Adaptation and Natural

Selection: Overview
Jeffry B Mitton,

University of Colorado, Boulder, Colorado, USA

Adaptacin y Seleccin natural

La adaptacin es tanto un proceso evolutivo como un producto de la seleccin natural:
(1) la adaptacin es un proceso de la evolucin en el que se modifican los rasgos por
seleccin natural; (2) una adaptacin es un rasgo fenotpico moldeado por seleccin
natural. En ambos casos la evolucin es manejada por la seleccin natural.
Introduccin
Los bilogos evolutivos usan el trmino adaptacin en dos maneras distintas, pero que
se relacionan.
1. Adaptacin es un proceso de evolucin en el que los rasgos en una poblacin
son modificados por seleccin natural para satisfacer mejor los desafos
presentados por el ambiente local.
2. Una adaptacin es un rasgo fenotpico moldeado por la seleccin natural. El
rasgo podra ser fisiolgico, de comportamiento, de desarrollo o morfolgico, o
podra ser un rasgo de la historia de vida.
El proceso de adaptacin
La polilla moteada, Biston betularia, ofrece un caso clsico del proceso de
adaptacin. Esta polilla tiene un patrn moteado de los blancos y grises que hace que
sea crptico, o dificultoso de ver, en la corteza cubierta de lquenes de los rboles en su
nativa Inglaterra. Sin embargo, la contaminacin del aire de la revolucin industrial
mat muchos lquenes y ensuci la corteza de los rboles, haciendo a las polillas
moteadas conspicuas contra un fondo oscuro relativamente uniforme. La polilla
moteada fue de repente menos crptica, y la depredacin de las aves de caza visual
favoreci un fenotipo oscuro histricamente raro, una forma melnica producida por
una mutacin dominante.
La humanidad alter dramticamente el medio ambiente de otras maneras con la
aplicacin generalizada del insecticida DDT en los aos 1950 y 1960. Aunque el uso de
DDT fue intensivo durante menos de tres dcadas, ms de 400 especies de insectos
tuvieron que adaptarse a su nuevo entorno qumico por la evolucin de la resistencia a
este insecticida. Los insectos se volvieron resistentes mediante mecanismos de
evolucin, ya sea para evitar la absorcin de DDT o para desintoxicarse de ella. Unas
pocas enzimas, lo ms notablemente las esterasas, modificaron la estructura
molecular de los plaguicidas organofosforados (tales como DDT), hacindolos menos
txico para los insectos.
Adaptaciones
Como la poblacin se adapta al medio ambiente local, las adaptaciones son construidas
por la seleccin natural para que los individuos sean ms capaces de responder a los
desafos presentados por ese ambiente. Las adaptaciones pueden ser morfolgicas,
fisiolgicas, bioqumicas, de comportamiento o desarrollo, o pueden implicar un rasgo
de la historia de vida, como tamao o el tiempo de la primera reproduccin del
embrague. Veamos algunos ejemplos.
Mejillones azules y rayados

El mejilln azul, Mytilus edulis, exhibe una clina latitudinal en la frecuencia de los
individuos azules y rayados, y este color genticamente determinado y la variacin del
patrn es (o se debe a) una adaptacin a las temperaturas extremas. Los mejillones
adultos son ssiles, y cuando los mejillones estn expuestos durante la marea baja son
incapaces de escapar de las temperaturas extremas.
La mayora de los mejillones son uniformemente azul - negro, pero algunos mejillones
tienen rayas amarillo claro o blancas sobre un fondo azul; la creacin de rayas es
controlado por un solo gen. Los termistores colocados en el interior de los mejillones
demostraron que, cuando se exponen a la luz solar, los mejillones azules alcanzan
temperaturas ms altas que los mejillones a rayas.
M. edulis se distribuye en el Atlntico Norte Occidental de la Isla de Baffin a los bancos
exteriores de Carolina del Norte, y est limitada en el extremo sur de su distribucin
por las altas temperaturas que interrumpen la gametognesis. Adems, las larvas son
llevadas por las corrientes del sur para colonizar regularmente Cabo Hatteras, pero las
altas temperaturas del verano matan a estas poblaciones y colocan el lmite sur de la
reproduccin de las poblaciones en Virginia. En los extremos del sur, las altas
temperaturas son selectivas contra los mejillones azules debido a sus propiedades
trmicas y es en estas localidades que los individuos rayados alcanzan su mayor
frecuencia (40%).
En Nueva Inglaterra y Canad, los mejillones rara vez se ven amenazados por el calor
del verano, pero es comn que se congelen cuando estn expuestos en los das muy
fros. Es durante estos eventos que los mejillones azules tienen una ventaja sobre los
mejillones rayados. Si el sol est brillando, los mejillones azules capturarn un poco
ms de energa trmica que los mejillones rayados, y por lo tanto experimentarn una
menor mortalidad. En el norte de Nueva Inglaterra, los mejillones rayados son raros
(5%) y los mejillones azules son comunes (95%).
Las presiones de seleccin que mantienen el gradiente latitudinal en las frecuencias de
mejillones azules y rayados tambin pueden producir variaciones entre las zonas
intermareales. En Stony Brook Harbor, Long Island, NY, USA, donde la mortalidad
debido a la congelacin de invierno es mucho ms comn que la mortalidad por el calor
del verano, la frecuencia de mejillones rayados declin regularmente a travs de la
zona de mareas, 24% al 21% al 19% para sitios de baja, media y alta zona intermareal.
Estas frecuencias fueron consistentes con la hiptesis de que el fro invierno
favorecera mejillones azules, ya que estos fueron ms comunes en el alto intermareal,
donde podran estar expuestos al fro de invierno por perodos ms largos de tiempo.
Se observ la tendencia opuesta en los mejillones muertos (cscaras abiertas, no hay
tejido blando restante) en los mismos sitios de recoleccin - 19%, 22% y 25% a bajas,
medias y altas sitios en la zona intermareal. Tendencias opuestas en las frecuencias de
mejillones vivos y muertos son consistentes con la hiptesis de que el diferencial de la
mortalidad de los mejillones produce las clinas en mejillones azules y rayas a travs de
la zona intermareal.
Lactato deshidrogenasa en Killis (un tipo de pez)
El polimorfismo de la lactato deshidrogenasa (LDH) en el killis comn, Fundulus
heteroclitus, produce variacin fisiolgica que es una adaptacin a ambientes trmicos.
Los Killifish son abundantes en los estuarios, marismas, bahas y puertos del ro
Matanzas en la Florida de Terranova. Los Killifish experimentan una notable variedad de

entornos, desde la calidez de los subtrpicos a travs de las altamente estacionales

latitudes medias a la frialdad del martima Canad. La enzima lactato deshidrogenasa,
que se expresa en el corazn, el hgado y los glbulos rojos, tiene tres genotipos
determinados por dos alelos, a y b. Las actuaciones bioqumicas relativas de los tres
genotipos difieren dramticamente como una funcin de la temperatura. El genotipo aa
es ms eficiente en temperaturas relativamente altas (408C), el genotipo bb es ms
eficiente en temperaturas relativamente bajas (108C), y el heterocigoto (ab) tiene
eficiencias intermedias en ambos extremos de la temperatura. A la temperatura
intermedia de 258C, las eficiencias de los tres genotipos no difieren. Estas actuaciones
bioqumicas medidas a partir de enzimas purificadas predicen con exactitud la
variacin geogrfica de las frecuencias allicas ms de 2.000 kilometros de la latitud.
Las poblaciones en la parte sur de la cordillera son monomrficas para el genotipo aa, y
las poblaciones en el extremo norte de la gama son monomrficos para el genotipo bb.
Las poblaciones en latitudes intermedias, con temperaturas que fluctan de manera
espectacular, son polimrficos, y por lo general tienen los tres genotipos. Las
diferencias bioqumicas entre los genotipos de LDH provocan una cascada de
diferencias fisiolgicas. Como consecuencia de la reduccin de diferentes potencias de
los genotipos de LDH, la cantidad de adenosn trifosfato (ATP) en los glbulos rojos
difiere entre los genotipos de LDH. El ATP modifica la afinidad de la hemoglobina por el
oxgeno, y por lo tanto las hemoglobinas asociadas con los genotipos de LDH difieren
en su capacidad para eliminar el oxgeno del agua y entregarlo a los tejidos. Las
diferencias en el oxgeno suministrado a los tejidos producen diferencias de
temperatura dependiente en el momento de la eclosin de los huevos y la velocidad
sostenida de natacin de los adultos. Por lo tanto, el polimorfismo de la lactato
deshidrogenasa en killis es una adaptacin a la temperatura, ajustando varios aspectos
de la fisiologa a ambientes trmicos locales.
La Serpiente come-babosas
La serpiente de liga, elegans Thamnophis, tiene una adaptacin del comportamiento
que influye en la eleccin de los alimentos. Las serpientes de liga en las montaas de
la costa de California comnmente se encuentran con babosas, que representan ms
del 90% de su dieta. Estas serpientes tambin habitan en las montaas del interior,
pero stas son demasiado secas para apoyar a las babosas y as las serpientes comen
principalmente ranas y peces. Las pruebas de alimentacin indican que prcticamente
todas las serpientes de liga en las montaas costeras comen babosas, pero la mayora
de las serpientes del interior las rechazan y moriran de hambre si se limitasen a esta
dieta. La eleccin para comer o el rechazo a comer babosas se determinan
genticamente; la preferencia est presente al nacer y se fija para la vida. Si bien es
fcil de entender el beneficio de las serpientes en las montaas costeras de comer las
localmente abundantes babosas nutritivas, por qu las serpientes del interior se
niegan a comer babosas, que nunca se encuentran? La respuesta est en la confusin
quimiorreceptora de la serpiente de las babosas y sanguijuelas. Las serpientes costeras
encuentran slo babosas, y por lo tanto las cosas que huelen y saben a babosas o
sanguijuelas son buenos y seguros para comer. Las serpientes del interior, sin
embargo, se encuentran solo con sanguijuelas y, debido a que las sanguijuelas son
tragadas vivas y permanecen vivas en el intestino, que podran daar la serpiente
succionndole la sangre. Por lo tanto, esta preferencia de la dieta determinada
genticamente es una adaptacin de la variacin en la calidad de los recursos locales
de alimentos.
La historia de la cola de la Golondrina comn,

La cola de la golondrina comn, Hirundo rustica, es una adaptacin que juega un

importante papel en la seleccin sexual; en los machos, la longitud y la simetra de la
cola influyen en la maniobrabilidad area, la viabilidad y el xito reproductivo.
Las golondrinas son pequeos (20 g) insectvoros areos. Los machos y las hembras
son similares en tamao y forma, con la excepcin de las plumas ms exteriores de la
cola, que son aproximadamente 20% ms largas en los machos. La longitud y la
simetra de la cola reflejan las condiciones ambientales, principalmente las
precipitaciones y la disponibilidad de alimentos, durante el invierno, cuando las plumas
de la cola crecen. Los machos con colas ms asimtricas llegaron al lugar de
reproduccin (criadero) ms tarde y comenzaron a incubar los huevos despus que los
machos con colas ms simtricas. Los machos de colas asimtricas tambin eran
menos propensos a adquirir una compaera; la asimetra de la cola en los machos
solteros fue ms del doble que en los machos que se aparearon. Las comparaciones de
los machos que murieron y los machos que sobrevivieron revelaron que la cola de los
machos que sobrevivieron era ms simtrica que la de los machos que murieron.
Finalmente, la longitud de la cola disminuye con la carga de dos ectoparsitos, el caro
tropical aves, Ornithonysus bursa y el piojo de la pluma, Hirundoecus martillo. Por lo
tanto, el tamao y la simetra de la cola revelan de forma fiable la condicin fisiolgica
de los machos de la Golondrina comn.
Para estudiar la significacin de tamao y la simetra de la cola, AP Mller manipul
estos caracteres en 96 machos en una poblacin en Draghede, Dinamarca, antes de la
temporada de apareamiento. Cort y/o peg sus plumas en todas las combinaciones de
modo que la influencia del tamao y la simetra pudieran ser analizadas de forma
independiente. Estas manipulaciones revelaron que las hembras prefieren machos con
colas ms largas, simtricos. Los machos cuyas colas se haban alargado y hecho
simtricas, encontraron compaeras antes, tuvieron intervalos ms cortos hasta que se
pusieron los huevos, y naci ms descendencia que de los machos cuyas colas se
haban acortado y hecho asimtricas.
Controversias
Adaptaciones reconocidas a travs del argumento del diseo ?
El "argumento del diseo" fue inicialmente planteado por el clrigo William Paley en
1816; Paley present el exquisito diseo de adaptaciones morfolgicas como prueba de
que una deidad haba diseado los organismos vivos. Hoy, el "argumento del diseo
es utilizado para identificar adaptaciones formadas y elaboradas por la seleccin
natural. Las adaptaciones fueron propuestas a ser anlogas a las mquinas, en el
diseo complejo, y conforme a las especificaciones de diseo a priori.
Si bien el argumento del diseo identifica como adaptaciones el ojo de un halcn, el
sonar de un murcilago y una mano humana, no se aplica a la lactato deshidrogenasa
del killis o la cola de la Golondrina comn macho. Por lo tanto, el argumento del diseo
puede identificar posibles adaptaciones morfolgicas, pero no es muy til para
identificar adaptaciones bioqumicas o de comportamiento.
Construido por la seleccin, no es perfecto, solo adecuado
Los bilogos a menudo describen adaptaciones morfolgicas como exquisitamente
diseadas, ptimas, o esencialmente perfectas para una tarea en particular. Tales
descripciones son raramente crticas, pues algunos comparan la adaptacin a lo que es
verdaderamente ptimo para realizar la tarea en cuestin. Adems, si una adaptacin

evoluciona por seleccin natural, no hay razn para esperar que la adaptacin sea
ptima, ideal o perfecta. Tengamos en cuenta que, aunque el ojo humano con
frecuencia se ha presentado como una mquina perfectamente ideada, el ojo del
halcn es muy superior para ver objetos pequeos a grandes distancias, y el ojo del
bho ofrece mucha mejor visin nocturna. Si los ojos humanos eran verdaderamente
ptimos e ideales, no tendramos ningn uso para optometristas y las gafas y lentes de
contacto que proporcionan. Del mismo modo, una especie de presa que evade los
predadores corriendo no evoluciona a velocidad infinita; evoluciona a correr un poco
ms rpido o un poco ms lejos que el depredador, y no ms.
Vistas histricas y seleccin directa
Algunos bilogos definen una adaptacin como un rasgo que mejora la aptitud y que
fue formado por seleccin natural para la funcin que cumple actualmente. Esta
definicin tiene varias restricciones que hacen que sea difcil de aplicar.
Mejora la condicin fsica
Cmo se prueba si un rasgo monomrfico mejora la condicin fsica, o algn
componente de la aptitud, como la supervivencia o la reproduccin? Aunque algunos
autores han afirmado que la mano humana es una adaptacin para agarrar y manipular
objetos, la afirmacin no puede ser probada con comparaciones directas de fenotipos
alternativos en los seres humanos, porque no hay variacin gentica significativa para
las manos. Es decir, no hay fenotipos no patolgicos a los que podemos comparar la
mano. A lo sumo, podramos hacer inferencias a partir de comparaciones con especies
que carecen de un pulgar oponible, o con el sexto dgito de la panda, un pulgar
improvisado formado a partir de un hueso de la mueca. Sin embargo, si un rasgo es
polimrfico, entonces las comparaciones se pueden idear entre los estados alternativos
para determinar si uno realza la supervivencia y la reproduccin. Por ejemplo, los
estudios de campo de la polilla moteada demostraron que las aves de caza visual
tomaron formas ms melnicas de lo natural en lquenes incrustados en los troncos de
los rboles, pero tomaron individuos ms moteados de los troncos de los rboles
ennegrecidos por el holln industrial. Por lo tanto, la forma salpicada aumenta la
supervivencia en el modelo de fondo y sombreado complejo de los lquenes que crecen
en la corteza, y la forma melnica aumenta la supervivencia en los sustratos oscuros
en arboledas contaminadas.
Seleccin directa
Otro problema con la definicin anterior es que si la seleccin natural no acta
directamente sobre el rasgo, entonces no es una adaptacin. Sin embargo, es difcil
demostrar de forma inequvoca que un rasgo ha respondido a la accin directa de la
seleccin, en lugar de en una respuesta correlacionada a la seleccin en otro rasgo. Por
ejemplo, imagine una comparacin de dos especies estrechamente relacionadas de
pescado. Las especies ancestrales viven en piscinas tranquilas en los ros, y la especie
descendientes vive en rpidos y rpidos (?). Usted observa que todas las aletas de las
especies descendientes son ms grandes y, debido a que tienen rayos en aletas o
elementos de apoyo, tambin son ms rgidos. Esta observacin sugiere a usted que
mientras ms grandes, las aletas rgidas es una adaptacin de aguas rpidas. Es cada
aleta (caudal, pectorales, dorsales, anales plvica) una adaptacin, o hizo efecto la
seleccin natural directamente en un subconjunto de las aletas (por ejemplo, caudal y
dorsal) y el resto cambi como respuestas correlacionadas a la seleccin? No es obvio
que nunca podramos responder a esta pregunta, y por lo tanto las restricciones de la

definicin nos impide identificar las adaptaciones que se presentaron como las especies
descendientes trasladado a los rpidos y rpidos.
Para este propsito
Por la definicin anterior, si un rasgo evolucion primero para una funcin, y se
modific posteriormente para una segunda funcin, no es una adaptacin, ya que no
evolucion nicamente para su funcin actual. En el contexto de esta definicin, los
rasgos que han sido modificados para servir a una funcin distinta de la funcin
principal se llaman exaptaciones.
Seleccin natural
La seleccin natural, definida ms brevemente como la reproduccin diferencial de
genotipos, fue explicada por Charles Darwin en su libro Origen de las Especies,
publicado por primera vez en 1859. La seleccin natural se produce cuando se cumplen
los siguientes criterios dentro de una poblacin de individuos que interactan:
1. Existe variacin fenotpica;
2. la variacin fenotpica se determina genticamente;
3. la variacin fenotpica produce variacin en algn componente de la aptitud, como la
supervivencia o el apareamiento exitoso, y se expresa en ltima instancia, como la
reproduccin diferencial.
La reproduccin diferencial de formas genticas alternativas asegura que la prxima
generacin contendr una mayor frecuencia del fenotipo de mayor xito en la
reproduccin. Del mismo modo, los fenotipos que eran menos exitosos en la
reproduccin disminuirn en frecuencia. Por lo tanto, los cambios genticos a travs de
generaciones se producen por las diferencias en el xito reproductivo entre los
fenotipos determinados genticamente.
Los bilogos evolutivos modernos reconocen que la seleccin se produce en varios
niveles, discriminando entre los genotipos, fenotipos, individuos, poblaciones y
especies. Pero es probable que la seleccin ms comnmente responsable de la
construccin de adaptaciones es que sea entre los individuos dentro de una poblacin.
Cuando la seleccin se produce dentro de una poblacin, los bilogos evolutivos
debaten si la seleccin es discriminar entre alelos, genotipos, fenotipos o individuos;
estos argumentos no siempre son productivos. La seleccin normalmente favorece a
ciertos fenotipos, como antlopes flota o polillas crpticas; los fenotipos alternativos
pueden ser causados por la variacin en un solo gen, o por la variacin en dos o ms
genes. Mientras que la seleccin discrimina entre los genotipos en uno o ms loci, es el
antlope de la flota y las polillas crpticas que reproducen, no sus genes. Los individuos,
a travs de su reproduccin diferencial, causan que las poblaciones evolucionen, y por
lo tanto la evolucin puede definirse como el cambio sufrido en la constitucin gentica
de una poblacin.
Consecuencias de la seleccin natural
Las adaptaciones se forman por la seleccin natural, pero es importante darse cuenta
de que la seleccin natural no conduce necesariamente a la adaptacin.
No siempre es beneficioso
La seleccin natural no siempre mejora la aptitud de una poblacin; de hecho, la
seleccin natural de los elementos genticos egostas puede disminuir gimnasio. Los

elementos genticos egostas, que realzan su transmisin con respecto al resto del
genoma, pueden ser neutrales, no teniendo ningn impacto inmediato en la aptitud, o
pueden ser perjudiciales. Los elementos genticos egostas incluyen cromosomas
supernumerarios, transposones, secuencias repetitivas de ADN, y los elementos que
distorsionan la proporcin de sexos. Los elementos genticos egostas estn muy
extendidos entre las especies y dentro de las especies que pueden ser abundantes. Por
ejemplo, la familia Alu de secuencias repetitivas se replica dentro del genoma de su
husped, aumentando a enormes nmeros de copias. Aproximadamente el 5% del
genoma humano est compuesto de secuencias Alu, que, hasta donde sabemos, no
tienen ninguna funcin. Cada uno de nosotros tiene ms de medio milln de copias de
la secuencia Alu.
Las adaptaciones se forman por la seleccin natural, pero es importante darse cuenta
de que la seleccin natural no conduce necesariamente a la adaptacin.
Formas de seleccin de equilibrio evolucin lenta
Mientras que algunas formas de la seleccin natural mejoran la tasa de evolucin,
otras, tales como la normalizacin y la seleccin estabilizante, reducen la tasa de
evolucin. Si la seleccin natural favorece tamao intermedio y la forma en un
ambiente particular, y si ese entorno es estable durante periodos prolongados de
tiempo, la seleccin natural puede eliminar tamaos y formas inusuales, que impiden el
cambio de estos rasgos. Esto puede explicar el estancamiento o estabilidad fenotpica
sobre vastos perodos de tiempo, de los cangrejos de herradura y algunas especies de
almejas.
La seleccin natural puede adaptarse poblaciones, construir adaptaciones
Si una poblacin contiene determinada genticamente la variacin fenotpica que
influye en la variacin de la aptitud (fitness), la seleccin natural modificar las
frecuencias genotpicas en la poblacin, por lo tanto lo adapta. Cuando se mantiene la
seleccin, nuevas adaptaciones pueden ser producidas. Tanto el melanismo industrial
de la polilla moteada y la evolucin de la resistencia al DDT en los insectos demostr
que las adaptaciones pueden establecerse rpidamente, a veces en unas pocas
dcadas.
Si la seleccin natural no mantiene las adaptaciones, a continuacin, las mutaciones
sern acumuladas, la modificando el desarrollo y la expresin del rasgo. Con tiempo
suficiente, las mutaciones se desmantelarn el rasgo. Ejemplos de ello son la prdida
de los ojos y pigmento en peces e insectos caverncolas.