43. In: BICUDO, C. E. M.; BICUDO, D. C. (Eds.).
Amostragem em Limnologia. So Carlos: Editora Rima.
173
PLOTKIN, J. B.; POTTS, M. D.; YU, D. W.; BUNYAVEJCHEWIN, S.; CONDIT, R.; FOSTER, R.;
HUBBELL, S.; LAFRANKIE, J.; MANOKARAN, N.; SENG, L. H.; SUKUMAR, R.; NOWAK, M. A.;
ASHTON, P. S. 2000. Predicting species diversity in tropical forests. Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America, 97:10850-10854.
RODERJAN, C. V. 1994. O gradiente da floresta ombrfila densa no morro Anhangava, Quatro barras
PR Aspectos climticos, Pedolgicos e Fitossiciolgicos.Tese (Doutorado) Universidade Federal do Paran.
SCHILLING, A. C.; BATISTA, J. L. F. 2008. Curva de acumulao de espcies e suficincia amostral em
florestas tropicais. Revista Brasileira de Botnica, 31:179-187.
SCHILLING, A. C. 2007. Amostragem da diversidade de espcies arbreas em florestas tropicais: padres
e limitaes de algumas medidas. Tese (Doutorado) Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Universidade de So Paulo.
SMITH, E. P.; van BELLE, G. 1984. Nonparametric estimation of species richness. Biometrics, 40:119-129.
SOARES, C. P. B.; PAULA NETO, F.; SOUZA, A. L. 2006. Dendrometria e inventrio florestal. Viosa,
MG: Editora UFV.
TEKNOMO, K. 2008. Bootstrap Sampling tutorial. Disponvel em: <http://people.revoledu.com/kard/
tutorial/bootstrap>. Acesso em: jan. 2008.
UGLAND, K. I.; GRAY, J. S.; ELLINGSEN, K. E. 2003. The speciesaccumulation curve and estimation of
species richness. Journal of Animal Ecology, 72:888-897.
WATT, A. S. 1947. Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology, 35:1-22.