Estrutura populacional de duas espcies de rvores neotropicais de baixa-densidade sob

diferentes sistemas de manejo

Resumo
Este artigo analisa a densidade, a distribuio espacial e a estrutura de dimetro de duas espcies de rvores
neotropicais, Dipteryx odorata (Aubl.) Wild. e Copaifera reticulata Ducke, em florestas primrias, florestas
exploradas para fins madeireiros (logging) e florestas utilizadas para extrao de Produtos Florestais No-Madeireiros
(PFNMs). Ambas as espcies so comercialmente colhidas para madeira e para PFNMs, os quais podem alcanar
preos elevados nos mercados nacional e internacional. Em florestas primrias, ambas as espcies exibem uma baixa
densidade de rvores, um padro de distribuio aleatrio das rvores adultas e uma estrutura de dimetro plana, ou
inclinada para as rvores altas. O padro aleatrio de distribuio espacial no variou nos trs tipos de florestas
analisadas, em quanto que a densidade individual e a estrutura de dimetro variaram. As reas de extrao de PFNMs
exibiram as densidades populacionais mais altas para ambas as espcies. Nas florestas exploradas para logging, havia
uma baixa densidade de rvores grandes de D. odorata, enquanto as reas usadas para a extrao de sementes de D.
odorata mostraram uma drstica reduo na frequncia de rvores jovens. Os resultados deste estudo parecem sugerir
que a extrao de leo de C. reticulata no tem nenhum efeito na regenerao desta espcie, ao passo que a coleta de
sementes de D. odorata poderia afetar a viabilidade da populao.
Expresses/siglas utilizadas ao longo do artigo:
*UNDISTURBED FORESTS e OLD-GROWN FORESTS = referentes a florestas pouco perturbadas/primrias;
*LOGGING = atividade que compreende desde a derrubada da rvore at a preparao e o transporte da madeira;
*LIR = Logging de Impacto Reduzido;
*PFNMs = Produtos Florestais No-Madeireiros (ou NTPFs = Non-Timber Forest Products);
*TAPPING = atividade de extrao de oleoresina, consistindo em pequenas incises no tronco da rvore;
*DAP = Dimetro na Altura do Peito (ou DBH = Diameter at Breast Height);
*PLOTS = parcelas;
*BUTTRESS = pode ser referente poro mais espessada do tronco.
*STAND = rea contnua que contm um nmero de rvores relativamente homogneas ou que possuem um
conjunto de caractersticas em comum. Normalmente, um STAND estudado ou manejado como uma unidade nica.
1. Introduo
A extrao sustentvel de madeira e/ou de Produtos Florestais No-Madeireiros (PFNMs) de florestas naturais
vista como uma estratgia para gerar renda econmica ao mesmo tempo em que a estrutura florestal preservada
(Panayotou & Ashton, 1992; Salick et al., 195; Garca-Fernndez et al., 2008; Guariguata et al., 2010) . Entretanto,
para que a extrao seja sustentvel em longo prazo, as recomendaes de manejo devem ser baseadas no
conhecimento detalhado da distribuio e da dinmica das espcies (Ticktin, 2004), e em anlises quantitativas dos
possveis impactos da extrao em populaes naturais (Schulze, 2003; Guariguata & Mulongoy, 2004; Sist et al.,
2008). Densidade populacional, estrutura de dimetro e distribuio espacial so trs parmetros para a inferncia das
caractersticas demogrficas mais relevantes de uma populao.
A densidade que espcies podem atingir em determinado local depende da estratgia da sua histria de vida,
da sua preferncia por um habitat especfico ou do seu enriquecimento intencional no passado (Peters, 1996; Wadt et
al., 2005; Comita et al., 2007). Alis, isto um fator bsico quando manejando sua explorao, j que isso fornece
uma quantificao do volume do recurso em um dado local. A estrutura populacional de rvores na maioria dos
estudos ecolgicos e florestais tem sido definida em termos da distribuio de dimetros. Esta distribuio varia
enormemente de acordo com diferentes fatores, como competio por recursos, processo de regenerao, distrbios,
condies ambientais ou eventos climticos irregulares ou sazonais (Denslow, 1995; Webster et al., 2005). Apesar da
variabilidade desses fatores em diferentes florestas naturais, existem semelhanas bsicas que podem indicar
princpios gerais subjacentes (Kohyama, 1986; Niklas et al., 2003; Hitimana et al., 2004). O dimetro do tronco
comumente utilizado para representar estruturas populacionais, pressupondo que as rvores maiores so mais velhas
do que as menores. Contudo, este pressuposto nem sempre est correto, como no caso de espcies helifilas (exigentes
em relao luz solar) (Condit et al., 1998). O padro de distribuio espacial das plantas resulta do processo de

disperso de sementes, do estabelecimento de mudas, e da sua sobrevivncia atravs de sucessivos eventos de

mortalidade durante o seu ciclo de vida (Hutchings, 1997). Um estudo da distribuio espacial de indivduos de uma
espcie poderia ser bem til para o entendimento da sua dinmica e para inferir a existncia de processos ecolgicos
subjacentes. O padro de distribuio espacial das plantas pode tambm refletir o seu histrico de perturbao, assim
como extrao de madeira ou plantaes em um perodo passado (Oliveira-Filho et al., 1997; Svenning, 1998).
Nenhuma destas trs variveis sozinha pode explicar a dinmica populacional de espcies (Harper, 1977;
Condit et al., 1998; Leite, 2001; Perry et al., 2002). No entanto, tendo em vista a escala de tempo necessria para
estudar dinmicas populacionais particularmente espcies com um ciclo de vida prolongado, densidade, estrutura de
dimetro e distribuio populacional proporcionam uma boa ideia do estado atual de uma populao (lvarezBuylla et al., 1996; Feeley et al., 2007). Determinar a densidade populacional, a estrutura e a distribuio espacial
serve para comparar o status de populaes em diferentes tipos de florestas (Klimas et al., 2007) ou para avaliar os
efeitos de distrbios ou de diferentes regimes de manejos florestais (Hett & Loucks, 1976; Denslow, 1995; Baker et
al., 2005; Coomes & Allen, 2007).
Dado que os diferentes meios de explorao das mesmas espcies podem modificar a sua estrutura
populacional e afetar a sua viabilidade, estudos comparativos que analisam os efeitos de ambas as extraes,
madeireira e de PFNMs, nas mesmas espcies so relevantes para determinar a intensidade de uso e a extrao mais
adequadas.
Em nosso estudo, analisamos a densidade, a estrutura populacional e a distribuio espacial de duas espcies
de rvores neotropicais de baixa-densidade, Dipteryx odorata e Copaifera reticulata, sob diferentes situaes de
manejo. Ambas as espcies possuem mltiplos usos e so manejadas tanto pela sua madeira quanto pelos seus PFNMs
(leo extrado das sementes em um momento anterior ou aproveitado do tronco posteriormente). O logging das
maiores rvores destas espcies do origem a estruturas de dimetro BIASED TOWARDS classes de tamanhos
menores e TOWARDS uma estrutura espacial alterada nas rvores adultas quando compara-se com florestas sem
manejo (VERIFICAR O SIGNIFICADO DOS TERMOS NO CONTEXTO DA FRASE). A coleta de sementes de D.
odorata provavelmente reduz o pool de sementes, o que poderia afetar a densidade de plntulas e tambm refletir na
falta de classes de tamanho particulares na estrutura diametral. Por fim, a realizao de tapping em C. reticulata para a
obteno de oleoresina pode afetar a sua capacidade e a sua fisiologia (Langenheim, 2003). Como no caso de D.
odorata, isto poderia se refletir na densidade de plntulas. Contudo, a alterao prevista para cada situao de manejo
depender da frequncia e da intensidade em que estas atividades so realizadas.
Para este fim, utilizamos dados de grandes florestas primrias e de reas destinadas a logging e coleta de
PFNMs. Os objetivos do nosso estudo foram: (1) descrever a densidade, a distribuio espacial e a estrutura diametral
de D. odorata e de C. reticulata em florestas primrias; (2) comparar estas trs variveis para ambas as espcies em
florestas primrias, reas destinadas a logging e reas usadas para a extrao de PFNMs.
2. Metodologia
2.1. As espcies
Cumaru (Dipteryx odorata; Fabaceae) uma rvore neotropical helifila emergente distribuda em florestas
primrias por toda a regio Amaznica, embora no uniformemente dentro desta extenso. A espcie possui uma
densidade populacional bastante baixa (0-0.44 ind/ha > DAP 20 cm, Schulze et al., 2008). As sementes possuem um
cheiro forte e caracterstico, o que se deve presena de um leo conhecido como cumarina, tradicionalmente
utilizado na medicina e na perfumaria. Companhias madeireiras tambm valorizam esta espcie, j que sua madeira
bem resistente, densa e durvel.
Copaiba (C. reticulata; Fabaceae) tambm uma rvore helifila, que cresce na regio Amaznia em uma
grande variedade de solos, com densidades em torno de 0.2-0.5 rvores/h DAP > 10 cm ( Herrero-Juregui et al.,
2008; ver tambm Schulze et al., 2008 para C. Duckei). Como a maioria das espcies de Copaifera, C. reticulata
produz madeira e oleoresina, ambas comercialmente valiosas. A madeira, que resistente a insetos que atacam
madeira, utilizada para produzir compensados e laminados. A oleoresina, aproveitada da madeira, tradicionalmente
utilizada e amplamente comercializada devido s suas propriedades medicinais, como droga anticncer, como antiinflamatrio e para curar feridas, sendo tambm utilizada nas indstrias farmacutica e de cosmticos (Sampaio,
1999).
2.2. Estudo do local e coleta de dados

Neste estudo ns utilizamos dois conjuntos de dados: (1) inventrios pr-logging de grande-escala de florestas
naturais e (2) amostras de parcelas submetidas a diferentes tratamentos de manejo, e contanto com uma avaliao mais
detalhada.
Foram utilizados dados de inventrios florestais pr-logging conduzidos em diferentes projetos de logging
para analisar populaes de ambas as espcies anteriormente ao logging. Utilizamos trs inventrios pertencentes ao
Amb Project (1765 ha inventariados, espcies de rvores comercializadas com DAP > ou = 35 cm), ao Dendrogene
Project (500 ha inventariados, DAP > ou = 45 cm) e uma rea pertencente ao Instituto Floresta Tropical (IFT; 1220 ha
inventariados, DAP > ou = 35 cm). Em todos os trs casos, as unidades de trabalho (UT, parcelas adjacentes em que
as reas inventariadas foram subdivididas) mediram aproximadamente 100 ha, apesar de algumas delas terem uma
rea menor. As primeiras duas eram localizadas na Floresta Nacional do Tapajs, ao passo que a terceira era situada na
municipalidade de Paragominas, Estado do Par, h aproximadamente 700 km das outras duas (Tabela 1). A Floresta
Nacional do Tapajs uma rea de conservao de aproximadamente 600,000 ha, administrada pelo Instituto Chico
Mendes de Conservao da Biodiversidade pertencente ao Ministro brasileiro do Meio Ambiente. As trs reas
correspondem a zonas de floresta tropical primria que exibem caractersticas estruturais e climticas similares. A
regio possui uma temperatura mdia anual de 25 graus C e aproximadamente 2000 mm/ano de chuva, com uma
estao seca (< 100 mm/ms) que dura de Junho a Novembro. Tendo em vista comparar as trs reas, neste estudo s
foram consideradas rvores individuais com DAP > 45 cm.
Censos foram conduzidos na Floresta Nacional do Tapajs, dentro de uma distncia de 5 km da rea do
Dendrogene Project, a fim de comparar a estrutura populacional e a distribuio espacial destas espcies em florestas
submetidas a diferentes mtodos de manejo. Nesta regio, selecionamos trs diferentes regimes de manejo (Tabela 1):
(i) reas de floresta primria (FP, dois blocos de 50-ha), (ii) reas seletivamente utilizadas para logging com tcnicas
de Logging de Impacto Reduzido (LIR, dois blocos de 50-ha), e (iii) reas usadas por moradores para coletar PFNMs
(PFNMs, dois blocos de 25-ha e trs blocos de 50-ha). As reas de FP consistiram em florestas primrias sem registros
recentes de uso tanto para extrao de madeira quanto para extrao de PFNMs. A rea de LIR foi utilizada para
logging de Novembro de 1999 a Dezembro de 2003 por uma empresa comercial (Keller et al., 2001). A atividade de
logging foi realizada seguindo as tcnicas de LIR descritas em Pinard (1995), e com as seguintes regras especficas:
(1) remoo de um mximo de 40 ao cubo/ha de madeira; (2) mnimo de 45 cm de dimetro como limite de corte; (3)
reteno de pelo menos 10% das rvores abaixo do dimetro mnimo de corte para a produo de semente. Espcies
madeireiras incluram D. odorata, mas no C reticulata. Utilizando inventrios pr-logging soubemos que at 74%
dos indivduos de D. odorata com DAP > 45 cm foram utilizados para logging. As reas de extrao de PFNMs eram
localizadas em Pedreira, uma comunidade ribeirinha tradicional na Floresta Nacional do Tapajs, que tem o direito de
usar at 10 km de floresta de terra firme de distncia do rio para a extrao de PFNMs. Todas as reas de extrao
PFNMs estavam em florestas de terra firme, exceto uma, localizada em uma rea de transio. Avaliamos dois blocos
de 25 ha na rea onde as sementes de D. odorata foram coletadas pela comunidade e trs blocos de 50 ha na rea onde
a oleoresina foi extrada das rvores de D. reticulata. Na primeira rea, as sementes de cumaru so coletadas fora da
terra durante o perodo de disseminao, retornando quelas rvores que so conhecidas por produzir grandes
quantidades de sementes. Na segunda rea, extrativistas tradicionais realizam tapping nas rvores de copaba,
normalmente com DAP acima de 50 cm, perfurando um ou dois buracos no tronco. Eles normalmente retornam s
mesmas rvores j conhecidas por serem produtivas, com frequncia varivel entre as coletas. Alm da pequena
clareira de vegetao ao redor da rvore para fornecer um acesso desobstrudo, nenhum tratamento de silvicultura
adicional foi documentado nos locais de estudo para qualquer das duas espcies. As taxas de coletas de PFNMs no
foram quantificadas, e, portanto, esta informao no ser discutida alm.
Em 2006 e 2007, conduzimos um censo completo de todas as rvores de cumaru e copaba com mais de 15 cm
de DAP existentes em cada bloco. Cada rvore foi marcada com um tag de metal que foi numerado e geo-referenciado
por coordenadas X e Y relativas a cada bloco. Os dimetros das rvores foram medidos em 1,3 m acima do solo ou 5
cm acima da poro mais grossa do tronco das rvores de cumaru, quando a poro mais grossa excede 1,3 m em
altura. Apesar de no considerarmos o termo exato, por uma questo de brevidade, e uma vez que o termo to
difundido, ns mantemos o DAP ao longo do texto para se referir a essas medidas de dimetro. Para determinar as
espcies, coletamos uma amostra de folhas que foram identificadas e depositadas no Herbrio IAN de EMPRAPA
Amaznia Oriental. A maioria das rvores inventariadas de Copaifera e Dipteryx corresponderam a C. reticulata e D.
odorata, respectivamente. Apenas uma rvore foi identificada como C. martii Hayne e outra como D. magnifica
(Ducke) Ducke, e estas foram excludas das anlises subsequentes.
Em cada bloco, amostramos oito (nos blocos de 50-ha) ou quatro (nos blocos de 25-ha) transectos
sistematicamente distribudos e medindo 5 x 250 m em que geo-referenciamos e marcamos todas as amostras
existentes (rvores com DAP < 15 cm).
2.3. Anlise de dados

Em ambos os conjuntos de dados, a densidade das rvores adultas e das amostras de ambas as espcies foi expressa
como o nmero de rvores por hectare. Em cada situao, os valores de densidade foram calculados como a densidade
mdia entre os blocos replicados (25-50 ha) de cada tipo de manejo florestal ou UT (considerando apenas as unidades
de 100 ha) de cada inventrio florestal (Tabela 1).
A distribuio de tamanho das rvores adultas foi analisada por meio de histogramas de frequncia
construdos com intervalos de DAP 15 cm para indivduos com DAP > ou = a 15 cm. Foram executados os testes
Kolmogorov-Smirnov para determinar se as distribuies de dimetro entre as diferentes reas de manejo eram
significativamente diferentes.
A distribuio espacial das rvores foi determinada pela funo de correlao dos pares/de distribuio radial
univariada g(r). A funo-g a densidade esperada de pontos em uma determinada distncia r a partir de um ponto
arbitrrio, dividida pela intensidade y do padro (Stoyan & Stoyan, 1994). intimamente relacionada funo-K, i.e.,
g(r) = (2r) dK(r) /dr, porm mais sensvel para escalas especficas de r, portanto mais adequada para uma anlise de
dados exploratria do que a funo-K cumulativa (Wiegand & Moloney, 2004). Sob completa aleatoriedade espacial
(CAE) g(r) = 1, em que valores < 1 indicam regularidade, e valores > 1 indicam agregao. Determinamos 95%
envelopes de confiana com os 25 mais baixos e os 25 mais altos valores de 999 simulaes de Monte Carlo do
modelo nulo CAE, para avaliar se o padro espacial identificado foi significativamente diferente daqueles aleatrios
(Wiegand & Moloney, 2004). Para todas as anlises, usamos uma unidade de tamanho de 10 x 10 m e um anel de 5 m
de largura. Calculamos as funes para um valor mximo de r de 200 unidades (2000 m) para os inventrios florestais
e de 50 unidades (500 m) para os blocos de diferentes tipos de manejo florestal. No ltimo caso, dado o pequeno
nmero de indivduos, calculamos a funo g(r) como o valor (ponderado pelo nmero de pontos) dos blocos de cada
tratamento, o que nos permitiu aumentar o tamanho amostral (Diggle, 2003). 900 ha do Amb Project no foram
includos nestas anlises, o que se deve falta de informao sobre a posio da rvore. Todas as anlises foram
realizadas com o Programita grid-based software (Wiegand & Moloney, 2004).
3. Resultados
3.1. Densidade
Ambas as espcies estudadas, em particular D. odorata, apresentaram uma densidade de adultos muito baixa
(DAP > 45 cm, menos de 0.21 rvores/ha para C. reticulata e menos de 0.15 rvores/ha para D. odorata) em todos os
trs inventrios florestais (Tabela 2a). Em Amb e Dendrogene, as densidades de cada espcie foram relativamente
similares, enquanto IFT apresentou densidades significativamente maiores para C. reticulata e significativamente
baixas para D. odorata, embora as diferenas tenham sido baixas em termos absolutos.
Nos blocos de cada tipo de manejo florestal, a densidade das rvores com DAP > ou = 15 cm de ambas as
espcies foi muito maior em reas utilizadas para a extrao de PFNMs em relao ao restante. Estas diferenas foram
significativas para D. odorata, cuja densidade na rea de coleta de sementes foi seis vezes maior que nas demais reas,
e apenas marginalmente significante para C. reticulata (Tabela 2b). Considerando apenas rvores com DAP > 45 dos
blocos de floresta primria, a densidade foi 0.09 rvores/ha para D. odorata e 0.14/ha para C. reticulata. Estes valores
foram bem similares queles obtidos nos inventrios florestais (Teste F, P > 0.05 em todas as comparaes entre os
blocos de florestas primrias e inventrios florestais; Tabela 2a).
A densidade de rvores jovens em ambas as espcies foi maior em reas usadas para a extrao de PFNMs,
embora as diferenas tenham sido significativas apenas para D. odorata devido grande variao na densidade de
rvores jovens de C. reticulata. Em ambas as espcies, a proporo de rvores jovens por rvores adultas foi maior na
floresta utilizada para logging quando comparada aos outros dois tratamentos. Entretanto, as diferenas entre os
tratamentos no foram significantes em qualquer uma das espcies (Tabela 3).
3.2. Distribuio diametral
As distribuies diametrais de C. reticulata diferiram significativamente entre Amb e IFT (teste K-S, Z =
1.408, p = 0.038), enquanto a distribuio de D. odorata foi significativamente distinta entre Amb e Dendrogene
(teste K-S, Z = 1.386, P = 0.043) (Fig. 1). Ambas as espcies apresentaram um padro de diametral diferente. A
mxima densidade de rvores para C. reticulata sempre ocorreu na primeira (Amb) ou nos primeiros dois intervalos
DAP (IFT) (Fig. 1a). Por outro lado, a estrutura diametral de D. odorata foi muito mais plana (Amb) ou mais
BIASED TOWARDS rvores com dimetros intermedirios (IFT) ou tamanhos maiores (Dendrogene) (Fig. 1b).
Considerando os blocos das trs situaes de manejo, a estrutura diametral de C. reticulata foi similar entre os
tratamentos (Fig. 2a), com pouca variao atravs das diferentes classes de dimetro, particularmente entre DAP 45 e
90 cm. A estrutura diametral de D. odorata em florestas primrias foi significativamente diferente daquela da rea

explorada para logging (Z = 1.512, p = 0.021), ou daquela da rea utilizada para coleta de sementes (Z = 1.737, p =
0.005; Fig. 2b). A ltima rea exibiu a menor densidade de rvores pequenas (DAP 15-44 cm), enquanto a rea
utilizada para logging exibiu a maior densidade de rvores pequenas.
Considerando apenas rvores com DAP >45 cm a partir dos conjuntos de dados dos blocos de florestas
primrias, a estrutura diametral de C. reticulata no foi significativamente diferente daquela dos conjuntos de dados
dos inventrios florestais (teste Z, p > 0.05 para as trs comparaes por pares). D. odorata, entretanto, exibiu
diferenas significativas entre os blocos de 50 ha de florestas primrias e inventrios florestais de Amb (Z = 1.657; p
= 0.008) e IFT (Z = 1.857; p = 0.002), apesar de apenas diferenas significantes marginais terem sido vistas em
relao a Dendrogene (Z = 1.320; p = 0.061). Isso provavelmente se deveu ao grande nmero de rvores com DAP
>105 cm, responsvel pela distribuio em forma de U mostrada pelos blocos de florestas primrias e o inventrio de
Dendrogene, em oposio distribuio em forma de sino observada em Amb e IFT (ver Figs. 1b e 2b).
3.3. Distribuio espacial
Uma anlise da distribuio espacial nos inventrios florestais para as rvores com DAP >45 cm revelaram
um padro predominantemente aleatrio para ambas as espcies (Fig. 3). A anlise de padro de ponto exibiu sinais de
agregao ocasionais (acima do envelope de confiana mais elevado), sobretudo a distncias abaixo de 0.5 km, e
regularidade (abaixo do envelope de confiana mais elevado) sobretudo a distncias maiores que 1 km, mas
predominantemente a funo-g estava dentro dos 95% envelopes de confiana. No conjunto de dados do bloco
analisado, ambas as espcies tambm exibiram uma distribuio predominantemente aleatria, independentemente da
situao de manejo. Em curtas distncias (entre 0.1 e 0.4 km), sinais de agregao ocasionais foram observados, mas
geralmente a funo-g permaneceu dentro dos envelopes de confiana.
4. Discusso
Determinar a densidade populacional, a estrutura e a distribuio espacial pode servir para avaliar os efeitos
de diferentes regimes de manejos florestais (Hett & Loucks, 1976; Denslow, 1995; Baker et al., 2005; Coomes &
Allen, 2007). Reunir informaes ecolgicas de florestas previamente ao manejo de importncia crucial para
compar-la com a estrutura da floresta aps as operaes do manejo e assim avaliar os efeitos do manejo. Contudo,
estudos em longo prazo so necessrios para este propsito. Uma abordagem mais rpida comparar diferentes
stands de florestas sob diferentes regimes de manejo. Entretanto, se falta informao sobre a estrutura florestal antes
da sua explorao, difcil determinar se as diferenas observadas entre as situaes de manejo so consequncias do
manejo ou se so devidas s diferenas prvias entre os stands das florestas. Este risco pode ser minimizado tomando
a precauo de comparar os stands das florestas que possuem uma alta probabilidade de haver compartilhado uma
estrutura florestal semelhante previamente explorao. Neste estudo, julgamos que florestas primrias e aquelas
subjugadas ao logging eram comparveis. Baseamos esta hiptese em dois fatos: primeiramente, os stands das
florestas so localizados prximos um dos outros, no mesmo tipo de substrato e geomorfologia e sob o mesmo clima;
secundariamente, a frequncia de rvores antigas em florestas primrias, previamente ao logging, era similar. Porm,
no podemos dizer o mesmo sobre florestas utilizadas para a coleta de sementes de D. odorata, j que a frequncia de
rvores antigas era muito maior em florestas primrias que em florestas com extrao de PFNMs. No caso de florestas
usadas para a extrao de oleoresina de Copaifera, apesar de as frequncias das rvores antigas serem comparveis
quelas de florestas primrias, no pudemos dizer quando a extrao foi iniciada, j que as reas destinadas a PFNMs
foram precisamente escolhidas por serem reas onde tradicionalmente havia alguma forma de atividade de extrao
no-madeireira. No caso da comunidade de Pedreira, antes do estabelecimento dos seringueiros no fim do sculo 19, a
regio era habitada por povos indgenas que utilizaram extensivamente aquelas florestas. A dificuldade de encontrar
florestas sem nenhum tipo de uso humano prvio torna uma comparao entre os stands florestais (ao invs da
amostragem pr e ps explorao, como pode ser feita no caso de atividades madeireiras), como a deste artigo, uma
ferramenta til para a determinao das consequncias da extrao de PFNMs.
Um aspecto de espcies de rvores em florestas tropicais uma baixa densidade de adultos (La Frankie, 1994;
Peters, 1996). Hubbell & Foster (1986) postularam que uma espcie pode ser considerada rara quando possui menos
de um individuo por hectare, que uma caracterstica compartilhada por 90% das espcies tropicais. Muitas espcies
de rvores comercialmente valiosas so abrangidas por esta definio (Schulze et al., 2008), representando um desafio
para a sua explorao sustentvel. De acordo com esta classificao, C. reticulata, e especialmente D. odorata, podem
ser consideradas espcies muito raras, com densidades mximas de uma rvore a cada 5-10 h em reas de floresta
primria. Densidades podem variar amplamente na gama de uma espcie (Schulze et al., 2008). Contudo, esses
padres frequentemente no esto claros quando se analisa inventrios florestais individuais e s podem ser
identificados a nvel de paisagem (Forman, 1995). Neste estudo, encontramos uma variabilidade muito alta entre os
stands florestais (replicatas) no que diz respeito a densidades de espcies, embora sempre dentro de pequenas
extenses.

Uma estrutura diametral de populao uma condio demogrfica em um determinado ponto no tempo,
apesar de tambm fornecer uma indicao de sua resposta a variaes ambientais passadas (Condit et al., 1998; Wright
et al., 2003). As duas espcies estudadas aqui, particularmente D. odorata, exibem uma distribuio em que
intermedirios ou indivduos de grande tamanho dominam. Este tipo de distribuio tem sido descrita para vrias
espcies helifilas (Condit et al., 1998; Jennings et al., 2001; Wright et al., 2003), geralmente caracterizada por
populaes flutuantes condicionadas por eventos ocasionais (formao de clareiras, por exemplo) que favorecem a
regenerao a longo prazo, juntamente com anos de frutificao intensos que reativam a populao. Estes eventos de
frutificao intensos so frequentes em florestas tropicais (de Steven, 1994; Norden et al., 2007), e incluem as duas
espcies estudadas (Herrero-Juregui et al., 2011). Com base nos resultados deste estudo e aqueles publicados por
Herrero-Juregui et al. (2011), sensato atribuir caractersticas helifilas a essas duas espcies, havendo grandes
implicaes para o seu manejo sustentvel.
A comparao da estrutura diametral nas diferentes situaes de manejo estudadas pode lanar alguma luz nos
impactos de manejo, particularmente no caso de D. odorata. Para esta espcie, a extrao de rvores com DAP >89
cm foi completa em reas utilizadas para fins madeireiros, sem rvores registradas para as maiores classes de
dimetro. A modificao da estrutura florestal por logging pode resultar em condies mais favorveis para o
crescimento de espcies helifilas, como j demonstrado por alguns autores (Fredericksen & Putz, 2003). Contudo
neste estudo, apesar dos locais utilizados para logging representarem a maior proporo relativa de mudas por
indivduo adulto de ambas as espcies, diferenas entre as situaes de manejo no foram significativas. Mudanas na
estrutura florestal associadas a LIR, que no foram to grandes quanto aquelas associadas a operaes madeireiras
convencionais, no pareceram suficientemente grandes para influenciar as dinmicas de plntulas.
Na rea utilizada para a coleta de sementes, no foram encontradas rvores com DAP 15-30 cm, e
pouqussimas da classe de DAP 30-45 cm foram encontradas. Este resultado, juntamente com a enorme abundncia de
rvores de D. odorata das classes intermedirias de dimetro, poderia estar associado com o boom da coleta de
sementes de D. odorata nos anos 1940 (Amorim, 2000). As rvores pertencentes classe de dimetro DAP 45-75 cm
correspondem a rvores que foram plantadas ou favorecidas no passado, em momentos de grande demanda por
PFNMs. A ausncia de rvores na classe de DAP 15-30 cm e o baixo valor na classe de DAP 30-45 cm pareceriam
indicar que no tem havido nenhuma incorporao maior de novas rvores desde o boom nos anos 1940. Isto
significaria que, apesar da intensidade atual de coleta de sementes de D. odorata aumentarem a densidade de mudas,
isto no permite o seu desenvolvimento para o estgio de rvore jovem, como tem sido observado para outras espcies
cujos produtos no-madeireiros de interesse incluem os rgos reprodutivos das plantas (Peres et al., 2003). Talvez
isto esteja relacionado a atividades de remoo de floresta por pessoas locais associadas coleta de sementes.
Estes ciclos de crescimento explosivo e queda tem sido abundantemente descritos para muitas espcies de
PFNMs (Homma, 1992) e a manuteno das suas populaes sugere um processo de plantio e enriquecimento pelas
comunidades locais. Na verdade, a densidade populacional das rvores adultas de ambas as espcies em reas usadas
para a extrao de PFNMs foi descoberta como sendo entre seis vezes maior do que em floresta primria. Isto tambm
foi descoberto para outras espcies que produzem PFNMs em florestas naturais do Amazonas e em outras reas
tropicais (Posey, 1985; Pinedo-Vasquez & Padoch, 1996; Miller & Nair, 2006; Bhagwat et al., 2008; Guix, 2009; Ross
& Rangel, 2011). Por exemplo, os castanhais so agregaes de rvores de castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa
Humb. & Bonpl.), que so consideradas como tendo sido plantadas ou favorecidas por populaes locais (Wadt et
al.,2005). A grande abundncia de rvores de D. odorata das classes intermedirias de dimetro comparada com
florestas naturais ou com aquelas exploradas pela madeira parece corroborar este enriquecimento.
Para C. reticulata, atividades de logging no parecem ter tido um grande efeito na densidade de mudas (Tabela
3). At quando C. reticulata no foi utilizada para logging, mudanas na estrutura florestal associadas com logging
no parecem ter influenciado a capacidade das plntulas de germinar e se desenvolver. Tampouco a extrao de leo
parece modificar a estrutura populacional, exceto em relao ao aumento na densidade de indivduos adultos e jovens.
Resultados semelhantes tem sido obtidos ao serem analisados os efeitos da extrao de PFNMs envolvendo pores
no-reprodutivas da rvore na estrutura populacional (Guedje et al., 2007). Ao estudarem os efeitos da extrao casca
medicinal de Garcinia lucida Vesque nas florestas de Cameroon, autores descobriram que as populaes exploradas
permaneceram estveis, sendo que a disponibilidade de recurso tendeu a diminuir. Apesar destes resultados poderem
constituir uma garantia da viabilidade de uma populao explorada, eles no necessariamente significam que o
produto sustentvel, pois os indivduos podem deixar de ser produtivos e os PFNMs podem empobrecer. Para a
oleoresina de Copaifera, diversos estudos tem demonstrado que extraes sucessivas levam a um empobrecimento do
recurso (Medeiros & Vieira, 2008; Newton et al., 2011).
Em todas as situaes, as duas espcies estudadas exibiram um padro de distribuio espacial aleatrio para
rvores adultas, ao contrrio do padro agregado descrito para a maioria das espcies arbreas tropicais (Hubbell,
1979; Denslow, 1987; Condit et al., 2000; Aldrich et al., 2003; Seidler & Plotkin, 2006; Wiegand et al., 2007; Hubbell

et al., 2008). Tem havido muito debate a cerca da agregao espacial ser associada a espcies que exibem uma
densidade populacional alta (Lieberman & Lieberman, 1994; He et al., 1997; Aldrich et al., 2003; Jansen et al., 2008;
Li et al., 2009) ou a espcies com densidade populacional baixa (Okuda et al., 1997; Plotkin et al., 2000; He &
Duncan, 2000; Leite, 2001). Deve-se notar que a natureza dos processos geradores de padres de aglutinao pode
variar com a escala em que estes processos so observados (Peter, 1983) e muitos dos estudos que detectaram
agregao foram geralmente conduzidos em reas de apenas alguns hectares, analisando espcies de mais de 1
indivduo/ha (Condit et al., 2000). Ambas C. reticulata e D. odorata exibem particularmente baixas densidades de
rvores adultas. Contudo, os resultados do nosso estudo no parecem depender da rea considerada, j que os
inventrios florestais foram baseados em reas medindo vrios 100 ha.
Alguns estudos tem demonstrado que o manejo acentua a irregularidade espacial do stand da floresta (Snchez
Meador et al., 2009) ou muda a distribuio de espcies de aleatria para regular (Kuuluvainen et al., 1996). Aqui, no
foram encontradas quaisquer diferenas na distribuio espacial de espcies em diferentes situaes de manejo, em
consonncia com outros estudos (Lamedica et al., 2011). Este resultado pode sugerir que o esforo de manejo, para
ambas as extraes de madeira e PFNMs, assemelha-se a processos naturais.
Dada a baixa densidade populacional dessas reas e a pequena rea das parcelas amostradas, os resultados
obtidos deveriam ser vistos com cautela. No entanto, como no encontramos diferenas significantes no
comportamento das espcies entre as trs reas inventariadas de florestas e os blocos de floresta primria que foram
inventariados, razovel concluir que estes blocos foram representativos da populao, independentemente do
tamanho da rea considerada.
5. Concluso
Os resultados deste estudo mostram que houve completa eliminao do dimetro maior (DAP >90 cm) de D.
odorata sob florestas de LIR. Isto pode afetar a polinizao (Maus, 2006; Vinson, 2009), a disperso de sementes
(Jansen & Zuidema, 2001; Forget & Jansen, 2007), a diversidade gentica (Jennings et al., 2001) e a capacidade
reprodutiva, como j observado em outras espcies arbreas emergentes (Carneiro et al., 2011). Este possvel impacto
negativo na reproduo e nos processos de regenerao pode reduzir a densidade de mudas, que j relativamente
baixa, no futuro. Por outro lado, este estudo demonstra que o tapping de oleoresina da Copaifera no parece ter
nenhum efeito na densidade de mudas. Contudo, a coleta de sementes de D. odorata na intensidade atual resulta no
empobrecimento dos indivduos jovens. Se continuada, tal intensidade de coleta pode causa a extino local das
populaes. Portanto, para garantir a explorao sustentvel de ambas as espcies para madeira e para PFNMs,
essencial garantir o processo de regenerao. No caso de logging, a colheita de grandes rvores reprodutoras deveria
ser limitada. Uma contagem do nmero, caractersticas e localizao das rvores de sementes que no devem ser
utilizadas para logging crucial para manter a viabilidade da populao. No caso da coleta de sementes de D. odorata,
um enriquecimento ativo das populaes da espcie deveria ser encorajado, como parece ter sido o caso no passado.