LOS EUCARIOTAS FOTTROFOS

SECUENCIA DE ESTUDIO DE LOS GRUPOS BIOLGICOS

Procariotas fottrofos

Eucariotas fottrofos

Bacterias fottrofas

Algas

Plantas
Lquenes

Vegetales
1 generacin

Vegetales
2 generacin

Vegetales
3 generacin

Medio acutico

Medio terrestre

Hongos

SECUENCIA DE ESTUDIO DE LOS GRUPOS BIOLGICOS

Eucariotas fottrofos

Algas

Plantas
Lquenes

Vegetales
segunda generacin

Vegetales
tercera generacin

Medio acutico

Medio terrestre

Hongos
Eucariotas organtros

EL RBOL FILOGENTICO GLOBAL DE REFERENCIA:

EL RBOL DE LA VIDA (TOL)

EL RBOL FILOGENTICO DE LOS Ek:

DOS REPRESENTACIONES EQUIVALENTES DEL TOLEk

Eukaryota

LOS EUCARIOTAS FOTTROFOS

APARTADOS DEL TEMA

Los eucariotas

El origen de la clula eucariota

El origen de los plastos

Plastos primarios, secundarios y terciarios

Perspectivas filogentica y taxonmica

LOS EUCARIOTAS

Dm. Eukaryota

Sistema de endomembranas que consiste en el retculo

endoplasmtico, cuerpos de Golgi (5), vacuolas, lisosomas,
peroxisomas y membrana nuclear.
Citoesqueleto (3) constituido por microtbulos de tubulina y
microfilamentos de actina; las formas ancestrales tendran
extensiones celulares mviles (flagelos, cilios, undulipodios) con un
axonema segn segn el modelo 9+2 microtbulos (1).
Genoma organizado en cromosomas (4) lineales incluidos en el
ncleo (2). Divisin celular que conlleva la duplicacin y segregacin
de los cromosomas (4) por medio de la mitosis.
Mitocondria, en la que se desarrolla la respiracin aerobia; este
orgnulo multifuncional tiene un origen endosimbitico (alphaproteobacteria) y consta siempre de dos membranas y un genoma
reducido.
Ribosomas 80S formado por dos subunidades y constituido por RNA
y protenas.
Fuentes de energa externas: materia orgnica (organtrofos) o
solar (fottrofos).

4
Some unifying characteristics of eukaryotes. 1. From left to right: the 9+2 microtubule structure of eukaryotic flagella.
2. The nucleus (highlighted in red) from the diatom endosymbiont of the dinoflagellate Durinskia baltica. 3. The microtubules of
the Arabidopsis thaliana cytoskeleton highlighted by fluorescence. 4. Linear chromosome from a dinoflagellate nucleus. 5. The Golgi
body from Microjoenia fallax. (http://tolweb.org/Eukaryotes/3)

ORIGEN DE LA CLULA EUCARIOTA .

LA TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE (SET)

Qu es un Ek?
Origen del hospedante
(membrana, cito-nucleoplasma)
Precursor de la mitocondria
Precursor del plasto

EL ORIGEN DE LA CLULA EUCARIOTA. EL HOSPEDANTE

Thermoplasma (Archaea)
Es un gnero de microorganismos del dominio Archaea, que prospera en ambientes cidos y de alta temperatura. Thermoplasma es
un anaerobio facultativo que respira azufre y carbono orgnico. No tiene pared celular, pero en vez de ello dispone de una membrana
nica compuesta principalmente de un lipoglicano tetra-ter. Este lipoglicano es presumiblemente responsable de la estabilidad cida y
trmica de la membrana de Thermoplasma.
Actualmente el gnero Thermoplasma comprende dos especies, T. acidophilum y T. volcanium. Ambas especies tienen numerosos
flagelos. T. acidophilum fue aislado originalmente de una pila de carbn encendida a pH 2 y 59 C. Numerosas cadenas de T.
volcanium se han aislado en manantiales termales sulfurosos en muchos lugares. Los genomas de ambas especies han sido secuenciados.

EL ORIGEN DE LA CLULA EUCARIOTA.

BACTERIAS AEROBIAS EN EL ORIGEN DE LA MITOCONDRIA

Rickettsia (Bacteria)

Es un gnero de bacterias (colectivamente denominadas rickettsias) que pertenece a la familia Rickettsiaceae. Las rickettsias son gramnegativas, parsitos intracelulares obligados, de tamao mnimo. Son altamente pleomrficas pues se pueden presentar como cocos
(0,1 m de dimetro), bacilos (1-4 m de longitud) o hilos (10 m de largo). En el pasado eran considerados microorganismos
intermedios entre los virus y las bacterias verdaderas. Ciertos segmentos del genoma se asemejan al de las mitocondrias. El
genoma de R. prowazekii se ha descifrado y contiene 834 genes codificadores de protenas. A diferencia de las bacterias de vida libre, no
contiene genes para la glicolisis anaerbica ni genes que participen en la biosntesis y regulacin de los aminocidos y nuclesidos. En este
sentido, es similar a los genomas mitocondriales pues, en ambos casos, se utilizan los recursos del hospedante. La produccin
de ATP en la rickettsia es la misma que en la mitocondria. De hecho, de todos los microbios conocidos, la rickettsia es
probablemente el "pariente" ms cercano (en sentido filogentico) de la mitocondria.

EL ORIGEN DE LA CLULA EUCARIOTA.

CIANOBACTERIAS EN EL ORIGEN DE LOS PLASTOS

~ Synechococcus
(Bacteria, Cyanobacteria)
Las Synechococcales son un grupo de cianobacterias de hbitat marino, importantes componentes del picoplancton fotosinttico y
probablemente constituyen los organismos fotosintticos ms abundantes de la Tierra. Se caracterizan por presentar los pigmentos
mixoxantina, zeaxantina2 y ficobiliprotenas.

REPRESENTACIN EN TOL DEL ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS Y LOS PLASTOS

Pk

2
1

1
Ek

La SET explica el origen de las mitocondrias (1) y los plastos (2) en las clulas Ek. La inclusin endoctica de los
dos tipos de clulas Pk supone una transferencia lateral de genes y, por tanto, de nuevas capacidades
metablicas para la clula receptora: respiracin aerobia y fotosntesis oxignica, respectivamente.

SIMBIOSIS Y SIMBIOGNESIS
Paramecium (Ek, Ot)

Simbiosis
Chlorella (Ek, Ft)

Euglena (Ek, Ft)

Simbiognesis
Euglena (Ek, Ft)

PROCESO SIMBIOGENSICO: DE SIMBIONTE A ORGNULO CELULAR

Inclusin [= simbiosis, depredacin (?)]:

Permanencia dentro de la vescula fagosomtica de la
clula depredadora

Integracin:
Transformacin de la cubierta celular del endosimbionte:
Reduccin o desaparicin de la pared celular
Aumento de la permeabilidad de la membrana celular

Sincronizacin de la reproduccin de ambos socios

Transferencia de parte del genoma del endosimbionte
hacia el ncleo del hospedante

PROCESO DE DEPREDACIN-NUTRICIN COMPLETO:

INGESTIN >>> DIGESTIN-ABSORCIN >>> EXCRECIN
1

1. Organismo unicelular de vida libre

6. Exocitosis
2. Endocitosis

3. Vescula fagosomtica = MC

Difusin de nutrientes
5. Digestin

3+4

4. Lisosoma

PROCESO DE DEPREDACIN-NUTRICIN INTERRUMPIDO:

INGESTIN >>>

2. Endocitosis

3. Vescula fagosomtica = MC

TRANSFERENCIA DE PARTE DEL GENOMA DEL ENDOSIMBIONTE HACIA EL

NCLEO DEL HOSPEDANTE. TRANSFERENCIA ENDOSIMBITICA DE GENES

TERMINOLOGA PARA LA DESCRIPCIN DE LA ENDOSIMBIOSIS

(= ENDOCITOSIMBIOSIS)

CADA PROCESO SIMBIOGENSICO (INCLUSIN + INTEGRACIN)

CONLLEVA LA FORMACIN DE UN ORGNULO CON UN PAR DE MEMBRANAS

La membrana celular del hospedante (= vescula fagosomtica)

La membrana celular del husped integrado

Ek0: clula hospedante; N0: ncleo clula hospedante; m: mitocondria; MC: membrana celular

ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS PLASTOS.

ESTRUCTURA Y DENOMINACIN DE LOS PLASTOS ( m x t )

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS

H0

ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS (2 x t)

Inclusin

Ek0: clula hospedante; N0: ncleo clula hospedante; m: mitocondria; MC0: membrana celular del hospedante

ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS (2 x t)

Integracin

Ek0: clula hospedante; N0: ncleo clula hospedante; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; *: ADN

PLASTOS PRIMARIOS. GLAUCOPLASTOS

(Glaucophyta = Glaucocystophyta; glaucfitas)

Cyanophora

Glaucocystis

Cyanophora

citoplasma hospedante
glaucoplastos con pared celular ()

Glaucoplastos (= cianoplastos = cianelas):

2x1
Plastos que conservan la pared celular cianobacteriana con mureina
Tilacoides aislados con ficobilisomas; pigmentos y sistemas fotosntticos cianoacterianos
c. 200 genes

PLASTOS PRIMARIOS. RODOPLASTOS

(Rhodophyta; rodfitas, algas rojas)

Porphyridium

Rodoplastos:
2x1
Plastos sin pared celular con mureina
Tilacoides aislados con ficobilisomas;
pigmentos y sistemas fotosntticos cianoacterianos
c. 250 genes

PLASTOS PRIMARIOS. CLOROPLASTOS

(Chlorobionta; clorfitas, algas verdes y embrifitas o plantas)

Cloroplastos:
2 x 2-6
Tilacoides agrupados en granas; sin ficobilisomas ni
ficobilinas
c. 130 genes

TRES TIPOS DE PLASTOS PRIMARIOS

(2 x t)

Glaucoplasto (2x1)

Rodoplasto (2x1)
Grado de modificacin

Cloroplasto (2x2-6)

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS

h1

H1

ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS (4 x t)

Inclusin

Ek: clula eucariota; N: ncleo; m: mitocondria; Pl1: plasto primario

ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS (4 x t)

Ek1: clula hospedante; N1: ncleo clula hospedante; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; *: ADN

INTEGRACIN

progresiva de un Ek fottrofo (alga)

como plasto secundario en el citoplasma de otro Ek

Ek: clula eucariota; N: ncleo; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; Pl2: plasto secundario

INTEGRACIN

progresiva de un Ek fottrofo (alga)

como plasto secundario en el citoplasma de otro Ek

Ek: clula eucariota; N: ncleo; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; Pl2: plasto secundario

PLASTOS SECUNDARIOS. CRIPTOPLASTOS. Cryptophyta

Cryptomonas

Plastos 4 x 2:
nucleomorfo presente

CLORARACNIFITAS (LNEA VERDE) Y CRIPTFITAS (LNEA ROJA).

ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS Y NUCLEOMORFOS:
DISTRIBUCIN DE GENES EN LOS DISTINTOS COMPARTIMENTOS CELULARES

The cryptophyte alga G. theta and the chlorarachniophyte alga B. natans have plastids bound by four membranes. In cryptophytes, the outermost plastid membrane is
continuous with the nuclear envelope and its surface is studded with ribosomes, which co-translationally insert nucleus-encoded, organelle-targeted proteins. Between the inner
and outer membrane pairs is the periplastidial compartment (PPC), which contains the nucleomorph (NM), the relict nucleus of the eukaryotic endosymbiont. The predicted
numbers of protein-coding genes in the plastid, mitochondrial (MT), nucleomorph and nuclear genomes of G. theta and B. natans are shown. Additional abbreviations: C,
carbohydrate; PY, pyrenoid.

PLASTOS SECUNDARIOS. EUGLENOPLASTOS. Euglenophyta

Plastos 3 x 3:
nucleomorfo ausente

PROCESO DE FORMACIN EN SERIE DE LOS PLASTOS PRMARIOS Y SECUNDARIOS

MODELOS DE PLASTOS PRIMARIO Y SECUNDARIOS

Plasto primario (2 x t)
Plastos secundarios (4 x t)

Plasto secundario con nucleomorfo

Plasto secundario sin nucleomorfo

LOS VEGETALES EN EL TOLEk. DISTRIBUCIN DE LOS TIPOS DE PLASTOS

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS

h0

H0

UNA CIANOBACTERIAS UNICELULAR ES EL HUESPED (h0)

QUE DIO ORIGEN A LOS PLASTOS PRIMARIOS

Bacteria

QUIN ES EL HOSPEDANTE DE LOS PLASTOS PRIMARIOS?

H0

SOBRE EL LINAJE DEL Ek HOSPEDANTE (H0)

DE LA CIANOBACTERIA/PLASTO PRIMARIO

Hace (2.000 ) 1.600 - 1.200 Ma se originaron los primeros Ek fottrofos (= algas)

Este periodo coincide con el comienzo de la diversificacin de los Ek
Los organismos que viven en ese momento son Pk (arqueas y bacterias) y Ek Ot unicelulares
Habitan, principalmente, en el medio acutico planctnico
Aumenta progresivamente la concentracin de O2 por proliferacin de fottrofos oxignicos

EL HOSPEDANTE (H0) DE LA CIANOBACTERIA/PLASTO PRIMARIO

ES UN BIFLAGELADO DEL LINAJE DE LAS ARQUEPLSTIDAS

LA EVOLUCIN DE LOS ARQUEPLSTIDOS

Chlorobionta
Rhodobionta
arqueplstido
ancestral

Glaucophyta

Las arqueplstidas constituyen un grupo monofiltico cuyo ancestro comn integr una cianobacteira como
plasto primario, hace 1.200 1.600 (- 2.000) Ma
En este grupo se encuentran todos los Ek fottrofos con plastos primarios: glaucfitas (algas glaucas),
rodfitas (algas rojas), clorfitas (algas verdes) y embrifitas (plantas terrestres)
Actualmente, es el linaje filogentico donde hay una mayor diversidad vegetal (c. 300.000 especies), presente
en el plancton y el bentos de los ecosistemas acuticos, marino y continental (algas glaucas, rojas y verdes), y en
el medio terrestre (plantas)
Estos grupos se clasificarn en el Dominio Eukaryota y el Reino Archaeplastida

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS

h1

H1

QUIN ES EL ALGA HUESPED QUE ORIGINA LOS PLASTOS SECUNDARIOS?

h1

SOBRE EL LINAJE DEL ALGA HUESPED (h1)

QUE ORIGINA LOS PLASTOS SECUNDARIOS

Los organismos que viven en ese momento son Pk (arqueas y bacterias) y Ek Ot y Ft unicelulares
arqueplstidos
Habitan, principalmente, en el medio acutico planctnico
Aumenta progresivamente la concentracin de O2 por proliferacin de fottrofos oxignicos

SOBRE LAS ALGAS CON PLASTO PRIMARIO CANDIDATAS A HUSPED (h1)

PARA TRANSFORMARSE EN PLASTOS SECUNDARIOS

Posibles candidatas:

Dm. Eukaryota
R. Archaeplastida

Clorofita

Glaucofita

Rodofita

ALGUNAS CLORFITAS Y RODFITAS FUERON LOS HUSPEDES (h1) QUE SE

TRANSFORMARON EN PLASTOS SECUNDARIOS

Dm. Eukaryota
R. Archaeplastida

Clorfita

Rodfita

LOS PLASTOS SECUNDARIOS SE ORIGINARON EN MLTIPLES OCASIONES

POR INTEGRACIN SIMBITICA DE ALGAS VERDES Y ALGAS ROJAS
Dm. Eukaryota
R. Archaeplastida

Clorfita

Clorfita

Rodfita

LNEA
VERDE

LNEA
ROJA
Rodfita

QUINES SON LOS HOSPEDANTES (H1) DE LAS ALGAS VERDES Y ROJAS?

Clorfita

Rodfita

LNEA
VERDE

LNEA
ROJA

Los organismos que viven en ese momento son Pk (arqueas y bacterias) y Ek Ot y Ft unicelulares
arqueplstidos
Habitan, principalmente, en el medio acutico planctnico
Aumenta progresivamente la concentracin de O2 por proliferacin de fottrofos oxignicos

QUINES SON LOS HOSPEDANTES (H1) DE LAS ALGAS VERDES?

LOS HOSPEDANTES DE LAS ALGAS VERDES

1. RIZARIOS HOSPEDANTES DE CLORFITAS
>> CLORARACNIFITAS CON PLASTOS SECUNDARIOS
2. EXCAVADOS HOSPEDANTES DE CLORFITAS >> EUGLENFITAS CON PLASTOS SECUNDARIOS

LA LNEA VERDE: ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS DERIVADOS DE UNA CLORFITA

El huesped (h1) es un alga verde con plastos primarios
Los hospedantes (H1) pertenecen a tres linajes distintos: rizarios, excavados (y cromalveolados)

Dm. Eukaryota
R. Rhizaria

1
Dm. Eukaryota
R. Excavata

QUINES SON LOS HOSPEDANTES (H1) DE LAS ALGAS ROJAS?

EL HOSPEDANTE DE LAS ALGAS ROJAS

1. UN ANCESTRO DE LOS CROMALVEOLADOS HOSPED A UNA RODFITA
2. A PARTIR DE DICHO ANCESTRO CON PLASTO SECUNDARIO SE ORIGINARON VARIOS GRUPOS DE
ALGAS Y OTROS PROTISTAS QUE PERDIERON SECUNDARIAMENTE LOS PLASTOS

LA LNEA ROJA: ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS DERIVADOS DE UNA RODFITA

El huesped (h1) es un alga roja con plastos primarios

El hospedante (H1) pertenece al linaje de los cromalveolados

Dm. Eukaryota
R. Chromalveolata

LOS DINOFLAGELADOS SON CROMALVEOLADOS CON PLASTOS SECUNDARIOS ROJOS

LOS DINOFLAGELADOS TIENEN PLASTOS SECUNDARIOS DE ORIGEN ROJO.. Y VERDE

H1

LOS DINOFLAGELADOS TIENEN PLASTOS SECUNDARIOS, ROJOS Y VERDES..

Y TERCIARIOS POR INTEGRACIN DE ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS
R. Chromalveolata

R. Archaeplastida

PERSPECTIVA FILOGENTICA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIN DE LOS PLASTOS

EN EL TOLEk

2008

SOBRE EL ORIGEN Y LA EVOLUCIN DE LOS PLASTOS

En un proceso simbiogensico intervienen un hospedante y un huesped.

Actualmente se reconocen varios modelos de plastos con 2-6 membranas en su cubierta.

Segn la SET este hecho es debido a que los plastos se han originado varias veces en la
evolucin a partir de distintos simbiontes.

En la primera simbiosis el huesped es un Pk, concretamente una cianobacteria unicelular. El

hospedante es un Ek organtrofo del linaje de los arqueplstidos.

El resultado de esta simbiognesis es un Ek fottrofo, un alga unicelular, con plastos rodeados

por dos membranas (plastos primarios).

Al parecer, la endosimbiosis primaria solamente ocurri en una ocasin (ver Paulinella).

Las algas unicelulares derivadas del proceso anterior tambin pueden ser integradas como
huspedes (Ek) que acaben transformndose, a su vez, en plastos.

En distintos momentos de la evolucin, algunas clorofitas y rodofitas fueron captadas e

integradas como plastos, esta vez, secundarios.

Un Ek organtrofo y unicelular, de cualquiera de los linajes existentes de puede servir como

hospedante de estas algas unicelulares.

En la actualidad se conocen algas con plastos secundarios en tres de los cuatro linajes
posibles: cromalveolados, rizarios y excavados (no se han descrito algas en el clado de los
unicontos).

Los numerosos cromalveolados fottrofos se han originado por inclusin de una rodofita, que se
ha integrado como plasto secundario (lnea roja).

Los escasos rizarios y excavados con plastos secundarios se han originado por inclusin e
integracin de una clorofita (lnea verde).

Segundo evento en que, de forma independiente, se

originan plastos primarios por integracin de una
cianobacteria en un rizario (no en un arqueplstido!)

Paulinella chromatophora

http://dblab.rutgers.edu/paulinella/