ORIGEN DE LOS EQUINODERMOS

1.

2.

3.

Algunos autores, como SEMON (1888), BURY (1895) o HYMAN (1955), postulan un antecesor
denominado pentctula (Figura 229B, C)
Que tendra simetra bilateral
Estara provisto de cinco tentculos peribucales huecos
En cuyo interior habra extensiones celomticas, un nervio y un vaso sanguneo
Este organismo evolucionara de forma que:
1. Los tentculos se convirtieron en canales radiales del sistema ambulacral
2. Posteriormente apareceran los pies ambulacrales en forma de expansiones laterales de los
tentculos, como adaptaciones a la vida ssil y filtradora
3. Como estos pies necesitaran ser protegidos apareceran las placas esquelticas, formndose as
los brazos
Esta teora aproxima los equinodermos a los lofoforados, ya que los tentculos originales de la
pentctula seran relativamente similares a un lofforo.

FIGURA 229. A, antecesor diplerula propuesto por BATHER (1900) para los equinodermos; B,
antecesor pentctula en su condicin bilateral original; C, pentctula tras la fijacin y la adquisicin de la
simetra radial. 1= rgano sensorial apical, 2= lbulo preoral, 3= axocele, 4= hidroporo, 5= canal del
hidroporo, 6= conducto ptreo, 7= hidrocele, 8= somatocele, 9= boca, 10= esfago, 11= estmago, 12=
intestino, 13= ano, 14= mesenterio dorsal, 15= canal anular, 16= tentculo, 17= vestbulo preoral, 18=
glndula axial, 19= saco dorsal (tomado de HYMAN, 1955).

FIGURA 230. Semejanzas entre sipunclidos y equinodermos segn la teora de NICHOLS, y

rbol filogentico propuesto por este autor en el que los sipunclidos constituyen el grupo
ancestral de lofoforados y deuterstomos (tomados de WILLMER, 1990).

1.

2.

3.

4.

NICHOLS (1967, 1969) propone un modelo en el que los equinodermos evolucionaron a partir de
celomados con una estructura similar a la de los sipunculoideos, que seran los antecesores de
lofoforados y de la lnea deuterstoma
Dicho modelo se basa en similitudes entre
El sistema acufero de equinodermos y el celoma tentacular, provisto de sacos de
compensacin, de los sipunclidos (FIGURA 230)
Lo cual implica una homologa entre los tentculos del lofforo y los brazos de crinoideos
Para este autor, adems, la simetra pentmera aparecera para evitar que las lneas de sutura entre
las placas, que representan un punto estructural dbil, estn opuestas, ya que esto hara ms frgil al
esqueleto
Para STEPHENSON (1976), sin embargo, la homologa debera establecerse entre los tentculos del
lofforo y los pies ambulacrales de los equinodermos
Considerando que en los crinoideos actuales los cordones nerviosos y varios rganos
celomticos, incluyendo las gnadas, estn incorporados a los brazos y que stos deben de ser
considerados como extensiones del cuerpo ms que como tentculos elaborados.

FIGURA 231. Comparacin entre una larva tornaria de enteropneustos y una bipinnaria
de asteroideos (tomados de HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002).

1.

2.

GROBBEN (1923), JEFFERIES (1967, 1975, 1979, 1986, 1987, 1988), PHILIP (1979) y NIELSEN
(1985) relacionan a los equinodermos con ancestros de tipo hemicordado, aunque con distintos
matices
A favor de dicha relacin hay numerosos argumentos:
Como las semejanzas entre sus tipos larvarios (especialmente, como seala HYMAN (1959),
entre la tornaria de enteropneustos y la bipinnaria de asteriodeos, FIGURA 231)
Sus sistema nerviosos difusos
O entre sus cavidades celomticas y derivados
Se han establecido comparaciones entre el sistema ambulacral de equinodermos y los brazos
de pterobranquios
Ya que ambos son evaginaciones celomticas que derivan del celoma medio
O entre la vescula cardiaca de enteropneustos y la vescula madreprica de
equinodermos, originadas ambas a partir del procele y relacionadas con estructuras que
parecen combinar funciones excretoras y vasculares (glomrulo de enteropneustos y
glndula axial de equinodermos).

FIGURA 232. Arriba, aspecto dorsal

(a) y ventral (b) de Ceratocystis
perneri. Abajo, comparacin entre el
lado dorsal de Ceratocystis
(izquierda) y el lado izquierdo de
Cephalodiscus (tomados de
JEFFERIES, 1986).

FIGURA 233. Cladograma para los metazoos propuesto por JEFFERIES (1986)
(tomados del original).

FIGURA 234. Origen del dexiotetismo segn JEFFERIES (1986); un antecesor tipo Cephalodiscus,
que pierde el pednculo y se acuesta sobre el lado derecho, sera el que dio origen al monofilo
Dexiothetica (equinodermos+cordados) (tomados del original).

1.

2.

3.

Para GROBBEN (1923) el equinodermo ancestral habra derivado de un antecesor tipo

Cephalodiscus (pterobranquio)
1. Que primero se asentara en el sustrato mediante el escudo oral
2. Posteriormente se tumbara sobre su lado derecho, con lo que los tentculos de ese lado
degeneraran mientras que los del lado izquierdo se dispondran en torno a la boca y daran lugar
al sistema acufero primordial
Esta concepcin ha sido recogida por JEFFERIES, que relaciona al supuesto antecesor tipo
Cephalodiscus con fsiles carpoideos (Homalozoa), concretamente con formas como Ceratocystis
(Figuras 232-234), a los que considera antecesores de los cordados
As, equinodermos y los cordados formaran un grupo monofiltico al que denomina
Dexiothetica (de dexios, derecho y thetikos, tendencia a acostarse), derivados de un
antepasado hipottico de simetra bilateral, similar a Cephalodiscus

Que se habra hecho asimtrico tras acostarse sobre el lado derecho

Perdiendo as las hendiduras branquiales y los tentculos de ese lado

Posteriormente habra adquirido un esqueleto de calcita de tipo equinodermo

A partir de este estado pudo adquirir

Bien una simetra radial originando los equinodermos
Bien una nueva simetra bilateral perpendicular al plano de simetra original (debido
al anterior acostamiento sobre el lado derecho), originando a los cordados
Estas teoras, apoyadas por otros autores como CRIPPS (1990, 1991), se conocen como teoras del
calcicordado y suelen ser discutidas en relacin con el origen de los cordados; aqu se citan como
ejemplo de las concepciones que defienden el carcter ancestral de los hemicordado con respecto a
los equinodermos.

FIGURA 235. Cladograma propuesto por HOLLAND (1988) para los deuterstomos (tomados del original).

1.

2.

Como contrapunto a estas ltimas concepciones sobre origen de los equinodermos, HOLLAND
(1988) propone que el antecesor tipo hemicordado sera una forma con tubo digestivo recto,
como los enteropneustos, el cual se tendera sobre el sustrato no sobre el lado derecho, sino sobre
el izquierdo (antecesor denominado laeothete)
Utilizando los tentculos de ese lado para recoger sedimentos
Mientras que los del lado derecho degeneraran
De forma similar a la teora anterior, HOLLAND considera que cordados y equinodermos forman
un monofilo, que en este caso denomina Laeothetica (FIGURA 235)
NIELSEN (1995, 2001) sostiene una teora en cierto modo similar a la de HOLLAND, en la que:
El antecesor sera su notoneurn (el antecesor de todos los deuterstomos)
Cuyo adulto suspensvoro, provisto de tentculos y celoma trmero, se tendera sobre el
sustrato sobre su lado izquierdo y adoptara un tipo de alimentacin sedimentvoro

FIGURA 237. Relaciones

filogenticas de los Radialia y de
los Deuterostomia segn AX
(2003) (tomado del original).

Sin embargo, como postulan varias de las teoras anteriormente expuestas, la derivacin de los
equinodermos a partir de un antecesor tipo pterobranquio (Cephalodiscus) tambin parece plausible,
en cuyo caso los equinodermos podran haber aparecido como una ramificacin temprana de la lnea
evolutiva de los deuterstomos, surgida a partir de ese antecesor proto-hemicordado, y su menor
semejanza con dicho antecesor se debera a la profunda metamorfosis que experimentan los equinodermos.
dentro de los hemicordados. La mayora de los autores estn de acuerdo en considerar a los
pterobranquios como los ms conservadores, de forma que, como seala WILLMER (1990), una opcin
plausible sera establecer una relacin entre los lofoforados y el antecesor proto-hemicordado (que sera un
proto-pterobranquio tipo Cephalodiscus), debido a su organizacin general similar y a su aparato tentacular

FIGURA 238. Posible filogenia de los

deuterstomos segn RUPPERT y
BARNES (1995) (tomado del original).

1.
2.

Los anlisis filogenticos moleculares no han sido capaces de resolver cual de los dos grupos,
hemicordados o equinodermos, es el derivado
Pero parecen confirmar que la relacin entre equinodermos y hemicordados es ms estrecha
que la de hemicordados con cordados (HALANYCH, 1995; TURBEVILLE, SCHULZ y RAFF 1994;
CAMERON, GAREY y SWALLA, 2000; ADOUTTE et al., 2000), por lo que tambin es posible que
hemicordados y equinodermos constituyan una unidad (denominada Coelomopora por algunos
autores), que sera el adelfotaxn de los cordados (FIGURA 238).

FIGURA 239. Filogenia de los

deuterstomos segn
NIELSEN (2001) (tomado del
original).

1.

2.

3.

4.

En cuanto a la evolucin dentro del grupo, los equinodermos actuales y fsiles solan dividirse
en dos subfilos (HYMAN, 1955) o superclases (GRASS, 1966), los pelmatozoos y
eleuterozoos, segn fuesen ssiles o de vida libre, y segn tuviesen la boca dirigida hacia
arriba o hacia abajo
Esta divisin en dos, que asume que los primeros equinodermos fueron pelmatozoos
Es mantenida por autores como PAUL y SMITH (1984), HOLLAND (1988), BRUSCA y
BRUSCA (1990) o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002)
Pero no es admitida por otros, alegando que la vida ssil o activa pudo haber surgido de
forma repetida e independiente en varias ocasiones y en diferentes grupos, sin que se
pueda establecer como premisa que los individuos ssiles sean los ms conservadores
H.B. FELL (1965), seala que las formas primitivas debieron ser
De vida libre (eleuterozoos)
Que la fijacin se produjo repetidas veces de forma independiente, sealando al grupo de
los helicoplacoideos (a los que considera eleuterozoos) como los ms prximos a los
equinodermos ancestrales
Para FELL, la sistematizacin de los equinodermos no debe basarse en el carcter
pelmatozoo o eleuterozoo, sino en los patrones de simetra, estableciendo 4 grupos con
categora de subfilo:
Los homalozoos (extinguidos en su totalidad)
Los crinozoos (crinoideos)
Los equinozoos (equinoideos y holoturoideos)
Los asterozoos (ofiuroideos y asteroideos).
Para los equinodermos actuales, una de las clasificaciones que ha tenido mayor repercusin es
la de F.J. FELL (1982), que mantiene el mismo esquema (3 subfilos, al considerarse slo las
formas actuales), y que es el seguido, por ejemplo, por RUPPERT y BARNES (1995) o
PECHENIK (2000), y que es considerada como la ms plausible por NIELSEN (2001). La validez
de los taxones de los asterozoos y de los equinozoos se ve apoyada tambin por anlisis de la
ordenacin de los genes en el ADN mitocondrial (SMITH et al., 1993).

1.

2.

3.
4.

5.

6.

7.

PAUL y SMITH (1984) realizan una anlisis cladista del grupo en el

que los equinodermos actuales aparecen como descendientes de los
edrioasteriodeos (Camptostroma, que es considerado el fsil ms
antiguo que se puede considerar como un autntico equinodermo), los
cuales a su vez tendran su origen en los helicoplacoideos
Estos autores mantienen la divisin en pelmatozoos y eleuterozoos
(Figura 240), y dentro de estos ltimos mantienen la hiptesis de los
Cryptosyringida, es decir, la agrupacin de
ofiuroideos+(echinoideos+holoturoideos) debido a su surcos
ambulacrales cerrados
SMITH (1988) defiende la misma configuracin basndose
exclusivamente en el estudio de forma fsiles
Diversos anlisis filogenticos basados en secuencias moleculares
(WADA y SATOH, 1994; LITTLEWOOD et al., 1997) y anlisis de
evidencia total (JANIES y MOOI, 1998; JANIES, 2001) tambin apoyan
esta configuracin.
RAFF et al. (1988) sealan, basndose en secuencias del ARNr 18S,
que los crinoideos muestran bastante distancia relativa con respecto a
los otros grupos, y tambin que la distancia entre ofiuroideos y
asteroideos es igual o mayor que la existente entre ofiuroideos y
crinoideos.
SMILEY (1988), en la misma lnea, considera que debera
abandonarse el taxn de los asterozoos, en el que se agrupan
frecuentemente ofiuroideos y asteroideos, e igualmente el taxn
equinozoos, por considerar que equinoideos y holoturoideos no
tienen un antecesor comn exclusivo, proponiendo los grupos de
los holoturoideos, crinoideos y eleuterozoos, incluyendo este
ltimo a ofiuroideos, asteroideos y equinoideos.
SMILEY sita a los holoturoideos como grupo ms antiguo,
basndose en caracteres tales como la celomognesis y la
configuracin celomtica, la simetra diferente, la posicin circumoral
de los pies bucales primarios y la presencia de poros celomticos
periviscerales. Tambin argumenta el hecho de que los canales
ambulacrales se formen internamente y que el seno epineural se forme
de manera distinta a los equinoideos.

FIGURA 240.
Filogenia de los
equinodermos
segn PAUL y
SMITH (1984)
(tomado de
BRUSCA y
BRUSCA,
1990, 2003).

AX (2003) mantiene la divisin en pelmatozoos (crinoideos) y eleuterozoos, y considera que, dentro

de estos ltimos, las dos hiptesis antes sealadas (la de los Asterozoos y la de los Criptosyrngida)
son plausibles. Sin embargo, se decanta por la hiptesis de los Cryptosyringida y presenta el
cladograma que muestra la FIGURA 241. Para AX, la historia evolutiva de los equinodermos habra
sido similar a la presentada por PAUL y SMITH (1984): el ltimo antecesor comn de todos los
equinodermos actuales habra sido un organismo ssil como Camptostroma, que sera un
suspensvoro sedentario que vivira con la parte aboral enterrada en sedimentos blandos; en el
linaje que condujo hasta Camptostroma habra aparecido, en primer lugar, el dermoesqueleto con
estructura de estereoma, que estaba presente ya en los carpoideos, asimtricos o de simetra
bilateral; a continuacin se habra desarrollado el sistema ambulacral, que estara ya presente en
los helicoplacoideos y mostrara una organizacin trirradiada: el sistema ambulacral, por tanto,
habra antecedido a la simetra pentmera, ya que Helicoplacus es interpretado como un organismo
fusiforme, sedentario y suspensvoro; finalmente se desarrollara la simetra pentmera, presente ya
en Camptostroma, que ya sera un autntico equinodermo. En los pelmatozoos, la vda ssil
representa un carcter plesiomrfico, presente ya en el ltimo antecesor comn compartido con los
eleuterozoos: en el linaje que condujo a los pelmatozoos actuales (crinoideos) se habra
desarrollado la organizacin corporal tpica con una corona y un pednculo, lo cual puede
apreciarse ya en Lepidocystis: en los comatlidos los adultos carecen de pednculo, pero esto sera
una caracterstica derivada (la fase postmetamfica conocida como larva pentacrinoide sera una
recapitulacin de la condicin ssil original del grupo). En la evolucin de los eleuterozoos se habra
producido un cambio desde la vida ssil a la vida nmada, y en asociacin con este cambio
aparecera la nueva orientacin del cuerpo con la cara oral hacia el sustrato y un cambio de funcin
del sistema ambulacral, desde su funcin original relacionada con la nutricin suspensvora, a una
funcin principalmente locomotora. Stromatocystites podra ser un representante basal del linaje de
los eleuterozoos: al igual que Camptostroma presenta boca y ano orientados hacia arriba, por lo
que sera todava un suspensvoro, pero sin embargo su superficie aboral es plana y presenta un
contorno pentagonal que recuerda a la silueta de los asteroideos, por lo que probablemente
presentaba una movilidad elevada (FIGURA 242).

FIGURA 241. Filogenia de los

equinodermos segn AX (2003)
(tomado del original).

. Para AX, la historia evolutiva de los equinodermos habra sido similar a la

presentada por PAUL y SMITH (1984): el ltimo antecesor comn de todos los
equinodermos actuales habra sido un organismo ssil como Camptostroma,
que sera un suspensvoro sedentario que vivira con la parte aboral enterrada
en sedimentos blandos

FIGURA 242. Secuencia

de aparicin de
autapomorfas en la
evolucin de los
equinodermos, segn AX
(2003) (tomado del
original).

FIGURA 243. Filogenia de los equinodermos

en la que los eleuterozoos se dividen en los
taxones de los asterozoos
(asteroideos+ofiuroideos) y los equinozoos
(equinoideos+holoturoideos); comparar con
las figuras anteriores, en la que los
ofiuroideos aparecen ms prximos a los
equinozoos que a los asteroideos (tomado
de BRUSCA y BRUSCA, 1990).

LOS CONCENTRICYCLOIDEOS
1.

2.

3.

4.

Otro aspecto polmico en relacin con la sistemtica de los equinodermos es la inclusin o no de la

clase Concentricycloidea, que constituira la sexta clase de equinodermos actuales, propuesta por
BAKER, ROWE y CLARK (1986) para Xyloplax medusiformis, un extrao equinodermo encontrado a
ms de 1.000 m de profundidad en aguas de Nueva Zelanda, y en la que se englobara tambin una
segunda especie procedente del Caribe, X. turnerae (ROWE, BAKER y CLARK, 1988)
Segn indican ROWE (1988) y ROWE, BAKER y CLARK (1988), su inclusin en los asterozoos
(sensu UBAGHS (1966) = Asteroidea, Ophiuroidea y Somasteroidea) se justifica:
Por la estructura de los pies ambulacrales
La posicin externa de su canal acufero "radial
Por la posicin del nervio ectoneural
Sin embargo, las dos especies de Xyloplax presentan numerosas caractersticas peculiares que
justificaran su consideracin como una nueva clase de asterozoos;
Carecen de brazos (aspecto medusiforme)
El sistema ambulacral est formado por dos anillos concntricos interconectados, con los pies
ambulacrales dispuestos de forma uniseriada en el anillo externo (Figuras 244, 245)
Los osculos esquelticos de la cara aboral se solapan a modo de escamas y estn dispuestos de
forma concntrica
Presentan dimorfismo sexual
X. medusiformis carece totalmente de tubo digestivo en estado adulto y su superficie oral est
cubierta por un velo membranoso a travs del cual podran absorber nutrientes
X. turnerae carece de intestino y ano pero presenta un estmago, aparentemente eversible
En cualquier caso, la morfologa y significado del sistema acufero y de las piezas esquelticas de la
cara oral permanece controvertida, ya que, por ejemplo, MOOI, ROWE y DAVID (1998) redescriben las
piezas esquelticas orales de X. turnerae interpretndolas de forma muy diferente a la descripcin
original de ROWE, BAKER y CLARK (1988), y JANIES y MOOI (1998) expresan la posibilidad de que el
supuesto anillo acufero interno no est realmente conectado al anillo externo y represente realmente un
sistema hemal.

FIGURA 244. Xyloplax medusiformis (tomados de PECHENIK, 2000 y de AX , 2003)

FIGURA 246. Relaciones

filogenticas de los
equinodermos segn
JANIES y MOOI (1998);
el anlisis est basado en
una combinacin de
caracteres morfolgicos y
secuencias moleculares
(tomado del original).

FIGURA 245. Comparacin del sistema vascular acufero de Xyloplax (a) y de

asteroideos (b) (tomado de JANIES y MOOI, 1998).

CONCENTRICYCLOIDEA
1. - SMITH (1988) considera a Xyloplax como un asteroideo aberrante, pero que
comparte una serie de caractersticas apomrficas con el asteroideo Caymanostella,
tambin de aguas profundas, y por tanto no acepta a los concentricicloideos como
una clase independiente.
2. - JANIES y MOOI (1998) realizan un anlisis filogentico basado en caractersticas
morfolgicas y secuencias moleculares y concluyen que Xyloplax se agrupa de forma
inequvoca dentro de la clase monofiltica de los asteriodeos, por lo que rechazan
tambin la existencia de la clase de los concentricicloideos (FIGURA 246)
3. - Para JANIES y McEDWARD (1994) y JANIES y MOOI (1998), Xyloplax es
probablemente un asteriodeo pedomrfico.
4. - Aunque muchos tratados zoolgicos, como los de BRUSCA y BRUSCA (1990),
RUPPERT y BARNES (1995), o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002), han
incorporado la clase Concentricycloidea en sus exposiciones de la sistemtica de los
equinodermos
5. - BRUSCA y BRUSCA (2003) Lo engloba dentro de la Clase Asteroideos, sugiriendo
que se podran incluir los Concentricycloideos dentro del Orden de los Spinulosidos (Cl.
Asteroidea).