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FOSFORILACIN OXIDATIVA
Se define la fosforilacin oxidativa como la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi
(fsforo inorgnico) acoplada a la transferencia de electrones desde un donador
reducido a un aceptor final. La energa del proceso deriva precisamente de
reacciones de xido reduccin.
La cadena respiratoria en las clulas eucariotas ocurre en mitocondrias:
La mitocondria es un organelo presente en las clulas de vegetales, animales y
hongos, es decir en todas las eucariotas. Su nmero por clula es variable, y est
limitada por dos membranas, una externa y otra interna. Estas membranas
delimitan dos espacios: la cmara externa o espacio intermembrana y la matriz.
En la membrana interna se localiza la cadena respiratoria, que consta de una
serie de transportadores de electrones como el NAD, CoQ, citocromos y diversas
enzimas. En las bacterias la cadena respiratoria est asociada a la membrana
celular.
La cadena respiratoria siempre est asociada a una membrana, porque para su
funcionamiento es necesario un ordenamiento espacial bien definido de los
transportadores y protenas que la integran.
Se consideran dos apartados diferentes en la Fosforilacin oxidativa:
a) La cadena transportadora de electrones desde el donador inicial al aceptor final.
b) La sntesis de ATP propiamente dicha empleando la energa liberada de la
transferencia de electrones.
1. CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES (Cadena respiratoria):
Es una serie de reacciones redox exergnicas (los e- fluyen desde los
transportadores ms electronegativos a los ms electropositivos) consecutivas en la
que se registra transferencia de electrones.
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Nmero de
Grupos prostticos
subunidades
I NADH coenzima Q
26
FMN, Fe-S
FAD, Fe-S
10
Hemo, Fe-S
Hemo
bla
1
reductasa
II Succinato
deshidrogenasa
III CoQ - citocromo c
reductasa
Citocromo C
IV Citocromo oxidasa
6 - 13
Hemo, Cu A, Cu B
Componentes de la cadena respiratoria
Otros componentes:
E
l
(ox)
+2
C.
F1: Protena perifrica hidrosoluble, compuesta de 5 tipos de subunidades:
(3), (3), , y .
Ambos subcomplejos estn conectados a travs de un tallo (, ).
2.3. Mecanismo de produccin de ATP:
La diferencia de potencial electroqumico se utiliza para impulsar a la ATP
sintasa localizada en la membrana, la cual forma ATP en presencia de Pi + ADP.
El paso de protones a travs de F0 ocaciona que las subunidades C y la
subunidad adjunta giren. La subunidad se ajusta dentro del subcomplejo F 1
de las tres subunidades y tres subunidades , que estn fijas a la membrana y
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ATP.
L (loose), relajada. Conformacin cerrada, mantiene unidos ADP y Pi sin
3. INHIBIDORES Y DESACOPLANTES:
Algunos de los principales compuestos que se han empleado para el estudio del
comportamiento de la Cadena de Transporte de Electrones, son los desacoplantes
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Inhibidor
Mecanismo de accin
Complejo I
Rotenona
Amital
Piericidina A
Impiden la transferencia
electrnica desde un
centro Fe S a la
ubiquinona.
Complejo II
Malonato
Inhibidor competitivo de
la
succinato
deshidrogenasa.
Impiden la transferencia
electrnica desde el FAD
a la ubiquinona.
Bloquea la transferencia
de electrones desde el
citocromo b al citocromo
c1.
Inhiben
la
citocromo
oxidasa por lo que evita
que el oxgeno pueda
unirse.
Carboxina TTFA
Complejo III
Antimicina A
Complejo IV
Cianuro
Azida de sodio
H2S
CO (Monxido de carbono)
que se diluyen en las bicapas fosfolipdicas. Forman tneles aislantes de los iones
cuando estos pasan por las bicapas. Entre los desacoplantes ms comunes se
encuentra el 2,4- dinitrofenol, el dicumarol, ciertas salicilanilidas sustituidas y el
salicilato libre, un metabolito de la aspirina.
Entre los desacoplantes naturales estn la bilirrubina, los cidos grasos y
posiblemente la tiroxina; sin embargo, estos compuestos no estn normalmente en
las mitocondrias a concentraciones lo suficientemente altas como para actuar como
desacoplantes. A veces las toxinas microbianas actan como desacoplantes,
constituyendo sta una va a travs de la cual la infeccin puede contribuir a la
fiebre.
Otro desacoplante es la termogenina tambin llamada Protena desacopladora 1
(UCP-1) que est ubicada en el adipocito marrn, forma una canal por donde los
protones son conducidos de regreso a la matriz, sin pasar a travs de la ATP
sintasa, desacoplando la CTE de la Fosforilacin Oxidativa, esto permite la
oxidacin continua de combustible, sin sntesis de ATP, y disipando la energa en
forma de calor. Este proceso de denomina termognesis y es necesario para
mantener la temperatura corporal en animales recin nacidos, animales hibernantes
y animales de hbitat frio.
Los ionforos son molculas lipoflicas que forman complejos con cationes
especficos y facilitan su transporte a travs de las membranas biolgicas, por
ejemplo la valinomicina y el 2,4 - dinitrofenol.
4. CONTROL RESPIRATORIO:
La velocidad respiratoria de las mitocondrias se controla mediante la disponibilidad
de ADP. Esto es as porque la oxidacin y la fosforilacin estn fuertemente
vinculadas; es decir, la oxidacin no prosigue por la cadena respiratoria sin la
fosforilacin concomitante de ADP. En la tabla 3 se muestran las cinco condiciones
que controlan la velocidad respiratoria de las mitocondrias. La mayor parte de las
clulas en estado de reposo est en el estado 4, y mediante la disponibilidad de
ADP se controla la respiracin.
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Estado 2
Estado 3
Estado 4
Estado 5
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CONCLUSIONES
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FUENTES BIBLIOGRFICAS
http://es.slideshare.net/nancyesteve5/
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ANEXO 01
ANATOMA DE LA CADENA RESPIRATORIA Y COMPONENTES DE LOS
COMPLEJOS
ANEXO 02
GRUPOS HEMO PRESENTES EN LOS CITOCROMOS
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ANEXO 03
COMPLEJO I: NADH COENZIMA Q REDUCTASA
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