BASES

NEUROBIOLGICAS DE LAS FUNCIONES COGNITIVAS

Casanova busca conocer la fisiologa cognitiva cerebral y disponer

de modelos funcionales que sean explicativos de la normalidad y
predictivos de lo que va a suceder en casos de lesiones cerebrales. Las
nuevas investigaciones en neuroimagen, gentica, biologa molecular y
en neurociencia bsica y en conocimientos ha llevado

replantear las

concepciones tradicionales en materia de conceptos filogenticos y

fisiolgicos; cognitivos; filosficos, culturales y morales.
El autor realizar un anlisis de mltiples niveles funcionales,
desde los ms elementales, subneuronales, para ascender hacia la
integracin de sistemas locales en sistemas funcionales y llegar a la
cognicin y la conducta.

Aproximacin filogentica
El cerebro humano es el resultado de un largo proceso filogentico.
En la evolucin, la hominizacin se establece mediante la interrelacin
de la evolucin biolgica, la evolucin cultural y el desarrollo material.
Las especializaciones del cerebro humano son:

Desarrollo

de

la

corteza

de

asociacin:

estudios

recientes

demuestran que la mayor diferenciacin entre los cerebros humanos

y de los monos no ha sido en el desarrollo de las regiones
prefrontales (como se haba credo), sino que la expansin del cerebro
se ha centrado en las reas asociativas de orden superior (incluyendo

los lbulos frontales)

Diferenciacin de nuevas reas citoarquitectnicas: los estudios
actuales sugieren la existencia de una semejanza, rea por rea, entre
los humanos y los primates no humanos. La evolucin no se ha dado
tanto por el cambio fisiolgico del cerebro humano sino por las
modificaciones de sus funciones, al menos en la organizacin de reas
existentes.

Asimetras cerebrales: una de las peculiaridades del cerebro humano

es su lateralizacin. En el 65% de los sujetos, el hemisferio izquierdo

es ms grande.
Factores genticos: que permitieron el lenguaje, procesamiento

espacial y la potenciacin a largo plazo.

Complejidad de la informacin computada: las redes neuronales
cerebrales constituyen sistemas complejos, con una conectividad
interregional,

con

dos

principios

complementarios

bsicos:

segregacin e integracin funcionales. La funcin cognitiva y la

conciencia requieren ambos aspectos.
Filogenia , cerebro triuno y movimiento
Segn los aportes de McLean, la evolucin permite diferenciar la
existencia de tres formaciones estructurales que, a su vez, representan
distintas fases o niveles en el desarrollo del cerebro: reptiliano,
paleomamfero

(lmbico),

neomamfero.

Dentro

de

las

teoras

filogenticas e embriolgicas se hace patente que en el telencfalo las

estructuras integran actividades sensoriomotoras que van desde lo
interior (visceral), a lo exterior (manipulacin y accin sobre el
mundo), pasando por un componente intermedio ereismocintico, ms
emocional. En la evolucin tiene lugar un cambio crucial en el paso de
los reptiles a los mamferos. En los mamferos la conducta se hace ms
interactiva, en una comunidad y un territorio, y emerge la conducta de
vocalizacin (grito). Las conductas se hacen progresivamente ms
complejas.
Origen dual de la corteza
En el desarrollo del cerebro

se pueden diferenciar aspectos

evolutivos y del desarrollo de la corteza desde las cortezas ms

primitivas (alocortezas) hasta la isocorteza tpica de 6 capas. Estos datos
permiten entender aspectos de la fisiologa y de la patologa cerebral.
El cerebro puede dividirse en zonas en funcin de su estructura
citoarquitectnica y procedencia filogentica. La idea de la existencia de

cambios progresivos con un doble origen en la morfologa cerebral fue

propuesta por Dart y por Abbie al estudiar cerebros de reptiles y
marsupiales. El concepto del origen dual seala que la corteza cerebral
evolucion a partir de dos mitades primordiales:

Tendencia paleocortical: se desarrolla en direccin ventrolateral a

partir de la corteza olfatoria (paleocorteza), para dar lugar a la
corteza somatosensorial y motora y a la isocorteza frontal inferior.
Su funcin se centra en la integracin de impulsos apetitivos, con
conductas de atraccin y aversin. El tipo celular dominante es la

neurona granular.
Tendencia archicortical: se desarrolla en direccin posterior a
partir de la corteza hipocmpica (archicorteza), para dar lugar a la
isocorteza sensorial y a la isocorteza frontal superior, y a las
cortezas sensorial y motora suplementarias. Sus funciones son
cognitivas, motoras y de procesamiento sensorial. El tipo celular
dominante es la neurona piramidal.

Desarrollo de los procesos intermedios

El cerebro humano sigue el principio bsico de organizacin de los
sistemas nerviosos ms primitivos y en general todos los sistemas
nerviosos. Dispone de sistemas receptores, sistemas de procesamiento
intermedio y sistemas efectores o de respuesta. Este esquema de
entradas, procesamiento y salidas se observa fcilmente en la porcin
inferior del sistema nervioso central, la mdula espinal y en los sistemas
ms primitivos. El pensamiento, el lenguaje, la memoria, el estado de
humor, la planificacin de programas de conducta a largo plazo, etc.,
son

expresiones

intermedio.

funcionales

del

componente

de

procesamiento

Niveles de organizacin neurobiolgica , anatmica y

funcional: de los genes a la conducta
Cabe recordar que un principio general en biologa establece que
cualquier conducta de un organismo depende de una jerarqua de
niveles de organizacin, con escalas espaciales y temporales con todo
un rango de magnitudes.
El resultado final de la funcin cerebral (en el contexto lgico de
todo el cuerpo y su entorno) se expresa en forma de cognicin,
emociones y conducta. La organizacin biolgica subyacente se puede
estudiar de forma sistemtica a partir de una serie de niveles de
organizacin. En un primer nivel se deben considerar los genes, ya que
en el contexto de la neurona descifran los componentes moleculares
proteicos bsicos de las clulas en las diferentes regiones. Estos
componentes moleculares estn organizados en organelas celulares,
siendo la sinapsis la organela fundamental en la organizacin de
circuitos. La organizacin de la sinapsis se alcanza a travs de la accin
de los productos de mltiples genes. El siguiente nivel de organizacin,
el microcircuito, est formado por patrones de conexiones sinpticas e
interacciones que implican pequeas agrupaciones de sinapsis. Los
microcircuitos

se

pueden

agrupar

para

construir

subunidades

dendrticas, que constituyen un importante substrato para la integracin

en el contexto de las arborizaciones dendrticas. El siguiente nivel de
organizacin est formado por la neurona como unidad, con sus
subunidades dendrticas y axonal. Las interacciones entre neuronas
dentro de una regin constituyen circuitos locales, que realizan las
actividades propias de una regin determinada. Por encima de este nivel
aparecen las vas interregionales, columnas, capas y mapas topogrficos
que implican regiones mltiples de diferentes partes del cerebro. Estos
conjuntos constituyen sistemas que se relacionan con tipos especficos
de cognicin y conducta.

Hay

distintas

posturas

en

la

comprensin

de

las

bases

neurobiolgicas de la conducta. Mientras que el behaviorismo se centra

en las relaciones entre la cognicin y la conducta y los sistemas
distribuidos, el reduccionismo molecular relaciona la cognicin y la
conducta con los niveles sinpticos, y genticos. El anlisis de los niveles
mltiples permite una aproximacin integral.
Sinapsis (microunidad integradora)
Las sinapsis constituyen las junciones que permiten la interaccin
funcional entre las neuronas. A travs de estas interacciones se
organizan circuitos que realizan las operaciones propias de las distintas
zonas cerebrales. Consecuentemente, la sinapsis constituye la unidad
bsica de la organizacin de los circuitos nerviosos.
Microcircuitos sinpticos
El efecto de la excitacin y de la inhibicin de sinapsis aisladas
tiene nula significacin externa, en la conducta. El hecho fisiolgico
central est en la organizacin de las sinapsis en patrones de
conectividad durante el desarrollo y a lo largo de toda la vida. Estos
conjuntos o patrones sinpticos han sido denominados microcircuitos.
Sus caractersticas en cada regin del sistema nervioso central son

fundamentales para entender las operaciones locales y su ulterior

interaccin con otras estructuras.
Tipos de microcircuitos
Los microcircuitos sinpticos son de distintos tipos bsicos
(cannicos):

Acoplamiento elctrico (electrical coupling): en este caso se

produce una conexin entre dos o ms terminales presinpticas a

travs de junciones elctricas.

Divergencia sinptica: a partir de una fuente nica acontecen
varias salidas (output). Una forma habitual de esta divergencia

consiste en la emisin de varias ramas a partir de un nico axn.

Convergencia sinptica: en este caso, distintas aferencias (input)

coinciden en una misma neurona.

Inhibicin presinptica: en este caso una terminal presinptica es a
su vez una terminal postsinptica de otra.
Operaciones
Los patrones de conexiones sinpticas descritas pueden mediar

operaciones elementales de excitacin o de inhibicin. Existen diversas

disposiciones

cannicas

que

realizan

operaciones

especficas

de

inhibicin a travs de interneuronas. Las formas ms

frecuentes de inhibicin son:
1. Antergrada (feedforward): la forma ms comn se establece a
partir de una entrada excitadora a una neurona principal y a una
interneurona

inhibidora.

La

interneurona

enva

impulsos

inhibidores, de forma antergrada, hacia la neurona principal. Una

variacin de esta disposicin consiste en que una terminal hace
sinapsis en dendritas de relevo y en una interneurona. La
interneurona realiza sinapsis dendrodendrticas inhibidoras sobre
la neurona de relevo. Este tipo de organizacin se encuentra en el
tlamo y en muchas vas sensoriales. Este hecho es muy
importante ya que al restringir las descargas de las clulas de

relevo al principio de una estimulacin sensorial, se incrementa la

sensibilidad frente a los cambios y se realiza una diferenciacin
temporal.
2. Recurrente (feedback, recurrent): en este caso la excitacin de una
neurona conduce a la inhibicin de la misma o de las neuronas
vecinas. Las sinapsis recprocas constituyen un tipo efectivo de
microcircuito que puede realizar una computacin elemental. Esta
operacin se observa en la corteza cerebral y en ncleos
talmicos. Lateral. Los microcircuitos que realizan inhibicin
recurrente tambin pueden realizar inhibicin lateral mediante
ramas dendrticas. Esta forma de procesamiento es muy comn en
el sistema nervioso central. Fue descrita inicialmente en la mdula
espinal y recibi el nombre de inhibicin de Renshaw, en honor a
su descubridor.
Integracin dendrtica y subunidades dendrticas
Las dendritas neuronales estn caracterizadas por mltiples ramas
que incrementan notablemente la superficie que es tributaria de recibir
sinapsis. Algunas partes de la arborizacin dendrtica pueden funcionar
independientemente de otras. Consecuentemente, las dendritas no se
pueden considerar como una especie de apndice homogneo unido al
cuerpo neuronal. As pues, las dendritas pueden realizar un gran
repertorio de computaciones parciales o locales, que ulteriormente
influirn en el resultado final computacional de la neurona. La actividad
integradora de la neurona se puede relacionar con cuatros grandes
factores: la arquitectura de las ramas, la ubicacin de las sinapsis y las
propiedades activas y pasivas de la membrana. A pesar de la
complejidad de las ramas dendrticas, se pueden establecer morfologas
y operaciones cannicas.
Unidades de espinas dendrticas
Estas protuberancias dendrticas constituyen el compartimiento
estructural y funcional ms pequeo dentro de las ramificaciones

dendrticas,

siendo

microcircuitos.

Las

un

componente

espinas

se

asocian

fundamental
con

los

de

muchos

fenmenos

de

potenciacin a largo plazo, fenmeno que implica un incremento de la

eficiencia sinptica en repuesta a aferencias presinpticas. Estos
mecanismos son especialmente importantes en el hipocampo.
Subunidades de ramas dendrticas
En las dendritas se establecen compartimentos o subunidades
funcionales que vienen definidas por las interacciones entre respuestas
excitadoras

inhibidoras.

Estos

compartimentos

pueden

ser

relativamente pequeos o tener grandes dimensiones.

La neurona cannica
El estudio de la generacin de potenciales de accin de distintos
tipos de neuronas ha conducido al desarrollo del concepto de neurona
cannica. Para definir una estructura cannica es preciso diferenciar una
serie de compartimentos neuronales que constituyen
subunidades funcionales, con un papel diferenciado en el procesamiento
de la informacin: la accin de las dendritas (entradas excitadoras e
inhibidoras en diferentes lugares de las ramificaciones) y la accin del
axn y sus colaterales con sinapsis a distintas distancias del soma. Esta
organizacin da lugar a una secuencia de operaciones funcionales, que
proceden desde lo local hasta lo global. Finalmente las neuronas
cannicas se pueden usar para construir circuitos cannicos. Estos
circuitos constituyen el siguiente nivel de organizacin.
Circuitos locales
Las neuronas establecen conexiones con otras neuronas y de esta
forma constituyen circuitos. Los circuitos que establecen conexiones
entre neuronas de una misma regin reciben el nombre de circuitos
locales o intrnsecos. A pesar de que los tipos de neuronas y sus
conexiones son caractersticos en cada regin, se puede distinguir una

serie de operaciones bsicas realizadas por los circuitos locales, a partir

de los conceptos de excitacin y de inhibicin.

Operaciones excitadoras: se pueden agrupar en dos tipos:

excitacin

antergrada

(forward),

excitacin

retrgrada

(retroalimentacin o feedback) y son operaciones fundamentales

en la corteza cerebral.
Operaciones inhibidoras: tambin son mltiples y dan lugar a
funciones especficas. La generacin de ritmos es una actividad
muy importante en el sistema nervioso. Esta actividad se puede
generar mediante caractersticas intrnsecas de las membranas o
mediante mecanismos sinpticos. La sincronizacin juega un papel
importante en la semntica y en las bases de la cognicin, la
memoria y la conciencia.

Circuitos cannicos regionales

Un circuito cannico (bsico) se define por la representacin de los
principales patrones de las conexiones sinpticas e interacciones ms
caractersticas de una regin dada:

Circuitos cannicos corticales bsicos: incluyen el circuito de la

corteza primitiva (reptiliana), propio de las cortezas olfativas e
hipocmpica,

los

circuitos

caractersticos

de

la

neocorteza

homotpica de asociacin, y los circuitos propios de la neocorteza

sensorial primaria.
Circuitos talmicos.
Circuitos fundamentales de los ganglios de la base.
Circuitos cerebelosos.

Circuitos interregionales y divisiones funcionales de la

corteza cerebral y sus conexiones
La caracterstica que define mejor la funcin de las neuronas y de
los grupos neuronales est constituida por el conjunto de sus
conexiones. Las conexiones y su actividad determinan las relaciones
entre los componentes anatmicos cerebrales y confieren al sistema

nuevas propiedades. Gracias a las conexiones, el todo es distinto de la

suma de las partes. El conexionismo en las cortezas de asociacin no
sigue una estricta organizacin jerrquica ya que existen mltiples
fenmenos de retroalimentacin (feedback), alimentacin antergrada
(feedforward), actividades reentrantes, procesamientos en paralelo,
ncleos de convergencia o de divergencia y vas alternativas directas o
indirectas. En cierto modo se podra

usar aqu el trmino de

organizacin heterrquica.
Divisiones funcionales de la corteza cerebral y su sistema de conexiones
Se pueden establecer cinco grandes agrupaciones funcionales
interconexas con una doble base, filogentica y ontogentica por un
lado, y funcional por otro:
I.

Sistemas

difusos

reticulares:

constituyen

el

componente

fundamental en la regulacin del estado de alerta (sistema

reticular, ncleos talmicos reticulares y sistemas ascendentes
II.

neuromoduladores catecolaminrgicos.
Sistemas lmbicos y paralmbicos (sistemas motivacionales y
mnsicos): estos sistemas son fundamentales en el procesamiento
del estado emocional del sujeto y su implicacin activa en las
conductas

III.

(amgdala,

sistemas

septohipocmpicos,

lmbicas, corticoideas, y alocorticales).

Sistemas sensoriales especficos: se
primarias

de

los

tres

grandes

incluyen

sistemas

las

zonas
cortezas

sensoriales:

visual

(occipital), auditivo (temporal) y somestsico (parietal). Los otros

IV.

sistemas sensoriales tienen una ubicacin distinta.

Sistemas efectores: se incluyen las cortezas idiotpicas motoras, y
las cortezas premotora, motora suplementaria y motora cingulada,
que

originan

las

vas

descendentes

hacia

las

estructuras

subcorticales (especialmente los ganglios de la base), del tronco

V.

del encfalo y de la mdula espinal.

Sistemas asociativos: se sitan ms

all

de

los

sistemas

sensoriales y motores especficos y estn constituidos por las

zonas de asociacin unimodal y multimodal que codifican las

interacciones funcionales al ms alto nivel.

Corteza cerebral: tipos y circuitos cannicos

Tipos de corteza
A partir del origen dual del cerebro se reconocen distintos tipos de
corteza que se pueden clasificar en funcin de sus caractersticas
citoarquitectnicas y funcionales.

Estructuras corticoideas: llamadas as porque se observan rasgos

corticales y rasgos propios de ncleos celulares.

Corteza lmbica
Corteza paralmbica
Isocorteza: representa la corteza de seis capas, tambin conocida

como cortezas de asociacin primaria, secundarias y terciarias.

Corteza idiotpica: est altamente especializada y presenta una
organizacin

somatotpica

(motora,

sensorial),

tonotpica

(auditiva) y retinotpica (visual).

Circuitos cannicos corticales
En la corteza cerebral se han observado una serie de principios
generales de organizacin que tienen una base filogentica, anatmica,
citoarquitectnica y funcional. Se pueden establecer tres modelos
cannicos: el ms simple, representado por la corteza olfativa, el
hipocampo y la corteza dorsal de los reptiles; la neocorteza de
asociacin, y la neocorteza sensorial.
Alocorteza (corteza primitiva, reptiliana)
Es la corteza de los reptiles, anterior a la de los mamferos. El
circuito bsico es el propio de las cortezas olfativa e hipocmpica.
Isocorteza
La isocorteza se caracteriza por una constitucin uniforme, de ah
su nombre, y se corresponde con el neopalio o neocorteza. Se
caracteriza por seis capas celulares con alternancia de capas densas y
capas menos densas. Adems de la organizacin en capas, la corteza

cerebral tambin presenta una organizacin radial o vertical de las

neuronas, que le confiere una apariencia de columnas que atraviesan
todas las capas (prcticamente ausente en el lbulo frontal).
Las interrelaciones de las neuronas corticales forman circuitos
cannicos. La disposicin de las ramificaciones de los axones constituye
la caracterstica ms constante. Los axones aferentes a la corteza
comprenden fibras de proyeccin talmicas, fibras de asociacin de
otras cortezas y fibras comisurales contralaterales.
Neocorteza homotpica de asociacin
Tpicamente es una corteza agranular. Las aferencias proceden
de otras partes de la corteza y se dirigen a las capas ms superficiales.
Las clulas piramidales median la reexcitacin de otras clulas
piramidales a travs de colaterales axnicos. La inhibicin antergrada y
la inhibicin lateral son mediadas de forma similar a la corteza ms
primitiva.
Neocorteza senosrial primaria
En este caso, la corteza se caracteriza por seis capas, presentando
de forma diferenciada dos capas de neuronas piramidales y una capa de
clulas estrelladas o granulares. Las aferencias corticales excitan las
clulas piramidales y las clulas inhibidoras antergradas. Adems, tiene
lugar una excitacin antergrada a travs de las clulas estrelladas. La
capa IV acta como un relevo intracortical que recibe aferencias
talmicas, que sern transferidas a las clulas piramidales, realizando un
procesamiento ms complejo de la informacin antes de conectar con
las neuronas piramidales. Por su lado, las clulas piramidales establecen
colaterales axnicos que de forma recurrente y lateral excitan las clulas
piramidales y las inhibidoras que dan lugar a feedback e inhibicin
lateral

(IL).

Las

descargas

(output)

de

las

clulas

dependern del balance final entre excitacin e inhibicin 60.

piramidales

Neurotransmisores corticales
Muchos de los principios de funcionamiento de la corteza cerebral
dependen de neurotransmisores. El glutamato es reconocido como el
neurotransmisor excitador ms importante de la corteza cerebral. Su
accin se ejerce a travs de dos receptores como el NMDA. El cido
g-aminobutrico

(GABA)

constituye

el

transmisor

inhibidor

ms

importante de la corteza. La acetilcolina parece tener un papel

facilitador y parece actuar incrementando la seal frente al ruido de
fondo. En las neuronas piramidales profundas induce despolarizacin.
Las neuronas inhibidoras estn inervadas por aferentes colinrgicos.
Los neurotransmisores, adems de su importancia fisiolgica,
tienen importancia en casos de patologa, y abren puertas hacia la
terapia de los trastornos cognitivos y de conducta.
Particularidades funcionales de la corteza cerebral

y las funciones

cognitivas
Se pueden destacar varias particularidades funcionales de la
corteza cerebral:

La corteza recibe informacin de todos los grandes sistemas

sensoriales.
La actividad cortical no est dominada por una secuencia funcional
ya

que

las

interacciones

funcionales

laterales

(mediante

colaterales o interneuronas) incrementan extraordinariamente la

capacidad de integracin, almacenamiento y recombinacin.

A diferencia de otras estructuras, presenta varios tipos de
eferencias. Cada capa es el origen de fibras. Algunas conexiones
se dirigen a otras capas (por ejemplo conexiones entre la capa I y
la IV), otras se dirigen a objetivos distantes (capas II, III, V y VI).
Esta particularidad hace que cada capa pueda actuar como una
unidad semiindependiente definida por sus entradas, salidas,
conexiones intrnsecas y relaciones con las capas vecinas.

La interconexin entre las distintas zonas corticales con los

condicionamientos

anatmicos

permite

una

extraordinaria

capacidad de procesamiento de informacin, realizando nuevas

combinaciones a partir de combinaciones de entradas, de patrones

de actividad y de conexiones especficas entre zonas.

La funcin cortical est influida y es modulada por estructuras
subyacentes a travs de circuitos que efectan actividades
reentrantes.

Sistema lmbico
El concepto actual de sistema lmbico designa un conjunto de
estructuras situadas alrededor del tronco del encfalo. Estas estructuras
fueron

abiertamente

relacionadas

con

las

emociones.

Sus

interconexiones son el fundamento ms importante para unir todas

estas estructuras en un sistema. En ciertos casos la lesin en un
componente tiende a desencadenar una degeneracin retrgrada que
permite seguir las vas afectadas.
Estructuras y circuitos
La estructura del sistema lmbico es muy compleja y su extensin
puede variar segn los autores. En la actualidad, y en una visin amplia,
en el concepto de sistema lmbico se incluyen las siguientes
estructuras:

Hipotlamo.
Cortezas lmbicas (corticoideas y alocorteza).
Cortezas paralmbicas.
Estriado lmbico o ventral (tubrculo olfativo y ncleo accumbens),

plido lmbico, rea tegmental ventral del Tsai y habnula.

Ncleos lmbicos y paralmbicos del tlamo (dorsal anterior,
ventral anterior, medial anterior, dorsolateral, dorsomediano,
pulvinar y otros ncleos de la lnea media).
Las conexiones entre las estructuras incluidas en el sistema
lmbico

forman

varios

circuitos.

Uno

de

los

circuitos

ms

importantes es el de

Papez: se inicia en el hipocampo, para

realizar sucesivas conexiones y tiene un papel muy importante en

las funciones de aprendizaje y memoria.
Circuito cannico hipocmpico
La organizacin en circuitos tiene implicaciones fisiolgicas y
clnicas. Por un lado est la integracin funcional, y por otro el hecho de
que una lesin en una estructura afecte a varios aspectos de la
conducta. Adems, algunos componentes del sistema lmbico tienen
caractersticas neuroqumicas y fisiolgicas comunes. Los anestsicos
locales como la lidocana, la procana y la cocana son importantes
activadores de las estructuras lmbicas y paralmbicas mientras son
depresores de otras regiones de la corteza. Los componentes del
sistema lmbico tienen gran capacidad de plasticidad sinptica. Esta
mayor plasticidad tiene la contrapartida de ser muy sensible a los
procesos patolgicos (anoxia, epilepsia, kindling). Los fenmenos LTP y
de depresin a largo plazo (LTD, Long Time Depression) tienen gran
importancia en la fisiologa hipocmpica.
Divisiones del sistema lmbico
El sistema lmbico se puede dividir en dos grandes reas, en
funcin de la tendencia evolutiva de la que derivan, de las estructuras
que le caracterizan, y las consecuentes caractersticas funcionales:

Divisin

anterior

basal:

esta

divisin

es

especialmente

olfatocntrica y su funcin implica procesos como las emociones,

la motivacin, impulsos, funciones vegetativas, etc. Las lesiones
en esta zona dan lugar a mltiples alteraciones psicolgicas del
comportamiento y psiquitricas (como la esquizofrenia, depresin

mayor, etc.)
Divisin posterior: est centrada en el hipocampo y su funcin se
relaciona con la memoria y la atencin. Su lesin afecta a la
memoria.

Sntesis funcional
A. La unin y relacin de la actividad mental con estados metablicos
elementales

(neurovegetativos,

mantenimiento

de

la

hormonales)

homeostasis.

Esta

conducentes
actividad

al

est

ntimamente unida al hipotlamo.

B. La canalizacin de la emocin, motivacin e impulsos.
C. La coordinacin de las conductas de afiliacin implicadas en las
relaciones sociales y la cohesin social.
D. La unin de la informacin distribuida relacionada con los
acontecimientos y experiencias recientes de forma que da el
soporte a la memoria declarativa.
E. Percepcin de olfato, gusto y dolor.
La relacin funcional del sistema lmbico hacia la corteza es
fundamental para entender la interrelacin del mundo de las emociones
con el de la razn y para entender los registros de memoria a largo
plazo. A lo largo de la vida se realizan aprendizajes en los que las
emociones forman una parte indisoluble. Los componentes emocionales
del aprendizaje actuaran como marcador somtico (positivo o
negativo) de conductas ulteriores y participan en la adaptacin del
sujeto al medio. En el mbito de la patologa la ausencia de estos
marcadores es muy grave, sobre todo en el mbito de la conducta
social.

El tlamo y las funciones corticales

Tradicionalmente, el tlamo ha sido considerado en su funcin de
relevo de la informacin sensorial; pero su funcin es mucho ms
dinmica en el procesamiento de informacin hacia la corteza, con la
que acta en forma bidireccional. Los ncleos talmicos se pueden
clasificar en:

Ncleos de primer orden: reciben aferencias sensoriales que luego

son enviados a la corteza.

Ncleos de orden superior: reciben mensajes del procesamiento
cortical a travs de las neuronas de la capa V de la corteza.

Ncleos mixtos: contienen circuitos de primer orden y de orden

superior.
Inputs: se trata de identificar el tipo de informacin que se enva a
travs del tlamos. Los inputs se dividen en:
o Conductores: conducen la informacin hacia la siguiente
estructura (como el cuerpo geniculado que recibe la
informacin de la retina).
o Moduladores: realizan una modulacin del input conductor.
Se relaciona

con funciones sinpticas

y determinados

neurotransmisores.
Aspectos funcionales y circuitos cannicos
Modos funcionales de las neuronas talmicas de relevo
Las neuronas talmicas pueden cambiar entre dos formas de
descarga: rfaga (predomina en los periodos de sueo) o tnica
(predomina durante la vigilia). Esta accin es consecuente con su
implicacin en los procesos perceptivos atencionales. Si un grupo de
clulas talmicas entra en un modo rfaga significa que ha estado
inactivo durante un tiempo, por lo tanto, no enva informacin a la
corteza.
Circuitos cannicos
La mayora de las clulas talamocorticales que re dirigen a la capa
IV (receptora), tambin se dirigen a la capa VI, que tiene clulas que
inician

las

vas

corticotalmicas,

cuya

activacin

produce

una

despolarizacin de las clulas que se encontraban en modo rfaga, por

lo tanto, pasan a un estado de descarga tnica. Estos circuitos actan,
por ejemplo, en el incremento de la deteccin del movimiento.
Sistemas talmicos GABArgicos inhibidores
Existen diferentes tipos de influencias inhibidoras que se relaciona
con el dolor neuroptico, o que parten del ncleo reticular del tlamo. Su
importancia radica en que participan activamente en la seleccin de
informacin que es enviada a la corteza.

Aferencias sensoriales en el contexto global de la funcin talmica

La informacin procedente de cada modalidad sensorial es
canalizada por vas separadas, pero slo entre un y 5 y 10% de las
sinapsis proceden de aferentes sensoriales. El resto de las aferencias
son moduladores que provienen de la capa VI, del tronco del encfalo y
de interneuronas locales. Esto significa que el campo receptor talmico
est determinado por pocas neuronas, mientras que el resto est
asociado a funciones de vigilia, atencin y control de la informacin
enviada a la corteza.
El tlamo en la comunicacin cortico-cortical
El tlamo juega un papel crtico en la transmisin de informacin
entre las reas corticales y su coordinacin. Posee un sistema de
coordinacin de descarga de las zonas distribuidas del cerebro.
Unin de accin y percepcin
El tlamo enva a las cortezas sensitivas una copia de la
informacin que enva a las neuronas de los centros motores y
premotores; a esto se lo llama descarga corolario. Es as que la accin
y la percepcin estn ntimamente unidas en todos los niveles de
organizacin del sistema nervioso. Existen pruebas de que el tlamo
interviene como controlador o supervisor de las aferencias motoras.
Sincronizacin e integracin talmicas
El tlamo tambin puede unificar la cognicin y contribuir a la
base de la generacin de la conciencia.

Ganglios de la base, capacidades neuropsicolgicas y de

conducta
Los ganglios de la base se los ha relacionado a funciones motoras
y como sistema central de seleccin de respuestas. A travs de sus
conexiones con los lbulos frontales se considera que intervienen en la
adquisicin, retencin y expresin de la conducta cognitiva. Esta
estructura est formada por el putamen, el ncleo caudado (juntos

reciben el nombre de estriado por su estructura y funcin similar), el

globo plido, la sustancia negra y el ncleo subtalmico.
Circuitos cannicos
Reciben aferencias de la corteza cerebral para devolver seales a
la misma luego de una serie de procesamientos. Dentro de los diversos
circuitos, destaca el conjunto de circuitos frontosubcorticales, que
participan en las funciones motoras y aspectos generales y especficos
del

comportamiento.

Estos

circuitos

son

fundamentales

para

la

comprensin de las bases neurobiolgicas de las funciones cognitivas.

Su accin est dirigida a la organizacin de acciones sobre el medio.
Tambin existe una interrelacin con el sistema lmbico, por lo que
permite concatenar acciones motivadas con emociones y contextos
conductuales. En cuanto a sus sinapsis, actan tanto el glutamato como
el GABA, produciendo interacciones entre todos sus componentes
gracias a las inhibiciones y excitaciones concatenadas a travs de vas
directas e indirectas.
Aspectos funcionales generales
Adems de los circuitos frontosubcorticales, recibe una red de
circuitos

talamocorticales

que

es

fundamental

en

los

procesos

cognitivos. Sus circuitos se podran simplificar en tres mbitos: sensorio

motor, cognicin (corteza asociativa) y lmbico (impulsos y emociones).
Acciones dirigidas a objetivos frente a hbitos
Las actividades motoras pueden ser controladas (dirigidas a un
objetivo) o bien pueden ser hbitos, que estn relacionados a estmulos
especficos. Los ganglios de la base estn ms relacionadas a la
formacin de hbitos, pero tambin tienen su participacin en las
conductas controladas.
Interacciones entre circuitos
Los ganglios basales y la corteza actan de forma coordinada en la
ejecucin de conductas dirigidas a un objetivo. Los componentes

jerrquicos de los lbulos frontales se reflejan en la organizacin de las

conexiones frontoganglionares basales. En base a los tres mbitos de
funcin podemos decir: las redes lmbicas estn asociadas al aprendizaje
pavloniando

que puede ejercer una influencia sobre las redes

asociativas y sensoriomotoras; las redes asociativas estn relacionadas

con funciones como la atencin y la memoria de trabajo. En conjunto, se
ha propuesto una visin de superposicin interactiva entre los tres
niveles consitituyendo una jerarqua lbil entre ellas.
La dopamina desempea un papel fundamental en la funcin de
esta estructura, por lo tanto, sus alteraciones implican un amplio
espectro de alteraciones, como el mal de Parkinson y Huntington.
Integracin de circuitos. Cerebelo
Los circuitos de los ganglios basales y del cerebelo son a la vez
motores y cognitivos. Las propiedades

de las neuronas de estos

circuitos se relacionan con las reas corticales a las que estn

conectadas.

Cerebelo y cognicin
El cerebelo se ha relacionado con mltiples funciones como la
coordinacin y la integracin sensoriomotoras, el aprendizaje motor, la
marcha y en aspectos de las funciones cognitivas y afectivas.
Aspectos anatmicos
Consta de tres grandes partes: la corteza cerebelosa, la sustancia
medular y los cuatro ncleos cerebelosos.

El conocimiento de las

conexiones entre la corteza y el cerebelo es fundamental para tratar de

entender el papel de esta estructura en el procesamiento de distintas
formas de informacin. El sistema de comunicacin constituye un bucle
en el que el cerebelo devuelve la informacin a la corteza mediante el
tlamo.

Circuitos cannicos cerebelosos

Existen tres circuitos cannicos, dos circuitos corticales y uno en
los ncleos profundos.
Aspectos funcionales
Es un hecho establecido el papel de ste rgano en la coordinacin
del movimiento, tambin participa en actividades cognitivas y las redes
cerebelosas muestran plasticidad sinptica a largo plazo, lo que implica
procesos de aprendizaje adptativos y dependientes de la experiencia.
Interacciones del cerebelo con el sistema motor
Se relaciona al cerebelo tambin con la adquisicin de memorias
motoras. As, las nuevas actividades seran llevadas a cabo por la accin
de la corteza
cerebelosos,

cerebral y posteriormente aprendidas por los circuitos

estableciendo

relaciones

entre

las

relaciones

los

contextos en las que se ejecutan; por lo tanto, posteriormente, el

contexto sera capaz de ejecutar la accin inconscientemente.
La organizacin anatmica del sistema motora muestra una va
directa hacia el tronco del encfalo y de ah a los sistemas esquelticos;
pero tambin hay una va paralela crtico-pontocerebeloso de control
receptora de una copia eferente de seales motoras. Por lo tanto, el
cerebelo contiene registros de memorias motoras, lo que indica su
importancia en el aprendizaje motor. As, las operaciones rutinarias se
procesaran en el cerebelo, mientras que las flexibles y abstractas en la
corteza cerebral (un ejemplo seran los reflejos pavlonianos). Los mismos
procesos se llevaran a cabo con los lbulos parietales y temporales,
influyendo en los procesos cognitivos.

Sistemas reticulares
Se trata de las aferencias corticales de un conjunto neuronal en
forma de red localizado en el tronco del encfalo denominado Sistema
Reticular Activador Ascendente y que no necesariamente pasa por el
tlamo. Uno de los componentes ms importantes de este sistema es

una va colinrgica que facilita la activacin de las neuronas corticales;

tambin

hay

sistemas

noradrenrgicos,

serotoninrgicos,

dopaminrgicos e histaminrgicos.
Sistematizacin de las redes funcionales atencionales
Se pueden diferenciar tres redes que funcionan de forma unitaria,
pero su alteracin puede afectar a las otras:
1. Red implicada en la vigilia y alerta: se trata de una serie de
subsistemas con una distribucin cortical difusa que regulan el
sueo y la vigilia e influyen en la activacin de los estados de
alerta.
2. Red implicada en la orientacin: es en esta zona tambin donde se
ubican

importantes

ncleos

que

actan

en

la

funcin

de

movimientos oculares y de la cabeza en pos de la funcin

somestsica.
3. Red implicada en la atencin selectiva: se refiere a la capacidad de
focalizar y mantener la atencin a estmulos determinados. La
atencin selectiva est fundamentada por una red cortical y el
incremente del esfuerzo atencional se define como la activacin
motivada de los sistemas de atencin en respuesta a los retos
perjudiciales en la ejecucin atencional. Este proceso est
mediado por un aumento de las aferencias colinrgicas en la
corteza.
Actividad diferenciada de cada hemisferio
El hemisferio derecho presenta una dominancia para la orientacin
y la atencin selectiva, donde el lbulo parietal juega un importante
papel en los componentes sensoriales, mientras el lbulo frontal lo hace
en los componentes motores, ejecutivos y motivacionales.

Mecanismos neurobiolgicos de la creacin de memorias

Las memorias se construyen de forma gradual y se puede hablar
de un proceso lbil y de una fase estable, lo que se conoce como
proceso de consolidacin que se realiza gracias a mecanismos sinpticos

y de organizacin de sistemas. La consolidacin sinptica se realiza en

horas tras un entrenamiento que implica la estabilidad de cambios en la
conectividad de determinadas sinapsis. Los procesos de consolidacin
en los sistemas cerebrales, implica reorganizaciones que requieren de
un mayor tiempo.
Las lesiones cerebrales afectaran ms a las memorias recientes
que a las remotas, establecindose una disociacin temporal. Se puede
hablar de dos tipos de amnesias:

Antergrada: provocada por lesiones en las zonas temporales

mediales

que

afecta

la

capacidad

de

registrar

nuevos

conocimientos.
Retrgrada: dependiendo de la amplitud de la lesin, se da la
incapacidad de recordar sucesos pasados.
Se ha demostrado que el hipocampo cumple una funcin muy

importante en el almacenamiento temporal de la informacin, mientras

que la memoria a largo plazo requerira de redes corticales ms
complejas, donde los lbulos frontales cumplen una parte muy
importante. El proceso de transferencia podra darse durante la
reactivacin los patrones de activacin nerviosa de la vigilia durante el
sueo; esto sera la base del conocimiento semntico.
Reactivacin mnsica
Este es el proceso central en el que se basan los modelos de
consolidacin. La reactivacin de los registros hipocmpicos, conduce a
la reactivacin de las zonas corticales relacionadas con la experiencia
vivida y su organizacin en el contexto de redes previas. As, las
memorias se podran reactivar en toda situacin que implicara una
repeticin del contexto o de la tarea (como en el sueo).
Las sucesivas reactivaciones funcionales provocaran una gradual
remodelacin de los circuitos hipocampocorticales de la memoria. Estas
remodelaciones

se

relacionan

(potenciacin a largo plazo).

con

modificaciones

sinpticas

Plasticidad cortical
En el proceso de fijacin de memorias, la plasticidad cortical debe
desempear un papel importante a travs de la formacin de
conexiones cocorticales que, segn los modelos, se deben dependizar
del hipocampo. Los procesos que afecten la plasticidad cerebral tendrn
un efecto en la creacin de memorias.
Reorganizacin mnsica
En diversos tipos de estudio se ha observado la activacin del
hipocampo en la activacin de recuerdos recientes, mientras que la
evocacin de memorias remotas requera de la activacin de zonas
corticales (sin la accin del hipocampo). Especial importancia cumple la
corteza prefrontal en la recuperacin de la memoria remota, ya que sus
conexiones bilaterales con amplias zonas corticales le facilitan una
accin de sntesis, entonces, a medida que se produce la maduracin
cortical de las memorias, la funcin integradora sera transferida del
hipocampo a la corteza prefrontal.

Organizacin

de

las

memorias.

Bases

cerebrales

del

conocimiento
Las memorias constituyen las bases cerebrales del conocimiento.
Las

estructuras

cerebrales

realizan

una

actividad

integrada

complementaria, existiendo un intercambio de informacin condicionado

por las vas anatmicas. Estos intercambios es lo que permite la
integracin. En este sentido, se destaca la interrelacin entre el
hipocampo, la corteza, el tlamo y los ganglios de la base en la
organizacin de las funciones cognitivas y de la conducta. Hay diferentes
teoras sobre la organizacin cerebral del conocimiento:
Modularidad frente a sistemas funcionales interactivos
Muchas lesiones cerebrales se expresan a travs de disociaciones
(alteracin de alguna capacidad determinada frente a la preservacin de
otras) que pueden hacer pensar en sistemas cerebrales independientes

y autnomos, dando lugar a la interpretacin de la organizacin cerebral

encapsulada. De las consideraciones previas, vemos como los enfoques
actuales estn a favor de que las funciones corticales se fundamentan
en sistemas interactivos (ms que en mdulos). Se ha visto como la
funcin del cerebro se da en red entre los distintos sistemas. Distintos
autores han propuesto teoras sobre sistemas distribuidos interactivos
utilizando

distintas

terminologas

(como

sistemas

funcionales

complejos de Luria).
En el mbito de la psicologa cognitiva se ha evolucionado hacia
modelos de procesamientos simultneos de la informacin, destacando
el papel de mltiples lugares de actividad dentro del sistema.
Metacircuitos
En 1961, Barbizet propuso el trmino metacircuito para referirse a
la

representacin

de

un

determinado

fragmento

especfico

de

conocimiento que se fundamentaran en un conjunto neuronal creado en

el curso de experiencias sucesivas. A medida que se incrementan las
experiencias,

se

acrecientan

el

nmero

de

metacircuitos.

Estas

entidades no se encuentran aisladas en el cerebro, sino unido a otros en

relacin de contigidad. Este conjunto constituye una metaestructura
dinmica y constantemente modificada.
Cada nueva experiencia vivida de manera repetitiva conlleva una
cierta cohesin funcional y crea un nuevo nivel de orden neuronal
impuesto

las

neuronas

interesadas.

Esto

tiene

sus

bases

neurobiolgicas, donde se establecen tres fases en el desarrollo

neuronal:
1. Seleccin del desarrollo: se trata de la seleccin de redes
neuronales durante el desarrollo temprano del individuo en la que
se constituye su anatoma bsica, con el condicionamiento de los
genes y de la herencia.
2. Seleccin condicionada por la experiencia: se superpone con el
desarrollo temprano y se desarrolla a lo largo de la vida. Es un

proceso de seleccin sinptica que tiene lugar dentro de los

repertorios

de

grupos

neuronales

como

resultado

de

la

experiencia.
3. Reentrada: conduce a la sincronizacin de la actividad de grupos
neuronales

que

posibilita

algn

tipo

de

respuesta.

Est

condicionada por los condicionamientos anatmicos del cerebro y

sus posibilidades combinatorias.
Seleccionismo a travs de la experiencia. Somatopa semntica
Estudiar las bases neurobiolgicas de la semntica es un tema
muy complicado y no resuelto.

Por lo tanto se intentar

una

aproximacin partiendo del modelo de los circuitos neuronales.

Las experiencias del aprendizaje infantil se realizan en situaciones
en las que intervienen la percepcin, el lenguaje y la accin. El estudio
de neuronas espejo en el aprendizaje motor ponen de relieve que el
aprendizaje de un nuevo patrn motor implica una reorganizacin de
actos motores elementales que lo constituyen; as se llega a una nueva
organizacin del sistema. As, la observacin activa reas premotoras de
forma somatotpica. Lo mismo sucede con el lenguaje, cuando la
persona escucha alguna palabra o frase que implica una accin, esa
zona es activada. Es as que, por ejemplo, al escuchar una palabra,
mltiples zonas se activan para que se pueda dar una comprensin
semntica.
Naturaleza estadstica del lenguaje: frecuencia de las palabras

Las funciones de sntesis y el problema de la conciencia

Se puede considerar que la consciencia tiene tres propiedades
fundamentales:

Privacidad: propia de un yo personal con memoria biogrfica.

Integracin o unidad: no se puede descomponer en fragmentos.
Diferenciacin o informatividad: los contenidos son concretos,
coherentes, con un significado.

Entonces, los contenidos de la consciencia pueden ser pasivos o

deliberados, pero tambin se relacionan con el concepto de capacidad
limitada (por ejemplo, debido a una lesin cerebral), donde el sistema
lesionado debe hacer una re-sntesis.
Fundamentos neurobiolgicos de la consciencia
Se podra decir que la consciencia se fundamenta en el trabajo
conjunto de redes neuronales, siguiendo el modelo de la semntica
relacionada con los objetos percibidos, las palabras odas o la
manipulacin de objetos. Hay tres observaciones empricas importantes:
1. Una gran cantidad de procesamientos se realiza sin consciencia.
2. La atencin es un prerrequisito de la consciencia.
3. La consciencia se requiere en algunas tareas cognitivas.
Principios bsicos

La

experiencia

consciente

se

fundamenta

en

la

actividad

simultnea de grupos neuronales distribuidos en distintos lugares

del cerebro (teora de Luria).

La interaccin rpida y recproca de grandes grupos neuronales se
da a travs del proceso denominado reentrada. Si se bloquean
componentes de estos conjuntos neuronales, pueden desaparecer

sectores de la consciencia.
Los patrones de actividad de los grupos de neuronas que
fundamentan

la experiencia consciente deben estar cambiando

constantemente y ser suficientemente diferenciados unos de

otros.
Actividad global
La experiencia consciente es resultado de una actividad global en
la que se concatenan todos los sistemas cerebrales. Est interaccin
est determinada por la anatoma y las caractersticas neurobiolgicas.
El punto crucial es determinar que sistemas locales estn abiertos
y permiten que su contenido sea disponible para la interaccin y
creacin del estado consciente. Por otro lado, la diferenciacin entre los

lmites de la consciencia y la inconsciencia no son muy claros (como se

ve, por ejemplo, en la visin ciega)