GLUCLISIS

En el primer proceso, denominado gluclisis , en el citosol celular, la glucosa (y

otras hexosas) se fragmenta en dos triosas idnticas, cada una de las cuales es
convertida en piruvato (forma disociada del cido pirvico, PIR) por una
secuencia de reacciones en la que se elimina slo un par de electrones. En la
gluclisis se pueden distinguir dos fases bien diferenciadas:
(a)
Fase preparatoria: La glucosa despus de ser fosforilada, sufre la lisis
originndose dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato (GA3P). Obsrvese en
la fig. 3.1 que la dihidro-xiacetona fosfato(DHAP) se isomeriza a GA3P. Durante
esta fase, se invierten dos mo-lculas de ATP para activar la molcula de
glucosa para su fragmentacin en dos mol-culas de tres tomos de carbono.
(b)
Fase de beneficios: Cada molcula de GA3P es transformada en PIR.
En la primera reaccin de esta fase el G3P es oxidado y fosforilado por fosfato
inorgnico, con la par-ticipacin de la forma oxidada de la coenzima nicotin
adenin dinucletido (NAD+), ori-ginndose la forma reducida de la misma
(NADH). En las transformaciones posteriores de esta fase se libera energa de
la que se conserva una gran parte mediante la fosforila-cin acoplada de dos
molculas de ADP a ATP.
El rendimiento neto de la gluclisis es el de 2 molculas de ATP y 2 de NADH
por cada molcula de glucosa transformada. Las dos molculas de NADH
formadas tienen que ser reoxida-das a NAD+ con el objeto de que la gluclisis
no se vea frenada por la disminucin en la concentra-cin citoslica de la forma
oxidada de la coenzima. En aerobiosis, la oxidacin del NADH ocurre por
transferencia de sus electrones a la cadena respiratoria, pasando finalmente al
oxgeno. En con-diciones anaerbicas, el NADH generado en la gluclisis no
puede ser reoxidado por el oxgeno. La incapacidad para regenerar NAD+
dejara a la clula sin aceptor de electrones para la oxidacin del G3P, con lo
que se detendran las reacciones de la gluclisis que producen energa. Por
tanto, el NAD+ ha de ser regenerado por otra reaccin.
El PIR desempea un papel central en el metabolismo de todos los organismos.
Segn sean las condiciones ambientales existentes, las condiciones
metablicas o el tipo de organismo o tejido en el que se produce la gluclisis, el
PIR puede dirigirse hacia dos rutas catablicas alternativas. En los procesos en
los que se realiza la oxidacin completa de la glucosa hasta CO2 (v. gr,
presencia de oxgeno), se oxida perdiendo el grupo carboxilo en forma de CO2
originndose acetato. La segunda ruta alternativa es la que da lugar a las
diversas fermentaciones conocidas, en las que el PIR se transforma en otro
compuesto orgnico (lactato, etanol, etc.).
Adems de las rutas catablicas mencionadas anteriormente, el pirvico puede
tambin ser utilizado en rutas anablicas proporcionando as el esqueleto

carbonado necesario para la sntesis de otros compuestos (por ejemplo, la

formacin del aminocido alanina). Esto puede ocurrir cuando, por ejemplo,
una poblacin de bacterias tiene un suministro de glucosa elevado y, por tanto,
se tiene un aporte de carbono y energa altos, lo que permite el crecimiento de
la poblacin.
1. OBTENCION DE ENERGIA EN AEROBIOSIS
Gluclisis es el primer paso de la respiracin celular y consiste de una
serie de reacciones que ocurren en el citoplasma de la clula y por las
cuales, a partir de una molcula de glucosa, se producen dos molculas
de cido pirvico (piruvato). Todos los organismos llevan a cabo la
gluclisis. La gluclisis se divide en dos partes; en la primera la molcula
de glucosa se divide en dos molculas de gliceraldehido- 3-fosfato y en
la segunda estas dos molculas se convierten en dos molculas de cido
pirvico (piruvato). Durante la gluclisis se producen dos molculas de
ATP.

En ausencia de oxgeno, luego de la gluclisis se lleva a cabo

fermentacin (respiracin celular anaerbica). Algunas bacterias slo
llevan a cabo fermentacin, mientras que la gran mayora de los
organismos (incluidos los humanos) pueden llevar a cabo respiracin
celular aerbica y anaerbica.
La respiracin celular aerbica es el conjunto de reacciones en las cuales
el cido pirvico producido por la gluclisis se transforma en CO2 y H2O,
y en el proceso, se producen 36 molculas de ATP.* En las clulas
eucariotas este proceso ocurre en el mitocondrio en dos etapas llamadas
el Ciclo de Krebs (o ciclo de cido ctrico) y la cadena de transporte de
electrones.

En la cadena de transporte de electrones, los electrones producidos en

gluclisis y en el ciclo de Krebs pasan a niveles ms bajos de energa y
se libera energa para formar ATP. Durante este transporte de electrones
las molculas transportadoras se oxidan y se reducen. El ltimo
aceptador de electrones de la cadena es el oxgeno. En la cadena se

producen 34 molculas de ATP a partir de una molcula inicial de

glucosa.

2. OBTENCION DE ENERGIA EN ANAEROBIOSIS

La respiracin celular anaerbica ocurre en ausencia de oxgeno. Este
mecanismo no es tan eficiente como la respiracin aerbica, ya que slo
produce 2 molculas de ATP, pero al menos permite obtener alguna
energa a partir del piruvato que se produjo en la gluclisis. Hay dos
tipos de respiracin celular anaerbica: fermentacin lctica y
fermentacin alcohlica.
La fermentacin lctica ocurre en algunas bacterias y gracias a este
proceso obtenemos productos de origen lcteo tales como yogurt, crema
agria y quesos. Este proceso sucede tambin en el msculo esqueletal
humano cuando hay deficiencia de oxgeno, como por ejemplo, durante
el ejercicio fuerte y continuo. La acumulacin del cido lctico causa el
dolor caracterstico cuando ejercitamos los msculos excesivamente.
La acumulacin de A.L. en el msculo y sangre interfiere en el estmulo
nervioso del msculo, el proceso contrctil y la produccin de energa
necesaria para la contraccin.
El A.L. se transforma muy rpidamente y la concentracin de A.L. en
sangre y msculo, en cualquier momento, es sumamente pequea, en
comparacin con la gran cantidad de A.L. que es formado y removido
continuamente. Es importante considerar, en el caso de un metabolito
como el A.L. que entra y sale muy rpidamente de la sangre, que su
concentracin depender precisamente de la diferencia entre el ingreso
y la salida del mismo de la sangre. Ms an, un incremento en la
concentracin de A.L. no significara necesariamente que la produccin
haya aumentado, ya que una disminucin en la proporcin de A.L.
removido en sangre, tambin pueden incrementar la concentracin
circulante.
En forma incorrecta, largamente se haba asumido que la presencia de
A.L. en msculo y sangre significaba que el msculo estaba en estado
anaerbico (privado de O2 ) durante el ejercicio. El A.L. es formado y
removido en forma continua y frecuentemente en altas proporciones,
an durante el descanso.

El A.L. puede ser formado en el msculo que est adecuadamente

oxigenado, y un incremento en la concentracin de A.L. en sangre, slo
significara que la proporcin de entrada de A.L. en sangre excede a la
proporcin removida.