Todos los anfibios actuales, al igual que el resto de los vertebrados terrestres,

pertenecen a la superclase Tetrapoda. Este grupo caracterizado por la presencia de

4 patas bien articuladas est integrado por 4 clases: amphibia, aves, mammalia y
reptilia. Aun no siendo del todo cierta la clasificacin expuesta, pues recientes
estudios desacreditan los rangos de reptilia y aves al ser parafilticos, es decir,
presentan un origen incierto, seguimos manteniendo esta nomenclatura dada su
gran trascendencia y difusin en la comunidad cientfica. La sistemtica cladista
actual no contempla grupos con un origen desconocido, por eso reptiles y aves se
han de reagrupar en una nueva clase denominada Saurpsida.
Cuando hablamos de tetrpodos nos estamos refiriendo, obviamente, a todos
aquellos organismos pertenecientes a la superclase Tetrapoda, pero
tradicionalmente
este
concepto
ha
sido
utilizado
para
describir
a
aquellos miembros primigenios que emprendieron la colonizacin terrestre y que
fueron los precursores de las formas actuales. As pues echando la vista atrs
podemos reconstruir el linaje evolutivo de los anfibios para desentraar los
eslabones de su origen. La fortuna en el caso de los anfibios radica en que est
bien documentado ese origen, por lo tanto si es posible hablar de clado cuando nos
referimos a este peculiar grupo.
El ancestro comn de todos los tetrpodos, y por extensin de los primeros
anfibios, fue una forma evolucionada que se desarroll dentro de la clase de los
Sarcopterygii, unos seres con mandbulas articuladas (gnatstomos) conocidos
como peces de aleta carnosa o lobulada. Los Sarcopterigios (del griego sarx: carne
y pteryx: aletas) son un grupo de peces muy antiguos con unas caractersticas
concretas: presentan un endoesqueleto seo, pulmones adems de branquias y
como hemos comentado unas peculiares aletas carnosas de gran importancia en
su ecologa. Los sarcopterigios podemos dividirlos en tres grupos: los celacantos
(Coelacanthimorpha), peces reliquias del devnico, que son los seres vivos
actuales ms cercanos a los vertebrados terrestres, los peces pulmonados de la
subclase Dipnoi, Mller (1844) y los extintos Tetrapodomorpha, Ahlberg (1991)
(Carroll, R.L., 1998).

Esquema 1: Sarcopterygii. Wikipedia (2013)

Si hay un fsil icono que constituye la base de la evolucin de los anfibios, este es
sin duda elEuthenopteron sp. Whiteaves (1881) pez sarcopterigio ms antiguo
(cerca de 385 m. a.) del cual se tiene constancia y que presentaba ciertas
caractersticas un tanto inusuales que le hacan diferir notablemente de sus
congneres. Este pez precursor de los anfibios presenta un patrn craneal ms
adaptado a la vida terrestre, aplanado y con las ventanas nasales internas adems
de un endoesqueleto que podemos definir ya como tpicamente tetrpodo, es decir,
con hmero, cbito, radio, fmur, tibia etc. que le conferan a sus aletas la
potencia extra necesaria para la conquista terrestre.

Imagen 1: Eusthenopteron . N. Tamura (2013).

El siguiente eslabn de la cadena en la evolucin de los anfibios lo compone otro
pez sarcopterigio, este de 380 m. a. y que vivi durante la edad Frasniense en el
devnico superior, considerado adems como el pariente evolutivo ms cercano a
los anfibios que aun posea aletas (Tree of Live Project, 1995-2004). Hablamos
del Panderichthys rhombolepis Gross (1941) cuyo principal cambio fue la

modificacin de su cintura para soportar las nuevas estructuras articulares de las

patas aun incipientes.

Imagen 2: Panderichthys rhombolepis. N. Tamura (2013).

Entre los extintos Tetrapodomorpha (los ms modernos de los
sarcopterigios) destaca Tiktaalik roseaeDaeschler, Shubin & Jenkins
(2006) fsil de aproximadamente 375 m. a. que ya presenta rasgos
morfolgicos transicionales entre sarcopterigios y anfibios y que autores
como Daseschler et. al (2006) defienden que como la forma intermedia
predecesora de los primeros tetrpodos, es decir, quien dio lugar a estos.
Argumentos a su favor son las caractersticas intermedias que presenta
a medio camino entre un ser acutico y un ser terrcola como por
ejemplo las escamas y branquias de pez, pero tambin pulmones,
costillas y cuello mvil de tetrpodo que le permita mover la cabeza
independientemente del cuerpo y que a su vez le ayudaba a soportar el
gran peso de este, pudiendo respirar manteniendo la cabeza fuera del
agua. Adems sus articulaciones y huesos ya incluan hombros, codos y
muecas que permiten al Tiktaalik apoyarse en suelo firme y respirar
oxgeno atmosfrico, un paso clave en la colonizacin terrestre.

Imagen 3. Tiktaalik roseae. N. Tamura (2013).

De esta manera los sarcopterigios consiguieron paulatinamente salir del mar y
poco a poco conquistar zonas terrestres, eso si, con una alta influencia acutica.
Sus modificaciones no le conferan suficiente independencia para desligarse del
medio acutico, pero si le permita hacer pequeas incursiones en busca de otros
nichos desocupados y con un porcentaje mayor de alimento. El hecho de
abandonar la vida acutica propici adems otra modificacin en los huesos de los
sarcopterigios que sirve hoy en da para apoyar la teora de la descendencia
sarcopterigia de los anfibios. En general las aletas carnosas de los intrpidos que
emprendieron tan terrenal tarea presentaba una estructura de gran similitud con
las de tipo quiridio habituales en los anfibios primitivos, lo que segn J. Z. Young
(1985) puede indicar una evidencia de una descendencia comn.

Grfico de la especiacin de los primeros tetrpodos en el Devnico

descendiendo de peces pelgicos de aletas lobuladas (sarcopterigios).
Grfica de Dave Souza
La transicin de los peces sarcopterigios con adaptaciones a la vida
terrestre a los tetrpodos se puede evidenciar gracias a las huellas
encontradas en una regin de Polonia por G. Niedwiedzki et. al (2010)
y que datan los tetrpodos ms antiguos all por el devnico medio.
Estas son las primeras evidencias de tetrpodos pero el primer registro
fsil encontrado no aparecer hasta el devnico superior 370 m. a.

Normalmente se asocia a estos primeros tetrpodos con hbitats pantanosos,

marismas o zonas de agua dulce encharcadas, consecuencia muchas veces de la
creciente actividad de las plantas terrestres tan prolferas del devnico. Estos
nuevos ecosistemas ricos en aporte de materia orgnica y en consecuencia ricos
en artrpodos que se alimentaban de ella, propici la diversificacin de los
tetrpodos. Estos primeros vertebrados adaptados a la vida semiterrestre tuvieron
un importante rol ecolgico al transportar la energa desde el medio acutico al
terrestre (Storer, T., 1986).
Los primeros fsiles encontrados de este grupo nuevo de vertebrados
corresponden a Acanthostega gunnari Jarvik (1952) el tetrpodo ms antiguo
conocido (370-360 m.a) (Clark, J.A., 1994). Este animal presentaba un sistema
combinado de pulmones y agallas que le permita ser un anfibio en el sentido
amplio de la palabra, pues poda vivir indistintamente en tierra o sumergido en el
agua. Sin embargo las estructuras de sus patas (palmeadas con ocho dedos y sin
muecas) nos indican que aun no estaba del todo preparado para largos trayectos
en tierra firme y que por tanto prefera el agua como medio donde desarrollarse.

Imagen 4: Acanthostega gunnari. N. Tamura (2013).

Ichthyostega sp. Sve-Sderbergh (1932) es la siguiente especie que aparece en
el registro fsil, durante la edad Fameniana hace 365 m. a. en el devnico
superior, casi a la par que el Acanthostega. Sus caractersticas, muy similares a las
de ste y con casi idnticas formas de vida, hacen pensar que estos dos
tetrpodos estaban relacionados entre si de una manera muy estrecha (H. Blom,
2005).

Imagen 5: Ichthyostega sp.. N. Tamura (2013)

Todos los datos y las evidencias, muchas de ellas no ejemplificadas en
este trabajo, han servido para a lo largo de las ltimas dcadas
establecer un claro y continuo linaje evolutivo que acabara con el
desarrollo de las formas actuales de tetrpodos en general y de los
anfibios en particular. Lo que parece un hecho simple, desarrollado en
escasas pginas, supuso un gran avance en la tecnologa evolutiva.
Muchos fueron los problemas que el medio terrestre les deparaba, pero
estos valerosos exploradores crean aun mas fervientemente en las
posibilidades que el mundo terrenal les poda ofrecer y es gracias al
tesn de algunas de esas formas empeadas en pisar tierra firme, que
hoy estamos aqu tratando de establecer su, pero tambin nuestro,
origen.
JMMP
* fragmento del trabajo expuesto en la Universidad de Alicante, Asignatura de
Paleontologa: Colonizacin del medio terrestre: origen y evolucin de los Anfibios.
Junto a los compaeros Victor Domenech y Andrs Juan, a los que agradezco su
colaboracin, entrega y elaboracin de la presentacin.