2009, Mostacedo Et Al. Ecol. y Silv. de Los Principales Bosques de Bolivia

See
discussions, stats, and author profiles for this publication at: http://www.researchgate.net/publication/261063315
Ecologa y Silvicultura de los Principales Bosques Tropicales de Bolivia

BOOK MARCH 2014
DOWNLOADS
VIEWS
346
198
7 AUTHORS, INCLUDING:
Juan-Carlos Licona
M. Pea-Claros
Instituto Boliviano de Investigacin Forestal
Wageningen University
38 PUBLICATIONS 807 CITATIONS
86 PUBLICATIONS 1,197 CITATIONS
SEE PROFILE
SEE PROFILE
Available from: Juan-Carlos Licona

Retrieved on: 20 September 2015
INSTITUTO BOLIVIANO DE
INVESTIGACIN FORESTAL
Elaborado por:
Informacin de Contacto
Instituto Boliviano de Investigacin
Forestal (IBIF)
Facultad de Ciencias Agrcolas de la
Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno
Casilla Postal 6204
Telfono 591-3-341 1171
Fax 591-3-341 1171
ibif@ibifbolivia.org.bo
www.ibifbolivia.org.bo
Santa Cruz de la Sierra - Bolivia
En colaboracin con:
El Instituto Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF) recibe financiamiento parcial de USAID

y soporte institucional de la Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno.
Las opiniones expresadas pertenecen nicamente a las personas que elaboraron este documento
y no representan necesariamente la opinin de la Agencia de los Estados Unidos para el
Desarrollo Internacional (USAID).
Ecologa y Silvicultura de los Principales Bosques Tropicales de Bolivia
El Vallecito - km 9 Carretera a Warnes
Ecologa y Silvicultura
de los
Principales Bosques
Tropicales de Bolivia
Autores:
Bonifacio Mostacedo
Zulma Villegas
Juan Carlos Licona
Alfredo Alarcon
Daniel Villarroel
Marielos Pea-Claros
Todd S. Fredericksen
Santa Cruz de la Sierra - Bolivia 2009
Ecologa y Silvicultura
de los
Principales Bosques
Tropicales de Bolivia
Autores:
Bonifacio Mostacedo
Zulma Villegas
Juan Carlos Licona
Alfredo Alarcon
Daniel Villarroel
Marielos Pea-Claros
Todd S. Fredericksen
Santa Cruz de la Sierra - Bolivia 2009
Citacin sugerida:
Mostacedo, B., Z. Villegas, J. C. Licona, A. Alarcn, D. Villarroel, M. Pea-Claros y T. S. Fredericksen. 2009.
Ecologa y Silvicultura de los Principales Bosques Tropicales de Bolivia. Instituto Boliviano de Investigacin
Forestal. Santa Cruz, Bolivia.
2009 Instituto Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF)

Todos los derechos reservados / All rights reserved.
Instituto Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF)

Km 9 Carretera a Warnes
Dentro de la Facultad de Ciencias Agcolas, Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno, El Vallecito
Tel/fax: 591-3-3411171
Casilla 6204
ibif@ibifbolivia.org.bo - www.ibifbolivia.org.bo
ISBN:
Depsito legal:
Edicin: Silvia Ruiz (msilvia.ruiz@gmail.com)

Diseo y diagramado: Omar Ampuero Caldern
Imprenta: Sirena
Direccin Institucional de los Autores
Bonifacio Mostacedo (bmostacedo@ibifbolivia.org.bo)

Zulma Villegas (zvillegas@ibifbolivia.org.bo)
Juan Carlos Licona (jlicona@ibifbolivia.org.bo)
Alfredo Alarcon (alarcon@ibifbolivia.org.bo)
Instituto Boliviano de Investigacin Forestal, Km 9 Carretera al Norte, Facultad de Ciencias Agrcolas, El
Vallecito, Casilla # 6204, Santa Cruz, Bolivia
Marielos Pea-Claros (mpena@ibifbolivia.org.bo)

Instituto Boliviano de Investigacin Forestal, Km 9 Carretera al Norte, Facultad de Ciencias Agrcolas, El
Vallecito, Casilla # 6204, Santa Cruz, Bolivia
Wageningen University and Research Centre, P.O. Box 9101, 6700 HB Wageningen, Holanda
Daniel Villarroel (danielvillarroel81@hotmail.com)

Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Av. Irala # 565, Casilla # 2489, Santa Cruz, Bolivia
Todd S. Fredericksen (tfredericksen@ferrum.edu)

Ferrum College, P.O.Box 1000, Ferrum, Virginia 24088, Estados Unidos
Hoja en blanco
Agradecimientos
Este libro es producto del esfuerzo de muchas
Los datos de campo fueron tomados por un
personas e instituciones, y resume los
conjunto de tcnicos forestales que tuvieron
principales resultados obtenidos por el
el cuidado primero de instalar las parcelas
Programa de Investigacin Silvicultural de
y despus de medir y remedir cada uno de
Largo Plazo (PISLP) que viene siendo
los rboles y otras variables ecolgicas y
ejecutado por el Instituto Boliviano de
silviculturales.
Investigacin Forestal (IBIF) en diferentes
diferentes etapas del PISLP alrededor de 20
bosques del pas. El PISLP es nico en el
tcnicos, a los cuales queremos agradecer
mundo, no solo por la escala en que es
por su trabajo y dedicacin. Queremos, sin
realizado sino tambin por su diseo. Este
embargo, resaltar la invaluable labor de
diseo permite responder tanto preguntas
algunos de ellos porque sin ellos el PISLP no
cientficas bsicas como preguntas aplicadas
hubiera sido posible: Alfredo Alarcon, Alex
directamente al manejo de nuestros bosques,
Jimnez, Carla Chvez, Carla Gonzales,
y permite responder preguntas actuales
Carlos Toledo, Claudio Leao, Eduardo
como preguntas relacionadas con el uso
Valencia, Jimmy Sotelo, Joaqun Justiniano,
futuro de nuestros bosques. Este ltimo
Jos Nelson Temo, Juan Carlos Licona, Lidio
punto es muy importante puesto que las
Lpez, , Lincoln Quevedo, Marcelo Vargas,
parcelas del PISLP tambin pueden ser usadas
Marlene Soriano, Nicols Fessy, Ren
para evaluar el efecto del aprovechamiento
Anzaldo, Oscar Rodriguez, Urbano Choque,
en la provisin de servicios ecosistmicos.
Vilmia Gonzales, William Pariona, Yaneth
Han participado de las
Mendieta y Yuri Bustamante.

Queremos agradecer a aquellas personas
El trabajo de campo no hubiera sido posible
que tuvieron la iniciativa y la visin de
sin el apoyo de nuestros expertos de campo,
disear el Programa de Investigacin
los materos. Ellos han jugado un rol
Silvicultural de Largo Plazo (PISLP). A ellos
importante en la instalacin y remedicin
nuestro sincero agradecimiento (en orden
de las parcelas, identificacin de los rboles
alfabtico): Daniel Zarin, Francis E. Putz,
y en el conocimiento de la ecologa y las
Geoffrey Blate, Laura Snook, Lincoln
potencialidades de uso de las especies. La
Quevedo, Lourens Poorter, Marielos Pea-
lista de materos es extensa pero queremos
Claros, Todd Fredericksen, William Pariona.
resaltar el apoyo de algunos de ellos Alberto
Amutari Mendoza, Alex Crespo, ngel Mndez
la tesis de Elena Prieto-Rodao, quin
(don Wicho), Aurelio lvarez, Ciro Queteuari,
colabor a travs de su tesis de maestra.
Emilio Chao, Eugenio Mercado, Freddy Pea,
Marielos Pea, Marisol Toledo y Todd
Genaro Iraipi, Hilario Rodrguez, Israel
Fredericksen hicieron revisiones y dieron
Melgar, Jos Chuvia, Jos Iraipi, Juan Carlos
comentarios valiosos para mejorar el
lvarez, Juan lvarez, Juan Pessoa,
documento.
Marcelino Aguilar, Marcelino Fernandez,

Marco Antonio Crespo, Pablo Mercado,
Queremos agradecer tambin a las diferentes
Ricardo Mndez, Samir Flores, Victor Hugo
instituciones que apoyaron para iniciar y
Hurtado y Victor Hugo Aguada. Agradecemos
mantener el PISLP. Primeramente queremos
tambin a nuestros choferes, especialmente
agradecer a USAID, que a travs del Proyecto
Miguel ngel Chvez e Israel Ibez, que
BOLFOR I y BOLFOR II, financio la instalacin
estuvieron apoyando constantemente
y remedicin de las parcelas dentro del
facilitando la llegada a los sitios de estudio,
PISLP, adems del soporte institucional
adems de proveernos comida y agua.
brindado al IBIF. Asimismo, USAID apoy en

la elaboracin de este libro. Nuestros
La depuracin y actualizacin de datos
agradecimientos tambin a The Nature
fueron otras etapas en las cuales participaron
Conservancy y CADEFOR por apoyarnos con
Marielos Pea Claros, Marisol Toledo, Zulma
esta iniciativa. Si bien las parcelas del Bajo
Villegas, Juan Carlos Licona y Alfredo
Paragu no forman parte de este libro pero
Alarcon. Marisol Toledo y Joaqun Justiniano
si forman parte del PISLP. Por lo tanto
fueron los que hicieron colectas de muestras
queremos agradecer a WWF Bolivia por la
botnicas y revisaron, junto con Israel
instalacin y remedicin de estas parcelas.
Vargas, los nombres cientficos de las
Queremos agradecer a las concesiones y
especies. Asimismo queremos tambin
propiedades privadas que abrieron sus
agradecer a todos aquellos investigadores
puertas para hacer posible el PISLP.
que realizaron investigaciones especficas
Agradecemos a La Chonta, INPA Parket y
en los diferentes sitios de estudio del PISLP.
SAGUSA por el apoyo logstico brindado
Estos resultados fueron importantes al
dentro de sus reas, brindando personal de
momento de escribir el libro, y estn
apoyo y maquinaria para la apertura de
permitiendo posicionar al PISLP en el mundo
caminos. La Universidad de Wageningen y
cientfico internacional. Finalmente
el Proyecto Diversus tambin han colaborado
agradecer a Lourens Poorter quien estuvo
con el PISLP, tanto financiera como
apoyando constantemente en diferentes
tcnicamente a travs del asesoramiento
etapas dentro del PISLP.
en la toma de datos de campo y elaboracin

de informes tcnicos sobre temas
Julio Balczar, Juan Carlos Montero y
especficos. Finalmente queremos agradecer
Bonifacio Mostacedo proveyeron datos e
a la Universidad Autnoma Gabriel Ren
informacin de parcelas no permanentes y
Moreno por el soporte institucional que
muestreos de regeneracin natural de la
provee al IBIF y por la oportunidad de
regin amaznica. Parte de los resultados
trabajar en forma conjunta.
de escarificacin de suelos fue obtenido de
Presentacin
El Instituto Boliviano de Investigacin
investigadores nacionales e internacionales
Forestal (IBIF) se complace en presentar
han sido involucrados en la generacin de
esta nueva publicacin, para lo cual han
la informacin que contiene este libro. Los
pasado casi 10 aos de trabajo arduo y
asistentes de campo, especialmente
sostenido en la recoleccin de datos de los
materos, que normalmente no aparecen
principales tipos de bosques tropicales de
en la lista de autores, han sido los
Bolivia.
responsables de guiar a los investigadores

en el campo y en muchos de los casos de
Este libro se constituye bsicamente en uno
identificar las especies de rboles dentro
de los primeros en Bolivia que integra la
de las parcelas. Las instituciones que
ecologa de los bosques con la silvicultura
apoyaron tambin fueron diversas, todas
con fines de mejorar la capacidad y
comprometidas con el buen manejo y
produccin forestal. Gracias a la iniciativa
conservacin de bosques, que sin el apoyo
de algunos cientficos, esta informacin se
econmico o motivador, nuestro pas no
pudo obtener de parcelas permanentes que
hubiera tenido la cantidad de informacin
fueron implementadas y monitoreadas a una
existente hasta ahora y que se constituye
escala comercial. Las parcelas permanentes
en un patrimonio intelectual que otros pases
que estn dentro del Programa de
quisieran tener.
Investigacin Silvicultural de Largo Plazo

(PISLP), son nicas en el mundo por su
Por la extensa bibliografa que se presenta
diseo, rplicas y gran tamao, ideales para
en este libro, se puede ver que una gran
evaluar la ecologa, biodiversidad, impactos
parte ha sido producida en Bolivia, lo que
de aprovechamiento y respuesta a los
pone de manifiesto el importante aporte
tratamientos silviculturales e intensidades
boliviano no slo en el desarrollo del manejo
de aprovechamiento en diferentes bosques.
forestal, sino en la produccin cientfica

relacionada a la ecologa y silvicultura
La magnitud de este esfuerzo se puede ver
tropical. Tanto el Proyecto BOLFOR como
tambin en la cantidad de personas que han
el IBIF han sido las instituciones responsables
sido involucradas para monitorear estas
de mantener las parcelas, que por cierto
parcelas durante los casi 10 aos, que llegan
seguirn generando ms informacin para
a ser ms de 50 personas.
responder a un sin fin de preguntas que
Varios
todava quedan por responder.

Espero que esta publicacin pueda ser
utilizada para resolver problemas actuales
que tienen los manejadores de bosque, pero
que tambin sea de gran utilidad para los
decisores polticos para promover el manejo
forestal bajo consideraciones tcnicas.
Finalmente, los estudiantes y profesores de
las diferentes universidades podrn
encontrar informacin amplia y valiosa para
el proceso enseanza-aprendizaje, anlisis
y crtica constructiva, y que seguramente
servir como base para nuevas interrogantes
y futuras investigaciones.
Lincoln Quevedo, Ph.D.

Presidente del Directorio
Instituto Boliviano de Investigacin Forestal
(IBIF)
Tabla de contenido
Captulo 1. La Ecologa y el Manejo Forestal en Bolivia

Historia del manejo forestal en Bolivia ......................................................5
Potencial y uso forestal en Bolivia .............................................................6
La silvicultura en el manejo de bosques en Bolivia ......................................6
Promocin a la aplicacin de tratamientos silviculturales ............................7
Se aplican los tratamientos silviculturales en Bolivia? ................................8
Qu aspectos ecolgicos se deben conocer de las especies
para manejar el bosque? .........................................................................9
Metodologa establecida para determinar los impactos del aprovechamiento
y las respuestas a los tratamientos silviculturales .......................................11
Contenido del libro .................................................................................13
Captulo 2. Bosque Seco Chiquitano

Introduccin ..........................................................................................15
Diversidad de especies ............................................................................17
Composicin florstica e importancia ecolgica ...................................................17
Riqueza de especies ...................................................................................20
Curvas especies vs. rea ..............................................................................21
Diversidad de especies ................................................................................23
Similitud de especies ..................................................................................23

Especies indicadoras ...................................................................................24
Estructura del bosque .............................................................................24

Densidad .................................................................................................24
rea basal ...............................................................................................25
Estructura horizontal y vertical ......................................................................25
Infestacin de bejucos ................................................................................27
Dinmica del bosque ..............................................................................

27
Fenologa ................................................................................................27
Sistemas de reproduccin y produccin de semillas ..............................................27
Dispersin de semillas .................................................................................29
Germinacin de semillas ..............................................................................30
Regeneracin natural ..................................................................................30
Crecimiento de rboles ...............................................................................32
Reclutamiento y mortalidad ..........................................................................33
Stock de biomasa.......................................................................................33
Manejo del bosque .................................................................................

35
Potencial forestal ......................................................................................35
Oferta maderable de las principales especies .....................................................36
Productos no maderables .............................................................................36
Efectos de la silvicultura ..............................................................................37
Daos al bosque por intensidad de aprovechamiento ............................................38
Liberacin de bejucos y rboles competidores ....................................................38
Conclusiones..........................................................................................41
Captulo 3. Bosque Sub-hmedo Transicional

Introduccin ..........................................................................................42
Composicin florstica .................................................................................45
Riqueza y diversidad de especies ....................................................................46

Densidad de individuos y rea basal.................................................................49
Bejucos ..................................................................................................51
Posicin de copa........................................................................................53
Dinmica del bosque ...............................................................................53

Fenologa ................................................................................................53
Dispersin y produccin de semillas.................................................................53
Crecimiento .............................................................................................56
Reclutamiento y mortalidad ..........................................................................58
Stock de biomasa.......................................................................................59
Manejo del bosque .................................................................................

61
Potencial Forestal ......................................................................................61
Efectos de la silvicultura ..............................................................................62
Daos al bosque por el aprovechamiento ..........................................................63
Efecto en la tasa de crecimiento diamtrico de los AFC.........................................65
Efecto de la infestacin de bejucos y la iluminacin en el crecimiento diamtrico
en los AFC ...............................................................................................67
Efecto de la liberacin en el crecimiento de rboles ............................................67
Efecto de la escarificacin del suelo en la regeneracin natural...............................69
Enriquecimiento con mara (Swietenia macrophylla) en claros de aprovechamiento........75
Conclusiones..........................................................................................79
Captulo 4. Bosque Amaznico

Introduccin ..........................................................................................81
Caracterizacin de la concesin forestal SAGUSA.................................................82

Diversidad y abundancia de especies...............................................................84
Composicin florstica .................................................................................85
Abundancia y riqueza en los diferentes tipos de bosque.........................................85

Dinmica de bosques ..............................................................................91
Produccin y dispersin de semillas .................................................................92
Crecimiento .............................................................................................96
Mortalidad de rboles .................................................................................99

Reclutamiento .........................................................................................101
Stock de biomasa......................................................................................103
Manejo y silvicultura .............................................................................

105
Importancia y potencial forestal de los bosques de Pando .....................................105
Experiencias sobre silvicultura ......................................................................106
Respuesta al marcado de rboles de futura cosecha ............................................107
Incremento diamtrico de los AFC en relacin a la intensidad del aprovechamiento y
tratamientos silviculturales .........................................................................108
Efecto de la corta de bejucos en el crecimiento diamtrico de AFC .........................108
Respuesta de AFC a la liberacin por anillado de rboles supresores ........................112
Respuesta de la regeneracin a la escarificacin del suelo ...................................112
Efecto de la escarificacin en la mortalidad y reclutamiento de plntulas..................114
Respuesta de especies a los tratamientos silviculturales .......................................115
Conclusiones .........................................................................................117
Captulo 5. Conclusiones y Recomendaciones

Conclusiones .........................................................................................119
Recomendaciones ..................................................................................121
Referencias bibliogrficas .....................................................123
Glosario ...............................................................................139
C AP TULO
1
La Ecologa y el Manejo Forestal en Bolivia
Historia del manejo forestal en

Bolivia
adecuado de los bosques de produccin
El manejo forestal en Bolivia tuvo grandes
usuarios, desde empresas concesionarias
cambios en la ltima dcada. Hasta los aos

90's, el aprovechamiento del bosque se haca
de manera selectiva solo para algunas especies
que eran de alto valor comercial, las cuales
se extraan de manera intensa. La mara, el
morado y posteriormente el cedro y el roble
fueron las especies que mayormente se
extraan. La extraccin de estas especies se
realizaba utilizando brigadas denominadas
busca palos quienes se encargaban de ubicar
los rboles a cortarse. Una vez ubicados los
rboles, ingresaban los motosierristas y
posteriormente la maquinaria pesada. Con
esta forma de extraccin, poco o nada se
planificaba el ingreso de las maquinarias
pesadas al bosque y por lo tanto el impacto
de la actividad forestal al bosque remanente
era alto, tomando en cuenta el volumen que
se extraa. Los busca palos slo buscaban
las especies de inters, por lo que no realizaban
ningn tipo de inventario ni conocan el
potencial real del bosque. De esa manera, no
haba forma de proyectar los futuros negocios
forestal, adems de fomentar una mayor

equidad en el uso del bosque por distintos
hasta indgenas. Esta ley impulsa el manejo
sostenible de los bosques y su uso integral a
travs de la implementacin del Plan General
de Manejo Forestal (PGMF). El PGMF se
constituye en un instrumento de gestin y
un requisito previo para iniciar el proceso
de aprovechamiento de madera. En l se
incluye la planificacin del aprovechamiento
forestal, adems del uso de especies menos
conocidas con la finalidad de reducir la
presin a aquellas especies que fueron, por
muchos aos, el soporte de la actividad
forestal. Tambin promueve la proteccin
de servidumbres ecolgicas y la aplicacin
de tratamientos silviculturales con la finalidad
de mejorar la calidad del bosque y su
produccin. Por medio de los ciclos de corta,
la intensidad de aprovechamiento, la
aplicacin de dimetros mnimos de corta y
la proteccin de rboles semilleros, impulsa
la cosecha sostenible de rboles.
Finalmente, la Ley Forestal 1700 fomenta el
a realizarse con la actividad forestal.
monitoreo de los bosques a travs de las
La Ley Forestal 1700, que fue implementada
modelo de manejo forestal desarrollado en
desde el ao 1997, promueve el manejo
parcelas permanentes de medicin. Este

Bolivia ha sido replicado o tomado en cuenta
05
en varios pases vecinos (tal es el caso de
certificacin de los bosques tropicales.
Per y Colombia) y considerado tambin a
A partir de la promulgacin de la Ley Forestal,
nivel mundial.
los derechos forestales han sido distribuidos

a diferentes tipos de usuarios. Bsicamente
A pesar de haber tenido xito el modelo
se encuentran las concesiones forestales, las
forestal actual, se considera que todava se
Tierras Comunitarias de Origen (TCO), las
puede mejorar tomando en cuenta
Asociaciones Sociales de Lugar (ASL) y las
principalmente las experiencias negativas.
propiedades privadas. Por otra parte, se
Se cree que despus de haber experimentado
encuentran las reas protegidas y las reservas
por ms de 10 aos, hay aspectos sociales,
forestales (BOLFOR-II 2008) (Figura 1).
jurdicos y tcnicos que se pueden ajustar

sobre la base de lo que se tiene avanzado.
En el pas existen ms de 150 especies
Actualmente, el gobierno est proponiendo
arbreas maderables (Justiniano et al. 2004;
revisar la Ley Forestal y toda su normativa.
Mostacedo et al. 2003) que son aprovechadas
Hacer una revisin de la ley vigente permitir
para diferentes fines. Adems existen otras
incorporar resultados de investigacin
especies potenciales de las cuales an no se
dirigidos a mejorar el manejo forestal y de
conocen sus caractersticas ecolgicas y fsico-
esta manera Bolivia seguir siendo uno de
mecnicas. En los siguientes captulos se
los lderes a nivel mundial.
detallarn las potencialidades maderables y

no maderables de cada una de las
Potencial y uso forestal en Bolivia
ecorregiones consideradas en este libro.
Bolivia es considerada uno de los pases
La silvicultura en el manejo de
bosques en Bolivia
netamente forestales. Del total de su

superficie (1098581 km2), aproximadamente
06
el 50% est cubierto de bosque (549632 km2).
La silvicultura es una ciencia aplicada para
De esta superficie, el 58% (28.8 millones de
mejorar los rodales del bosque con el fin de
ha) contiene bosques de produccin forestal.
fomentar la regeneracin natural y el
En otras palabras, una cuarta parte de la
crecimiento de rboles, y la reduccin de
superficie boliviana tiene bosques de
impactos al bosque remanente (Fredericksen
produccin (Dauber et al. 2001). En la
et al. 2001; Nyland 1996). La silvicultura
Chiquitania existen 6.3 millones de hectreas,
puede ser, por tanto, aplicada en cualquiera
en Guarayos hay 4.2 millones de hectreas
de las fases del ciclo de vida del rbol. Por
y en la Amazonia se llega a 8.8 millones de
ejemplo, en la fase de establecimiento que
hectreas. Actualmente en Bolivia se tienen
va desde la germinacin de la semilla hasta
cerca de 8.7 millones de hectreas bajo
que alcanza el estado de brinzal, se pueden
planes de manejo aprobados, de los cuales
aplicar tratamientos que promueven la
la mayora estn siendo manejadas bajo
regeneracin. En su fase reproductiva se
concesiones forestales. Tambin se tienen
puede estimular a los mejores individuos
certificadas (bajo el sistema FSC) un poco
para que alcancen el dosel o darles mejores
ms de 2 millones de hectreas, cifra que
condiciones para una mayor produccin de
pone al pas en el primer lugar en la
frutos y semillas.
Promocin a la aplicacin de
tratamientos silviculturales
deben ser diseados y aplicados de manera

adecuada, que deben ser justificados tanto
ecolgica como econmicamente y que su
La Ley Forestal 1700, el reglamento de ley
finalidad debe ser mantener y mejorar la
y las normas tcnicas establecidas en la
calidad y cantidad de la masa boscosa
Resolucin Ministerial # 248/1998 mencionan
remanente. Tambin se menciona que la
que se deben aplicar tratamientos
aplicacin de los tratamientos silviculturales
silviculturales, aunque no son claros sobre
depender de las condiciones del bosque y
cules tratamientos silviculturales y cmo se
de su respuesta a las intervenciones del
deben implementar. La ley y las normativas
aprovechamiento.
enfatizan que los tratamientos silviculturales
Figura 1.1 Bosques de produccin forestal y derechos forestales en Bolivia. Los puntos en tringulos indican la
ubicacin de las parcelas experimentales en las reas de estudio incorporados en este libro. Adaptado del Dosier
Forestal (BOLFOR-II 2008).
07
Asimismo, el ao 2006 la Superintendencia
Actualmente, varias empresas y comunidades
Forestal emiti una directriz tcnica en la
estn ensayando con la aplicacin de
cual obliga a todas las operaciones forestales
tratamientos silviculturales. La corta de
a aplicar los tratamientos silviculturales con
bejucos ya es una prctica comn que gran
el fin de asegurar la sostenibilidad del
parte de los manejadores de bosques realiza
manejo forestal en Bolivia. En esta directriz
desde hace varios aos. La corta de bejucos
se sealan especficamente los tratamientos
generalmente se la realiza en los rboles
silviculturales a aplicarse como un mandato
aprovechables y su finalidad es mantener la
que debe ser considerado en los planes de
seguridad de los motosierristas al momento
manejo. Entre los tratamientos silviculturales
de hacer el corte y reducir daos a los rboles
que se deben aplicar bajo esta directriz
conectados por bejucos. Tambin se cortan
estn: la marcacin de rboles de futura
los bejucos para incrementar el crecimiento
cosecha (AFC) antes de la corta de rboles
de los rboles, ya que de esta manera se
y antes de la apertura de caminos y entrada
elimina la competencia por luz para el
de skidders, la escarificacin del suelo,
proceso de fotosntesis que los bejucos tienen
el estmulo a la regeneracin natural y la
con los rboles.
liberacin de rboles de futura cosecha

donde tambin se especifica la corta de
Al tener rboles libres de bejucos tambin
bejucos. Como se ha visto, la Ley Forestal
se incrementa la produccin de semillas
actual promueve la sostenibilidad del manejo
(Stevens 1987), lo cual contribuye
forestal dndole su debida importancia a la
directamente en la disponibilidad de
aplicacin de los tratamientos silviculturales.
propgulos para la regeneracin natural. En

las experiencias prcticas que se tienen en
Se aplican los tratamientos

silviculturales en Bolivia?
Bolivia, el tratamiento de la corta de bejucos

se realiza en rboles aprovechables pero se
realiza muy poco para los rboles de futura
La aplicacin de tratamientos silviculturales
cosecha. Ese debera ser el prximo paso a
en Bolivia se est incrementando cada vez
dar por los manejadores de bosques. Proteger
ms. Si bien la promocin de estas prcticas
y cuidar los rboles de futura cosecha sera
data de hace mucho tiempo, los usuarios
una gran contribucin a la sostenibilidad del
forestales han sido renuentes debido a que
manejo forestal.
no vean ningn beneficio econmico a corto
08
plazo. Sin embargo, resultados de
Otra de las prcticas que comnmente se
investigacin han demostrado beneficios en
realiza es la marcacin de rboles de futura
aspectos como la reduccin de los impactos
cosecha (AFC). La marcacin de AFC tiene
al bosque, el incremento en las tasas
dos finalidades: a) la de proteger este grupo
crecimiento de los rboles y la mejora en
de rboles durante la corta y b) para evitar
la sanidad de los mismos, que sumados
daos a los AFC durante la extraccin de la
permitirn tener bosques saludables. De esta
madera con el uso de la maquinaria. Se
manera la aplicacin de tratamientos
considera AFC a aquel individuo con gran
silviculturales se ha ido incrementando
potencial para ser aprovechado en un
paulatinamente.
siguiente ciclo de corta. Para ser calificado
como AFC cada individuo debe cumplir ciertas
puedan sobrevivir de manera independiente.
caractersticas bsicas: debe ser una especie
Inicialmente, el enriquecimiento se realizaba
comercial o potencialmente comercial y ser
pero sin tomar en cuenta la importancia de
un individuo joven, es decir cuyo DAP est
la segunda fase que es la limpieza de la
por debajo del dimetro mnimo de corta
vegetacin competidora. Por lo tanto, varias
establecido en las normas tcnicas vigentes
iniciativas de empresas fracasaron porque
y por encima de los 10 cm de DAP. Asimismo,
las plntulas despus de algunos meses
otras caractersticas importantes que debe
llegaban a morir.
cumplir cada individuo son: tener buena

calidad del fuste (cilndrico), ser sano (libre
Tomando en cuenta estas experiencias, se
de pudriciones y/o huecos) y tener buena
han desarrollado varios programas de
copa (redonda) (Krueger 2004).
enriquecimiento especialmente con la mara

(Swietenia macrophylla), donde la limpieza
El marcado de los AFC se realiza generalmente
es considerada una de las prcticas
con pintura de color llamativo (azul o naranja)
adicionales ms importantes para eliminar
antes de iniciar el corte de rboles. La pintura
la competencia. Algunas empresas en las
se aplica en el fuste en forma de anillo
regiones de Guarayos y el Bajo Paragu
aproximadamente a una altura de 2 m desde
aplicaron esta prctica y actualmente existen
el nivel del suelo, de manera que los
reas enriquecidas con ms de 5 aos con
operadores de motosierra y skidder
buenos resultados. Tambin la Comunidad
visualicen de lejos estos rboles marcados y
de
eviten en lo posible ocasionarles dao. Para
enriquecimiento de reas de barbecho con
reducir costos los rboles tambin pueden
plntulas de mara. En la regin de la
marcarse con cintas plsticas, que al final
Chiquitania, algunas empresas han iniciado
de la cosecha se deberan retirar para no
el enriquecimiento de reas de rodeo y pistas
ensuciar el bosque. Hay dos etapas en las
de arrastre con el roble (Amburana
que se puede efectuar el marcado de AFC en
cearensis), otra especie de alto valor
campo: la primera se realiza durante el censo
comercial. Hay que considerar que las
comercial y la segunda durante el corte de
prcticas de enriquecimiento tienen costos
los rboles aprovechables. En resumen, el
ms altos comparados con la aplicacin de
marcado de AFC est destinado a disminuir
otros tratamientos silviculturales. Sin
la mortalidad de las especies de valor
embargo, la aplicacin de este tratamiento
comercial pero que estaran listas para ser
es justificable para especies de alto valor
aprovechadas en el siguiente ciclo de corta.
comercial.
El enriquecimiento es otra de las prcticas
Qu aspectos ecolgicos se deben

conocer de las especies para
manejar el bosque?
que se ha iniciado para mejorar rodales de

bosques aprovechados con especies arbreas
Curur
(Guarayos)
inici
el
de alto valor comercial. Esta prctica consiste

en colocar plntulas o semillas en lugares
Antes de aplicar los tratamientos
apropiados para posteriormente hacer un
silviculturales es necesario conocer el
cuidado de limpieza hasta que los individuos
problema que existe o habr en el bosque a
09
manejarse. Muchas veces los problemas son
caminos planificados pueden reducir daos
naturales pero el manejador de bosque debe
a nivel de la funcionalidad del bosque.
tener la capacidad de diagnosticar y
Conocer las caractersticas ecolgicas de las
determinar la solucin mediante la aplicacin
especies antes de aplicar los tratamientos
de tratamientos silviculturales. En otros
silviculturales es un paso necesario. Todas
casos, el problema puede venir despus de
las etapas del ciclo de vida de los rboles
realizado el aprovechamiento del bosque,
deben ser conocidas por los manejadores del
para ello se debe tener la capacidad de
bosque: etapa de reproduccin, germinacin
predecir cul o cules son los problemas que
de semillas, sobrevivencia y crecimiento.
se podran generar por la intervencin del
Dentro del ciclo de vida, una de las
bosque.
caractersticas importantes de las especies

es el requerimiento de luz para su
Para determinar los problemas existentes
regeneracin y crecimiento. Hay especies
se deben realizar diagnsticos rpidos que
netamente demandantes de luz que se
permitan obtener rpidamente la
denominan helifitas y requieren de un alto
informacin. Se debe conocer el estado del
grado de perturbacin del bosque. Es decir,
bosque en cuanto a su composicin florstica
la apertura del dosel del bosque por la
y estructura. Por ejemplo, si se ve que
extraccin forestal puede favorecer en la
muchos rboles tienen bejucos, es algo que
regeneracin natural y crecimiento. Por otra
debe determinarse cuantitativamente. Los
parte hay especies que no requieren de
bejucos tienen un efecto negativo en el
ninguna perturbacin, estas especies que
crecimiento, la supervivencia y la produccin
prefieren la sombra son denominadas
de semillas de los rboles.
Se puede
escifitas. Las especies escifitas germinan
determinar de manera rpida el porcentaje
y crecen mejor en condiciones de sombra y
de rboles afectados y el grado de infestacin
muchas veces al tener altos porcentajes de
que estos tienen. Mediante este diagnostico
luz puede inhibirse su germinacin o
se puede conocer la severidad del problema
crecimiento o pueden sufrir mayor tasa de
para cada especie, y de esta manera prever
mortalidad.
el tratamiento silvicultural a aplicarse

(Fredericksen et al. 2001).
Otro aspecto a considerar es la complejidad

del bosque a manejarse, esta se puede
10
Por otro lado, tambin se pueden anticipar
determinar a travs de la diversidad y
problemas que podran ocurrir por la
composicin florstica de cada tipo de bosque.
intervencin humana. Por ejemplo, cuando
En resumen, mientras mayor informacin
se realiza el aprovechamiento de especies
ecolgica se tenga tanto del rea de manejo
maderables, con seguridad se producir un
como de las especies que la componen, mejor
dao al bosque y a las especies existentes.
ser el diagnstico a establecerse y mas
acertados sern los tratamientos
puede reducir de sobremanera los daos,
silviculturales a aplicarse. La primera parte
especialmente a los individuos que son de
de cada captulo de este libro describe la
importancia ecolgica o econmica. Prcticas
complejidad y dinmica que tiene cada tipo
silviculturales tales como la realizacin de
de bosque.
Metodologa establecida para

determinar los impactos del
aprovechamiento y las respuestas a
los tratamientos silviculturales
(Tabla 1). En el bosque seco se tienen 2

bloques, en el bosque de Guarayos se tienen
3 bloques, mientras que en el bosque
amaznico se tiene solamente un bloque.
Los tratamientos que se aplicaron tuvieron
La informacin presentada para determinar
las siguientes caractersticas:
los efectos que tiene el manejo forestal y la

silvicultura se origina en las parcelas
Tratamiento Testigo.- Las parcelas de este
experimentales, que forman parte del
tratamiento no han sido aprovechadas,
Programa de Investigacin Silvicultural a Largo
pero se cortaron algunos bejucos en los
Plazo (PISLP), que ejecuta el IBIF en los
rboles aprovechables durante la fase del
bosques de produccin en Bolivia.
censo forestal.
Tratamiento Normal (Aprovechamiento
En el ao 2000, a iniciativa de un grupo de
Normal).- Este tratamiento recibi
investigadores que trabajaban en el Proyecto
aprovechamiento de acuerdo al sistema
BOLFOR I, se comenz a disear un sistema
de extraccin definida por cada empresa.
de parcelas que permitiese evaluar tanto los
El sistema incluy: (a) planificacin de
impactos que produce el aprovechamiento
caminos y aprovechamiento basado en un
forestal como las respuestas a los distintos
censo comercial de rboles aprovechables
tratamientos silviculturales a aplicarse. Se
y remanentes, (b) aprovechamiento de
vio que las parcelas de 1ha no eran suficientes
rboles que superan el dimetro mnimo
en tamao para evaluar el impacto de
de corta (DMC), en la Chiquitania > a 40
aprovechamiento, razn por la cual se opt
cm de DAP y en Guarayos y Amazona > a
por probar tamaos de parcelas ms grandes.
50 cm, (c) 20% de los rboles comerciales
Entre el ao 2000 y 2003, se instalaron parcelas
mayores al lmite diamtrico fueron
experimentales en los principales bosques de
dejados como semilleros y como factor de
produccin forestal: bosque seco chiquitano
seguridad. (d) corte de bejucos de los
(Propiedad privada INPA Parket), bosque de
rboles
comerciales
antes
del
Guarayos (Concesin Forestal La Chonta), y
aprovechamiento, y (e) corta dirigida.
bosque amaznico (Concesin Forestal SAGUSA
Tratamiento Mejorado (Aprovechamiento
SRL). Las primeras parcelas experimentales
con Baja Silvicultura).- Este tratamiento
se instalaron en el bosque de Guarayos,
ha recibido las operaciones descritas para
mientras que las ltimas se instalaron en el
el tratamiento normal, y adicionalmente
bosque amaznico.
se aplicaron los siguientes tratamientos:

(a) marcado, antes del aprovechamiento,
Las parcelas experimentales tienen superficies
de rboles de futura cosecha (AFC) de las
que varan entre 20 y 26 ha, segn la regin.
especies que en esa poca fueron extradas
Estn agrupadas en bloques de cuatro parcelas.
por la empresa (b) corte de todos los
Cada parcela de cada bloque representa un
bejucos situados en el fuste o la copa de
tratamiento de intensidad de aprovechamiento
los AFC, y (c) liberacin de AFC de
y aplicacin de tratamientos silviculturales
competidores no-comerciales mediante
11
anillamiento (Tabla 1.1).
Las parcelas experimentales tienen un diseo
Tratamiento Intensivo (Aprovechamiento
anidado para evaluar rboles de diferente
con Alta Silvicultura).- Este tratamiento
tamao. Los rboles con el dimetro altura
recibi todas las operaciones del
pecho (DAP) > 40 cm fueron censados en toda
tratamiento mejorado y adicionalmente
la parcela (A), mientras que los rboles con
se aplicaron los siguientes tratamientos:
DAP entre 20 - 40 cm fueron censados en la
(a) marcado adicional de AFC de especies
mitad central de la parcela (B) y los rboles
potencialmente comerciales, (b) corte de
con DAP entre 10 - 20 cm son censados en
bejucos y liberacin de AFC de especies
cuatro subparcelas, cada cual de 1 ha en el
potencialmente comerciales, (c) doble
centro de la parcela. En cada parcela tambin
intensidad de aprovechamiento, que
se tienen transectos de 2x400-500 m que
incluye la extraccin de especies que en
sirven para muestrear la regeneracin natural
esa poca no eran aprovechadas por las
de individuos menores a los 10 cm de DAP.
empresas en cada regin hasta el inicio
Las parcelas experimentales cuentan con una
del experimento, pero que eran especies
grilla de sendas que facilitan las mediciones
potenciales, (d) tratamientos de mejora
peridicas y mapeo de rboles. En total fueron
de bosque naturales, que incluyen el
monitoreadas en el bosque seco chiquitano
anillado de individuos de especies arbreas
(INPA Parket) 25.910 rboles, en el bosque
no comerciales con DAP mayor a 40 cm,
de Guarayos (La Chonta) 40.997 rboles, y en
exceptuando especies importantes para
el bosque amaznico (SAGUSA) un total de
la fauna, y (e) escarificacin mecanizada
16.822 rboles. Otros rboles est siendo
del suelo en claros de aprovechamiento
monitoreados en los bosques del Bajo Paragu,
usando skidder, en el momento de la
del cual gran parte de la informacin ha sido
extraccin de las troncas (Tabla 1).
publicada recientemente (Villegas et al. 2008)
Tabla 1.1. Resumen de los diferentes tratamientos aplicados en las parcelas del PISLP. ( ) En estos casos el
tratamiento silvicultural se aplic solo a las especies comerciales; en cambio en las parcelas intensivo (*) se
aplic tanto a especies comerciales como a las potenciales. Ver texto para ms detalles.
Tratamientos
12
Control
Normal
Mejorado
Intensivo
Aprovechamiento de impacto reducido

rboles semilleros
Intensidad de aprovechamiento (#/ha)
Marcacin rboles de futura cosecha (AFC)
Corta de bejucos en AFC
Liberacin de AFC con anillamiento
Escarificacin de suelo
Mejora de rodales
No
100%
Nada
No
No
No
No
No
Si
20%
Normal
No
No
No
No
No
Si
20%
Normal
Si
Si
Si
No
No
Si
20%
Doble
Si*
Si*
Si
Si
Si
En el lado sur de cada rbol inventariado
altura total y altura comercial (altura hasta
existe una placa a 20 cm de donde se midi
la primera rama), posicin de copa, forma
el DAP. Cada rbol fue mapeado mediante
de copa (Dawkins 1958), calidad de fuste,
un sistema de coordenadas (x, y). Los
infestacin por bejucos (categoras y
siguientes datos fueron recolectados para
porcentajes) y estado sanitario del rbol y
cada rbol: especie, DAP, estimacin de la
del fuste. La ubicacin de la medida del DAP
fue marcada con pintura para facilitar la
solamente informacin general y
exactitud y precisin de las remediciones.
sobresaliente sobre daos producidos a

la masa remanente.
Despus del aprovechamiento se determin

el nmero de rboles aprovechados en cada
Contenido del libro
tratamiento, para esto se contaron todos los

tocones, a los cuales se les reconoci el DAP
Este libro contiene tres captulos centrales
y altura comercial inicial, datos que se
en los cuales se ha tratado de resumir la
utilizaron para determinar el volumen
principal informacin generada en las
aprovechado de cada individuo y especie.
principales ecorregiones maderables de
En la fase post-aprovechamiento se evaluaron
Bolivia. La mayor parte de la informacin de
todos los rboles muertos o daados en todas
estos bosques proviene de los datos de
las categoras diamtricas, por causa del
parcelas permanentes de una hectrea y de
aprovechamiento. Al mismo tiempo, en todos
las parcelas experimentales que tienen entre
los rboles que sufrieron algn tipo de dao
20 a 26 ha y agrupadas para medir diferentes
se evaluaron los niveles de deterioro
variables segn grados de intensidad de
producidos en las diferentes partes de los
aprovechamiento y aplicacin de tratamientos
rboles (copa, fuste y raz).
silviculturales. Los principales lugares de

estudio fueron: bosque seco chiquitano: Inpa
El dao a la copa se evalu en tres
Parket; bosque subhmedo: Concesin
categoras: sin dao, copas intactas;
forestal La Chonta, y bosque amaznico:
dao leve, con 1 a 50% de la copa
Concesin forestal SAGUSA SRL (ver detalles
daada; y dao severo, con 51 a 100%
de rea de estudio en cada captulo).
de la copa daada.
En algunos casos tambin se utilizaron datos
El dao al fuste se evalu tomando en

cuenta el tamao de las heridas y se
de sitios aledaos a los principales lugares

de estudio.
consideraron las siguientes categoras:

sin dao: rboles con fuste sin heridas;
Para cada tipo de bosque se detallan los
heridas pequeas: con heridas
resultados de la diversidad y riqueza florstica
superficiales y menores a 0.04
m2;
heridas
en los sitios de estudio, anlisis de curvas
grandes: con lesiones mayores a 0.04 m2
especie vs. rea, similitud de especies y
en superficie.
estructura del bosque. Sobre su dinmica se
El dao a las races se clasific como: sin
describen la fenologa, los sistemas de
dao: rboles que no presentaban
reproduccin, la produccin de semillas, la
ninguna lesin en la raz producido por la
dispersin y germinacin de semillas, adems
maquinaria; con daos superficiales:
del estado de regeneracin natural. Tambin
cuando se daaron los garrones u otras
se describe el crecimiento de los rboles, el
races por el paso de la maquinaria; races
reclutamiento, la mortalidad y el stock de
expuestas: cuando la mayor parte de las
biomasa disponible.
races estaban rotas y expuestas debido

a la cada del rbol (Mostacedo et al.
Acerca del manejo de los bosques se describe
2006b). En este libro se presenta
en primer lugar el potencial forestal que
13
tienen estos bosques tanto en lo maderable

como en lo no maderable. En segundo lugar
se analizan los resultados de la aplicacin
de
tratamientos
silviculturales,
principalmente enfocados a los daos

producidos, los efectos de la liberacin de
bejucos y rboles competidores. Cada
captulo ha sido alimentado con una buena
revisin bibliogrfica no solo de lo obtenido
en el pas, sino tambin complementado con
las experiencias obtenidas en otros sitios.
Esperamos que este libro no solo sea una
referencia sobre ecologa, manejo y
aplicacin de silvicultura en bosques
tropicales de nuestro pas, sino que sea
tambin un instrumento para tomar mejores
decisiones relacionadas al manejo forestal.
14
CAP TULO
2
Bosque Seco Chiquitano
Introduccin
Nacional Madidi) y los bosques secos del ro

Tuichi (Cayola et al. 2005), cubriendo de
Los bosques secos tropicales se encuentran
esta manera la mayor parte de la regin
entre los ecosistemas en mayor riesgo en el
conocida como la Chiquitania. Por esta razn
mundo (Hoekstra et al. 2005; Janzen 1986).
este bosque tambin es conocido como bosque
La mayora de los bosques secos remanentes
seco chiquitano.
se encuentra ubicada en Mxico y en Bolivia

(Janzen 1986), con el rea ms grande en
El bosque seco chiquitano tiene una ubicacin
este ltimo pas (Killeen et al. 2006; Parker
intermedia entre los bosques de la Amazonia
et al. 1993), siendo adems ste uno de los
y del Chaco, y por lo tanto, es un rea de
bosques biolgicamente ms diversos en el
transicin florstica donde interaccionan
mundo (Parker et al. 1993). Hasta los
especies comunes de ambas ecorregiones y
noventas, el bosque seco tropical de Bolivia
especies que son exclusivas de este tipo de
estaba en su mayor parte intacto, pero las
bosque (Killeen et al. 2006). Se caracteriza
tasas de conversin de estos bosques a cultivos
por ser semideciduo, estando su deciduidad
de soya y produccin de ganado se han
ligada fundamentalmente a la cantidad de
incrementado en la ltima dcada (Killeen
meses secos que tiene el rea (Justiniano y
et al. 2007; Rojas et al. 2003).
Fredericksen 2000a). Existe un gradiente de
Consecuentemente, este tipo de bosque sufre
precipitacin de norte a sur y de este a oeste,
altas tasas de deforestacin (Killeen et al.
con menos precipitacin al sureste y mayor
2007; Rojas et al. 2003) y ha registrado una
precipitacin en el noroeste. En promedio la
de las mayores incidencias de incendios
precipitacin anual vara entre 950 y 1350
forestales en el pas (Resnikowski y Wachholtz
mm/ao y la duracin de la poca seca vara
2007).
entre 5 a 6 meses (Figura 2.1). La mayor

parte del bosque seco chiquitano se encuentra
En Bolivia el bosque seco se encuentra ubicado
sobre el escudo precmbrico, caracterizado
en el departamento de Santa Cruz,
por una topografa ondulada con una delgada
especficamente en cinco provincias:
capa de suelo superficial. Generalmente los
Chiquitos, Velasco, uflo de Chvez, Germn
suelos son oxisoles derivados de gneis u otras
Busch y ngel Sandval, mas parte de
rocas granticas. Su elevacin vara entre 400
Chuquisaca, el norte de La Paz (Parque
a 600 m s.n.m.
15
Figura 2.1. Promedios de temperaturas mximas y mnimas, y precipitacin pluvial ( error estandar) de la
Localidad de Concepcin, Santa Cruz, Bolivia.
El presente estudio reporta informacin sobre
Programa de Investigacin Silvicultural de
las caractersticas ecolgicas principales que
Largo Plazo (PILSLP) ubicadas en la propiedad
tiene este tipo de bosque, adems de algunos
privada de la empresa INPA Parket Ltda.
resultados de manejo y silvicultura. Asimismo,
(INPA de aqu en adelante). INPA cuenta
se describe la diversidad, estructura, dinmica
con 30.000 ha y se encuentra a 30 km al
del bosque (fenologa, regeneracin natural,
sudeste de Concepcin (Figura 2.2). El ciclo
crecimiento, mortalidad, reclutamiento y el
de corta para el manejo de bosque del INPA
stock de biomasa existentes), y las respuestas
es de 25 aos y toda su rea ha sido
de estos parmetros a los tratamientos
certificada por el Consejo Mundial de Manejo
silviculturales. Por otro lado se presenta
Forestal (FSC, por sus siglas en ingls) como
informacin sobre el potencial forestal que
una de las reas forestales mejor manejadas.
tiene esta formacin boscosa en trminos de
Algunos de los resultados provienen de datos
productos maderables y no maderables.
obtenidos de las parcelas convencionales

(de 1 ha) ubicadas en diferentes reas bajo
16
La mayor parte de la informacin analizada
manejo forestal en el bosque seco
en este captulo proviene de las parcelas del
chiquitano.
Figura 2.2. Mapa de ubicacin de la propiedad INPA Parket dentro del departamento de Santa Cruz. La mancha
verde claro es toda el rea de produccin forestal que tiene Santa Cruz.
Diversidad de especies
Phytolaccaceae,
Nyctaginaceae,
Combretaceae y Ulmaceae (Killeen et al.

Composicin florstica e importancia
1993).
ecolgica
La familia con mayor importancia ecolgica
El bosque seco Chiquitano es una de las 14
del bosque seco chiquitano es Leguminosae,
ecorregiones presentes en Bolivia (Ibisch y
misma que presenta un valor del 48% por ser
Mrida 2003), con aproximadamente 125.000
la ms frecuente, abundante y dominante
km2 de superficie (Killeen et al. 2006), aunque
dentro de la estructura del bosque, seguida
otros autores mencionan que puede tener
de otras familias como Nyctaginaceae,
mayor superficie (FCBC 2003). Este bosque
Flacourtiaceae, Bombacaceae y Apocynaceae,
alberga a un conjunto de especies que
que no superan el 5% (Tabla 2.1) . Estas
resultan interesantes desde el punto de vista
mismas familias fueron mencionadas por
biogeogrfico (Navarro y Ferreira 2004;
otros investigadores como las de mayor
Navarro y Maldonado 2002), ecolgico y
importancia ecolgica dentro del bosque, ya
comercial (SF 1999).
sea por su alta abundancia, frecuencia o

dominancia, o como las que ms aportan en
Las familias que aportan la mayor cantidad
la fisonoma, tanto a nivel general como en
de especies y que tienen un alto valor de
otros sectores de la Chiquitania de Santa
importancia en estos bosques son
Cruz (Claros y Licona 1995a; Ibisch y Mrida
Leguminosae, Rutaceae, Anacardiaceae,
2003; Killeen et al. 1993; Killeen et al. 1998;
Moraceae, Meliaceae, Bignoniaceae,
Uslar et al. 2004; Uslar 1997)
17
Tabla 2.1. Indices de valor de importancia de las principales familias de especies arbreas del bosque seco
chiquitano
Familia
Abundancia Dominancia
relativa
relativa
relativa
ndice de valor
de importancia
Leguminosae
5.80
65.58
73.90
Bombacaceae
5.80
3.39
5.42
4.87
Apocynaceae
5.80
5.48
3.18
4.82
48.42
Nyctaginaceae
5.80
.35
2.34
4.50
Flacourtiaceae
5.80
5.33
1.65
4.26
Bignoniaceae
4.89
1.28
3.50
3.23
Rubiaceae
5.62
1.59
0.65
2.62
Ulmaceae
4.35
1.09
1.19
2.21
Rutaceae
4.71
1.39
0.41
2.17
Anacardiaceae
4.35
0.72
1.43
2.17
Boraginaceae
5.07
0.75
0.27
2.03
Myrtaceae
3.99
1.04
0.80
1.94
Sapindaceae
4.53
0.75
0.37
1.88
Combretaceae
2.72
0.97
1.10
1.60
Annonaceae
3.99
0.52
0.19
1.56
Capparaceae
2.17
1.11
0.77
1.35
Tiliaceae
3.08
0.61
0.33
1.34
Meliaceae
3.08
0.22
0.12
1.14
Celastraceae
2.72
0.17
0.06
0.98
Phytolaccaceae
Otras Familias
Total
18
Frecuencia
1.09
0.66
1.00
0.91
14.67
1.99
1.31
5.99
100.00
100.00
100.00
100.00
Estudios realizados en bosques secos o
La especie con mayor importancia ecolgica
subhmedos del suroeste y noroeste de Bolivia
del bosque Chiquitano de penillanura es el
coinciden con los resultados obtenidos, ya
tasa (Acosmium cardenasii), siendo la ms
que muestran a la familia Leguminosae como
frecuente, abundante y dominante, con una
la de mayor peso ecolgico (Caballero y
acumulacin del 24% del valor total (Tabla
Jrgensen 2005; Cayola et al. 2005; Serrano
2.2). Tambin se puede observar que las seis
2003; Villarroel 2007). Sin embargo, bosques
primeras especies pertenecen a la familia
con caractersticas de humedad mayores a
Leguminosae, mismas que son las de mayor
las del bosque seco Chiquitano, muestran a
importancia ecolgica dentro del bosque y
la Leguminosae como una familia con un
acumulan ms del 40% del peso ecolgico de
valor de importancia ecolgica menor al 10%
todas las especies que componen el bosque
(Bascop y Jorgensen 2005; Cabrera-Condarco
seco Chiquitano. Aparte de tasa, se puede
2005; Gil 1997; Quintana 2005; Villegas et
citar a curupa (Anadenanthera macrocarpa),
al. 2008a), por lo que sera la que representa
momoqui (Caesalpinia pluviosa), tarara
mejor las caractersticas ms importantes
amarilla (Centrolobium microchaete),
del bosque seco Chiquitano.
moradillo (Machaerium acutifolium) y
Piptadenia viridiflora. Otras especies como
morado (Machaerium scleroxylon) son parte
picana negra (Cordia alliodora), tajibo morado
de las principales 20 especies de mayor peso
(Tabebuia impetiginosa), toborochi (Ceiba
ecolgico y son mencionadas tambin por
speciosa), cuta (Phyllostylon rhamnoides) y
Ibisch y Mrida (2003) y Killeen et al. (1993).
Tabla 2.2. Indices de valor de importancia y valores relativos de frecuencia, abundancia y dominancia de las
principales 20 especies arbreas del bosque seco chiquitano
Especie
Familia
Frecuencia Abundancia Dominancia Indice de valor

relativa
relativa
relativa
de importancia
Acosmium cardenasii
Leguminosae
2.95
36.75
33.97
24.56
Anadenanthera macrocarpa
Leguminosae
2.95
4.02
8.85
5.27
Caesalpinia pluviosa
Leguminosae
2.77
5.20
6.20
4.72
Centrolobium microchaete
Leguminosae
2.86
3.77
6.51
4.38
Machaerium acutifolium
Leguminosae
2.95
5.00
3.80
3.92
Piptadenia viridiflora
Leguminosae
2.95
3.82
4.29
3.69
Ceiba speciosa
Bombaceae
2.86
3.07
4.48
3.47
Casearia gossypiosperma
Flacourtiaceae
2.95
5.33
1.65
3.31
Neea cf. steimbachii
Nyctaginaceae
2.95
4.95
1.38
3.09
Aspidosperma tomentosum
Apocynaceae
2.86
2.99
2.06
2.64
Sweetia fruticosa
Leguminosae
2.95
2.12
2.24
2.44
Copaifera chodatiana
Leguminosae
2.58
0.83
3.59
2.34
Aspidosperma cylindrocarpon Apocynaceae
2.67
2.30
1.05
2.01
Simira rubescens
Rubiaceae
2.86
1.54
0.63
1.68
Machaerium scleroxylon
Leguminosae
2.21
0.68
2.14
1.68
Tabebuia serratifolia
Bignoniaceae
2.12
0.80
2.03
1.65
Acacia sp.
Leguminosae
2.49
0.93
0.38
1.27
Galipea ciliata
Rutaceae
2.21
1.24
0.34
1.27
Phyllostylon rhamnoides
Ulmaceae
1.66
0.96
1.14
1.25
Cordia alliadora
Boraginaceae
2.58
0.75
0.27
1.20
Otras Especies
46.58
12.93
13.00
24.17
Total
100.00
100.00
100.00
100.00
Cabe resaltar que ninguno de los autores
abundancia y rea basal dentro del bosque
anteriormente citados menciona a Acosmium
seco chiquitano. Sin embargo, las variaciones
cardenasii como la especie ms importante
en los valores de abundancia, frecuencia y
y abundante, ni en este estudio ni en un
dominancia dependen generalmente de las
estudio del diagnstico del potencial forestal
caractersticas abiticas, principalmente de
realizado en la zona de Lomero (IBIF 2009,
las edficas, puesto que por ejemplo, en
datos no publicados) . Autores como
zonas con suelos un poco ms hmedos se
Mostacedo et al. (2003), Pinard et al. (1999)
pueden observar entre otras grandes
y la Superintendencia Forestal (1999), indican
poblaciones de ajo ajo (Gallesia integrifolia)
que Anadenanthera macrocarpa y Caesalpinia
(Jardim et al. 2003; Mostacedo et al. 2003)
pluviosa, son las especies con mayor
y agua (Chrysophyllum gonocarpum), o como
19
cuta (Phyllostylon rhamnoides) que es una de
podra deberse a la influencia de la
las ms abundantes en el Jardn Botnico de
composicin florstica de los bosques con los
Santa Cruz (Uslar et al. 2004; Uslar 1997) y
cuales interactan (tucumano-boliviano y
los bosques secos de Tuichi en La Paz (Cayola
yungas,
et al. 2005), teniendo como condiciones
investigaciones realizadas en los bosques
ptimas suelos pesados, ya sean estos neutros
tucumano-boliviano del sur de Bolivia
o salinos (Mostacedo et al. 2003).
presentan generalmente una riqueza de
respectivamente).
Otras
especies inferior al de los bosques Chiquitanos

Riqueza de especies
(Gil 1997; Serrano 2003), excepto por los

reportados por Caballero y Jrgensen (2005).
La determinacin de la riqueza arbrea del
Asimismo, todos estos estudios indican que
bosque seco Chiquitano consisti en la
los bosques secos del pas tienen un menor
cuantificacin de el nmero de especies,
nmero de especies que los bosques hmedos
gneros y familias encontradas en las parcelas
del norte y noroeste de Bolivia (Bascop y
de PSILP ubicadas en la propiedad privada
Jrgensen 2005; Cabrera-Condarco 2005;
de INPA. Asimismo, se realizaron curvas de
Quintana 2005; Vargas 1996; Vargas et al.
rea vs. nmero de especies tanto con los
1994) (Tabla 2.3).
datos observados como con las estimaciones

realizadas, usando dos mtodos de
La familia con mayor riqueza de especies en
estimacin: Chao 1 (Chao 1984) y Bootstrap
los bosques secos chiquitanos de las
(Palmer 1990).
peniplanicies del oriente boliviano fue

Leguminosae, tanto en cantidad de gneros
20
En las parcelas de INPA se encontraron para
como en especies, dejando muy por debajo
rboles > 10 cm de DAP un total de 104
a las otras familias presentes en estos bosques
especies, las cuales se distribuyen en 35
(Figura 2.3). Comparando las familias con
familias y 80 gneros. El promedio de nmero
mayor riqueza de especies del bosque
de especies por ha es 34 ( 1.04), con un
chiquitano de las peniplanicies con otros
mnimo de 25 especies y un mximo de 50
estudios realizados en la Chiquitania y bosques
especies. Estas fluctuaciones en la riqueza
secos similares al este de Bolivia (Cayola et
de especies se deben probablemente a
al. 2005; Fuentes et al. 2004; Killeen et al.
variaciones edficas y fisiogrficas en las que
1993; Killeen et al. 2006; Killeen et al. 1998;
el bosque se desarrolla. El nmero promedio
Saldas 1991; Uslar et al. 2004; Uslar 1997;
de especies encontrado en INPA es similar al
Villarroel 2007), los resultados de estos en
promedio encontrado en el bosque seco del
cuanto a riqueza son similares a los
Jardn Botnico de Santa Cruz (Saldas 1991;
determinados en este estudio, excepto para
Uslar et al. 2004) y Lomero (Killeen et al.
familias
1998), pero es menor a los valores
Phytolaccaceae, Ulmaceae y Bignoniaceae,
encontrados en el bosque Chiquitano de la
las cuales se mencionan como caractersticas
parte sub-andina de Santa Cruz (Villarroel
de estos bosques (Killeen et al. 1993) pero
2007), y bosques secos del Parque Madidi
que poseen una baja riqueza segn los
(Cayola et al. 2005). La mayor riqueza de
resultados obtenidos en el bosque estudiado.
especies reportada en los dos ltimos estudios
Curvas especies vs. rea
como
Combretaceae,
Tabla 2.3. Comparacin del nmero de individuos, especies y valores de diversidad de Margalef del bosque
Chiquitano y otros bosques de Bolivia.
1=Vargas et al. (1994), 2=Cabrera-Condarco (2005), 3=Bascop y Jorgensen (2005), 4=Quintana (2005), 5=Vargas
1996, 6=Cayola et al. 2005, 7=Uslar, 8=Uslar et al. 2004, 9=Killeen et al. 1998, 10=Gil (1997), 11=Caballero y Jorgensen
(2005), 12=Serrano (2003).
Lugar
Bosque
Perseverancia, Beni1
Mamacona, Madidi, La
Bosque Hmedo de Llanura

Paz2
Ro Chiriuno, Madidi, La Paz3
Densidad Nro de
ndice de
(Ind/ha) Especies
Margalef
597
96
14.86
Bosque Montano Hmedo
858
101
14.80
692
82
12.39
Ro Hondo, Madidi, La Paz4
505
134
21.37
Parque Ambor, Santa Cruz5
731
50
7.43
Valle de Tuichi, Madidi, La
Paz6
INPA PARKET, Santa Cruz
Bosque Seco Subandino Yungueo
694
51
7.64
Bosque Semideciduo Chiquitano
431
34
5.42
Jardn Botnico, Santa Cruz7
549
31
4.76
Jardn Botnico, Santa Cruz8
503
28
4.34
Las Trancas, TCO Lomero, Santa Cruz9 Bosque Semideciduo Chiquitano
437
35
5.59
Cerro La Centinela, Santa Cruz10
580
28
4.24
Bosque Tucumano-Boliviano Hmedo
670
20
2.92
722
16
2.28
La Pea, Chuquisaca11
Bosque Tucumano-Boliviano Subhmedo
408
39
6.32
Serranas del Iao, Chuquisaca12
486
17
2.59
498
22
3.38
552
25
3.80
697
24
3.51
458
23
3.59
Yerbabuenal, Chuquisaca11
441
42
6.73
bosque ser menor si es que no se consideran

Las curvas de acumulacin de nmero de
especies tpicas de otros ecosistemas o
especies vs, rea indican que las 104 especies
biomas. Estas pueden ser denominadas
encontradas en las 32 ha muestreadas en
oportunistas, y entre ellas se puede
INPA representan entre el 90-91 % de la
mencionar a: espino blanco (Acacia
riqueza de especies en total estimadas para
albicorticata), almendro de la Chiquitania
el bosque Chiquitano de las peniplanicies.
(Dipteryx alata), jichituriqui blanco
Los ndices de Bootstrap y CHAO1 estiman
(Aspidosperma subincanum), pototo
el nmero total de especies para este tipo
(Astronium fraxinifolium), cacha (Agonandra
de bosque en 114 y 116 especies,
brasiliense) y murur (Brosimum
respectivamente (Figura 2.4), a pesar de que
gaudichaudii), que son consideradas como
otros autores mencionan que encontraron
especies tpicas del Cerrado, (Ibisch y Mrida
hasta 124 especies arbreas (Killeen et al.
2003; Killeen et al. 1993; Navarro y Ferreira
1998).
2004; Navarro y Maldonado 2002). El Cerrado
El nmero total de especies en este tipo de
es un ecosistema con el cual el bosque seco
21
Figura 2.3. Nmero de gneros y especies de las 10 familias con mayor riqueza del bosque seco chiquitano.
Figura 2.4. Curvas de acumulacin especies vs. rea, y sus estimaciones de riqueza segn los estimadores de Chao
1 y Bootstrap.
22
Chiquitano comparte su distribucin espacial
encontrarse dentro del bosque seco
e histrica en Bolivia. Las especies
Chiquitano, aportan poco a la estructura
anteriormente nombradas, si bien pueden
horizontal y vertical del mismo.
amaznicos y bosques del preandino norte

(Villegas et al. 2008a), cuyos valores oscilan
Debido a que la diversidad es el resultado
entre los 3.4-3.6 (Bergmans y Vroomans 1995;
del complejo del nmero de especies (riqueza)
Poma 2007).
y el nmero de individuos por especie

(abundancia) (Magurran 2003; Moreno 2001;
Segn el ndice de Margalef, la diversidad
Mostacedo y Fredericksen 2000), es que se
calculada para el bosque seco Chiquitano es
decidi utilizar los ndices de diversidad ms
de 5.42 (Tabla 2.4). Este valor es mayor que
comunes: ndice de Shannon e ndice de
el encontrado para el bosque Chiquitano del
Margalef.
jardn botnico de Santa Cruz (Uslar et al.

2004; Uslar 1997) y los bosques tucumano-
El ndice de Shannon (H') con su ndice de
boliviano del suroeste de Bolivia (Bascop y
equidad de Pielou (J), est representado por
Jrgensen 2005). Sin embargo, el bosque seco
las siguientes ecuaciones:
en INPA tiene un ndice de Margalef menor

a los encontrados en los bosques hmedos
H' = - pi ln pi
del norte y noroeste del pas (Bascop y

Jrgensen 2005; Cabrera-Condarco 2005;
J = H'/ln S
Quintana 2005; Vargas 1996; Vargas et al.

1994, Tabla 2.4.
Donde:
pi = Proporcin del total de individuos
Similitud de especies
por especie
ln = Logaritmo natural
A nivel regional la similitud de especies entre
S = Nmero de especies por parcela
un lugar a otro es bajo, lo cual indica una

alta diversidad beta. Anlisis de colecciones
Tambin se utiliz el ndice de Margalef
botnicas realizadas por algunos autores
(Magurran 2003; Moreno 2001), para poder
muestran que la Chiquitania tiene una alta
comparar la diversidad del bosque seco
diversidad beta, ya que su composicin vara
Chiquitano con otras zonas de Bolivia. Este
de lugar a lugar (Killeen et al. 2006). En la
ndice tiene la siguiente ecuacin:
zona norte de Santa Cruz hay una combinacin

con especies del bosque amaznico, mientras
D= S-1/ln N
que en la zona sur la combinacin se da con

especies del Chaco. Asimismo, subiendo las
Donde:
montaas la combinacin se d con especies
S = nmero total de especies
del bosque nublado. De igual manera, los
ln = logaritmo natural
bosques secos se encuentran en una serie de
N = nmero total de individuos
tipos de suelos.
El ndice de diversidad de Shannon obtenido
Al comparar la similitud de especies entre
para el bosque seco Chiquitano es bajo (2.47
las parcelas PISLP de INPA mediante el ndice
0.05) (Tabla 2.4), si se compara con los
de Sorensen, se encontr una gran
valores encontrados para los bosques
homogeneidad en la composicin arbrea
23
Tabla 2.4. Valores de diversidad determinados para el bosque Chiquitano de peniplanicies.
Promedio
Mximo
Shannon (H')
ndices
2.47 ( 0.05)
3.05
Mnimo
1.50
Margalef
5.42 ( 0.17)
3.90
7.90
Equidad de Pielou (J)
0.70 ( 0.01)
0.82
0.56
cualitativa (similitud de parcelas fue mayor
En Bolivia varias de las especies nombradas
al 50%). Slo una parcela (subparcela #15)
forman parte de los bosques tucumano-
presenta un similitud menor al 50 %, esto
boliviano del piso inferior (Navarro y Ferreira
debido a la presencia de especies tpicas de
2004; Navarro y Maldonado 2002; Serrano
bosques ms hmedos como: huevo de perro
2003; Villarroel 2007), bosque seco sub-
(Tabernaemontana cymosa), leche leche
andino yungueo (Cayola et al. 2005; Fuentes
(Sapium glandulosun), ambaibo (Cecropia
et al. 2004), chaco serrano (Ibisch y Mrida
concolor), yesquero blanco (Cariniana
2003; Killeen et al. 1993) y algunas otras
ianeirensis), murur (Brosimum gaudichaudii)
zonas del chaco (Navarro y Ferreira 2004;
y espino blanco (Acacia albicorticata).
Navarro y Maldonado 2002). Sin embargo, la

importancia de estas especies en trminos
Especies indicadoras
de densidad vara entre las comunidades

vegetales nombradas.
Entre las especies que caracterizan al bosque

seco Chiquitano de la peniplanicie se pueden
Estructura del bosque
distinguir a: tasa (Acosmium cardenasii),

cus (Casearia gossypiosperma), momoqui
Densidad
(Caesalpinia pluviosa), moradillo (Machaerium

acutifolium), morado (M. scleroxylon),
La densidad de individuos calculado para el
curupa (Anadenathera macrocarpa), cari
bosque Chiquitano en este estudio fue de
cari (Piptadenia viridiflora), tarara amarilla
431 ( 11) individuos/ha, con un rango que
(Centrolobium microchaete), cuta
oscil entre 529 (valor mximo) y 262
(Phyllostylon rhamnoides), toborochi (Ceiba
individuos/ha (valor mnimo) para rboles
speciosa), Aspidosperma tomentosum, A.
mayor a 10 cm de DAP, y con un promedio
cylindrocarpon, pacobillo (Capparis
de 176 ( 5.51) individuos/ha para rboles
coimbrana), man (Sweetia fruticosa), cuchi
mayores a 20 cm, los cuales representan
(Astronium urundeuva), soto (Schinopsis
el 49 % del total de individuos calculados,
brasiliensis) y cedro (Cedrela fissilis). Si bien
con rangos entre 237 y 113 individuos/ha.
este conjunto de especies es el que se
24
encuentra frecuentemente y caracteriza a
El promedio de rboles a 10 cm de DAP
estos bosques, no restringe su distribucin a
obtenido fue similar al estimado por Killeen
este ecosistema; por el contrario, la mayora
et al. (Killeen et al. 1998), para los bosques
de especies se encuentra a lo largo de todos
Chiquitanos de Las Trancas (Lomero), siendo
los bosques secos del neotrpico (Navarro y
superior al determinado por Claros y Licona
Maldonado 2002).
(1995b) para los bosques de la zona de
Lomero, pero inferior a la densidad de
Otros sectores del bosque seco chiquitano,
rboles reportados para el bosque Chiquitano
como la zona de Lomero, presentan valores
del Jardn Botnico de Santa Cruz (Uslar et
superiores al promedio en este estudio, puesto
al. 2004; Uslar 1997), esto tal vez debido a
que Killeen et al. (1998) calcul un total de
que el rea donde se levant la informacin
27 m2/ha, y el IBIF (2009, datos no publicados)
en el Jardn Botnico est ubicada en una
en un estudio del diagnstico del potencial
zona de transicin chiquitano-chaqueo (Uslar
forestal de la misma zona, promedi 15.5
et al. 2004). Comparando la densidad
m2/ha para rboles > a 20 cm de DAP, datos
obtenida para el bosque seco Chiquitano con
que seran similares a los estimados en este
otros tipos de bosques del norte, noroeste y
estudio.
suroeste de Bolivia tales como el bosque

hmedo de llanura, montano y tucumano-
Al comparar estos valores calculados con los
boliviano, estos presentan valores superiores
obtenidos en otros bosques de Bolivia, los
a los determinados en este estudio (Caballero
bosques secos chiquitanos tendran un rea
y Jorgensen 2005; Cabrera-Condarco 2005;
basal bajo (Bascop y Jrgensen 2005;
Cayola et al. 2005; Gil 1997; Quintana 2005;
Caballero y Jrgensen 2005; Cayola et al.
Soares et al. 2006; Vargas et al. 1994),
2005; Gil 1997; Quintana 2005; Serrano 2003),
excepto por los reportados por Caballero y
an cuando las condiciones climticas
Jrgensen (2005) para los bosques
(precipitacin y temperatura media) sean
subhmedos tucumano-boliviano del piso
similares y con cierta afinidad florstica
inferior, los cuales tienen elementos florsticos
(Caballero y Jrgensen 2005; Cayola et al.
similares al de los bosques Chiquitanos y
2005; Serrano 2003).
otros bosques secos de Bolivia.

Estructura horizontal y vertical
rea basal
La acumulacin de individuos, tanto en la
El rea basal estimada para el bosque
estructura horizontal como vertical distribuida
Chiquitano de las penillanuras del oriente
en clases o rangos (Figura 2.5), muestra un
boliviano es de 19.42 m2/ha ( 0.62; max=
patrn de mayor acumulacin de rboles en
27.00
m2/ha;
min= 12.12
m2/ha)
para rboles
las clases menores, para luego ir disminuyendo
> a 10 cm de DAP, y de 15.33 m2/ha ( 0.56)
gradualmente a medida que los rangos de las
para rboles > a 20 cm de DAP, dato que
clases se incrementan. La distribucin llega
representa al 79 % del rea basal total
a formar una J invertida, la cual representa
estimado para los rboles del bosque
el equilibrio de las diferentes etapas de
Chiquitano. Estos resultados indican que, si
desarrollo del bosque, de esta manera las
bien los rboles < a 20 cm de DAP representan
comunidades vegetales estn preparadas para
al 51 % de individuos de todo el bosque, el
los procesos continuos de disturbios,
rea basal que acumulan es slo del 21 %,
regeneracin, competencias intra e
por lo que la mayora de los rboles seran
interespecficas y mortalidad (Lamprecht
de fustes delgados.
1990) .
25
Sin embargo, dentro de las estructuras
macrocarpa est representada en las clases
horizontales y verticales de cada especie,
intermedias y altas mientras que otras como
algunas estn mejor representadas en algunas
Neea cf. steimbachii limitan su distribucin
clases. Esto se debe principalmente a
a las clases ms bajas, y Acosmium cardenasii
caractersticas o exigencias que tiene cada
est bien representada en todas las clases.
especie. Por ejemplo, Anadenanthera
Figura 2.5. Distribucin diamtrica (A) y altimtrica (B) del bosque seco chiquitano
26
Infestacin de bejucos
completamente, existe un porcentaje

pequeo que lo hace parcialmente (Tabla
Los bejucos son un grupo de plantas que
2.5). Inclusive las especies que son siempre
utiliza otras plantas para sustentarse y
verdes renuevan sus hojas en la poca seca
alcanzar el dosel. Los bejucos generalmente
pero de una manera gradual.
conviven en el bosque con los rboles, pero

cuando son demasiados pueden ser
La floracin y fructificacin de especies
perjudiciales para el desarrollo normal de
arbreas se inicia en dos fases. Hay un grupo
los rboles. Debido a
su alta tasa de
grande que lo hace a finales de la poca seca
crecimiento y produccin de hojas, los bejucos
(agosto a octubre) y un grupo pequeo que
se consideran mejores competidores que los
lo hace en la poca de lluvias (enero a
rboles especialmente en la captacin de
febrero). Los picos de fructificacin
radiacin solar (Putz 1980). Tambin reducen
generalmente se realizan un mes despus de
la capacidad de produccin de frutos de los
la floracin.
rboles infestados (Stevens 1987).

La mayora de las especies tienen floracin
En el bosque seco chiquitano, segn estudios
/ fructificacin continua (Newstrom et al.
realizados, el 75% de los rboles tiene por lo
1994), es decir una vez cada ao, aunque
menos un bejuco y de este total el 40% tiene
hay varias especies que florecen/fructifican
la copa totalmente infestada (Carse et al.
cada 2-3 aos (Tabla 2.5). Algunas especies
2000). A pesar de tener sus variaciones, este
anuales tienen una floracin corta (de dos a
tipo de bosque tiene una considerable
tres semanas, por ejemplo: tajibos y
infestacin de bejucos. Cabe destacar que
toborochi), mientras que otras pueden
existe una proporcin considerable de ellos
florecer en un periodo de tiempo ms largo.
que se encuentran en el sotobosque.
Los frutos crecen despus de 2-6 meses,

dependiendo de la especie (Tabla 2.5).
Dinmica del bosque

Sistemas de reproduccin y produccin de
Fenologa
semillas
El bosque seco chiquitano se caracteriza por
En esta seccin se analizan las diferentes
ser deciduo durante la poca seca debido a
estrategias de reproduccin y produccin de
que la mayora de las especies del dosel
semillas que tienen las especies arbreas del
pierden sus hojas. Durante esta poca el
bosque seco chiquitano. La mayora de las
sotobosque puede recibir hasta el 30-40% de
especies (91%) son hermafroditas, es decir
luz, mientras que en la poca de lluvia solo
con ambos sexos en la misma flor. Como
recibe entre 3-5% de luz (Mostacedo 2007).
ejemplo de especies hermafroditas se tiene
El periodo cuando el bosque parece ms
a todas las leguminosas, que representan casi
abierto por la cada de hojas oscila entre los
el 40% de las especies maderables listadas.
meses de julio y agosto (Justiniano y
El cuchi (Astronium urundeuva) es una de
Fredericksen 2000b). Si bien un porcentaje
las pocas especies diocas existentes en el
alto de especies arbreas tumba sus hojas
bosque seco chiquitano, esto significa que
27
28
Fabaceae
Fabaceae
Mimosaceae
Apocynaceae
Anacardiaceae
Mimosaceae
Capparaceae
Lecythidaceae
Cecropiaceae
Meliaceae
Bombacaceae
Fabaceae
Bombacaceae
Caesalpinaceae
Boraginaceae
Phytolacaceae
Rubiaceae
Caesalpinaceae
Fabaceae
Fabaceae
Myrtaceae
Rhamnaceae
Fabaceae
Caesalpinaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Fabaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Familia
Tasa
Roble
Curupa
Jichituriqui
Cuchi
Momoqui
Pacobillo
Yesquero blanco
Ambaibo
Cedro
Tarara amarilla
Toborochi
Sirari
Picana negra
Ajo ajo
Bi
Paqui
Moradillo
Morado
Sahuinto
Cuta
Tarara colorada
Ajunao
Soto
Azucar
Man
Tajibo morado
Tajibo amarillo
Tajibo mono
Nombre vulgar
Tipo de
dispersin
Viento
Viento
Gravedad
Viento
Viento
Explosiva
Animal
Viento
Animal
Viento
Viento
Viento
Viento
Gravedad
Viento
Viento
Animal
Gravedad
Viento
Viento
Animal
Viento
Viento
Viento
Viento
Animal
Viento
Viento
Viento
Viento
(*) Clasificacin hecha por Newstron et al. (1994). () Datos extrados de Justiniano y Fredericksen (2000a).
Acosmium cardenasii
Amburana cearensis
Anadenanthera macrocarpa
Aspidosperma rigidum
Astronium urundeuva
Capparis prisca
Cariniana ianeirensis
Cecropia concolor
Cedrela fissilis
Ceiba samauma
Ceiba speciosa
Copaifera chodatiana
Cordia alliodora
Gallesia integrifolia
Genipa americana
Hymenaea courbaril
Machaerium cf. acutifolium
Machaerium scleroxylon
Myrcianthes spp.
Phyllostylon rhamnoides
Platimiscium ulei
Pterogyne nitens
Schinopsis brasiliensis
Spondias mombin
Sweetia fruticosa
Tabebuia impetiginosa
Zeyheria tuberculosa
Especies
Frecuencia de
poca de
Floracin/ fructificacin* fructificacin
Continua
Mar-Ago, Oct-Feb
Anual
Jun-Ago
Anual
Mar-Sep
Anual
Mar-Sep
Anual
Ago-Oct
Anual
Mar-Sep
Anual
Anual
May-Sep
Continua
Oct-Mar
Anual
Jul-Ago
Anual
Jun-Ago
Anual
Abr-Sep
Anual
Jul-Ago
Anual
Mar-Sep
Anual
Jul-Ago
Anual
May-Sep
Anual
Dic-Feb
Anual
Jul-Oct
Supra-anual
Abr-May
Annual
Abr-Sep
Annual
Ene-Feb
Supra-annual
Oct
Anual
Jul-Ago
Anual
Abr-May
Supra-anual
Ago-Sep
Anual
Ene-Feb
Anual
Oct
Anual
Jul
Anual
Ago
Supra-anual
Jun-Jul
Tabla 2.5. Caractersticas reproductivas de especies arbreas del bosque seco en Chiquitano en Bolivia.
Oct
Feb-Mar
Ago-Sep
Ago
Jul-Sep
Sep
Jul-Oct
Ago
Oct-Nov
Feb-Mar
Oct-Nov
May
Ago-Sep
Feb
Oct
Ago-Sep
May-Ago
Sep
Feb
Oct-Nov
Ago
Sep
Jul
poca de
dispersin
May-Sep, Feb
Sep
Jul-Oct
Sep-Nov
Oct
Ago-Nov
Prdida total
de hojas
No
Si
Si
No
Si
Si
No
Si
No
Si
Si
Si
Si
No
Si
Si
Si
No
No
Si
No
No
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
tiene los sexos masculino y femenino en
ao la produccin de semillas puede ser alta
diferentes rboles.
en un grupo de individuos, pero en el siguiente

ao puede ser baja para este mismo grupo,
La produccin de semillas puede ser continua,
y ser alta para el grupo de individuos que
anual, o supra-anual (Newstrom et al. 1994).
tuvo una produccin baja en el primer ao.
En el bosque chiquitano el 81% de las especies

tiene una frecuencia de produccin de
En relacin al tamao de rboles con
semillas anual. Por ejemplo, el cuchi
capacidad de reproducirse, una gran mayora
(Astronium urundeuva) y el sirari de la
de las especies empieza a hacerlo cuando se
Chiquitania (Copaifera chodatiana) son
encuentra entre los 20-40 cm de dimetro
especies que pueden encontrarse fructificando
(Aez 2005). La probabilidad de encontrar
prcticamente todos los aos, algunos aos
rboles en reproduccin puede variar segn
ms intensamente que otros. Sin embargo,
la especie. Algunas de ellas como el momoqui
existen otras especies (12.5%) que tienen
y el tasa pueden empezar a reproducirse
frecuencias ms largas, denominadas supra-
inclusive con tamaos ms pequeos. En el
anuales. Por ejemplo, el morado (Machaerium
caso del momoqui, cuando llega a los 20 cm
scleroxylon), el roble (Amburana cearensis)
la probabilidad de encontrar rboles
y el tajibo mono (Zeyheria tuberculosa) son
reproductivos es del 99%; sin embargo, a
especies que producen semillas cada 2-3
medida que los rboles aumentan de
aos. Lo interesante de esto es que cuando
dimetro, la probabilidad de ser reproductivo
lo hacen, casi el 100% de los rboles produce
tiende a bajar. Se ha encontrado que en
semillas y es un evento generalizado, debido
rboles de 65 cm de dimetro solo un 45%
a ello las semillas se encuentran en todas
de ellos est produciendo semillas. En el
partes del bosque y en gran cantidad.
caso del tajibo mono (Zeyheria tuberculosa),

los rboles empiezan a fructificar a los 40
En los aos donde se tiene produccin de
cm de DAP, tamao en el cual existe la
semillas, no todos los rboles de una misma
probabilidad de encontrar el 34% de los
especie producen al mismo tiempo (Mostacedo
rboles con semillas. A medida que va
2007), habiendo inclusive mucha variacin
aumentando el tamao de los rboles, la
entre aos. En los perodos con mayor
probabilidad de ser reproductivo tambin se
produccin de semillas hay especies como el
incrementa. Por ejemplo, rboles con 80 cm
curupa (Anadenanhera macrocarpa), el
de dimetro tienen el 100% de probabilidad
momoqui (Caesalpinia pluviosa) y el tasa
de ser reproductivos (Mostacedo 2007).
(Acosmium cardenasii) que tienen hasta el

90% de los rboles con semillas, mientras que
Dispersin de semillas
otras especies como el jichituriqui

(Aspidosperma spp.), el tajibo (Tabebuia
Los bosques secos se caracterizan por tener
impetiginosa) y el tarara amarilla
en su mayora especies que se dispersan por
(Centrolobium microchaete) tienen slo entre
el viento (Gentry 1993) (Tabla 2.5). De las
el 20-40% de los rboles con semillas. La
ms de 30 especies maderables del bosque
variacin anual puede ser tambin dentro de
seco consideradas en este anlisis, el 76% es
una misma especie, en la cual en el primer
de dispersin anemcora, es decir dispersado
29
por vientos; 12% es dispersado por animales
banco de semillas que permanece de manera
y otro 12% tiene autodispersin.
temporal, hasta que se produzcan las primeras

lluvias. Al parecer son pocas las especies
La dispersin de semillas por el viento tiene
maderables que tienen la capacidad de formar
un patrn ms predecible que el de las
bancos de semillas por periodos largos.
dispersadas por animales. Generalmente la

cantidad de semillas dispersadas disminuye
El porcentaje y la velocidad de germinacin
a medida que uno se aleja de la copa de los
de semillas varan entre las especies. Los
rboles madre. En cambio, la dispersin por
resultados que se describen a continuacin
animales es ms aleatoria y depende mucho
han sido obtenidos en vivero: de las 24
del comportamiento de los mismos.
especies incluidas en la prueba, 9 especies

tuvieron ms del 50% de viabilidad; en el
Las especies con semillas anemcoras
caso de sujo (Sterculia striata), aunque su
generalmente se dispersan en la poca seca,
germinacin fue retardada, lleg a un 100%.
coincidiendo con la existencia de vientos
Por otro lado, tarara amarilla (Centrolobium
fuertes. A mitad de la poca seca (julio) las
microchaete) tuvo menos del 10% de
semillas con dispersin autcora son las que
viabilidad. En relacin a la velocidad de
predominan, mientras que las especies
germinacin, paqui (Hymenaea courbaril),
anemcoras predominan a final de la poca
morado (Machaerium scleroxylon), curupa
seca (septiembre-octubre). El tiempo de
(Anadenanthera macrocarpa), jichituriqui
dispersin vara segn la especie: sirari de
amarillo (Aspidosperma rigidum), cuchi
la Chiquitania (Copaifera chodatiana),
(Astronium
curupa (Anadenanthera macrocarpa),
(Caesalpinia pluviosa), y sirari de la
momoqui (Caesalpinia pluviosa), picana negra
Chiquitania (Copaifera chodatiana)
(Cordia alliodora), morado (Machaerium
germinaron en menos de 10 das. Las especies
scleroxylon) y tasa (Acosmium cardenasii)
que tardaron en germinar ms de 30 das
dispersan sus semillas por ms de cuatro
fueron cedro (Cedrela fissilis) y tarara
meses continuos (Mostacedo et al. 2001).
amarilla (Centrolobium microchaete)
urundeuva),
momoqui
(Mostacedo y Fredericksen 2001).

Germinacin de semillas
Regeneracin natural
Una vez que las semillas llegan al suelo
30
empiezan a germinar, siempre y cuando
La regeneracin natural es una parte
encuentren las condiciones adecuadas para
importante de la dinmica del bosque, ya
hacerlo. La humedad en el suelo,
que este proceso implica el establecimiento
especialmente en la poca seca, es uno de
de nuevos individuos y por lo tanto puede
los factores limitantes en los bosques secos
determinar la composicin futura del bosque.
para la germinacin de semillas. La cada de
Una regeneracin adecuada es de gran
semillas se produce justamente en la poca
importancia para el aprovechamiento
seca (agosto - octubre), cuando no existen
selectivo de especies maderables y a su vez,
las condiciones adecuadas para su
con informacin apropiada acerca de la
germinacin. Esto hace que se forme un
regeneracin natural, es posible mejorar la
sostenibilidad del bosque. Sin embargo, se
Chiquitania se regeneran tanto de semillas
ha reportado que el 60% de las especies
como de rebrotes (Mostacedo et al. 2009).
aprovechadas y potenciales en Bolivia tiene
En la Chiquitania central el 50% de las
problemas de regeneracin natural y requiere
plntulas proviene de semillas y la otra mitad
cierto tipo de manejo para mejorarla
de rebrotes de races o tallos (Figura 2.6).
(Mostacedo y Fredericksen 1999). En la
Tambin existen casos como el de la tarara
Chiquitania las limitaciones de regeneracin
amarilla (Centrolobium microchaete), que
natural son mayores debido a diversos factores
casi en su totalidad se regenera a partir de
abiticos y biticos.
rebrotes; y tiene apenas un 10% de

germinacin a partir de semillas (Fredericksen
En trminos de la disponibilidad de
et al. 2000).
propgulos, las especies de rboles en la
Figura 2.6. Origen de plntulas para 16 especies arbreas, en un bosque seco chiquitano en la Propiedad INPA
Parket, Santa Cruz, Bolivia.
Las especies arbreas varan en sus
Phyllostylon rhamnoides y Gallesia
requerimientos para regeneracin (Mostacedo
integrifolia, tienen una mayor abundancia
y Fredericksen 1999). De manera general,
en reas no perturbadas (van Andel 2005).
se ha encontrado una mayor densidad de
En cambio, especies demandantes de luz
plntulas en bosques sin aprovechamiento
como Cedrela fissilis, Tabebuia impetiginosa,
(Mostacedo 2007; van Andel 2005), Sin
Centrolobium microchaete y Cordia alliodora,
embargo, hay mucha variacin a nivel de
se regeneran mayormente en sitios abiertos
especies: por ejemplo, especies tolerantes
por aprovechamiento forestal.
a la sombra como Acosmium cardenasii,
31
Se considera que una especie tiene buena
(Aspidosperma sp.; 0.05 cm/ao) y tajibo
regeneracin cuando la distribucin de clases
morado (Tabebuia impetiginosa; 0.09
diamtricas es en forma de J invertida.
cm/ao) son algunas de las especies que
Tomando en cuenta a todas las especies en
tienen la menor tasa de crecimiento
su conjunto, se puede decir que el bosque
diamtrico, mientras que roble (Amburana
seco chiquitano tiene esta caracterstica.
cearensis) y tarara amarilla (Centrolobium
Sin embargo, al analizar especies arbreas
microchaete) tienen las tasas de crecimiento
que actualmente se comercializan, se
ms altas (0.31 cm/ao). Asimismo, el
encuentran diversos patrones: por ejemplo,
crecimiento vara con la posicin de copa
Tabebuia impetiginosa, Schinopsis brasiliensis
que tiene el rbol y con el grado de
y Zeyheria tuberculosa normalmente tienen
infestacin de bejucos: la tasa de crecimiento
problemas de regeneracin. Asimismo,
aumenta a medida que la cantidad de luz
Astronium urundeuva tiene muchos individuos
que recibe la copa aumenta, y a medida que
jvenes (< a 10 cm de DAP), pero hay muy
el grado de infestacin de bejucos disminuye.
pocos individuos en las siguientes categoras

de tamao (> 10 cm de DAP) (Killeen et al.
Los rboles de futura cosecha (AFC) son
1998).
rboles de especies comerciales que tienen

un fuste de buena calidad y una buena forma
Especies como el tajibo amarillo (Tabebuia
de copa pero que no tienen todava el
serratifolia), el roble (Amburana cearensis)
dimetro necesario para ser cortados en este
y el paqui (Hymenaea courbaril) tienen
ciclo de corta. Si se comparan AFC que crecen
distribucin en forma de J invertida pero
en condiciones ptimas de crecimiento (sin
su abundancia es muy baja (Villegas et al.
bejucos y con luz en las copas) con rboles
2008a).
creciendo en condiciones normales, se

encuentra que los AFC tienen una tasa de
Crecimiento de rboles
crecimiento mayor (Figura 2.7), llegando a

crecer en promedio 0.26 cm/ao, es decir
El crecimiento de los rboles (con DAP > 10
un 38% ms que rboles creciendo en
cm) en el bosque seco chiquitano es el ms
condiciones normales (Dauber et al. 2005;
bajo entre los bosques de produccin forestal
Villegas et al. 2008b) (Figura 2.7). Estos
del pas (Dauber et al. 2003). Los rboles del
resultados sugieren que puede fomentarse
bosque seco chiquitano tienen un incremento
el incremento diamtrico si se aplican
diamtrico promedio de 0.19 cm/ao (Dauber
tratamientos silviculturales que mejoren la
et al. 2005). Este valor de incremento
posicin de la copa de los rboles y combatan
diamtrico se encuentra dentro de los rangos
la infestacin de bejucos (Dauber et al. 2005).
obtenidos en otros bosques secos (Murphy y
Esto ha sido confirmado por otros estudios
Lugo 1986; Uslar et al. 2004).
que se han enfocado exclusivamente a

determinar el incremento diamtrico en AFC
32
A nivel de especies, el crecimiento de rboles
que han recibido tratamientos silviculturales
es muy variable (Figura 2.7). Este crecimiento
de liberacin (corte de bejucos y anillamiento
puede variar de 0.05 a 0.31cm/ao (Dauber
de rboles competidores) (IBIF 2007; Villegas
et al. 2003). Jichituriqui amarillo
et al. 2008b)
Figura 2.7. Tasa de crecimiento diamtrico promedio de especies arbreas para dos grupos de rboles: todos y
rboles de futura cosecha (AFC).
Reclutamiento y mortalidad
de mortalidad obtenidas en la zona son bajas

en comparacin a estudios en otros lugares
Tanto el reclutamiento como la mortalidad
(Lieberman et al. 1985, Poorter et al. 2001,
son parmetros que indican el dinamismo de
Nebel 2001, Uslar et al. 2004; Korning and
un bosque. El reclutamiento se refiere a la
Balslev, 1994).
proporcin de individuos nuevos que ingresan

a la poblacin y la mortalidad se refiere a la
Stock de biomasa
proporcin de individuos que mueren cada

cierto tiempo. Segn los anlisis realizados
En la actualidad uno de los temas de gran
con datos de parcelas permanentes, la tasa
importancia para el desarrollo de un pas con
anual de reclutamiento del bosque seco
enfoque forestal es saber la capacidad de
chiquitano es de 0.64%/ao. La tasa de
almacenamiento de carbono que tienen sus
mortalidad es de 0.83%/ao, esto quiere decir
bosques y tambin conocer la dinmica del
que de cada 100 individuos muere
mismo en bosques bajo manejo. Este tema
aproximadamente un individuo cada ao.
tiene importancia en el contexto internacional
Comparando la tasa de reclutamiento y la
ya que est en discusin un posible mecanismo
tasa de mortalidad, se puede ver que hay
de Reduccin de Emisiones por Deforestacin
ms individuos que mueren que los que se
y Degradacin (REDD) en el marco de la
reclutan, probablemente por efecto del
Convencin Marco de las Naciones Unidas
aprovechamiento. De todas maneras, las tasas
para el Cambio Climtico.
33
Usando ecuaciones conservadoras (Brown et
rboles con DAP > 10 cm (Cumming 1998).
al. 1989) se calcul la biomasa area existente
Finalmente, de acuerdo a los estndares de
en las parcelas experimentales en INPA y
IPCC, la mitad de la biomasa est compuesta
tambin se calcul la dinmica de las mismas
por carbono, por lo que, desarrollando las
en
de
ecuaciones para calcular biomasa, se puede
aprovechamiento forestal. El clculo fue
diferentes
intensidades
decir que el stock de carbono total es
realizado en base a los datos de rboles
aproximadamente igual a la biomasa area
mayores a 10 cm de DAP, representando
de individuos de ms de 10 cm de DAP.
sta la mayor proporcin de biomasa area.

Se utiliz la ecuacin de Brown et al. (1989),
En estos trminos, el promedio de cantidad
que est representada de la siguiente
de biomasa calculado para INPA en rboles
manera:
con > 10 cm de DAP, vara inicialmente

(antes del aprovechamiento) entre 168 y
Biomasa Area =
exp[-2.409+0.952*ln
(De*D2*He)]
180 ton/ha (Figura 2.8). El aprovechamiento

con intensidad de aprovechamiento actuales
(promedio 4 rboles/ha), genera una prdida
Donde:
aproximada de 14.4 ton/ha, que representa

De = densidad especfica de la
el 8%. En cambio el aprovechamiento
madera
intensivo (promedio 8 rboles/ha) genera
D = dimetro a la altura del pecho
una prdida aproximada de 26.2 ton/ha, es
(1.3 m de altura)
decir un 16% (Figura 2.8). La diferencia entre
He = altura estimada
ambos se debe a que durante el

aprovechamiento intensivo se ha extrado o
La altura estimada (He) fue calculada en
anillado para liberar rboles de especies
base a la altura mxima asinttica (H') y el
comerciales, una mayor cantidad de rboles
dimetro (D) de cada rbol (Thomas 1996),
que en los otros tratamientos. Cabe resaltar
segn la siguiente ecuacin:
que los daos causados durante el
He = H '[1 e
aD b
aprovechamiento en rboles remanentes no

aumentan paralelamente a la intensidad del
mismo. En otras palabras, una doble
Se considera las normas del Panel
intensidad de aprovechamiento no
Intergubernamental de Cambio Climtico
necesariamente significa una doble prdida
(IPCC en sus siglas en ingls), hay 5 elementos
de biomasa.
de la biomasa que deben ser medidos:
34
biomasa area, biomasa subterrnea (races),
Temporalmente se puede ver que el stock
hojarasca, madera muerta y materia orgnica
de biomasa se mantuvo prcticamente en
en suelo. Estudios realizados han demostrado
todos los tratamientos, aunque en el
que aproximadamente el 20% de la biomasa
tratamiento intensivo hubo una tendencia
total se encuentra en las races (Mokany et
a aumentar la tasa de recuperacin.
al. 2006), mientras que otros estudios
Probablemente el mantenimiento del stock
sealan que ms de la mitad de la biomasa
de biomasa se deba al equilibrio existente
vegetal se encuentra en los troncos de los
entre la tasa de mortalidad y reclutamiento.
Figura 2.8. Variacin anual del stock de biomasa despus del aprovechamiento bajo diferentes intensidades de
aprovechamiento, en el bosque seco chiquitano.
Manejo del bosque
individuos/ha, con un rea basal de 4.48

m2/ha y un volumen promedio de 19.3 m3
/ha, considerando nicamente a los
Potencial forestal
individuos mayores al dimetro mnimo de

La Chiquitania es una regin productora de
corta (DMC) (Dauber et al. 1999). Cabe
madera y de productos no maderables
mencionar que actualmente el volumen
importante a nivel de Bolivia, no slo en
aprovechable es seguramente mayor debido
trminos de volmenes aprovechables sino
a que en los ltimos aos se ha incrementado
tambin porque provee madera dura de
el nmero de especies a aprovecharse. Por
buena calidad. En trminos maderables, la
ejemplo, se reportan volmenes mayores
abundancia promedio de especies
tanto en la Empresa Sut como en la TCO
maderables en esta zona es de 24
Lomero (Tabla 2.6).
Tabla 2.6. Volumen actual, potencial y total de especies maderables agrupadas en grupos comerciales en la
empresa Sut y en la TCO Lomero.
Valos comercial
Empresa Sut (m3/ha)

Actual
Potencial
Total
TCO Lomero (m3/ha)

Actual
Potencial
Total
Especies muy valiosas
4.9
0.8
5.7
2.4
0.5
2.9
Especies valiosas
4.3
1.3
5.6
14.1
12.7
26.8
12.3
4.8
17.1
7.4
6.5
13.9
5.4
1.5
6.9
4.2
4.4
8.6
27.1
8.4
35.4
28.1
24.1
52.2
Especies poco valiosas

Especies sin valors comercial
Total
35
Oferta maderable de las principales especies
(ASL), propietarios privados e indgenas.

Parte de esta madera es exportada como
En forma general podemos diferenciar dos
materia prima y tambin como puertas,
grandes grupos de productos maderables de
parquet, artesanas y otro tipo de productos
acuerdo a los tipos de consumidores. Primero
elaborados.
estn las especies maderables que sirven

para el consumo local o nacional, tales como
En la Chiquitania, la cantidad de especies
el cuchi (Astronium urundeuva), el jichituriqui
aprovechables se ha incrementado en los
(Aspidosperma spp.), el verdolago
ltimos aos, teniendo actualmente ms de
(Calycophyllum multiflorum), el momoqui
20 especies que se aprovechan en diferente
(Caesalpinia pluviosa), el cuta (Phyllostylum
intensidad. De todas maneras el
rhamnoides), el curupa (Anadenanthera
aprovechamiento forestal en la regin sigue
macrocarpa), el tajibo morado (Tabebuia
siendo selectivo hacia algunas especies,
impetiginosa) y el soto (Schinopsis
elevando la presin de extraccin hacia
brasiliensis). Generalmente la madera de
algunas de ellas con alto valor comercial, lo
estas especies se utiliza para construir casas
que podra resultar en una reduccin de las
de manera artesanal. Tambin hay otras
poblaciones de las mismas.
especies cuya lea se utiliza como fuente de

energa para la cocina.
Algunas de las especies que son aprovechadas

con una alta intensidad son: el roble, el
En segundo lugar estn las especies que se
cedro, el morado y el tajibo. Estas especies
utilizan para su comercializacin en mercados
representan el mayor valor econmico de los
externos y son las que producen los mayores
bosques en la regin. La informacin generada
volmenes de madera aprovechable. Entre
en los ltimos aos sugiere la necesidad de
estas especies se tiene el roble (Amburana
hacer ajustes a las normas tcnicas para
cearensis), el tajibo morado (Tabebuia
incluir prcticas que promuevan el
impetiginosa), el sirari de la Chiquitania
mantenimiento de las especies que se
(Copaifera chodatiana), el curupa
aprovechan con mayor intensidad, as como
(Anadenanthera macrocarpa), el cuta
la urgencia de contar con mecanismos
(Phyllosthylon rhamnoides), el verdolago
efectivos de control del aprovechamiento.
(Calycophyllum multiflorum), el momoqui
Por otro lado, se deben encarar proyectos
(Caesalpinia pluviosa) y el soto (Schinopsis
de reforestacin y enriquecimiento en reas
brasiliensis) (Dauber et al. 2001).
con bosques degradados para intentar

mantener el valor de los mismos.
Considerando nicamente las principales

especies mayores o iguales al DMC, los mismos
autores estiman un volumen de 14.8
36
Productos no maderables
m3/ha,
equivalente al 34 % del volumen total. El
El bosque seco chiquitano cuenta tambin
aprovechamiento de estas especies
con una gran variedad de productos no
generalmente es realizado por grandes y
maderables que son utilizados para la
medianos productores como son las empresas
alimentacin, curacin de enfermedades y
forestales, las asociaciones sociales de lugar
construccin de viviendas. Hay poca
informacin sobre el uso tradicional de los
garabat. Las fibras se extraen de dos especies
recursos del bosque por los pueblos indgenas
de garabat de la regin (Pseudananas
y campesinos. Los chiquitanos son quienes
sagenarius y Bromelia hieronymii). Las fibras
tienen un mejor conocimiento ancestral de
de Bromelia hieronymii son ms fuertes y ms
un sin nmero de especies. Por ejemplo, para
finos aunque la densidad poblacional de esta
el uso comestible existen varias especies,
especie es ms baja comparada con la de
entre ellas: la nuez de la chiquitania (Dipteryx
Pseudananas sagenarius. Otras especies
alata), la pia silvestre (Ananas ananassoides)
importantes en la actividad artesanal
y el cay silvestre (Anacardium humile). La
chiquitana son el toco (Enterolobium
comercializacin y exportacin de la nuez
contortisiliquum) y el sa (Trithrynax
de la chiquitania es una de las actividades
schizophylla) que se utilizan para hacer
que actualmente se viene promoviendo. La
mscaras y sombreros, respectivamente.
pia silvestre es una de las fuentes de material

gentico que puede ser utilizada para mejorar
Efectos de la silvicultura
variedades comerciables de la pia comestible

(Ananas comosus). El cay silvestre est
Los bosques tropicales aprovechados de
apenas siendo explorado por sus propiedades
manera selectiva generalmente requieren
vitamnicas.
tratamientos silviculturales para mejorar las

tasas de crecimiento de sus especies
Asimismo, hay muchas especies medicinales
comerciales y consecuentemente, promover
con propiedades curativas y que son usadas
la recuperacin de una mayor proporcin del
frecuente por la poblacin local, como
volumen aprovechado durante el primer ciclo
ejemplos se tienen a: copaibo (Copaifera
de corta. En esta seccin se analiza el efecto
sp.), paqui (Hymenaea courbaril), pezo
del aprovechamiento forestal y la aplicacin
(Pterodon emarginatus), quina (Simira
de silvicultura adicional (corta de bejucos,
rubescens) y alcornoque (Tabebuia aurea).
y anillado de rboles competidores) en la

tasa de crecimiento de rboles de futura
Entre las plantas ornamentales ms
cosecha (AFC) de especies actualmente
importantes se encuentran las orqudeas, que
comerciales y potenciales. El estudio se llev
son comercialmente importantes en la regin,
a cabo en un bosque seco chiquitano en
entre ellas Cattleya sp. y Oncidium sp. En
Bolivia donde se estableci un conjunto de
tiempo de floracin, estas especies son
8 parcelas de 20 hectreas, mismas que
vendidas en la ciudad de Santa Cruz o
fueron monitoreadas por 4 aos despus de
exportadas hacia el Brasil a un precio promedio
su aprovechamiento.
de 10 bolivianos por planta.

Las parcelas recibieron uno de 4 tratamientos
La actividad artesanal est recobrando
que varan en intensidad de aprovechamiento
importancia en algunas comunidades de la
y silvicultura adicional: tratamiento con
regin, especialmente en comunidades
intensidad normal de aprovechamiento (a
Ayoreas. Los ayoreos han encontrado una
partir de ahora denominado normal),
importante fuente de ingreso econmico en
tratamiento con intensidad normal de
la elaboracin de bolsos tejidos con fibras de
aprovechamiento y baja intensidad de
37
silvicultura (denominado mejorado),
fueron daados o muertos en un 4.4% en el
tratamiento
de
normal y en un 6.2% en el intensivo. Se ha
aprovechamiento alta y con alta intensidad
visto que el porcentaje de rboles muertos
de silvicultura (denominado intensivo), y
o daados se estabiliza a medida que la
(control)1.
intensidad de aprovechamiento aumenta.
con
intensidad
parcelas sin aprovechamiento
Esto indica que si bien la intensidad de

Los tratamientos silviculturales aplicados a
aprovechamiento puede ser alta, el
los AFC fueron: liberacin de bejucos y anillado
porcentaje de rboles muertos y daados no
de rboles competidores. Los resultados
aumentar en la misma proporcin
mostraron que el crecimiento diamtrico de
(Mostacedo et al. 2006).
los fustes se elev con el incremento en la

disponibilidad de luz, y decrement con el
Liberacin de bejucos y rboles
aumento en la infestacin de bejucos. La tasa
competidores
de crecimiento diamtrico fue ms alta en el

tratamiento intensivo (22-27%).
En el momento de instalacin de las parcelas,

la infestacin de bejucos era comparable en
Daos al bosque por intensidad de
los tratamientos testigo e intensivo y entre
aprovechamiento
los tratamientos normal y mejorado.

Aproximadamente un ao despus de la
Para evaluar el nivel de dao provocado por
aplicacin de los tratamientos silviculturales
la intensidad de aprovechamiento se usaron
se dio una drstica disminucin en la
las mismas parcelas experimentales ya
infestacin de bejucos en los tratamientos
descritas. El nivel de aprovechamiento
intensivo y mejorado, la cual se explica por
forestal en INPA fue en promedio de 4
la corta de bejucos aplicada. En estos
rboles/ha (5
m3/ha)
en los tratamientos
tratamientos, adems de los bejucos que se
normal y mejorado y de 8 rboles/ha (8
cortaron al momento del aprovechamiento
m3/ha)
en el tratamiento intensivo. Esto
en los rboles aprovechables, tambin se
incluy 10 especies en el normal y mejorado,
cortaron los bejucos en los AFC. El ndice de
y 15 especies en el intensivo (Mostacedo et
infestacin se mantuvo en el tratamiento
al. 2006).
normal y aument en el testigo (Figura 2.9).

En los aos subsiguientes, el ndice de
El porcentaje total de rea alterada por el
infestacin de bejucos aument en los
aprovechamiento en el bosque seco fue en
tratamientos testigo e intensivo y se mantuvo
promedio del 2.3% de la superficie
cerca de los limites iniciales en el normal y
aprovechada, es decir que de cada hectrea
el mejorado (Figura 2.9).
se alter en promedio una superficie de 230

m2, debido a la apertura de pistas de arrastres
Las parcelas que recibieron algn tratamiento
y claros de aprovechamiento,.
de aprovechamiento presentaron incrementos

en el ndice de luz, siendo la variacin ms
El porcentaje de rboles muertos y daados
importante la ocurrida en el tratamiento
fue del 5.2% en el normal, 7.4% en el

mejorado y 10% en el intensivo. Los AFC
38
1 Para mayor informacin ver Captulo 1
intensivo. Antes del aprovechamiento la
incremento en la disponibilidad de luz en
disponibilidad de luz era parecida en todos
todos los tratamientos pero este fue mayor
los tratamientos, excepto en el normal que
en el tratamiento intensivo. Segundo, en
tena mayor apertura del dosel desde su
todos los tratamientos hubo mayor
instalacin (Figura 2.10). Un ao despus del
disponibilidad de luz que en el testigo y esta
aprovechamiento se pudieron observar dos
fue consistente con la intensidad de
resultados notables: primero, se not un
tratamientos aplicados en las dems parcelas
Figura 2.9. Variaciones temporales en la infestacin de bejucos por intensidad de aprovechamiento, en el bosque
seco chiquitano
Figura 2.10. Variaciones anuales de los ndices de luz por intensidad de aprovechamiento.
39
Indudablemente la mayor apertura del dosel
Segn los gremios ecolgicos, las especies
tuvo efectos positivos en el crecimiento
parcialmente tolerantes a la sombra crecieron
general del bosque (Villegas et al. 2008b).
ms que las tolerantes. La respuesta de estos
Sin embargo, el efecto a nivel de la comunidad
gremios entre tratamientos de intensidad de
no fue estadsticamente significativo. El efecto
aprovechamiento fue diferente en la medida
fue mayor en los AFC que recibieron
en que las especies parcialmente tolerantes
directamente los tratamientos de liberacin,
crecieron ms en el tratamiento mejorado
ambos resultaron en mayores tasas de
que en el intensivo (Figura 2.11). Las especies
crecimiento. Los AFC que fueron liberados de
pioneras de larga vida respondieron
bejucos crecieron ms que los infestados e
fuertemente a la silvicultura intensiva (50%
incluso ms que los naturalmente libres.
de incremento) seguidas por las tolerantes

a la sombra (24%) y por las parcialmente
En el estudio realizado en INPA, los rboles
tolerantes a la sombra (10%).
que fueron liberados de competidores que los

supriman ya sea a travs de anillamiento o
Las especies comerciales que mejor respuesta
del aprovechamiento forestal, crecieron ms
mostraron a la combinacin de tratamientos
que los que quedaron suprimidos y alcanzaron
tanto de corta de bejucos como de liberacin
las tasas de crecimiento de los que estaban
de rboles competidores fueron: el sirari
naturalmente libres.
(Copaifera chodatiana), el tajibo mono

(Zeyheria tuberculosa), el tarara amarilla
Finalmente, rboles que recibieron al menos
(Centrolobium microchaete), el man
uno de los tratamientos silviculturales
(Sweetia fruticosa), el morado (Machaerium
crecieron ms que aquellos que estaban
scleroxylon), el paqui (Hymenaea courbaril),
suprimidos o infestados de bejucos. Los AFC
el jichituriqui amarillo (Aspidosperma
tratados alcanzaron al menos el mismo nivel
tomentosum) y el curupa (Anadenanthera
de crecimiento que los rboles naturalmente
macrocarpa).
libres (Figura 2.7).
Figura 2.11. Promedio ( error estndar) de la tasa de crecimiento de rboles de futura cosecha (AFC) agrupados
por gremios ecolgicos y en diferentes intensidades de aprovechamiento..
40
Conclusiones
que en el bosque seco, el efecto del

aprovechamiento y la aplicacin de tratamientos
Los bosques Chiquitanos de las peniplanicies
silviculturales tanto en el bosque remanente
de Santa Cruz poseen una gran riqueza y
total como en los AFC es de trascendencia
diversidad de especies similares, con pocas
durante los primeros aos. Asimismo, la apertura
variaciones a lo largo de su distribucin. La
del dosel provocada por el aprovechamiento en
diversidad es baja en comparacin con los
los niveles realizado en el tratamiento normal,
bosques hmedos del norte y noroeste de Bolivia
es insuficiente para generar una respuesta
pero mayor en comparacin con otros bosques
positiva en el crecimiento diamtrico del bosque
secos del Chaco. Las afinidades fitogeogrficas
remanente. Sin embargo, con la aplicacin de
del bosque Chiquitano con otras formaciones
tratamientos silviculturales la situacin mejor
muestran una baja originalidad florstica, puesto
notablemente, demostrando que una mayor
que la mayora de sus especies son de amplia
apertura del dosel generada por el
distribucin a lo largo de los bosques secos en
aprovechamiento, la corta de bejucos y el
el neotrpico y con algunos elementos de los
anillamiento de individuos no deseados, han
bosques hmedos. Sin embargo, es interesante
sido mtodos apropiados para generar mayor
la congregacin de todos estos elementos en
crecimiento del bosque remanente total y de
un solo lugar formando una comunidad vegetal
los AFC.
diferente al resto de los bosques secos del

neotrpico, por este motivo se considera al
El corte de bejucos a escala operativa es un
bosque seco chiquitano como endmico a Bolivia.
tratamiento silvicultural de fcil aplicacin y

de bajo costo que tiene un alto efecto positivo
En cuanto a la dinmica del bosque y sus
en el incremento diamtrico tanto del bosque
especies, este bosque tiene un 90% de rboles
remanente total como en los AFC. Usando este
que tumban sus hojas. La mayora de las especies
tratamiento se ha estimulado el crecimiento
tiene floracin/fructificacin contnua que
de los rboles liberados de bejucos hasta
coincide con la poca seca. La produccin de
alcanzar los mismos niveles de crecimiento de
semillas en la mayora de las especies es anual
aquellos rboles que se encontraban en mejores
lo que asegura de alguna manera la
condiciones. Otro tratamiento de bajo costo
disponibilidad de propgulos, que un 50% es
que ayud al crecimiento de los rboles
proveniente de semillas y el resto de rebrotes.
comerciales es el anillamiento de rboles
Se ha visto que el rebrote es una estrategia de
supresores para liberar individuos de inters.
reproduccin importante para las especies del
En ambos casos, estos tratamientos ayudan a
bosque seco chiquitano. Las semillas son
alcanzar el dimetro mnimo de corta (DMC)
dispersadas generalmente por el viento y la
en el tiempo ms corto posible, traduciendo
germinacin es muy variable entre especies.
sus beneficios en ganancias potenciales para
Eso hace que algunas especies tengan buena
el siguiente ciclo de corta. Finalmente, los AFC
regeneracin, aunque en su mayora tienen
que recibieron tratamientos alcanzaron el
problemas. La tasa de crecimiento es uno de
umbral mximo de crecimiento, conclusin
los ms bajos comparado con otros bosques.
muy importante porque menciona de alguna

manera el lmite de crecimiento para las
En funcin de los datos reportados, una de las
especies comerciales, un dato crucial a la hora
primeras y ms importantes conclusiones es
de determinar los ciclos de corta.
41
CAP TULO
3
Bosque Sub-hmedo Transicional
Introduccin
mesotermal con una pequea o nula

deficiencia de agua en verano (Navarro y
El bosque sub-hmedo transicional entre la
Maldonado 2002). Dado su gradiente de
Chiquitania y la Amazonia se encuentra
precipitacin, los bosques ubicados ms al
fundamentalmente en el departamento de
sur son ms parecidos al bosque chiquitano
Santa Cruz-Bolivia. Este tipo de bosque, como
y los bosques que se encuentran ms al norte
su nombre lo indica, tiene caractersticas de
se asemejan ms al bosque amaznico (Figura
ambos tipos de bosque, compartiendo en
3.2).
gran medida especies de ambos ecosistemas.

El bosque sub-hmedo transicional se
Fisiogrficamente el bosque sub-hmedo
encuentra especficamente en las provincias
transicional se encuentra sobre el escudo
Guarayos (donde est la mayor superficie) y
precmbrico, conteniendo las colinas bajas
uflo de Chavez, y comprende una superficie
e intercalado con valles y algunas serranas.
total de alrededor de 2 millones de hectreas,
El hecho de que se encuentre sobre el escudo
aunque para algunos autores este bosque an
precmbrico es la razn principal por la que
es parte del bosque seco chiquitano (Navarro
algunos autores lo consideran parte del
y Ferreira 2007) (Figura 3.1).
bosque seco chiquitano (Cordecruz et al.

1995). Las colinas bajas de gneisses, granitos
En trminos de precipitacin y temperatura,
y esquistos laterizados contienen suelos de
este bosque es ms hmedo y ms templado
textura entre moderadamente fina a fina y
que el bosque seco. La precipitacin anual
de profundidad variable sobre una capa
promedio se incrementa de sur a norte,
ferruginosa, lo que les da un aspecto caf
variando entre 1300 mm/ao hasta 1900
rojizo. Son suelos que van de moderadamente
mm/ao. La temporada seca abarca entre 4
bien a imperfectamente drenado con relieve
y 5 meses por ao con precipitaciones
ondulado y susceptibles a la erosin hdrica.
menores a 100 mm/mes, siendo julio el mes
Se han encontrado en el rea suelos oxisoles,
ms seco. La temperatura promedio anual
inceptisoles y ultisoles de baja fertilidad
es de 24 C, bajando hasta 8 C durante el
(Cordecruz et al. 1995).
invierno cuando vientos provenientes del sur
42
llegan hasta el rea. Por tanto, el clima se
En el bosque sub-hmedo transicional se
clasifica como sub-hmedo y hmedo
realizan varias actividades que van desde el
aprovechamiento maderable certificado,
algunos polgonos que tienen poca presencia
hasta la ganadera y la agricultura intensivas.
han sido titulados. La mayora de las reas
Desafortunadamente, el rea est sufriendo
cercanas a las poblaciones principales y la
un rpido proceso de fragmentacin por
carretera que une Santa Cruz con Trinidad
deforestacin, por incendios y tambin por
han sido consolidadas a favor de terceros
extraccin maderera ilegal. Este bosque
(Larson et al. 2008). Los guarayos clasifican
contiene una gran diversidad biolgica y se
sus bosques en alturas y bajuras, refirindose
constituye en la fuente de mltiples recursos
en el primer caso a espacios con subsuelos
para los pueblos que la habitan, adems de
arenoso rocosos con bosque alto y en el
cumplir funciones ecosistmicas muy
segundo caso a depresiones con llanuras,
importantes para el pas. No obstante, la
ros y curichis (Martnez 2000).
explotacin, el uso inadecuado y la

ampliacin de la frontera agrcola hacen que
Indudablemente el rea tambin se encuentra
este bosque se encuentre en riesgo. La
ocupada por otros grupos socio-culturales.
provincia Guarayos es una de las reas con
En ella viven comunidades multiculturales
mayor frecuencia de incendios en la poca
de origen sirion, chiquitano, quechua y
de quema.
aymara, entre ellas estn: El Puente,

Surucus, San Andrs, Santa Mara, Yota,
Los grupos indgenas que han habitado los
San Luis, Limoncito, Cachuela y otras ms
bosques de transicin desde hace ms de
pequeas. En aos ms recientes se ha
200 aos son fundamentalmente los guarayos,
intensificado la compra de tierras y
los sirions y parcialmente chiquitanos. De
asentamientos por parte de extranjeros de
hecho la provincia Guarayos, creada en 1990,
diversos pases, sobre todo por menonitas y
debe su nombre al grupo tnico ms
rusos. En los centros poblados principales,
importante en la regin. Los guarayos ocupan
la mezcla de procedencias es an mayor y
un rea extensa dentro de la provincia, en
se pueden encontrar, adems de los ya
la cual adems se encuentra la TCO Guarayos.
nombrados, descendientes de extranjeros,
Las principales poblaciones guarayas actuales
cruceos y benianos que no se identifican
fueron misiones franciscanas, ms recientes
con las poblaciones indgenas (Martnez en
que las misiones jesuticas de la Chiquitania.
prensa).
Estas poblaciones son: Ascencin de

Guarayos, Urubich, Yaguar, Yota, San
Los estudios que se reportan en este
Pablo y Salvatierra. Otros asentamientos
documento para el bosque sub-hmedo
tradicionalmente guarayos ms pequeos
transcional fueron realizados en la concesin
son: Curur y Momen. La lengua hablada
forestal de la empresa Agroindustrial Forestal
por los guarayos pertenece a la familia
La Chonta (de aqu en adelante La Chonta).
lingstica Tupi Guaran. (Flores y Maldonado
La Chonta tiene una superficie de 100.000
2007; Museo-Noel-Kempff-Mercado 2006).
hectreas y est situada a 30 km. al este de

Ascensin de Guarayos, Bolivia (1547'S,
La TCO Guarayos no se encuentra consolidada
6255'W) (Pea-Claros et al. 2008a). Este
y aunque han pasado ms de 10 aos desde
bosque tropical hmedo semideciduo, como
que las tierras fueran solicitadas, solamente
ya se indic anteriormente, es una transicin
43
Figura 3.1. Derechos forestales en la regin de Guarayos.
Figura 3.2.Curvas de precipitacin en la regin de Guarayos. Los nmeros indican la cantidad de precipitacin
pluvial que cae aproximadamente en los diferentes sitios. Los valores son el resultado de la extrapolacin de
puntos con estaciones meteorolgicas.
44
entre el bosque seco chiquitano y los bosques
hmedos amaznicos. Su precipitacin anual

promedio corresponde a 1580 mm por ao
Composicin florstica
de acuerdo a la estacin meteorolgica

instalada en la concesin. Alrededor de un
En los bosques de la regin de Guarayos,
30% de los rboles del dosel y muchos bejucos
especficamente en la concesin La Chonta,
son estacionalmente deciduos (Pea-Claros
se constituye la parte sur de la Amazonia,
et al. 2008a).
donde existen familias y especies netamente

amaznicas, aunque hay una mezcla con
El sitio de estudio est ubicado en el lmite
especies del bosque seco chiquitano. De
Sur-occidental del Escudo Precmbrico
hecho, las dos familias ecolgicamente ms
Brasileo y sus suelos son areno-limosos, con
importantes, tanto en su abundancia y
pH casi neutro y ricos en nutrientes (Paz-
frecuencia, como en su dominancia, son las
Rivera 2003). El ciclo de corta previsto es de
Moraceae y Lauraceae. La familia
30 aos y la empresa ha obtenido la
Leguminosae se encuentra en tercer lugar
certificacin forestal voluntaria FSC, la cual
en importancia ecolgica, junto con las
ha sido mantenida desde 1998. Debido a que
familias Ulmaceae y Euphorbiaceae (Tabla
los incendios son comunes en el paisaje que
3.1). El bosque est completamente dominado
rodea La Chonta, aproximadamente un 30%
por las Moraceae, que es adems una de las
de la superficie de la concesin se quem
ms abundantes.
tanto en 1995 como en 2004 debido a la

propagacin de quemas agrcolas al interior
Entre las especies arbreas, la de mayor
de la concesin (Blate 2005b).
importancia ecolgica es la Pseudolmedia

laevis (Moraceae), junto con Ampelocera
Los estudios fueron realizados en las doce
ruizii (Ulmaceae), Ocotea sp. 6 (Lauraceae)
parcelas experimentales de 27 ha que forman
y Terminalia oblonga (Combretaceae). De
parte del Programa de Investigacin
estas especies, P. laevis es la ms abundante
Silvicultural de Largo Plazo (PISLP) mismo
y dominante. Todas las especies mencionadas
que viene siendo monitoreado por el IBIF
anteriormente han tenido las frecuencias
desde el ao 2000. Estas parcelas
ms altas (Tabla 3.2).
experimentales son las ms antiguas. Parte

de los resultados de diversidad ha sido
Entre las especies maderables comerciales,
obtenido en las parcelas de 1 ha ubicadas
las de mayor ndice en valor de importancia
dentro de las parcelas experimentales. Para
fueron A. ruizii, T. oblonga, Hura crepitans,
mayor informacin sobre el diseo, los
Pouteria nemorosa y Cariniana ianeirensis
tratamientos y las variables medidas revisar
(Tabla 3.2).
el Captulo 1. Aqu se reportan los resultados

sobre la diversidad de especies, estructura
Se hizo un anlisis de similitud por el mtodo
del bosque, su dinmica y pautas para el
de Bray Curtis, por medio del cual se obtuvo
manejo adecuado de este tipo de bosque,
una similitud promedio del 55%. El mximo
adems de resultados de la aplicacin de
porcentaje de similitud que se alcanz entre
algunos tratamientos silviculturales.
las 48 parcelas de 1 ha fue del 80% y el
45
Tabla 3.1. Abundancia relativa, frecuencia relativa, dominancia relativa e indice de valor de importancia (IVI)
de las principales familias de especies arbreas del bosque sub-hmedo transicional de La Chonta.
Familias
Abundancia Relativa
Frecuencia Relativa
Dominancia Relativa
IVI
Moraceae
24.93
2.79
27.94
18.55
Lauraceae
14.18
2.79
10.17
9.05
Leguminosae
4.95
7.67
5.63
6.08
Ulmaceae
5.42
2.79
5.25
4.48
Euphorbiaceae
4.08
2.79
5.88
4.25
Combretaceae
3.63
2.79
5.40
3.94
Sapotaceae
3.65
2.79
3.91
3.45
Urticaceae
4.44
2.79
2.95
3.40
Chrysobalanaceae
4.11
2.73
2.73
3.19
Myrsinaceae
3.01
2.73
1.66
2.46
Lecythidaceae
1.31
2.61
3.30
2.41
Meliaceae
2.40
2.79
1.72
2.30
Cecropiaceae
2.35
2.32
2.09
2.25
Apocynaceae
1.97
2.73
1.98
2.23
Araliaceae
1.83
2.67
2.05
2.19
Sapindaceae
1.78
2.79
1.68
2.08
Palmae
1.68
2.67
1.81
2.05
Rubiaceae
1.83
2.79
1.32
1.98
Nyctaginaceae
1.74
2.67
1.32
1.91
Boraginaceae
0.99
2.61
1.15
1.59
Myrtaceae
0.92
2.44
1.18
1.51
Tiliaceae
1.01
2.03
0.58
1.21
mnimo fue de 26%. Segn el anlisis de
mnimo de 43 especies. A nivel de familia,
dendrograma que se realiz en el programa
las Leguminosae (26 especies, 20 gneros)
Primer 5, se demostr que hay por lo menos
y Moraceae (15 especies, 5 gneros) tuvieron
5-6 tipos de bosque diferentes en la concesin
el mayor nmero de especies y gneros
La Chonta (Figura 3.3).
(Figura 3.5).
Riqueza y diversidad de especies
La diversidad de especies segn el ndice de

diversidad de Shannon fue en promedio de
46
En 48 parcelas de una hectrea se
3.22, con un mximo de 3.85 y un mnimo
encontraron 182 especies arbreas. La curva
de 2.35 (Tabla 3.3). En los bosques
especies vs. rea (Figura 3.4) indica que
amaznicos, los valores del ndice de Shannon
hubo una superficie de muestreo
oscilan entre 3.4 - 3.6 (Bergmans y Vroomans
considerable, ya que hay una estabilidad en
1995; Poma 2007), lo cual indica que existen
el incremento de especies nuevas. En
algunos bosques muy diversos. En la Tabla
promedio por hectrea se encontr un total
tambin se presentan el ndice de Margalef
de 62.9 especies, con un mximo de 82 y un
y el ndice de equidad de Pielou.
Tabla 3.2. Abundancia relativa, frecuencia relativa, dominancia relativa e indice de valor de importancia (IVI)
de las principales especies arbreas del bosque sub-hmedo de La Chonta.
Nombre cientfico
Familia
Abundancia
relativa
Frecuencia Dominancia
relativa
relativa
IVI
Pseudolmedia laevis
Moraceae
23.17
1.59
23.75
16.17
Ampelocera ruizii
Ulmaceae
4.66
1.59
4.83
3.69
Ocotea sp. 6
Lauraceae
5.03
1.56
4.23
3.61
Terminalia oblonga
Combretaceae
3.44
1.59
5.18
3.40
Ocotea sp. 1
Lauraceae
4.28
1.59
2.94
2.94
Hirtella triandra
Chrysobalanaceae
4.11
1.56
2.73
2.80
Urera sp.
Urticaceae
4.03
1.59
2.75
2.79
Hura crepitans
Euphorbiaceae
2.37
1.26
4.05
2.56
Stylogyne ambigua
Myrsinaceae
3.01
1.56
1.66
2.07
Pouteria macrohylla
Sapotaceae
2.37
1.56
2.01
1.98
Licaria triandra
Lauraceae
2.62
1.56
1.53
1.90
Dendropanax arboreus
Araliaceae
1.76
1.49
1.93
1.73
Pourouma cecropiifolia
Cecropiaceae
2.03
0.86
1.89
1.60
Pouteria nemorosa
Sapotaceae
1.24
1.52
1.86
1.54
Guarea guidonea
Meliaceae
1.64
1.52
1.12
1.43
Aspidosperma rigidum
Apocynaceae
1.28
1.52
1.34
1.38
Neea hermaphrodita
Nyctaginaceae
1.46
1.52
1.07
1.35
Lecythidaceae
0.84
1.26
1.94
1.35
Alibertia verrucosa
Rubiaceae
1.46
1.56
0.92
1.31
Sapindus saponaria
Sapindaceae
1.08
1.46
1.12
1.22
Jacaratia spinosa
Caricaceae
0.90
1.39
1.29
1.19
Acacia bonariensis
Leguminosae
0.88
1.42
0.88
1.06
Myrciaria sp.
Myrtaceae
0.75
1.32
1.09
1.06
Astrocaryum murumuru
Palmae
0.83
1.42
0.77
1.01
Sapium glandulosum
Euphorbiaceae
0.78
1.39
0.85
1.01
Sweetia fruticosa
Leguminosae
0.66
1.49
0.73
0.96
Ocotea guianensis
Lauraceae
0.93
1.26
0.67
0.96
Margaritaria nobilis
Euphorbiaceae
0.67
1.36
0.80
0.94
Heliocarpus americanus
Tiliaceae
0.98
1.13
0.54
0.88
0.76
1.09
0.42
0.76
Trema micrantha
Ulmaceae
47
Figura 3.3. Dendrograma realizado con los resultados de similaridad de Bray-Curtis para agrupar las parcelas
de la Chonta segn su similitud florstica.
Figura 3.4. Curva de acumulacin de especies arbreas segn el nmero de parcelas muestreadas en la Chonta.
Tabla 3.3. ndices de diversidad de Shannon, Margalef y equidad de Pielou para las 48 parcelas evaluadas en la
Concesin Forestal La Chonta.
ndices
Promedio
Mximo
Mnimo
Shannon
3.22
3.85
2.35
Margalef
10.27
13.34
6.99
0.62
0.74
0.45
Equidad de Pielou
48
individuos que en la Chiquitania. El promedio

de rboles aprovechables oscila entre 71 a
Densidad de individuos y rea basal
84 rboles/ha (Blate 2005a). La densidad de

rboles tiende a ser mayor en reas de
En el bosque de La Chonta se encontraron
aprovechamiento antiguas, comparada con
362 rboles/ha, considerando individuos con
los nuevos sitios aprovechados (Toledo et al.
DAP > 10 cm. El 92% de los individuos tiene
2003).
un dimetro entre 10 y 40 cm; en promedio

se encontraron 30 rboles/ha con dimetro
A nivel de especies, las que tienen mayor
mayor a 40 cm de DAP y 15 rboles/ha con
densidad de individuos son: el ojoso colorado
dimetro mayor a 50 cm (Figura 3.6). La
(Pseudolmedia laevis), que puede variar entre
estructura en la concesin La Chonta
20 a 56 rboles/ha, y el blanquillo con 15 a
corresponde a la tpica curva de J invertida.
20 rboles/ha (Toledo et al. 2003). Terminalia
En ella se han encontrado individuos de hasta
oblonga y Hura crepitans son especies
250 cm de DAP.
maderables aprovechables con alta densidad

de individuos (entre 6 a 8 individuos/ha)
En el bosque sub-hmedo transicional hay
(Tabla 3.4).
Nmero de especies o gneros
ms individuos que en la Amazonia y menos
Figura 3.5. Familias con mayor nmero de especies o gneros en La Chonta.
49
Tabla 3.4. Densidad y rea basal de las principales especies arbreas maderables utilizadas actualmente
o con potencialidad de uso en bosque sub-hmedo transicional de Guarayos.
Nombre cientfico
Nombre comn
Densidad
rea basal
(ind/ha)
(m2/ha)
Ampelocera ruizii
Blanquillo
Potencial
21.52
0.92
Aspidosperma cylindrocarpon
Jichituriqui colorado
Potencial
2.04
0.10
Aspidosperma sp.
Jichituriqui
Potencial
0.08
0.00
Batocarpus amazonicus
Murur
Potencial
1.67
0.12
Buchenavia punctata
Potencial
0.01
0.00
Momoqui
Actual
1.97
0.15
Cariniana domestica
Yesquero colorado
Actual
0.40
0.14
Cariniana estrellensis
Yesquero negro
Actual
1.17
0.28
Yesquero blanco
Actual
3.00
0.57
Cedrela fissilis
Cedro
Actual
0.45
0.03
Ceiba pentandra
Hoja de yuca
Actual
0.23
0.09
Tarara amarilla
Actual
1.05
0.09
Cordia alliodora
Picana negra
Actual
1.86
0.11
Potencial
0.63
0.05
Actual
2.61
1.30
Potencial
3.28
0.45
Cyclolobium blanchetianum
Ficus boliviana
Bibosi colorado
Ajo ajo
Hura crepitans
Ocho
Actual
10.69
1.36
Hymenaea courbaril
Paqui
Actual
0.29
0.02
Platymiscium ulei
Tarara colorada
Actual
0.01
0.00
Pouteria nemorosa
Coquino
Actual
4.88
0.46
Pseudolmedia laevis
Ojoso colorado
Potencial
97.06
3.69
Pterogyne nitens
Ajunao
Potencial
0.05
0.00
Spondias mombin
Azucar
Potencial
1.20
0.23
Swietenia macrophylla
Mara
Actual
0.81
0.04
Tajibo amarillo
Actual
0.49
0.03
Terminalia oblonga
Verdolago
Actual
14.46
1.32
El rea basal promedio por hectrea fue de

19
m2/ha,
paulatinamente al mercado. A nivel de
encontrndose el 36% de dicha
especies en condiciones no perturbadas,
rea en individuos de ms de 50 cm de DAP.
Pseudolmedia laevis (3.95 m2/ha), Ficus
Esta rea tambin tiene la forma de una J
boliviana (2.88 m2/ha), Hura crepitans (2.07
invertida, pero ms suave que la que
m2/ha) y Cariniana estrellensis (1.52 m2/ha)
corresponde a la distribucin diamtrica.
fueron las que tuvieron mayor rea basal.

En
bosques
aprovechados,
tanto
m2/ha)
La densidad y rea basal de las especies ms
Pseudolmedia laevis (1.51-2.45
importantes muestran que la mayora de
Hura crepitans (0.1-0.86 m2/ha) son todava
ellas no tena valor comercial al inicio del
las ms dominantes (Toledo et al. 2001)
PISLP, sin embargo, varias de las que fueron
(Tabla 3.4).
consideradas potenciales se han incorporado
50
Valor
comercial
como
Bejucos
un bejuco. Se determin tambin que el 50%

de los rboles tena bejucos ya sea en tronco
Se encontr que el 68% de rboles estaba
y/o en la copa pero que estos no perjudicaban
infestado por bejucos, sin embargo, solo el
su crecimiento (Figura 3.7B). Otros estudios
18% se vio afectado en su crecimiento por
en la misma zona encontraron que el 10%
los mismos (Figura 3.7B). Un estudio similar
(Alvira et al. 2004) o el 20% (Toledo et al.
en la misma zona (Alvira et al. 2004) encontr
2001) de los rboles estaba completamente
que el 73% de los rboles tena por lo menos
infestado por bejucos. Este tipo de bosque
Figura 3.6. Densidad de individuos (A) y rea basal (B) de especies arbreas segn categoras diamtricas en el
bosque subhmedo transicional de la Chonta, Guarayos
51
tiene mayor grado de infestacin por bejucos
et al. 2000)1. Este hecho hace al menos
que el bosque amaznico y el bosque del
suponer que el corte de bejucos es un
Bajo Paragu (Licona 2007; Villegas et al.
tratamiento viable y positivo para mejorar
2008a), aunque el nivel de infestacin parece
el crecimiento.
similar al del bosque seco chiquitano (Carse
1 ver Captulo 2.
Figura 3.7. Porcentaje de arboles > 10 cm de DAP por categoras de posicin de copa (A) e infestacin de
bejucos (B).
52
Posicin de copa
fructificacin tambin vara desde aquellas

que tienen una duracin corta (ejemplo:
Los rboles emergentes, es decir que reciben
Cordia alliodora), hasta aquellas que tienen
luz en toda su copa, conforman el 13% de la
una duracin de varios meses (ejemplo:
poblacin con un promedio de altura de 19
Cariniana spp., Hymenaea courbaril). Son
m (Figura 3.7A). Sin embargo, en un estudio
pocas las especies que tienen eventos de
similar en la misma zona en condiciones no
floracin / fructificacin contnua, varias
perturbadas, se encontr un 21% de rboles
especies de Moraceae tienen esta
emergentes, mientras que en bosques
caracterstica.
aprovechados, el porcentaje de rboles

emergentes ascendi entre un 24% a un 26%
Dispersin y produccin de semillas
(Toledo et al. 2001). La especie con mayor

altura es Ficus boliviana, que llega a tener
En el bosque de La Chonta hay especies
cerca de 40 m de altura.
dispersadas por viento, por animales y otras

que tienen autodispersin. De 24 especies
En el otro extremo, los rboles suprimidos
consideradas en este captulo (Tabla 3.5). La
constituyen aproximadamente el 16% de la
mayora (67%) de las especies maderables
poblacin con un promedio de altura de 9
tiene semillas que son dispersadas por el
m, aunque en otro estudio se encontr un
viento. El 25% de las especies maderables es
32% de ellos en reas no intervenidas y entre
dispersado por animales y un 8% tiene
un 19-24% en reas perturbadas. En La Chonta
autodispersin. De 16 especies dispersadas
se han encontrado rboles emergentes de
por el viento, 9 son dispersadas en forma de
ms de 40 m de altura, pero en claros ms
semillas y 7 en forma de fruto. Por ejemplo,
o menos recientes se pueden encontrar
Aspidosperma cylindrocarpon tiene como
rboles emergentes ms pequeos.
unidad de dispersin a las semillas que son

aladas de forma elptica. Asimismo, Ceiba
Dinmica del bosque
pentandra dispersa sus semillas por el viento,

pero en este caso las semillas estn envueltas
Fenologa
en una estructura algodonosa que es muy

liviana y hace que las semillas puedan volar
Hay pocos estudios fenolgicos en la zona,
distancias muy lejanas. En el caso de especies
por lo tanto la informacin que se tiene es
dispersadas por animales por lo general los
limitada. La floracin y fructificacin de
frutos son carnosos, esto sucede con
especies arbreas varan segn la especie;
Ampelocera ruizii, Pouteria nemorosa y
sin embargo, la mayora de las especies tiene
Pseudolmedia laevis. Slo una especie,
eventos de floracin y fructificacin anual
Hymenaea courbaril, tiene los frutos en forma
(Tabla 3.5) (Newstrom et al. 1994). Dentro
de una vaina dura pero internamente tiene
de las especies de floracin anual, hay algunas
una capa harinosa, la cual es rica en
como Tabebuia serratifolia que tiene una
carbohidratos y apetecible por muchas
floracin corta (2-3 semanas), mientras que
especies de animales, especialmente pequeos
hay otras con mayor amplitud. La poca de
mamferos (Asquith et al. 1999) (Tabla 3.5).
53
54
Hoja de yucca
Bignoniaceae
Combretaceae
Terminalia oblonga
Man
Fabaceae
Meliaceae
Sweetia fruticosa
Anacardiaceae
Spondias mombin
Azucar
Caesalpinaceae
Schizolobium amazonicum
Ojoso colorado
Verdolago
Tajibo Amarillo
Mara
Sereb
Ajunau
Moraceae
Coquino
Fabaceae
Sapotaceae
Pouteria nemorosa
Paqui
Pseudolmedia laevis
Caesalpinaceae
Hymenaea courbaril
Ocho
Ajo ajo
Bibosi Colorado
Picana negra
Tarara amarilla
Yesquero blanco
Pterogyne nitens
Phytolacaceae
Euphorbiaceae
Hura crepitants
Boraginaceae
Moraceae
Cordia alliodora
Ficus boliviana
Bombacaceae
Fabaceaed
Ceiba pentandra
Cedro
Lecythidaceae
Meliaceae
Cedrela fissilis
Yesquero colorado
Yesquero negro
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Momoqui
Palo mara
Mimosaceae
Rubiaceae
Calycophyllum spruceanum
Cariniana domestica
Blanquillo
Jichituriqui
Ulmaceae
Apocynaceae
Ampelocera ruizii
Nombre comn
Familia
Nombre cientifico
PTS
HDU
PTS
HDU
HDU
HDU
HDU
ETT
PTS
PTS
PTS
HDU
HDU
HDU
HDU
HDU
HDU
PTS
HDU
HDU
HDU
HDU
PTS
Buena
Regular
Buena
Pobre
Regular
Buena
Buena
Buena
Regular
Regular
Regular
Buena
Buena
Buena
Pobre
Buena
Buena
Buena
Buena
Buena
Buena
Buena
Regular
Buena
de semillas
ETT
Produccin
Gremio
ecolgico
Viento
Viento
Viento
Viento
Animal
Viento
Viento
Animal
Animal
Animal
Explosin
Viento
Animal
Viento
Viento
Viento
Viento
Viento
Viento
Viento
Viento
Gravedad
Viento
Animal
de semillas
Dispersin
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Contnua
Anual
Anual
Anual
Anual
Contnua
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Anual
Fructificacin
Floracin/
Oct
Sep-Oct
Ago-Sep
Oct-Nov
Feb-Mar
Oct
May-Ago
Todo el ao
Feb-Mar
Oct-Nov
Mar-Abr
Oct-Nov
Todo el ao
Ago
Jul-Sep
Ago
Ago-Oct
Ago-Oct
Ago-Oct
Ago-Oct
Ago-Sep
Ago-Nov
Ago-Sep
Feb-Abr
dispersin
Epoca de
Tabla 3.5. Caractersticas de las especies comerciales en La Chonta, Bolivia. Gremio ecolgico: HDU, heliofitas durables; PTS, escifitas parciales, ETT, escifitas
totales. La produccin de semillas: G, buena (> 1000 semillas sonido / rbol); M, regular (200-1000 semillas / rbol); P, pobre (<200 semillas / rbol).
La dispersin de la mayora de las especies
La regeneracin natural de especies
dispersadas por el viento coincide con el final
comerciales en condiciones naturales de
de la poca seca. El periodo de dispersin
manera global (incluyendo plntulas, brinzales
normalmente es entre agosto a octubre,
y latizales) tuvo una densidad de 3000
aunque hay algunas especies que diseminan
individuos/ha (Pea-Claros et al. 2008b). La
sus semillas ms temprano. Para las especies
densidad de plntulas menor a 30 cm fue
autcoras, la poca de dispersin es similar
entre 1200 a 2000 individuos/ha, misma que
a la de las especies anemcoras. En el caso
vari entre diferentes aos. En cambio, la
de especies dispersadas por animales,
densidad de brinzales (30-150 cm de altura)
generalmente esto ocurre al final de la poca
oscila entre 750 a 1200 individuos/ha y la
de lluvias. Ficus boliviana es una de las pocas
densidad de latizales (>150 cm y menor a 10
especies que puede dispersar semillas casi
cm DAP) fue de 100 individuos/ha. Por otro
todo el ao.
lado, la regeneracin natural tuvo una

tendencia a aumentar a medida que se
La produccin de semillas en general oscila
increment la intensidad de aprovechamiento.
entre buena a regular, aunque hay aos en
Por ejemplo, en reas con aprovechamiento
los que la produccin puede bajar
de bajo impacto y baja intensidad, la densidad
drsticamente. De las especies arbreas
de individuos fue entre 1500-1800
consideradas en este estudio, un 67% se
individuos/ha, pero en reas aprovechadas
considera con una produccin buena, mientras
con alta intensidad esta subi a 2500
que el 25% tiene una produccin regular y
individuos/ha. El incremento de la
un 8% tiene produccin pobre (Tabla 3.5).
regeneracin natural segn la intensidad de
Sin embargo, en algunas especies como
aprovechamiento fue ms notorio en brinzales
Cariniana ianeirensis y Terminalia oblonga,
y latizales (Pea-Claros et al. 2008b).
la produccin es afectada negativamente por

la presencia de bejucos en sus copas (Nabe-
Segn los gremios ecolgicos, el mayor ndice
Nielsen et al. 2008).
de regeneracin fue para especies escifitas

totales, donde en condiciones naturales sin
Regeneracin natural
perturbacin lleg hasta 1800 individuos/ha.

Las especies escifitas parciales tuvieron en
La mayor parte de la informacin sobre
promedio 700 individuos/ha, no habiendo
regeneracin natural de especies comerciales
diferencias entre reas con diferente
del bosque sub-hmedo proviene de los
intensidad de aprovechamiento. Las especies
transectos de regeneracin, que se estn
helifitas tuvieron alrededor de 400
monitoreando en las parcelas experimentales
individuos/ha, habiendo mayor densidad en
dentro del PISLP. Los resultados mostrados
reas con alta intensidad de aprovechamiento
en esta seccin han sido analizados y
(Pea-Claros et al. 2008b).
publicados por Pea-Claros et al. (2008b).

Tambin se revisaron las publicaciones de
A nivel de especies, las que tuvieron mayor
Park et al. (2005) y Quevedo (2006).
densidad de individuos son Ampelocera ruizii,
55
Pseudolmedia laevis, Pouteria nemorosa y
bosque amaznico (Dauber et al. 2003; Villegas
Swettia fruticosa. Entre las especies pioneras
et al. 2008a). Indudablemente la precipitacin
que no son comerciales pero son abundantes
tiene una enorme influencia, sin embargo,
estn: Urera baccifera y Acacia poliphylla,
se considera que otra variable de importancia
las cuales se encuentran frecuentemente en
es la estructura de los suelos.
claros recientes de hasta 2 aos (Park et al.

2005). Las especies ms pobres en
A nivel de especies, entre las ms importantes
regeneracin natural son: Cariniana
desde el punto de vista comercial: picana
domestica, Ceiba pentandra, Tabebuia
negra (Cordia alliodora), blanquillo
serratifolia e Hymenaea courbaril (Pea-
(Ampelocera ruizii) y mara (Switenia
Claros et al. 2008b). Otro estudio encontr
macrophylla) tuvieron las tasas de incremento
que el aprovechamiento planificado o algunos
diamtrico ms altas (entre 0.45-0.48
tratamientos promueven la regeneracin slo
cm/ao). Por su parte, segn otros autores,
de algunas especies, tales como Hura
el crecimiento de Schizolobium amazonicum
crepitans, pero otras que son raras
fue de 1.3 a 1.5 cm/ao (Dauber et al. 2003),
permanecen en la misma condicin (ejemplos:
aunque en las parcelas experimentales PISLP
Cariniana estrellensis y Ceiba pentandra)
no hubo suficiente nmero de rboles,.
(Quevedo 2006).
Caesalpinia pluviosa tambin report mayor

tasa de crecimiento diamtrico (1.35 cm/ao),
En el bosque subhmedo la regeneracin por
aunque el nmero de rboles medidos fue
rebrotes es poco conocido, slo existe
muy bajo (N=4) y el error fue alto muy alto
informacin para algunas especies
(0.68 cm/ao).
comerciales. Se conoce por ejemplo que el
aprovechadas y de manera muy intensa, hay
100% de latizales de Pseudolmedia laevis es
algunas especies que responden mejor en su
originado por rebrote. Igualmente, 50% de
crecimiento. Este es el caso de yesquero
latizales de Ficus boliviana y de Cariniana
negro (Cariniana estrellensis), coquino
spp. nace por rebrotes. La regeneracin de
(Pouteria nemorosa), mara (Swietenia
Schizolobium amazonicum y Pouteria
macrophylla), paqui (Hymenaea courbaril)
nemorosa es originada por rebrotes slo en
y yesquero blanco (Cariniana ianeirensis) que
un 15% o menor (Pariona et al. 2003a)
tuvieron tasas de crecimiento diamtrico
Cuando las reas son
entre 0.51 a 0.70 cm/ao (Tabla 3.6).

Crecimiento
La tasa de crecimiento en individuos jvenes
56
El crecimiento diamtrico promedio general
es promovida por la intensidad del
encontrado en La Chonta fue de 0.39 cm/ao.
aprovechamiento. En individuos menores a
Este valor es el resultado de varios aos de
1.5 m la tasa de crecimiento en altura en
monitoreo en las parcelas PISLP. La tasa de
condiciones no perturbadas fue de 4 cm/ao,
crecimiento en el bosque sub-hmedo
en reas con aprovechamiento normal fue
transicional de Guarayos es prcticamente el
de 6 cm/ao, mientras que en reas con alta
doble de la tasa promedio de crecimiento en
intensidad fue de 7.5 cm/ao. En individuos
el bosque seco chiquitano, pero es menor que
entre 1.5 m de altura y < a 10 cm de DAP, la
las tasas encontradas en el Bajo Paragu y el
tasa de crecimiento fue de 22 cm/ao en
57
Blanquillo
Jichituriqui
Momoqui
Yesquero colorado
Yesquero negro
Yesquero blanco
Cedro
Hoja de yuca
Tarara amarilla
Picana negra
Bibosi colorado
Ajo ajo
Ocho
Paqui
Coquino
Ojoso colorado
Ocorocillo
Mara
Tajibo amarillo
Verdolago
Cariniana domestica
Cedrela fissilis
Ceiba pentandra
Cordia alliodora
Ficus boliviana
Hura crepitans
Hymenaea courbaril
Pouteria nemorosa
Pseudolmedia laevis
Spondias mombin
Terminalia oblonga
Nombre Comn
Ampelocera ruizii
Nombre cientfico
0.37
0.33
0.45
0.21
0.33
0.42
0.20
0.35
0.33
0.43
0.46
0.34
0.39
0.26
0.32
0.52
1.35
0.36
0.48
(0.01)
(0.08)
(0.07)
(0.03)
(0.01)
(0.02)
(0.05)
(0.01)
(0.03)
(0.03)
(0.03)
(0.04)
--
(0.04)
(0.02)
(0.06)
(0.08)
(0.68)
(0.05)
(0.01)
Testigo
0.33
0.26
0.43
0.40
0.40
0.39
0.18
0.39
0.48
0.28
0.50
0.45
0.47
0.46
0.29
0.47
0.67
0.39
0.37
(0.01)
(0.03)
(0.04)
(0.04)
(0.01)
(0.03)
(0.09)
(0.02)
(0.03)
(0.03)
(0.04)
--
(0.07)
(0.04)
(0.04)
(0.05)
(0.07)
(0.07)
(0.03)
(0.01)
Normal
0.44
0.38
0.27
0.37
0.43
0.32
0.09
0.31
0.43
0.42
0.30
0.54
0.15
0.28
0.36
0.40
0.65
0.23
0.35
0.50
(0.01)
(0.08)
(0.05)
(0.04)
(0.01)
(0.02)
(0.06)
(0.01)
(0.05)
(0.04)
(0.04)
(0.06)
(0.03)
(0.03)
(0.04)
(0.04)
(0.13)
(0.01)
(0.03)
(0.01)
Mejorado
0.49
0.38
0.67
0.28
0.44
0.68
0.51
0.35
0.43
0.40
0.47
0.42
0.14
0.33
0.51
0.70
0.82
0.46
0.51
0.44
(0.02)
(0.05)
(0.10)
(0.05)
(0.01)
(0.05)
(0.06)
(0.02)
(0.03)
(0.04)
(0.04)
(0.04)
(0.01)
(0.06)
(0.04)
(0.10)
(0.45)
(0.03)
(0.04)
(0.01)
Intensivo
Tabla 3.6. Promedio ( error estndar) de tasas de crecimiento diamtrico anual (cm/ao) de las principales especies maderables del bosque sub-hmedo transicional de la
Concesin Forestal La Chonta, Guarayos, medidos en parcelas con diferente intensidad de aprovechamiento.
reas no perturbadas, mientras que en reas
crecimiento en altura es mayor en especies
con alta intensidad de aprovechamiento fue
helifitas (25 cm/ao) comparado con las
alrededor de 35 cm/ao (Pea-Claros et al.
especies escifitas parciales (12 cm/ao) o
2008b). La tasa de crecimiento de plntulas,
con las especies escifitas totales (9 cm/ao)
brinzales y latizales es mayor en los claros
(Pea-Claros et al. 2008b).
de aprovechamiento (18 cm/ao) que en

otros micrositios perturbados (Pea-Claros
Reclutamiento y mortalidad
et al. 2008b).
Para analizar el impacto del aprovechamiento,
En rboles mayores a 10 cm, la tasa de
las tasas de reclutamiento fueron calculadas
crecimiento diamtrico difiere segn las
por ao y por tratamiento. La tasa de
categoras diamtricas. A medida que
reclutamiento global fue del 2.5%/ao. En
aumenta el tamao de los rboles la tasa de
las reas no intervenidas (testigo) en el primer
crecimiento se eleva, siendo la mayor en los
ao se tuvo la tasa de reclutamiento ms
rboles de 90 a 100 de DAP (0.55 cm/ao),
alta (3.95%/ao) comparada con los otros
aunque en tamaos de 70 a 80 cm fue un
aos. En el tratamiento intensivo, en
poco menor (Figura 3.8). Tambin se ha
promedio de todos los aos, se obtuvo una
encontrado que hubo mayor variacin en la
tasa de reclutamiento del 2.84%/ao, aunque
tasa de crecimiento entre aos en rboles
en el cuarto ao de evaluacin lleg hasta
de mayor tamao (Figura 3.8). La tasa de
un 5.34%/ao. Las tasas de reclutamiento
Figura 3.8. Tasa de crecimiento diamtrico evaluadas en diferentes aos y clasificadas segn las categoras de
tamao de los rboles.
58
reportadas en el bosque sub-hmedo
tropicales (Asquith 2002; Condit et al. 1995;
transicional de La Chonta son ms altos a los
Nebel et al. 2001). En bosques intervenidos
reportados en el bosque seco chiquitano o
por aprovechamiento, la mortalidad est
en el bosque amaznico, pero similares a lo
dentro del rango encontrado en otros bosques
reportado para el bosque de la Isla de Barro
(Schulze y Zweede 2006).
Colorado, Panam (Condit et al. 1992).

A nivel de especies, hay mucha variacin en
A nivel de especies, las que tuvieron mayor
la mortalidad de rboles. Las especies que
tasa de reclutamiento por ao fueron el
tuvieron mayor tasa anual de mortalidad
cedro (Cedrela fissilis, 13.4%) y el momoqui
fueron momoqui (2..5%) y yesquero colorado
(Caesalpinia pluviosa, 11.7%). Otras especies
(Cariniana domestica, 6.89%). Una de las
como paqui (Hymenaea courbaril) y mara
especies maderables de la cual no se
(Swietenia macrophylla) tuvieron tasas de
registraron individuos muertos en el lapso
reclutamiento anuales entre 4.9 a 6.9%
de 6 aos de evaluacin fue la hoja de yuca
(Tabla 3.6). En algunas especies la tasa de
(Ceiba pentandra). En varios casos la tasa
reclutamiento se increment con la
de mortalidad se increment con la
intensidad de aprovechamiento, como
intensidad de aprovechamiento. Esto fue
ejemplos se pueden mencionar a la mara,
ms notorio para la mara, el yesquero
la picana negra, el blanquillo y el yesquero
blanco, el coquino (Pouteria nemorosa), el
blanco (Tabla 3.7). En el caso del cedro se
momoqui, el ocorocillo (Spondias mombin)
pudo ver un efecto negativo de la intensidad
y el yequero negro (Tabla 3.7).
de aprovechamiento, es decir que a mayor

intensidad de aprovechamiento hubo una
Stock de biomasa
menor tasa de reclutamiento.

La biomasa area de rboles con DAP mayor
La tasa de mortalidad global en este bosque
a 10 cm es una medida aproximada del stock
fue del 4.24%/ao. En reas no intervenidas
de carbono total. La literatura menciona
(testigo), la tasa de mortalidad fue del
que la cantidad de carbono que fijan los
3.56%/ao, aunque en el cuarto ao esta
rboles es equivalente aproximadamente al
subi al 3.6%/ao, esto fue probablemente
50% de su biomasa area (Brown y Lugo 1992;
debido a la sequa que afect ese ao; en
Eggleston et al. 2006; Montagnini y Jordan
el sexto ao dicha tasa tambin fue alta
2002). Asimismo, se menciona que el 70% se
(3.52%/ao) aunque la razn principal fue
encuentra en rboles > 10 cm de DAP y para
el fuego que hubo en la zona. La mayor
cada uno de ellos el 70 % se encuentra en
mortalidad se produjo en el tratamiento
su tronco, ramas y hojas. Por tanto, la
mejorado (4.85%/ao) y en el intensivo
biomasa area es una excelente estimacin
(4.47%/ao), sin embargo, en el primer ao
del stock de carbono total.
la mortalidad fue ms alta en el intensivo

(9.69%/ao). Las tasas de mortalidad
La biomasa area promedio en las parcelas
producidas en condiciones no intervenidas
de La Chonta fue calculada usando
fueron ms altas a las reportadas para otros
nuevamente una ecuacin que reporta
bosques en el pas o para otros bosques
valores conservadores (Brown et al. 1989)
59
y ecuaciones alomtricas desarrolladas en
una reduccin en la biomasa area. En La
el IBIF para calcular la altura de los rboles.
Chonta, la reduccin de biomasa despus
Asimismo, se utilizaron los datos de densidad
del aprovechamiento tuvo una variacin
de la madera colectados en campo por el
entre 9, 10 y 19% en los tratamientos
equipo del IBIF para el 85% de las especies,
mejorado,
y en algunos casos se complement con
respectivamente (Figura 3.9). Estos
informacin proveniente de Chave et al.
porcentajes de reduccin son bajos en
(2006b).
comparacin con los efectos del
normal
intensivo,
aprovechamiento forestal reportados en

La biomasa area en las parcelas de la
otros pases (Brown et al. 1989). La
Chonta antes del aprovechamiento era en
mortalidad de los rboles daados durante
promedio de 173 ton/ha, no encontrndose
el aprovechamiento se extiende a los aos
diferencias significativas entre tratamientos
posteriores y parece tener un efecto en la
(F=0.87, P=0.46). Pese a que hay pocos
reduccin de la biomasa area (Pinard y
estudios que ayuden a comparar la biomasa
Putz 1996), dado que refuerza el impacto y
area entre sitios aprovechados y no
por tanto hace ms difcil la recuperacin
aprovechados, es claro que a mayor
posterior (Figura 3.9).
intensidad de aprovechamiento puede haber
Figura 3.9. Dinmica de biomasa area en diferentes intensidades de aprovechamiento forestal evaluadas a
travs de 6 aos, en el bosque sub-hmedo transicional de la Chonta.
60
Se puede notar que a partir del cuarto ao
Manejo del bosque
hay un proceso de recuperacin de la

biomasa, ya que la mortalidad disminuye y
Potencial Forestal
el crecimiento de rboles remanentes tiende

a ser ms alto, e inclusive hay una mejora
El bosque sub-hmedo de Guarayos es una
en el reclutamiento. Por esto se ve que en
de las zonas forestales donde se realiza el
el tratamiento intensivo hay una tasa anual
mayor movimiento de extraccin de madera.
de captura del 4% de biomasa entre los aos
La zona de Guarayos se conoce por la gran
4 y 6. En el tratamiento mejorado la tasa
riqueza forestal que tuvo en aos pasados
de captura fue del 5% y en el normal fue del
por la cantidad y volumen de la mara
1% (Figura 3.9).
(Swietenia macrophylla), que hasta ahora

se extrae en algunos lugares. Es posible
Tambin se ha encontrado que las parcelas
encontrar todava la mara en algunos
del tratamiento testigo han mantenido su
sectores, ms an si son individuos jvenes.
biomasa area e incluso han aumentado

ligeramente hasta el ao 4. Esto puede
Existe en la zona un potencial maderable
significar que, o bien el bosque contina en
de ms de 60 especies, las cuales son
etapa de crecimiento y que an no han
frecuentes y representan el 90% de la
llegado a su estado clmax, o que hay una
abundancia total (70 rboles/ha) (Dauber
adaptacin a mayores concentraciones de
et al. 2001). De las 60 especies, 22 se
CO 2 .
De todas maneras, otros estudios
consideran como las ms importantes y
muestran que en bosques maduros existen
constituyen el 37% de la abundancia. El
variaciones anuales en la biomasa que pueden
volumen potencial de todas las especies
deberse a factores climticos, pero que
oscila alrededor de 47 m3/ha, dentro del
analizados en el largo plazo son estables
cual las especies valiosas representan un
(Chave et al. 2003).
24% del volumen total (Dauber et al. 2001).

Son dos las especies consideradas ms
Es importante sealar que en el tratamiento
abundantes, el ocho (Hura crepitans) y el
normal pero fundamentalmente en el
verdolago (Terminalia oblonga). Estas
tratamiento testigo hubieron prdidas de
especies estn siendo aprovechadas en la
biomasa ocasionadas por incendios naturales
actualidad.
producidos en la zona. El efecto fue ms

grave en el tratamiento testigo ya que el
Las especies ms importantes desde el punto
rea que se quem fue mayor (Pinto, no
de vista comercial, a pesar de que muchas
publicado). La baja recuperacin de biomasa
de ellas no tienen abundancias o volmenes
entre los aos 4 y 6 en el tratamiento normal
significativos, son: bibosi colorado (Ficus
se explica por la mortalidad ocasionada por
boliviana), coquino (Pouteria nemorosa),
los incendios y la prdida de biomasa por
mara (Swietenia macrophylla), ocho (Hura
fuego en el tratamiento testigo fue del 22%,
crepitans), paqui (Hymenaea courbaril),
es decir, mucho mayor a la ocasionada por
sereb (Schizolobium amazonicum),
el aprovechamiento incluso siendo este el
verdolago (Terminalia oblonga) y yesqueros
doble de lo normal.
(Cariniana spp.). Existen otras especies que
61
son de menor importancia o que an no han
Efectos de la silvicultura
sido aprovechadas, pero que son muy

abundantes y que en el futuro podran ser
Dentro de los avances en manejo forestal,
objeto de aprovechamiento. Estas son:
la silvicultura de bosques naturales es an
blanquillo (Ampelocera ruizii), ajo ajo
incipiente y a menudo se restringe slo al
(Gallesia
gabetillo
aprovechamiento selectivo planificado,
(Aspidosperma spp.) y ojoso colorado
regido por dimetros mnimos de corta y un
(Pseudolmedia laevis) (Dauber et al. 2001).
cierto grado de corta de bejucos previo a la
integrifolia),
cosecha (Fredericksen 2000; Fredericksen

Entre las especies no maderables, el cusi
et al. 2003).
(Attalea speciosa) es la que sobresale debido

a la gran abundancia existente en la zona.
El aprovechamiento selectivo de especies
Esta es una especie oportunista que crece
maderables est determinado por la demanda
en reas de reciente perturbacin y
en el mercado. Sin embargo, actualmente
transformacin para fines ganaderos o
se aprovechan en Bolivia un alto nmero de
agrcolas, y que puede tener densidades
especies en comparacin con aos anteriores
entre 139 a 168 palmeras/ha (Toledo et al.
(Mostacedo et al. 2006b).
1999). El cusi es una especie que tiene una

diversidad de usos de sus diferentes partes:
Como consecuencia del aumento de especies
puede ser utilizada como alimento (ya sea
aprovechadas tambin se incrementa la
el palmito o parte de las semillas), para
intensidad del aprovechamiento a nivel del
construccin (las hojas), con fines
bosque y esto a su vez resulta en un mayor
medicinales (el aceite de las semillas) y como
impacto al mismo. En numerosos estudios
combustible (el exocarpo y endocarpo de los
se ha documentado el dao causado por el
frutos, adems de las hojas) (Toledo et al.
aprovechamiento selectivo en el pas
1999).
(Gullison y Hardner 1993; Gullison et al.

1996; Mostacedo y Fredericksen 1999). En
Entre otras especies no maderables aunque
otros pases con bosques tropicales se ha
de menor importancia, estn el copaibo
investigado el impacto del aprovechamiento
(Copaifera reticulata) y la tacuara (Guadua
(Bertault y Sist 1997; Uhl y Vieira 1989; van
chacoensis (E. Magarios, comunicacin
der Hout 2000), especialmente para ver las
personal). El copaibo es una especie que
diferencias entre el aprovechamiento
tiene exudaciones en el tronco y que tiene
convencional y el aprovechamiento de
usos
impacto reducido (Bertault y Sist 1997).
medicinales
sobresalientes.
Generalmente se la utiliza como cicatrizante
62
y para curar las inflamaciones; tambin es
En este captulo se mencionan algunas
usada en la perfumera, elaboracin de
experiencias sobre el porcentaje de daos,
jabones, cremas y lociones. Por su parte, la
supervivencia y crecimiento como
tacuara es una gramnea que crece en algunos
consecuencia de la aplicacin de
casos de manera abundante y que forma
tratamientos
grandes macollos. Esta especie se utiliza
aprovechamiento bajo diferentes grados de
especialmente para la construccin de casas.
intensidad. La informacin fue obtenida en
silviculturales
el
la mayora de los casos bajo el mismo diseo
El porcentaje promedio de rboles de futura
y metodologa que para el bosque seco
cosecha (AFC) daados fue del 4.77% y el
chiquitano, especialmente la informacin
porcentaje de AFC muertos fue del 1.5%.
referida a los daos y los crecimientos
Los daos y muertes producidos en los AFC
diamtricos en diferente intensidad de
fueron similares en todos los tratamientos
aprovechamiento, adems de respuestas a
de intensidad de aprovechamiento aplicados
ciertos tratamientos silviculturales tales
(Tabla 3.7). El bajo porcentaje de dao
como corta de bejucos y marcacin de AFC.
puede estar explicado por la baja intensidad
Tratamientos silviculturales adicionales que
de aprovechamiento, pero tambin por las
se experimentaron slo en el bosque sub-
prcticas de impacto reducido que fueron
hmedo de La Chonta fueron la escarificacin
aplicadas
de suelos y el enriquecimiento con mara.
aprovechamiento.
Daos al bosque por el aprovechamiento
Es importante resaltar que el mayor
antes
durante
el
porcentaje de rboles muertos y daados se

En el bosque sub-hmedo de La Chonta se
present en las clases diamtricas entre 10
aprovecharon 21 especies, de las cuales 20
a 20 cm de DAP y que a medida que se
fueron aprovechadas en el tratamiento
incrementa el tamao, el dao disminuye.
intensivo, 12 en el mejorado y 11 en el
En cuanto al dao a nivel de especies, tanto
normal (Figura 3.10A). Se extrajo un
en todos los rboles como en los AFC, Hura
promedio de 2.8 rboles/ha y un volumen
crepitans y Terminalia oblonga tuvieron
de 11.4
m3/ha
(Figura 3.10B). Comparada
mayor dao que otras especies comerciales.
con otros bosques tropicales la intensidad
Tambin se pudo determinar que a medida
de aprovechamiento fue baja, ya que esta
que se va incrementando la superficie de
normalmente sobrepasa los 10 rboles/ha
pistas de arrastre, tambin se va
(Pinard y Putz 1996; Uhl y Vieira 1989).
incrementando el porcentaje de rboles

daados o muertos (Mostacedo et al. 2006).
El porcentaje de rboles daados y muertos
Tambin se hizo un anlisis de probabilidad
tuvo una variacin segn los tratamientos y
de daos en relacin al tamao de los AFC
las categoras diamtricas. En promedio el
marcados comparando con los AFC no
porcentaje de rboles muertos o daados
marcados. Para determinar esta relacin se
fue del 7.8%; el porcentaje de rboles
hizo un anlisis de regresin logstica. Se
muertos y daados en los diferentes
pudo determinar slo una probabilidad del
tratamientos fue similar, aunque en el
10% de dao en todos sus tamaos y esta
tratamiento intensivo hubo la tendencia
probabilidad no tuvo variacin comparando
hacia un mayor porcentaje de rboles
entre aquellos AFC que fueron marcados con
daados y muertos (Tabla 3.8). A pesar de
aquellos no marcados. En el mismo sitio,
ello, el porcentaje de daos fue bajo ya que
Krueger (2004) determin que la marcacin
en otros bosques se reporta hasta ms del
de AFC reduce en un 20% los daos
30% de rboles daados (Bertault y Sist 1997;
producidos alrededor de los claros y en un
Pinard y Putz 1996).
10% los producidos en pistas de arrastre.
63
64
11.74
0.00
Jichituriqui
Momoqui
Mara
Tajibo amarillo
Verdolago
Terminalia oblonga
Ocorocillo
Spondias mombin
1.45
Coquino
Ojoso colorado
Pouteria nemorosa
Pseudolmedia laevis
6.85
Paqui
Hymenaea courbaril
2.60
2.06
2.48
4.88
0.47
1.37
3.17
Ajo
Ocho
1.30
3.90
0.00
Hura crepitans
Picana negra
Bibosi colorado
Cordia alliodora
Ficus boliviana
Tarara amarilla
13.39
Cedro
Hoja de yuca
Cedrela fissilis
Ceiba pentandra
1.34
Yesquero blanco
1.78
Yesquero colorado
Yesquero negro
Cariniana domestica
1.78
2.35
Blanquillo
Ampelocera ruizii
Testigo
Nombre comn
Nombre cientfico
2.48
0.00
2.37
3.18
1.34
1.54
0.00
3.59
2.44
2.43
2.88
1.80
0.00
2.91
0.56
0.76
0.25
1.81
0.70
3.18
Normal
1.77
1.11
1.01
2.16
2.41
0.66
0.00
4.40
3.45
0.52
1.87
3.08
0.00
1.25
2.96
0.86
0.00
1.81
1.16
3.49
Mejorado
Reclutamiento (%/ao)
2.39
0.00
7.41
2.98
2.38
3.12
3.65
4.55
1.39
2.51
5.42
3.19
1.68
0.00
3.07
1.34
0.00
3.91
1.16
5.26
Intensivo
1.26
0.86
1.15
0.70
1.54
3.89
0.00
1.72
0.42
0.99
3.61
1.41
0.00
1.67
0.85
2.02
6.89
23.48
2.94
1.74
Testigo
2.67
0.78
1.07
5.15
2.61
4.83
1.48
2.35
0.96
5.12
2.11
2.47
0.95
2.66
5.14
5.82
3.40
3.17
3.56
3.34
Normal
2.17
0.56
5.66
3.11
2.06
4.45
0.57
2.80
0.91
1.76
4.06
2.20
0.00
0.00
6.58
2.75
3.39
1.59
2.63
2.93
Mejorado
Mortalidad (%/ao)
2.00
0.54
2.92
4.59
2.58
7.51
3.79
3.19
2.85
3.80
5.51
0.00
3.55
7.88
8.75
4.29
3.44
1.73
2.31
Intensivo
Tabla 3.7. Promedio de la tasa de reclutamiento y mortalidad anual (en porcentaje por ao) para las principales especies maderables del bosque sub-hmedo
transicional de la Concesin La Chonta, Guarayos, obtenidos en los diferentes tratamientos de intensidad de aprovechamiento forestal. Los datos son el promedio
de seis aos de evaluacin a travs de parcelas permanentes.
Efecto en la tasa de crecimiento diamtrico
tratamientos testigo y normal tuvieron un
de los AFC
crecimiento casi similar y los tratamientos

mejorado e intensivo reportaron incrementos
En el estudio realizado en el bosque sub-
mayores y similares. En un estudio realizado
hmedo transicional de La Chonta se encontr
en las mismas parcelas Pea-Claros et al.
que la tasa de crecimiento de los rboles de
(2008a) encontraron similar patrn de
futura cosecha (AFC) vara significativamente
crecimiento. Se espera que los AFC tengan
de acuerdo con la intensidad de
una mayor tasa de crecimiento que los
aprovechamiento. Se determin menor
rboles en general debido a las buenas
crecimiento diamtrico en las reas no
caractersticas de calidad, fuste y forma de
perturbadas (testigo) y en el tratamiento
copa. Dauber et al. (2003) y Pea-Claros et
normal un promedio de 0.46 cm/ao, mientras
al. (2008a) encontraron que los rboles
que en los otros tratamientos se registraron
considerados como AFC tuvieron mayor tasa
incrementos de 0.66 cm/ao (intensivo) y
de crecimiento que los rboles en general.
0.69 cm/ao (mejorado). Estos resultados
Los resultados de incremento diamtrico por
muestran que las tasas de crecimiento de los
especie indican que la tasa de crecimiento
rboles se incrementan del 10 al 20% cuando
vara entre las especies consideradas. Se
se aprovecha con mayor intensidad aplicando
encontr que el sereb (Schizolobium
el aprovechamiento de impacto reducido y
amazonicum) tuvo el mayor crecimiento
cuando se aplican algunos tratamientos
diamtrico, mientras que el verdolago
silviculturales.
(Terminalia oblonga) y el man (Sweetia

fruticosa) tuvieron la menor tasa de
La tasa de crecimiento diamtrico de los
crecimiento diamtrico (Tabla 3.9) (Pea-
AFC vara segn el tratamiento aplicado. Los
Claros et al. 2008a).
Tabla 3.8. Resumen del total de rboles y total de AFC censados, rboles daados o muertos y AFC
daados o muertos, en un bosque subhmedo transicional bajo diferentes tratamientos de aprovechamiento.
Normal
Mejorado
Intensivo
rboles censados
9918.0
9580.0
9911.0
rboles daados o muertos
675.0
600.0
1020.0
6.8
6.3
10.3
AFC censados
937.0
636.0
1016.0
AFC daados o muertos
56.0
26.0
79.0
% AFC daados o muertos
5.9
4.1
7.8
% rboles daados o muertos
65
66
0.77 (0.11)
0.67 (0.12)
0.38 (0.13)
0.16
0.20
0.55 (0.24)
0.62 (0.14)
(0.05)a
Ficus boliviana
0.32
(0.04)a
0.26
(0.14)b
Terminalia oblonga
0.64
0.27 (0.07)
Sweetia fruticosa
0.88
(0.08)ab
0.53 (0.08)
Spondias mombin
0.26 (0.06)
2.12 (0.36)
(0.03)a
0.75 (0.15)
1.98 (0.29)
0.28 (0.10)
0.27 (0.01)a
0.31(0.08)
0.27 (0.01)a
Pouteria nemorosa
0.85
1.51 (0.41)
0.55 (0.13)
Pseudolmedia laevis
0.54
(0.07)b
0.51 (0.01)
Cordia alliodora
Hura crepitans
1.08 (0.18)
0.22 (0.05)a
Clarisia racemosa
0.32 (0.10)ab
0.56 (0.07)
0.74 (0.13)
(0.04)a
0.76
(0.07)ab
0.90
(0.10)a
Normal
(0.06)a
Testigo
TRATAMIENTO
Ampelocera ruizii
Nombre cientfico
0.36
1.18
(0.03)ab
(0.20)a
0.74 (0.16)
2.23 (0.26)
0.44 (0.07)
0.91
(0.05)b
1.16 (0.31)
0.65 (0.13)
0.91 (0.15)
0.80 (0.13)
0.62 (0.10)
Mejorado
(0.07)b
0.43
1.29
(0.03)b
(0.12)ab
0.32 (0.06)
0.83 (0.19)
2.13 (0.26)
0.40 (0.01)b
1.09 (0.06)
1.09
(0.05)c
0.84 (0.19)
1.10 (0.41)
0.63 (0.18)
0.56 (0.13)b
0.87 (0.16)
0.48 (0.14)
0.66 (0.13)
0.38
1.16
(0.08)b
Intensivo
8.0
5.9
0.2
0.8
0.1
35.2
1.1
13.2
1.7
1.2
0.2
4.5
0.4
1.3
1.6
4.2
6.5
<0.001
0.001
ns
ns
ns
<0.001
ns
<0.001
ns
ns
ns
0.016
ns
ns
ns
0.026
0.002
Tabla 3.9. Tasas de crecimiento promedio (cm/ao) (4 aos despus de aplicado el tratamiento) en rboles de futura cosecha (AFC) de especies comerciales y
potenciales en un bosque sub-hmedo. Datos son promedio (1ES) con base a AFC muestreados en las diferentes parcelas. Cuando el tratamiento tuvo un efecto
en la tasa de crecimiento, se muestran las diferencias entre tratamientos con letras minsculas resultado del anlisis de varianza realizado. ns=no significativo.
Fuente: Pea-Claros et al. (2008a)
Efecto de la infestacin de bejucos y la
El mayor crecimiento diamtrico promedio
iluminacin en el crecimiento diamtrico
lo tuvieron los rboles libres de bejucos de
en los AFC
forma natural (0.87 cm/ao), seguido de

rboles que recibieron la corta de bejucos
En un estudio realizado por Pea-Claros et
(0.67 cm/ao), mientras que los rboles con
al. (2008a) se encontr que los rboles
bejucos tuvieron en promedio una tasa de
crecieron ms rpido a medida que aument
crecimiento de 0.37 cm/ao.
la iluminacin de la copa y ms lentamente

cuando se increment la infestacin de
A nivel de gremios ecolgicos, se encontr
bejucos, adems que la respuesta a la mejor
que las escifitas totales presentaron un
iluminacin tuvo variacin de acuerdo al
crecimiento diamtrico menor, en cambio
grado de infestacin de bejucos; en
las helifitas durables y las escifitas
comparacin con los rboles infestados por
parciales tuvieron un crecimiento diamtrico
bejucos, la respuesta de crecimiento de los
mayor, especialmente cuando se realiza un
rboles libres de ellos fue mucho ms notoria.
aprovechamiento intensivo y con aplicacin

de tratamientos silviculturales (Pea-Claros
Diversos estudios sealan que la infestacin
et al. 2008a). Lo mismo sucedi cuando se
por bejucos tiene un efecto negativo en el
hizo la comparacin de gremios bajo
crecimiento de rboles (Evans et al. 2003;
diferentes tratamientos de corta de bejucos.
Putz 1980; Uslar et al. 2004). En los bosques
Entre los rboles sin bejucos de forma
de la Chonta el grado de infestacin de
natural, las helifitas crecieron casi el doble
bejucos que tienen los rboles es alto. Los
en comparacin con las escifitas (Figura
resultados iniciales indican que el mayor
3.11).
crecimiento diamtrico promedio en AFC

libres de bejucos de forma natural fue de
Efecto de la liberacin en el crecimiento
0.77 cm/ao), mientras que los rboles
de rboles
completamente cubiertos de bejucos

presentaron una tasa de crecimiento de 0.3
El tratamiento de liberacin por anillamiento
cm/ao, adems el crecimiento puede variar
se aplic para favorecer a aquellos rboles
de acuerdo al grado de infestacin.
de futura cosecha que, siendo prometedores

como productores de madera, se encontraban
Tambin se hizo un estudio sobre el efecto
en una situacin desfavorable en la
de la corta de bejucos en el crecimiento de
competencia por luz. El tratamiento de
los rboles infestados. En AFC, en promedio
liberacin por anillamiento consiste en la
haban nueve bejucos por rbol. Las especies
eliminacin de una porcin de la corteza
con mayor cantidad de bejucos fueron:
alrededor del fuste. El corte fue realizado
Spondias mombin (19 bejucos/rbol), Ficus
con motosierra de tal manera que se impidi
boliviana (18 bejucos/rbol) y Terminalia
el flujo de sustancias elaboradas (azcares)
oblonga y Cariniana ianeirensis (12
a la raz, lo que produjo la muerte de los
bejucos/rbol). La especie con menor
rboles tratados. Adems, para aumentar la
nmero de bejucos fue Schizolobium
probabilidad de que el individuo tratado
amazonicum (1.5 bejuco/rbol; Tabla 3.10).
muera, se aplic herbicida en el rea sin
67
Tabla 3.10. rboles de futura cosecha liberados de bejucos. Se presenta datos sobre la cantidad total
de bejucos cortados, el promedio de bejucos cortados por rbol, y el crecimiento diamtrico promedio
(cm/ao).
Nombre cientfico
Nombre
vulgar
Total de
Bejucos
Crecimiento
bejucos
cortados
diamtrico
liberados
cortados
por rbol
(cm/ao)
Ampelocera ruizii
Blanquillo
143
756
5.3
1.0
Jichituriqui
19
82
4.3
0.4
Momoqui
17
77
4.5
0.8
Cariniana domestica
Yesquero colorado
56
14.0
0.3
Yesquero negro
58
434
7.5
0.6
Yesquero blanco
91
1088
12.0
0.6
Cedrela fissilis
Cedro
33
208
6.3
0.4
Tarara amarilla
50
439
8.8
0.8
Clarisia racemosa
Murur
22
141
6.4
0.4
Cordia alliodora
Picana negra
80
309
3.9
0.7
Ficus boliviana
Bibosi colorado
46
815
17.7
1.5
Ajo ajo
22
160
7.3
1.0
Hura crepitans
Ocho
562
6214
11.1
1.0
Hymenaea courbaril
Paqui
10
15
1.5
0.4
Pouteria nemorosa
Coquino
126
1053
8.4
0.5
Pseudolmedia laevis
Ojoso colorado
578
3250
5.6
0.4
Pterogyne nitens
Ajunao
18
18.0
0.6
Sereb
103
179
1.7
2.3
Spondias mombin
Ocorocillo
46
898
19.5
0.8
Sweetia fruticosa
Man
30
276
9.2
0.4
Mara
47
348
7.4
0.9
Tajibo amarillo
42
7.0
0.1
Terminalia oblonga
Verdolago
555
7002
12.6
0.4
2649
23860
9.0
0.7
Total
68
Nmero
de rboles
corteza. Sin embargo, si bien la eficacia de
ianeirensis y Caesalpinia pluviosa (Tabla
eliminar rboles puede ser alto, el uso de
3.11). Otras que respondieron positivamente
agentes qumicos incrementa los costos de
al tratamiento fueron las especies heliofitas
los tratamientos y los riesgos de
durables y escifitas parciales en
contaminacin. En un estudio realizado en
comparacin con las esciofitas totales, este
el bosque sub-hmedo transicional (La
mismo comportamiento fue encontrado en
Chonta), se encontr que el anillamiento
un bosque del Bajo Paragu (Villegas et al.
combinado con la aplicacin de herbicida
2008a). Estos resultados sugieren nuevamente
2.4-D result en la muerte del 97.5 % de los
la importancia de conocer la dinmica de
rboles tratados en poca seca y del 90 %
las especies que se quiere manejar para
en poca lluviosa, y el costo oscil entre
poder determinar los tratamientos
0.29 a 1.04 $us/rbol (Ohlson-Kiehn et al.
silviculturales adecuados y de esta forma
2006).
incentivar su crecimiento. A veces el

tratamiento no tiene el efecto esperado,
Para este estudio de liberacin de AFC por
como ocurri en un estudio realizado en la
anillamiento, se anillaron 469 rboles, los
Amazonia (Alarcn et al. 2007).
cuales beneficiaron a 3215 rboles de 10 a

70 cm Los efectos de la liberacin por
Efecto de la escarificacin del suelo en la
anillamiento se compararon con los efectos
regeneracin natural
de la liberacin por aprovechamiento y con

aquellos que estuvieron libres naturalmente.
Uno de los temas de mayor preocupacin es
La efectividad del tratamiento anillado fue
la baja regeneracin natural de especies
del 72%, que corresponde a 338 rboles
comerciales, ya que sin una regeneracin
muertos por anillamiento despus de 5 aos
adecuada de las especies aprovechadas es
de la aplicacin del tratamiento. La tasa de
prcticamente imposible lograr el manejo
crecimiento promedio de rboles liberados
forestal sostenible (Fredericksen y Peralta
naturalmente fue de 0.78 cm/ao, mientras
2001). Se estima que el 78% de las especies
que para los rboles liberados con
actualmente aprovechadas tiene problemas
anillamiento o por el aprovechamiento la
de regeneracin (Mostacedo y Fredericksen
tasa oscil entre 0.65 a 0.70 cm/ao, siendo
1999), lo que pone en riesgo de extincin
similares estadsticamente. Sin embargo, el
comercial a muchas especies maderables en
crecimiento de aquellos rboles que
caso de que no se encuentren alternativas
funcionaron como testigos (es decir sin
para su mejora. En vista de esta realidad,
liberacin) alcanz una tasa de 0.55 cm/ao
se han comenzado a investigar tratamientos
(Figura 3.7). Esto indica que este tratamiento
silviculturales que puedan mejorar la
puede incrementar el crecimiento en un 20%.
regeneracin natural de las especies

comerciales. Entre estos tratamientos se
Las especies que mejor respondieron al
encuentran: la escarificacin de suelos y el
tratamiento de liberacin por anillamiento
enriquecimiento, este ltimo es aplicado
fueron: Gallesia integrifolia, Schizolobium
como una manera de inducir y de asistir
amazonicum, Cordia alliodora, Swietenia
artificialmente a la regeneracin de especies
macrophylla, Hura crepitans, Cariniana
valiosas.
69
Figura 3.11. Tasa de crecimiento diamtrico de rboles con diferentes tratamientos de corte de bejucos clasificados
segn gremios ecolgicos (A) y segn tratamientos de liberacin (B). Los datos son promedios y error estndar.
70
71
Mara
Tajibo amarillo
Verdolago
Terminalia oblonga
Total
Man
Sweetia fruticosa
Ocho
Hura crepitans
Ocorocillo
Ajo
Sereb
Bibosi colorado
Ficus boliviana
Spondias mombin
Picana negra
Cordia alliodora
Tarara amarilla
Ajunao
Cedro
Cedrela fissilis
Ojoso colorado
Yesquero blanco
Pterogyne nitens
Yesquero negro
Pseudolmedia laevis
Yesquero colorado
Cariniana domestica
Paqui
Momoqui
Coquino
Jjichituriqui
Hymenaea courbaril
Blanquillo
Ampelocera ruizii
Pouteria nemorosa
Nombre vulgar
Nombre cientfico
0.77 (0.02)
0.43 (0.02)
0.14 (0.06)
1.06 (0.11)
0.46 (0.09)
0.87 (0.12)
2.33 (0.14)
1.15
0.42 (0.02)
0.61 (0.07)
0.69 (0.17)
1.02 (0.04)
1.03 (0.24)
1.83 (0.24)
0.77 (0.08)
0.71 (0.10)
0.40 (0.06)
0.55 (0.05)
0.60 (0.07)
0.38 (0.10)
0.73 (0.14)
0.68 (0.11)
1.25 (0.09)
Libre natural
0.70 (0.03)
0.43 (0.03)
0.33 (0.15)
1.07 (0.19)
0.35 (0.16)
0.62 (0.23)
2.25 (0.78)
---
0.44 (0.03)
0.40 (0.07)
0.20 (0.06)
0.95 (0.06)
2.52 (0.68)
0.91 (0.24)
1.50 (0.81)
1.09 (0.14)
0.53 (0.12)
0.94 (0.23)
0.43 (0.11)
---
0.94 (0.22)
0.57 (0.15)
0.93 (0.12)
Libre por anillamiento
0.65 (0.03)
0.44 (0.06)
0.23
0.85 (0.19)
0.38 (0.11)
0.42 (0.09)
1.68 (1.49)
---
0.47 (0.03)
0.84 (0.23)
0.21
1.03 (0.10)
0.88 (0.20)
1.2
0.59 (0.24)
0.84 (0.13)
0.05 (0.08)
1.13 (0.40)
0.83 (0.34)
0.39 (0.09)
0.78 (0.16)
0.20 (0.10)
1.09 (0.17)
Libre por aprovechamiento
Tabla 3.11. Promedio de tasa de crecimiento diamtrico ( error estndar) por tratamiento de anillado de los AFCs.
0.46 (0.02)
0.34 (0.03)
0.05 (0.02)
0.62 (0.13)
0.17 (0.04)
0.48 (0.15)
1.86 (0.36)
0.03
0.27 (0.01)
0.32 (0.05)
0.11 (0.04)
0.90 (0.06)
0.66 (0.15)
0.74 (0.21)
0.20 (0.06)
0.69 (0.15)
0.29 (0.07)
0.39 (0.18)
0.64 (0.12)
0.22 (0.11)
0.66 (0.13)
0.26 (0.08)
0.85 (0.08)
Tapado
La escarificacin o remocin del suelo se
uno de ellos se instalaron parcelas de 5 x 5
aplica para favorecer y crear condiciones
m, que fueron establecidas inmediatamente
ptimas para la regeneracin natural de las
despus de la corta de rboles y que se
especies comerciales. Este tratamiento
evaluaron durante 6 aos (Prieto-Rodao
silvicultural, adems de mejorar la
2009). Dentro de las parcelas de
regeneracin de especies comerciales, puede
escarificacin se evaluaron slo las especies
al mismo tiempo brindar mejores condiciones
comerciales y se clasificaron en diferentes
favorables para las especies no comerciales.
gremios ecolgicos: dos de ellas son
Generalmente se realiza en los claros de
escifitas totales, ocho especies son
aprovechamiento forestal (Fredericksen et
escifitas parciales y 15 especies son
al. 2001). Por ejemplo, en un estudio
helifitas durables.
realizado en La Chonta sobre la remocin

del suelo con skidder, ste favoreci en
En el estudio realizado por Prieto-Rodao
una regeneracin 10 veces superior de
(2009), se muestra que la densidad de las
Schizolobium amazonicum, una especie
especies comerciales aument a travs del
helifita comercial (Fredericksen y Pariona
tiempo para los primeros cuatro aos en las
2002).
parcelas escarificadas y en las parcelas no

escarificadas disminuy en los dos ltimos
El objetivo de la escarificacin del suelo es
aos. El total de la densidad vari a travs
liberar algunos de los obstculos tales como
del tiempo entre los diferentes gremios
basura y desechos de madera, que pueden
ecolgicos: la densidad de individuos de
obstruir en la germinacin y el
especies comerciales fue significativamente
establecimiento de las plantas de semillero
mayor en el tratamiento con escarificacin
comercial y tambin eliminar la vegetacin
durante todo el perodo de evaluacin.
que podra competir con la regeneracin de
Incluso 6 aos despus de la aplicacin de
rboles, como son hierbas y bejucos.
tratamiento, hubo un efecto positivo del
Tambin sirve para remover el suelo y lograr
tratamiento sobre la densidad de las parcelas
que las semillas que se encontraban
con escarificacin, que fue casi el doble
enterradas queden en la superficie del suelo
que en las parcelas sin escarificacin (Figura
y en condiciones para germinar. Este
3.12). Un efecto contrario sucedi en las
tratamiento se debe realizar en reas con
especies tolerantes a la sombra (escifitas
poca pendiente, reas donde no hay
totales), que tuvieron un gran aumento en
regeneracin avanzada de especies
la densidad de individuos en las parcelas no
comerciales y donde haya suficiente nmero
escarificadas en comparacin con las
de rboles semilleros (Prieto-Rodao 2009).
escarificadas en los cuatro primeros aos

de aplicacin de tratamiento. Sin embargo,
Para este estudio se seleccionaron 180 claros
despus de seis aos hubo una disminucin
de aprovechamiento dentro de las parcelas
de la densidad en las parcelas no
experimentales del IBIF, de los cuales 90
escarificadas y un aumento considerable en
recibieron escarificacin y otros 90
las parcelas con escarificacin (Figura 3.12).
funcionaron como control. Dentro de cada
72
Figura 3.12. Cambios en la densidad de individuos por cada 100 m2 (media desviacin estndar) de las especies
comerciales a lo largo del tiempo: (A) = densidad de todas las especies comerciales, (B) = densidad de especies
helifitas durables, (C) = densidad de especies escifitas parciales y (D) = densidad de especies escifitas totales
(Prieto - Rodao. 2009).
A nivel de especies, en parcelas escarificadas
La tasa de crecimiento promedio en altura
hubo mayor abundancia de Calycophyllum
absoluta fue mayor en las parcelas no
spruceanum, Gallesia integrifolia y Maclura
escarificadas (20.3 cm/ao) que en las
tinctoria, mientras que en parcelas no
parcelas escarificadas (18.6 cm/ao). Entre
escarificadas las ms abundantes fueron
cada gremio ecolgico, para las especies
Ampelocera
Aspidosperma
helifitas durables la tasa de crecimiento
cylindrocarpon, Hura crepitans, Pouteria
ruizii,
fue similar entre reas escarificadas y no
nemorosa y Cariniana spp. (Tabla 3.12).
escarificadas. En las escifitas parciales o
Despus de la escarificacin, al inicio
escifitas totales hubo un leve incremento
Pseudolmedia laevis tuvo mayor abundancia
en las parcelas escarificadas en comparacin
en las parcelas no escarificadas, pero despus
con las parcelas no escarificadas (Figura
de seis aos se increment seis veces en las
3.13).
parcelas escarificadas (Tabla 3.12).
73
74
Ampelocera ruizii
Calycophyllum spruceanum
Cariniana domestica
Cedrela fissilis
Ceiba pentandra
Cordia alliodora
Ficus boliviana
Hura crepitants
Hymenaea courbaril
Maclura tinctoria
Pouteria nemorosa
Pseudolmedia laevis
Pterogyne nitens
Spondias mombin
Sweetia fruticosa
Terminalia oblonga
Total
Especies
9.4
0.3
5.5
0.0
17.9
0.0
0.6
0.3
0.3
0.3
4.8
0.3
2.1
1.5
2.1
0.0
12.7
2.7
10.0
0.0
21.2
7.6
0.3
0.3
0.0
0.9
100
0.1
0.0
0.6
0.0
117
0.0
1.0
0.0
1.0
0.0
2.4
0.0
13
0.8
0.4
0.0
1.8
0.2
0.8
0.0
6.0
8.8
0.0
0.0
0.0
0.5
2
4 meses
Abundancia
Es/NEs
relativa
6.3
0.1
2.1
0.0
28.8
0.1
0.6
0.4
0.1
0.6
1.9
0.2
2.4
24.5
0.8
0.0
8.7
1.1
4.6
0.0
5.7
4.2
0.6
0.1
0.0
6.0
100
0.3
0.0
1.2
0.0
9.7
0.0
0.9
0.7
2.0
1.0
5.9
1.5
1.1
8.1
0.4
0.0
2.5
0.2
0.5
0.0
2.4
1.8
1.3
0.0
0.0
0.6
2.6
12 meses
Abundancia
Es/Nes
relativa
9.1
0.1
2.8
0.1
17.1
0.1
0.8
0.3
0.1
0.2
1.6
0.5
1.4
30.1
0.9
0.0
10.4
1.4
5.4
0.1
3.6
5.1
0.3
0.1
0.0
8.4
100
0.3
0.0
0.9
2.0
12.6
0.0
0.5
0.4
1.0
0.3
16.0
2.0
1.1
3.8
0.5
0.0
2.1
0.3
0.7
1.0
2.9
1.0
1.0
0.0
0.0
3.4
2.1
4 aos
Abundancia
Es/Nes
relativa
10.0
0.2
3.2
0.3
9.5
0.2
0.5
0.5
0.0
0.2
1.3
0.5
0.2
16.5
1.9
0.2
12.5
2.1
29.2
0.0
2.2
1.4
0.5
0.2
0.0
6.8
100
0.5
0.0
0.9
3.0
16
0.0
0.4
0.3
0.0
1.0
7.0
2.5
2.0
3.0
0.8
1.0
2.9
0.7
5.7
0.0
1.2
1.1
1.5
0.0
0.0
2.4
2.5
6 aos
Abundancia
Es/Nes
relativa
Tabla 3.12. Abundancia relativa de brinzales de especies arbreas despus de 4 meses, 12 meses, 4 aos y 6 aos de la aplicacin de la escarificacin.
Proporcin Es / NEs es entre las parcelas escarificadas y no escarificadas. Valores > 1 representan una mayor densidad en las parcelas escarificadas y <1
representan una mayor densidad en las parcelas no escarificadas. Fuente: Prieto - Rodao. 2009.
Figura 3.13. Tasa de crecimiento en altura (cm/ao) de brinzales y latizales, 6 aos despus del tratamiento
de las especies comerciales por gremio ecolgico. Los datos son promedios y desviacin estndar. Diferencias
significativas en las tasas de crecimiento entre gremios se muestran con una letra mayscula.
Enriquecimiento con mara (Swietenia
la siembra directa y para producir los
macrophylla) en claros de aprovechamiento
plantines en vivero.
Para el presente estudio se evaluaron 60
Posteriormente, los claros fueron evaluados
claros de aprovechamiento que fueron
en marzo de 2002, diciembre de 2002,
enriquecidos con mara (Swietenia
diciembre de 2003, junio de 2005 y
macrophylla) de dos procedencias; plntulas
finalmente en abril de 2007.
y semillas. Del total de estos claros, 40 tenan

aproximadamente 6 meses de antigedad y
En cada claro se delimit el rea y luego se
20 eran recientes. Los criterios de seleccin
marc una lnea principal de sur a norte.
de los claros fueron su tamao (se
Sobre la lnea principal se trazaron lneas
descartaron los ms pequeos) y que no
perpendiculares cada dos metros. Sobre cada
hubiese regeneracin natural avanzada de
perpendicular se sembr y plant cada dos
especies comerciales. El enriquecimiento se
metros una semilla y una plntula de mara
realiz en diciembre de 2001 y la recoleccin
alternadamente. Las plntulas trasplantadas
de semillas se hizo en septiembre del mismo
tenan en promedio una altura de 30 cm al
ao. Las plntulas estuvieron en el vivero
momento del trasplante. A su vez, a cada
aproximadamente 3 meses antes de ser
claro se le asign un determinado
trasplantadas
de
tratamiento: testigo (20 claros, sin liberacin
aprovechamiento. Las semillas de mara se
en
los
claros
y sin limpieza), claros con liberacin (20
recolectaron en el mismo sitio donde se hizo
claros, limpieza de la vegetacin de especies
el experimento y se utilizaron para realizar
no comerciales con machete), claros con
75
aplicacin de herbicida Roundup (10 claros,
3.15). Algunos autores indican que el ataque
eliminacin de la vegetacin con herbicida)
del insecto es menor en bosques secundarios
y claros con aplicacin de Roundup ms
o en sitios donde existe combinacin con
liberacin (10 claros, eliminacin de la
otras especies (Newton et al. 1993).
vegetacin con herbicida y con machete).

En este estudio se determin la supervivencia
La tasa de crecimiento en altura en plntulas
de plntulas, el ataque del insecto Hypsipyla
que fueron plantadas fue de 50 cm/ao,
grandella y el crecimiento de los individuos
mientras que para plntulas nacidas a partir
en cada tratamiento.
de semillas fue alrededor de 35 cm/ao. En

cambio, la tasa de crecimiento diamtrico
Los resultados muestran una supervivencia
fue de 0.40 a 0.70 cm/ao en plntulas
del 74 % de plntulas provenientes de vivero,
plantadas y de 0.20 a 0.50 cm/ao en
a diferencia del porcentaje a partir de
plntulas a partir de semillas. Tambin
semillas que fue del 46%. Estos porcentajes
hubieron diferencias significativas en el
se mantuvieron durante casi dos aos. A los
crecimiento tanto en altura como en dimetro
4 aos de evaluacin, el porcentaje de
segn los tratamientos de limpieza aplicados.
supervivencia se redujo en casi un 10%
En ambos tipos de procedencias (plntulas o
en ambos casos, hasta que a los 5 aos de
semillas) el crecimiento fue mayor en claros
evaluacin el porcentaje baj a un 36% a
donde se hizo limpieza manual ms la
partir de plntulas y a un 24% a partir de
aplicacin del herbicida Roundup.
semillas (Figura 3.14A). Hubo una mayor
Tambin se hizo una comparacin entre los
tasa de supervivencia en aquellos claros
individuos afectados por el insecto Hypsiphyla
donde se aplic Roundup, comparado con
grandella con aquellos que no fueron
aquellos donde se aplic limpieza con
afectados, y se vio que no hubo diferencia
machete y Roundup o limpieza slo con
en la tasa de crecimiento debido a este
machete (Figura 3.14B). Los resultados que
insecto.
se encontraron en La Chonta son bajos en

comparacin con los encontrados en la regin
tropical hmeda de Costa Rica, donde en
plantaciones asociadas con especies de Inga
spp.se obtuvo una supervivencia de entre
65 y 79% (Chanto 1999).
Sobre el ataque del Hypsiphyla grandella en
plntulas procedentes de semillas y plantines,
las ms atacadas fueron aquellas plntulas
que recibieron Roundup y Roundup + limpieza
manual, las cuales llegaron a un porcentaje
del 23% y del 28% de individuos atacados. En
cambio, en las reas sin limpieza o aquellas
con limpieza manual, tuvieron un ataque slo
del 13% y del 15% respectivamente (Figura
76
Porcentaje de supervivencia
Figura 3.14. Porcentaje de supervivencia de plntulas de mara procedentes de plantnes producidos en vivero
o de semillas sembradas directamente en los claros y monitoreados a travs de varios aos (A) y en cuatro
tratamientos de limpieza (B).
77
Figura 3.15. Promedio ( error estndar) del porcentaje de ataque de Hypsipyla grandella en el establecimiento
de plntulas de mara procedentes de semilla y plantas en los diferentes tratamientos.
78
Conclusiones
consideradas en este estudio.
Estas
caractersticas son favorables para una buena

El bosque sub-hmedo transicional que posee
regeneracin de especies, que de hecho
Guarayos es uno de los bosques con alto
parece ser buena para el bosque en forma
potencial maderable y alta diversidad de
general, aunque hay varias especies que
especies arbreas. En base a los datos de
tienen serios problemas de regeneracin. La
parcelas permanentes ubicadas en la
perturbacin
Concesin Forestal La Chonta, se han
aprovechamiento forestal favorece de alguna
obtenido resultados sobre caractersticas
manera en el establecimiento y crecimiento
ecolgicas y silviculturales que ayudarn en
de individuos jvenes, ya que aprovechan
el manejo adecuado de esta regin. En ella
los recursos lumnicos disponibles en
se encontraron 182 especies arbreas, con
micrositios tales como los claros. En este
un promedio de 63 especies por hectrea.
sentido, parece ser que entre las ms
La familia Leguminosae es una de las que
beneficiadas estn las especies escifitas.
provocada
por
el
tiene mayor nmero de especies. lo cual es

confirmado por otros estudios en la zona.
Por otro lado, la tasa anual de crecimiento
Tanto la densidad de individuos como su rea
de rboles fue de 0.39 cm, valor que es
basal indican que este bosque tiene una
considerado intermedio, siendo que en otros
moderada abundancia y dominancia, ya que
lugares puede ser mayor o menor. De todas
bosques ms secos tienden a tener menos
maneras, la variacin de tasas de crecimiento
densidad y rea basal, mientras que bosques
es grande, aunque por lo general es
ms hmedos son mayores en estos
promovida por la intensidad del
parmetros. Por otro lado, este bosque tiene
aprovechamiento. Los datos de mortalidad
un nivel de infestacin de bejucos leosos,
y reclutamiento indican que el bosque est
ya que un 68% de los rboles tiene por lo
en decaimiento, ya que en todos los registros
menos un bejuco, mientras que un 10% tiene
obtenidos hay una mayor tasa de mortalidad
las copas totalmente infestada de ellos.
que de reclutamiento, a pesar de que a nivel

de especies la relacin entre ambos
Sobre la dinmica del bosque, hay poca
parmetros puede variar. Por su parte, el
informacin sobre aspectos fenolgicos, lo
stock de carbono en trminos de biomasa
cual no ha permitido desarrollar ms esta
tiende a ser similar al de otros bosques, ya
seccin. Sin embargo, se sabe que la mayora
sean estos secos o ms hmedos. La tasa de
de las especies maderables tiene floracin
secuestracin de carbono es lenta y es ms
y fructificacin anual y son muy pocas las
notoria en reas con aprovechamiento.
especies con patrones supra-anuales o
Tambin se ha notado que la prdida de
continuos. Asimismo, la mayora de las
biomasa por el fuego es muy alta y esto se
especies maderables tiene una dispersin
pudo determinar gracias a un evento de
por viento, aunque tambin hay otras
fuego que ocurri en las parcelas testigo.
dispersadas por animales o con mecanismos

propios de autodispersin. Acompaando a
Es claro que la regin de Guarayos tiene un
la dispersin est la produccin de semillas,
alto potencial forestal para la extraccin de
que en general es buena para las especies
madera y de algunos productos no
79
maderables. En la actualidad, Guarayos se

considera como uno de los centros ms
importantes de provisin de madera. La
potencialidad es elevada, ya que existen
especies que an no se han aprovechado o
de las cuales no se conocen sus caractersticas
fsico-mecnicas
peor
an
sus
caractersticas ecolgicas y silviculturales.

afecta positivamente en la regeneracin y
crecimiento de especies maderables, adems
de reducir el impacto producido a la masa
remanente. reas con mayor intensidad de
aprovechamiento pueden aumentar ms del
30% comparadas con reas sin aprovechar.
La corta de bejucos, un tratamiento
silvicultural fcil de implementar en
interaccin con la posicin de la copa de los
rboles, puede aumentar la tasa de
crecimiento diamtrico de manera
significativa. De igual manera, la liberacin
de rboles por medio de anillamiento
favorece el crecimiento en un 80%.
Es recomendable realizar tratamientos de
escarificacin, ya que tanto la densidad
como la abundancia se incrementan
positivamente. Finalmente, los ensayos de
enriquecimiento de mara (Swietenia
macrophylla) han permitido evaluar
diferentes mtodos de siembra y tratamientos
de limpieza que ayudan en la supervivencia
y crecimiento de la especie. Tal como ha
sido experimentado en otro pases es posible
regenerar la mara dentro del bosque, gracias
a sus caractersticas, aunque la tasa de
crecimiento es variado para individuos de la
misma edad debido al efecto de varios
factores al mismo tiempo.
80
C A P T ULO
4
Bosque Amaznico
Introduccin
es una de las que presenta un mejor estado

de conservacin en Bolivia (Ibisch y Araujo
El bosque amaznico se encuentra en la parte
2003).
norte de Bolivia, rea de bosque continuo de

aproximadamente 100.000 km2, que cubre
Hace ms de 10 aos se deca que la superficie
el departamento de Pando, la provincia Vaca
del norte amaznico boliviano estaba
Diez en el departamento del Beni y una parte
compuesta en un 94% por bosque en su
de la provincia Iturralde en el departamento
mayora intacto, un 3% por barbechos y otro
de La Paz (Jong de 2004), representando
3% por desmonte para agricultura y ganadera
cerca del 10% de la superficie total del pas.
(PNUD 2008). Ibisch y Mrida (2003)
La amazonia boliviana no tiene una clara
corroboraron que la regin tiene un grado
subdivisin interna pero en los hechos se
de conservacin bueno a excelente, lo que
reconoce al extremo norte de Bolivia como
podra estar estrechamente ligado a la
la regin norte amaznica de Bolivia,
extraccin de la goma hace un siglo, y de la
denominada tambin oficialmente como la
castaa actualmente, debido a que ambos
regin castaera de Bolivia. El 75% de la
productos requieren del bosque en pie. Al
superficie amaznica est cubierto por bosque
mismo tiempo, la baja densidad poblacional,
alto tropical de tierra firme. La regin se
la tarda incorporacin del rea en la
caracteriza especialmente por la presencia
economa nacional y los altos costos de
de especies como la castaa (Bertholletia
transporte han reducido, hasta hace poco,
excelsa) y la siringa (Hevea brasiliensis).
las presiones antropognicas sobre estos

recursos forestales (PNUD 2003).
El norte amaznico boliviano no se inserta

en un modelo de apertura de frontera
El departamento de Pando tiene un clima
agropecuaria, uso intensivo y mayor
tropical hmedo y clido (ZONISIG 1997). El
ampliacin de frontera (PNUD 2008), mas
perodo seco es de 3 meses en el sector oeste
bien se evidencia una tendencia hacia la
y de 4 meses en el sector este del
agricultura de roza y quema, y ganadera de
departamento, con una precipitacin pluvial
pequea escala. Sin embargo, aunque esta
de 100 mm/mes, aproximadamente. Se
amenaza est latente para el desarrollo
registran diferencias de precipitacin y
econmico y humano, hoy en da esta regin
temperatura entre las estaciones
81
metereolgicas de Cobija y Riberalta; en esta
trabajo es uno de los pocos que combina el
ltima la precipitacin media anual alcanza
conocimiento ecolgico y su aplicacin para
a 1774 mm y 26.2 C, con medias mensuales
fines de manejo forestal con el fin de
de 24.9 C en junio y 26.7 C en marzo. La
promover la sostenibilidad del bosque
precipitacin en la cuenca del Orthon es de
amaznico.
1700 - 2000 mm/ao y la temperatura es de

25 a 26 C, con los meses ms clidos en
Caracterizacin de la concesin forestal
octubre y noviembre que alcanzan a 28 C
SAGUSA
y el ms fro en julio, con 10 C (Alarcn et

al. 2007; Solz 2004; ZONISIG 1997).
En esta seccin se presentan las

caractersticas biofsicas de la concesin
En Pando se diferencian dos tipos de suelos:
forestal SAGUSA, lugar donde se tiene
suelos de las planicies altas y suelos de las
instalado un bloque de parcelas
llanuras aluviales. Los suelos de las planicies
experimentales y que ha brindado la mayor
altas se caracterizan por tener buena
informacin sobre la dinmica del bosque y
estructura, drenaje y profundidad, pero son
experimentos silviculturales. Segn el Plan
pobres qumicamente, tienen baja fertilidad
de Uso del Suelo del departamento de Pando
y frecuentemente tienen niveles altos de
(ZONISIG 1997), Sagusa se encuentra dentro
Aluminio (Toledo et al. 2008b). En las llanuras
de la categora de tierras de uso forestal.
aluviales los suelos son ms ricos debido al
Las reas de tierras forestales se caracterizan
transporte de sedimentos desde la cordillera
por reunir condiciones para uso forestal bajo
de los Andes. Sin embargo, estos suelos estn
manejo sostenible, para la produccin
condicionados a las inundaciones que se
permanente de madera y otros productos
producen en los alrededores de los ros
forestales no maderables y que prestan
(ZONISIG 1997).
servicios ambientales (ZONISIG 1997).
Este captulo sintetiza los hallazgos
El rea de estudio est ubicada en los
encontrados sobre la ecologa y dinmica de
paralelos 09 49'S y 67 48'W a unos 185 km
los bosques y las especies arbreas del bosque
NE de la ciudad de Cobija, provincia Nicols
amaznico. Aqu se revisan la diversidad y
Surez, tercera seccin del cantn Mercier
abundancia de especies arbreas, estructura
del Municipio de Bella Flor, departamento
del bosque y poblaciones, produccin y
de Pando (Figura 4.1). La concesin tiene
dispersin de semillas, la regeneracin
una superficie de 66087 ha.
natural, mortalidad y reclutamiento,
82
crecimiento de rboles y cantidad de carbono
En base al inventario forestal realizado, el
disponible en esta regin. Asimismo, se evala
rea de SAGUSA ha sido dividida en cuatro
la disponibilidad y potencial de productos
tipos: uso forestal o bosque productivo (61252
maderables y no maderables que tiene la
ha), servidumbres ecolgicas no sujetas a la
regin amaznica boliviana, y finalmente se
intervencin forestal (4522 ha), rea con
muestran los resultados de los tratamientos
otros usos como son los pastizales (150 ha)
silviculturales realizados en la concesin
y rea correspondiente a caminos (162 ha)
forestal SAGUSA. Cabe destacar que este
(Solz 2004).
De acuerdo al mapa de vegetacin de Bolivia,
El estrato co-dominante e intermedio est
esta regin pertenece a un bosque amaznico
conformado por rboles cuya altura es mayor
de colinas del noroeste de Pando (Navarro y
a 10 m y menor a 30 m, y las especies ms
Ferreira 2007). La cobertura es densa
frecuentes son: Tetragastris altissima, Iriartea
perennifolia ombrfila, de baja altura y no
deltoidea, Pseudolmedia laevis, Euterpe
inundable.
precatoria, Brosimum lactescens, Sclerolobium

cf. rugosum, Iryanthera juruensis, Protium
La fisonoma de estos bosques se caracteriza
sp., Oenocarpus bataua y Pouteria sp.
por la presencia de rboles emergentes que

llegan a los 40 m de altura, con registros ms
En el estrato inferior las especies
frecuentes de: castaa (Bertholletia excelsa),
predominantes son: Siparuna sp.,
bitumbo colorado (Couratari macrosperma),
Phenakospermum guyanense, Tetragastris
paquiocillo (Hymenaea parvifolia), paqui
altissima, Iriartea deltoidea, Siparuna
(Hymenaea courbaril), siringa (Hevea
cuspidata, Oenocarpus mapora, Rinoreocarpus
brasiliensis), quecho (Brosimum utile),
ulei, Protium sp. y Brosimum lactescens,
verdolago (Terminalia amazonica), yesquero
entre otras, que alcanzan alturas inferiores
(Cariniana micrantha), almendrillo chico
a los 10 m. Por estas caractersticas y por su
(Apuleia leiocarpa), toco colorado (Parkia
relieve se puede decir que pertenecen a un
pendula), tamarindo (Dialium guianense) y
bosque de tierra firme de peneplanicies y
almendrillo grande (Dipteryx odorata).
colinas (Licona 2007).
Figura 4.1. Ubicacin geogrfica de la concesin forestal SAGUSA S.R.L., uno de los sitios donde se gener gran
parte de la informacin mostrada en este captulo.
83
En el estudio realizado por Mostacedo et al.

(2006a) se determinaron 5 tipos de bosque
Diversidad y abundancia de especies
en todo el departamento de Pando, los cuales

fueron denominados: bosque alto de tierra
El estudio de diversidad y abundancia de
firme (BTF), bosque del escudo precmbrico
especies del bosque amaznico est basado
(BEP), isla de bosque y chaparral (IBC), bosque
en dos tipos de muestreo: el primero realizado
de varzea (BVA) y bosque de igap (BIG)
en todo el departamento de Pando (30 puntos
(Figura 4.2). Adems de estos bosques existen
de muestreo, cada uno con transectos de 10
algunos tipos de vegetacin que son
x 1000 m (1 ha) (Mostacedo et al. 2006a) y
peculiares, tales como el cerrado, las sabanas
el segundo realizado en la concesin forestal
inundables y el bosque monodominante
SAGUSA, pero con la finalidad de determinar
inundado de la palmera Mauritia flexuosa,
variaciones de diversidad y abundancia en
que tambin se encuentra en zonas
diferentes reas con variaciones de intensidad
inundables. En la parte suroeste de la
de aprovechamiento. Para este segundo caso
amazonia en nuestro pas se encuentra
se utilizaron parcelas de 1ha con distintas
tambin el bosque amaznico sub-andino y
intensidades de aprovechamiento (4
en la parte sureste, el bosque de transicin
tratamientos: testigo, normal, mejorado e
chiquitano - amaznico (Ibisch y Mrida 2003).
intensivo; 4 repeticiones por
tratamiento)4.
4 Ver detalles del diseo en el Captulo1
Figura 4.2. Clasificacin de tipos de bosque en la amazonia boliviana del departamento de Pando, realizado en
base a un anlisis de componentes principales con datos florsticos y de abundancia (Mostacedo et al. 2006a).
84
Composicin florstica
de las especies arbreas fue considerado

raro, como ejemplos se pueden mencionar:
Las familias con mayor abundancia de
Abuta grandiflora, Attalea maripa y Bixa
individuos en la mayora de los tipos de
arborea. En la isla de bosque y chaparral el
bosque en Pando fueron las Moraceae y
31% de especies arbreas fue considerado
Palmae, siendo familias tpicas en los bosques
raro, como ejemplos se pueden mencionar:
amaznicos (Salomao y Lisboa 1988; Smith
Amaioua guianensis, Aspidosperma sp. y
y Killeen 1998; Terborgh y Andresen 1998).
Brosimum guianense. En el bosque de igap
Sin embargo, en los bosques altos de tierra
y varzea el 20% de las especies arbreas ha
firme y del Escudo Precmbrico, las familias
sido considerado raro. Como ejemplos en
Burseraceae y Leguminosae-Caesalpinaceae
BIG se tienen: Aniba sp., Attalea speciosa y
tambin tuvieron su importancia. En la isla
Buchenavia sp., y en BVA se tienen:
de bosque y chaparral la familia Lythraceae
Aspidosperma sp., Astronium lecointei y
fue otra de las abundantes, mientras que
Attalea maripa.
las familias Lecythidaceae y Melastomataceae

fueron abundantes en los bosques de Igap,
Abundancia y riqueza en los diferentes
y Sapotaceae lo fue en los bosques de varzea.
tipos de bosque
Las especies ms abundantes fueron

Pseudolmedia laevis, Tetragastris altissima
La abundancia promedio para rboles
y Brosimum lactescens. Las primeras dos
mayores a 10 cm DAP oscil entre 544 y 627
especies fueron tambin las ms abundantes
individuos/ha y no tuvo diferencia segn los
en el bosque de tierra firme, aunque
tipos de bosque (F=0.26; P=0.89). Estudios
Tetragastris lo fue de igual manera en el
similares dentro del rea de estudio
bosque del escudo precmbrico. En la isla
reportaron resultados similares (Boom 1986).
de bosque y chaparral, Physocalymna
Sin embargo, hubo una tendencia de los
scaberrimum y Phenakospermum guyanense
bosques de varzea a presentar mayor nmero
fueron las ms abundantes mientras que en
de individuos, aunque se present mayor
el bosque de igap y varzea la especie ms
variacin entre parcelas. La abundancia en
abundante fue Brosimum lactescens, aunque
las parcelas de bosque de tierra firme fue
en el igap dos especies de Eschweilera
muy similar, mientras que el bosque del
llegaron a ser importantes tambin por su
escudo precmbrico y los bosques de varzea
abundancia. Otras especies abundantes en
tuvieron mayor variacin en nmero de
el bosque de varzea fueron Theobroma cacao
individuos.
y una especie de Trichilia.

En total se encontraron 70 familias de rboles
Hay muchas especies raras (es decir, con un
con un nmero promedio oscilando entre 26
nmero reducido de individuos) en los
y 45 familias, las que variaron segn los tipos
bosques mencionados. En el BTF el 53% de
de bosque (F=16.02; P=0.0001). La mayora
las especies arbreas tiene menos del 5% de
de los tipos de bosque presentaron una
abundancia relativa (AR), siendo las ms
riqueza de familias similar, excepto la del
raras: Abarema sp., Anacardium giganteum
bosque de igap que tuvo un menor nmero
y Aspidosperma vargasii. En el BEP el 25%
de familias. Las parcelas del bosque de igap
85
tuvieron tambin una mayor variacin entre
variacin significativa entre los tipos de
ellas.
bosque (F=12.7; P=0.0001). La mayor

variacin entre parcelas de un solo tipo de
En las 30 hectreas muestreadas en el
bosque se not en el bosque alto de tierra
departamento de Pando se encontraron 655
firme y en el bosque del escudo precmbrico.
especies. La curva especies vs. rea nos
Los bosques de tierra firme, los bosques del
indica que con 30 hectreas de muestreo en
escudo precmbrico y la isla de bosque y
todo el departamento de Pando se ha
chaparral son los que tuvieron mayor riqueza
muestreado ms del 90% de las especies
en comparacin con los bosques ribereos.
arbreas (Figura 4.3). El nmero de especies
De los dos tipos de bosques ribereos, el
en cada tipo de bosque en promedio oscila
bosque de varzea present mayor nmero
entre 52 y 122 especies/ha y se registr una
de especies.
Figura 4.3. Curvas especies vs. rea basado en 30 transectos de 10x1000 muestreados en los diferentes tipos de
bosque en todo el departamento de Pando. Tambin se hicieron estimaciones de curva con los estimadores de
Chao 1 o Bootstrap.
86
Dentro de las parcelas experimentales en la
especies/ha (Figura 4.4). Las parcelas en
concesin Sagusa utilizadas para monitorear
el tratamiento testigo tuvieron la menor
el
de
riqueza de especies en comparacin con los
aprovechamiento, bajo el mismo modelo
otros tratamientos aplicados, inclusive el
explicado en el captulo 1, se pudo evidenciar
tratamiento intensivo. Los ndices de
que tanto la riqueza como la diversidad de
diversidad de Shannon variaron entre 4 a
especies no tuvieron mucha variacin. La
4.1, lo cual muestra un grado de similitud
riqueza de especies vari entre 78 a 88
alta en cuanto a la diversidad de especies
efecto
de
la
intensidad
(Figura 4.4), incluso mayor a lo reportado
diamtrica. Sin embargo, existen otras
en otros bosques tropicales (Bergmans y
especies que tienen una distribucin
Vroomans 1995; Poma 2007).
irregular, para este caso se puede citar a:

Amburana cearensis, Couratari guianensis,
Dipteryx spp., Erisma uncinatum, Parkia

pendula, Schizolobium amazonicum y
Para analizar la estructura del bosque se
Swietenia macrophylla. Existe tambin el
han tomado en cuenta: la densidad y su
caso donde la distribucin diamtrica es
distribucin diamtrica, el rea basal, la
uniforme a lo largo de todas las categoras,
posicin de copa, la forma de copa y el
eso sucede con Cedrelinga catenaeformis,
grado de infestacin de bejucos que tiene
especie que se encuentra en mayor
el bosque amaznico, tomando en cuenta
abundancia en el este de Pando.
la base de datos obtenida en las parcelas

experimentales de la concesin SAGUSA.
Por otro lado, Hymenaea parvifolia tiene

una distribucin diamtrica bimodal, donde
La estructura de la poblacin de todas las
los picos ms altos de densidad se encuentran
especies muestra una distribucin negativa
a los 10 y 60-70 cm de DAP. Finalmente, hay
exponencial o un patrn de J invertida,
otras especies como Bertholletia excelsa y
con muchos rboles pequeos en las clases
Cariniana micrantha con muy pocos
diamtricas menores y una disminucin
individuos en las categoras juveniles, lo que
continua en frecuencia para las clases
indicara su falta de regeneracin.
mayores de tamao (Figura 4.5). En las

categoras de 10-20 cm se encontr una
El rea basal promedio fue de 18.8 m2/ha
densidad promedio de 278 individuos/ha,
y tiene el mismo patrn que la distribucin
mientras que en la categora mayor a 90 cm
de la poblacin, donde se observ que la
se encontr una densidad promedio de
mayor cantidad de rea basal se presenta
1.25/ha.
en las clases diamtricas de 10-20 cm, con

un promedio de 4.52 m 2 /ha. La clase
A nivel especfico, varias especies
diamtrica con rboles mayores a 90 cm de
comerciales tienen distribucin tipo J
DAP slo presenta una rea basal promedio
invertida. Algunos ejemplos a citar de este
de 1.23 m2/ha (Figura 4.5).
caso son: Aniba canelilla, Aspidosperma

macrocarpon, Cedrela odorata, Clarisia
Con respecto a la posicin de copa o
racemosa, Couratari macrosperma, Heisteria
exposicin lumnica se observ que un
nitida, Hura crepitans, Jacaranda copaia,
porcentaje considerable de rboles (36%)
Tetragastris altissima, Manilkara bidentata,
recibi cierta luz vertical (categora 3),
Peltogyne paniculata, Sterculia spp.,
mientras que slo el 11% de los rboles fue
Tabebuia spp. y Terminalia amazonica. A
emergente (categora 1) o no recibi luz
pesar de que estas especies tienen una
directa (10%, categora 5) (Figura 4.6). Si
distribucin de J invertida, tienen variacin
se agrupan los rboles en aquellas categoras
en las densidades que hay en cada categora
que indican una menor exposicin a la luz
87
Figura 4.4. Promedio de riqueza de especies ( error estndar) e ndices de diversidad de Shannon, determinadas
para los diferentes tratamientos de intensidad de aprovechamiento en la Concesin SAGUSA, Pando.
(categora 3, 4 y 5) se tiene que el 74.1% de
completa luz directa vertical y lateral
los individuos se encuentra en estas
(categora 1 y 2).
condiciones de luz, y solo el 26% recibe
88
Figura 4.5. Promedio de nmero de individuos ( error estndar, N=16) y rea basal por categoras diamtricas
para todas las especies, en un bosque amaznico en la Concesin SAGUSA de Pando.
89
Figura 4.6. Porcentaje de individuos en relacin a su posicin de copa, forma de copa e infestacin de bejucos
del bosque amaznico de la concesin forestal SAGUSA, Pando. (A) Posicin de copa, segn clasificacin de Dawkins
(1958): (1) plena luz vertical y lateral, (2) plena luz vertical, (3) cierta luz vertical, (4) cierta luz lateral y (5)
sin luz directa. (B) Forma de copa: (1) perfecta, (2) buena, (3) tolerante, (4) pobre y (5) muy pobre. (C) Infestacin
de bejucos: (1) libre de bejucos, (2) presencia de bejucos en el fuste, (3) presencia leve de bejucos en el fuste
y copa y (4) presencia completa de bejucos en el fuste y copa
90
En relacin a la calidad de los rboles,
de una intervencin humana. Los rboles, al
aquellos que tienen copas perfectas (categora
envejecer, se debilitan por el ataque de
1) representan el 21% de los individuos,
enfermedades o la sobrecarga de epfitas y
mientras que los rboles con copa buena
bejucos, hacindose ms vulnerables a cadas
(categora 2) representan el 28%. rboles
por accin del viento, rotura de copa o
con copas tolerantes (categora 3) representan
rajaduras del fuste (Martnez-Ramos 1994).
el 38% de la poblacin. El menor porcentaje
Cuando un rbol cae naturalmente o cuando
lo representan los rboles de copas muy
es cortado, se crea una apertura en el dosel
pobres (categora 5) (Figura 4.6B). Una gran
del bosque que influye en la aparicin de
cantidad de individuos que presentan copas
grupos de especies que se desarrollan
tolerantes se encuentra en individuos entre
favorablemente en esta condicin ecolgica
las clases diamtricas de 10 a 30 cm de DAP.
(Denslow 1987; Svenning 2000). Normalmente

se abre del 1 al 5% de dosel cada ao por la
La presencia de bejucos fue otro parmetro
cada de rboles en forma natural
evaluado, para el cual se consideraron cuatro
(Fredericksen et al. 2001), y cuando el bosque
grados de infestacin. El 47% de la poblacin
es intervenido la apertura puede ser del 10
est constituido por rboles libres de bejucos
al 20% (Mostacedo et al. 2006b). Estos
y slo el 7% de los rboles est totalmente
espacios abiertos en el bosque dan lugar al
infestado por bejucos que afectan su
proceso de renovacin mediante la dinmica
crecimiento de una u otra manera (Figura 4.6).
de regeneracin (Martnez-Ramos 1994). Las
Estos resultados muestran que el grado de
fases de regeneracin del bosque constituyen
infestacin es bajo en comparacin con otros
el estado del ciclo de regeneracin o estado
tipos de bosques. Por ejemplo, en el bosque
sucesional del micrositio de regeneracin,
de transicin chiquitano amaznica, el 86% de
el cual tiene estrecha relacin con la
los rboles estaba con bejucos (Prez-Salicrup
iluminacin que pudiera llegar a dicho
2001), y en el bosque seco semideciduo la
micrositio. La iluminacin sobre cada
infestacin puede ser hasta del 75-77% (Carse
individuo en particular puede ser muy variada
et al. 2000; Uslar et al. 2004). De todas
en un mismo claro o parche de bosque en
maneras, el grado de infestacin de bejucos
reconstruccin dentro de una eco-unidad
en la amazonia boliviana, por lo menos en la
(Finegan 1992; Poorter et al. 2001). En los
concesin SAGUSA, parece ser alto comparado
procesos dinmicos del bosque ocurren etapas
con el de algunos bosques tropicales de
de regeneracin que se presentan en tres
Venezuela (42%)(Putz 1983) o Panam (32-
fases (Fredericksen et al. 2001):
50%)(Putz 1984).
a) Fase de claros, se refiere a la apertura
Dinmica de bosques
del dosel por la cada de los rboles y que

son los que inician el proceso de renovacin
Al estudiar la dinmica de los bosques se

estn estudiando los cambios que ocurren
b) Fase de reconstruccin, que consiste en
dentro de ellos en diferentes aspectos, tales
rboles jvenes en su mayora, especies
como el crecimiento de los rboles,
intolerantes a la sombra (helifitas
regeneracin natural y recuperacin despus
efmeras y helifitas durables
91
c) Fase de madurez, espacio conformado por
y otro 45% es dispersado por el viento. Hay
un dosel superior intacto de rboles
un 10% que tiene autodispersin, que puede
grandes
ser por medio de explosin de frutos o

simplemente porque los frutos caen debajo
Produccin y dispersin de semillas
de la copa por gravedad (Tabla 4.1).
Para analizar la produccin de semillas se ha
Temporalmente, las especies dispersadas por
enfocado la atencin en las especies
el viento dispersan sus semillas en los meses
maderables y no maderables que actualmente
secos, entre agosto y octubre. En cambio,
se aprovechan y otras que son potenciales.
las especies dispersadas por animales
Para ello se utiliz la clasificacin de Newstron
dispersan sus semillas durante parte de la
et al. (1994). De las 45 especies citadas en
poca seca y mayormente en la poca de
la Tabla 4.1, la mayora tienen produccin
lluvias (Figura 4.7). La distancia de dispersin
anual, es decir que producen semillas todos
alrededor de los rboles semilleros es mayor
los aos. Slo una especie, Amburana
por el viento que por animales (van Rheenen
cearensis, ha sido identificada con una
et al. 2003). De nueve especies estudiadas
produccin supra-anual, y ocho especies
en la parte este de la amazonia en el norte
tienen produccin continua como las del
de Bolivia, Astronium lecointei y Cedrelinga
gnero Ficus y de diferentes palmeras.
catenaeformis tuvieron la mayor distancia

de dispersin por el viento, llegando a un
La produccin de semillas vara en relacin
poco ms de 30 m (van Rheenen et al. 2003).
al tamao de los rboles, segn las especies.

Los dimetros mnimos de reproduccin son
Regeneracin natural
importantes para considerar las caractersticas
92
de los rboles semilleros a dejar para cada
En esta seccin se incorporan resultados de
especie en reas de aprovechamiento, con
un estudio realizado en la regin noroeste
el propsito de promover la regeneracin
de Pando en dos sitios: La concesin forestal
natural. En un estudio realizado en la
Industria Maderera de Pando (IMAPA) (11 10'
Concesin Maderera Verdum (cerca a la ciudad
56'' S y 69 05' 42'' W) y la hacienda La
de Riberalta) se determin la probabilidad
Honduras (11 43' 22'' S y 68 54' 12'' W). Este
de reproduccin de rboles de varias especies.
estudio fue diseado para determinar la
Para un 75% de probabilidad de que los rboles
respuesta de la regeneracin (riqueza y
tengan semillas se determinaron los siguientes
abundancia) de diferentes micrositios creados
dimetros: Heisteria spruceana, 15 cm;
por el aprovechamiento (claros de
Hymenaea courbaril, 60 cm; Eschweilera
aprovechamiento, caminos, pistas de arrastre,
coriacea, 60 cm; Amburana cearensis, 70 cm;
patios de acopio y sitios no perturbados). Se
Astronium lecointei, 40 cm; Cedrelinga
evaluaron tanto los brinzales (< a 1 m de
catenaeformis, 50 cm; y Tachigali vasquezii,
altura) como los latizales (1-2 m de altura)
100 cm (van Rheenen et al. 2003).
de todas las especies arbreas.
De las 45 especies arbreas y palmeras
Para la categora de brinzales se encontraron
analizadas, el 45% es dispersado por animales
60 especies en Honduras y 69 especies en
Figura 4.7. Produccin temporal de semillas de las diferentes especies arbreas en los bosques de Pando.
IMAPA, mientras que entre los latizales
A nivel de especies, tomando en cuenta los
hubieron 69 especies en Honduras y 74
dos sitios de estudio, se pudo encontrar que
especies en IMAPA. La abundancia de brinzales
Cedrela odorata fue una de las especies ms
fue similar entre Honduras e IMAPA, mientras
abundantes en la categora de brinzal (26
que en Honduras hubo mayor abundancia de
ind./10 m2). Otras especies maderables con
latizales. La riqueza de brinzales y latizales
abundancia alta fueron Couratari spp.,
fue mayor en reas perturbadas en
Tetragastris spp. y Apuleia leiocarpa.
comparacin con reas no perturbadas,
Especies del gnero Cecropia y algunas
encontrndose mayor abundancia de brinzales
leguminosas fueron tambin abundantes en
en los claros de aprovechamiento y mayor
la categora de brinzales. Entre los latizales,
abundancia de latizales en los patios de
las ms abundantes fueron tres especies del
acopio.
gnero Cecropia, pero tambin lo fueron
93
94
NM
NM
NM
NM
MA
MA
Leguminosae
Apocynaceae
Apocynaceae
Anacardiaceae
Palmae
Palmae
Palmae
Lecythidaceae
Moraceae
Apuleia leiocarpa
Aspidosperma macrocarpon
Aspidosperma vargasii
Astronium lecointei
Attalea butyracea
Attalea maripa
Attalea phalerata
Bertholletia excelsa
Brosimum lactescens
Lecythidaceae
Leguminosae
Leguminosae
Couratari macrosperma
Dipteryx micrantha
Dipteryx odorata
Murur
Moraceae
Palmae
Chelyocarpus chuco
Lecythidaceae
Bombacaceae
Ceiba pentandra
Clarisia racemosa
Leguminosae
Cedrelinga catenaeformis
Couratari guianensis
Marfil
Meliaceae
Cedrela odorata
Almendrillo hoja grande
Almendrillo
Hoja de yuca
Mara macho
Cedro
Meliaceae
Lecythidaceae
Cabralea canjerana
Cariniana micrantha
Yesquero
Almendro
Cuta
Palo amarillo
Almendrillo hoja chica
MA
MA
MA
MA
MA
NM
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
Lauraceae
Tumi
Leguminosae
Aniba canelilla
Tipo de
Producto
Amburana cearensis
Nombre vulgar
Familia
Especies
actual
actual
potencial
potencial
potencial
actual
actual
actual
actual
actual
potencial
actual
actual
potencial
potencial
potencial
actual
potencial
potencial
actual
actual
actual
Uso
comercial
animal
animal
viento
viento
animal
gravedad
viento
viento
viento
viento
animal
animal
animal
animal
animal
animal
viento
viento
viento
viento
animal
viento
Tipo de
dispersin
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
continua
continua
continua
anual
anual
anual
anual
anual
supra-anual
frecuencia de floracin /
fructificacin
Tabla 4.1. Tipo de producto, uso, y caractersticas reproductivas de las principales especies del bosque amaznico de Pando, Bolivia. Tipo
de producto: MA = maderable, NM = no maderable.
95
Paqui
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Hevea brasiliensis
Hura crepitans
MA
NM
Sapotaceae
MA
MA
Leguminosae
Leguminosae
Peltogyne paniculata
Burseraceae
Sterculiaceae
Myristicaceae
Tetragastris altissima
Theobroma cacao
Virola sebifera
Chocolate
Verdolago
Tajibo
Bignoniaceae
Combretaceae
Terminalia amazonica
Mara
Sterculiaceae
Meliaceae
Sterculia apetala
Sereb
Morado de la amazona
Majo
Palmae
Leguminosae
Oenocarpus bataua
Parkia pendula
NM
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
NM
MA
Palmae
Lauraceae
Mauritia flexuosa
Mezilaurus itauba
Palma real
MA
MA
Manilkara bidentata
Paqui chico
Leguminosae
Leguminosae
Hymenaea courbaril
MA
NM
MA
NM
MA
Hymenaea parvifolia
Siringa
Ocho
Palmae
Moraceae
Euterpe precatoria
Ficus maxima
Asa
Cambar macho
MA
Vochysiaceae
Lecythidaceae
Erisma uncinatum
Eschweilera coriacea
MA
Leguminosae
Tipo de
Producto
Enterolobium schomburgkii
Nombre vulgar
Familia
Especies
Contina tabla 4.1
actual
actual
actual
actual
actual
actual
potencial
actual
actual
potencial
actual
actual
actual
actual
actual
actual
actual
actual
potencial
actual
potencial
potencial
potencial
Uso
comercial
viento
animal
animal
viento
viento
viento
viento
viento
viento
gravedad
animal
animal
animal
animal
animal
animal
explosiva
explosiva
animal
animal
viento
viento
gravedad
Tipo de
dispersin
anual
continua
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
anual
continua
anual
continua
anual
anual
anual
continua
anual
anual
continua
anual
anual
anual
frecuencia de floracin /
fructificacin
Cedrela odorata, Tetragastris spp. y
de crecimiento (0.43 cm/ao) en relacin
Jacaranda copaia. Pocas especies maderables,
con las reas que fueron intervenidas.
entre ellas Cedrela odorata, Apuleia
Inclusive dentro de las parcelas intervenidas
leiocarpa, Tetragastris spp. y Jacaranda
no hubo un patrn que muestre relacin entre
copaia fueron favorecidas por la creacin de
la tasa de crecimiento y la intensidad de
micrositios abiertos.
aprovechamiento, siendo que la hiptesis

que se planteaba era que las reas
Crecimiento
intensamente intervenidas seran ms abiertas

y por lo tanto la posibilidad de crecer sera
Los datos de crecimiento diamtrico fueron
mayor (Denslow et al. 1990) (Figura 4.8).
obtenidos de 16 parcelas de 1ha ubicadas

dentro de las parcelas experimentales PISLP
El crecimiento diamtrico a nivel de especies
(ver metodologa en Captulo 1).
fue muy variable. Hay especies que tuvieron

tasas de crecimiento altos, tales como
El crecimiento diamtrico promedio para
Schizolobium amazonicum (1.29 cm/ao),
todos los rboles en la concesin SAGUSA fue
Enterolobium sp. (0.87 cm/ao), Bertholletia
0.41 cm/ao (N = 11418, EE 0.01) siendo
excelsa (0.86 cm/ao) y Cedrela spp. (0.77
esta una de las tasas de crecimiento
cm/ao) (Tabla 4.2). Hay otras especies de
diamtrico ms altas en comparacin con la
bajo crecimiento, entre stas se puede
de otros bosques amaznicos en Bolivia
mencionar a: Mezilaurus sp. (0.10 cm/ao),
(Dauber et al. 2003; Poorter et al. 2001),
Hevea brasiliensis (0.21 cm/ao), Couratari
aunque es similar a la de otros bosques como
guianensis (0.26 cm/ao), Dipteryx odorata
el bosque del Bajo Paragu (Villegas et al.
(0.26 cm/ao) y Aspidosperma vargasii (0.29
2008a). La tasa de crecimiento promedio
cm/ao) (Tabla 4.2). La mayora de las
vari significativamente con el dimetro de
especies arbreas responden positivamente
los rboles y entre los tratamientos aplicados.
a la intervencin por el aprovechamiento
La tasa de crecimiento fue mayor en rboles
forestal. Sin embargo, no existe una relacin
mayores a 50 cm de dimetro (0.70-0.76
entre la tasa de crecimiento y la intensidad
cm/ao) y menor en la clase diamtrica ms
de aprovechamiento, esto significa que las
pequea de10-20 cm (0.38 cm/ao) (Figura
reas con alta intensidad de aprovechamiento
4.8). Sin embargo, se esperaba que las tasas
no necesariamente tuvieron una mayor tasa
de incremento diamtrico hubieran sido
de crecimiento.
mayores en dimetros menores, ya que

generalmente los individuos pequeos tienden
El mayor crecimiento se dio en los rboles
a crecer ms rpidamente, aunque es
emergentes (0.72 cm/ao) y el menor en los
probable que en altura dichas tasas hayan
rboles sin luz directa o lateral (0.16 cm/ao).
sido mayores.
A medida que los rboles estn ms dispuestos

hacia la luz existe mayor crecimiento (Figura
96
Por otro lado, al comparar los diferentes
4.9A). Estudios realizados en bosques similares
tratamientos
de
reportan una mayor tasa de crecimiento a
aprovechamiento aplicados, se observ que
un mayor grado de iluminacin (Dauber et
el tratamiento testigo mostr la mayor tasa
al. 2003; Poorter et al. 2001) debido a la
de
intensidad
Figura 4.8. Tasa de crecimiento diamtrico anual promedio ( error estndar) de los rboles en general y por
tratamientos por categoras diamtricas en un bosque amaznico de Pando (SAGUSA).
97
98
Especies valiosas
Amburana cearensis
Apuleia leiocarpa
Astronium lecontei
Cedrela spp.
Dipteryx odorata
Hevea brasiliensis
Hymenaea courbaril
Hymenaea parvifolia
Manilkara bidentata
Tabebuia sp.
Especies poco valiosas
Ceiba pentandra
Clarisia racemosa
Couratari guianensis
Enterolobium sp.
Mezilaurus sp.
Parkia pendula
Schizolobium parahyba
Terminalia sp.
Especies
0.40 (4)
0.48 (38)
0.15 (28)
- 0.01 (6)
0.73 (30)
0.66 (14)
0.50 (1)
0.40 (45)
0.87 (4)
0.51 (7)
0.38 (14)
0.18 (50)
0.20 (11)
0.18 (2)
0.53 (4)
0.47 (6)
0.40 (46)
0.39 (3)
0.34 (28)
0.94 (25)
0.40 (1)
0.48 (7)
1.22 (33)
0.50 (12)
cacha
murure colorado
mapajo
murure
bitumbo amarillo
bitumbo colorado
toco blanco
itauba negra
toco colorado
serebo
verdolago amarillo
Testigo
tumi o roble
almendrillo chico
palo amarillo
cuta
castaa
cedro
almendrillo grande
siringa
paquio
paquiocillo
masaranduba
tajibo amarillo
tajibo negro
Nombres comunes
0.41 (25)
0.47 (5)
0.23 (5)
0.70 (3)
0.48 (53)
0.22 (5)
0.39 (30)
0.70 (35)
- 0.05 (2)
0.63 (7)
0.67 (6)
0.57 (32)
0.37 (38)
0.16 (4)
1.02 (27)
0.81 (8)
0.12 (3)
0.44 (55)
0.30 (2)
0.53 (13)
0.33 (4)
0.23 (17)
0.56 (4)
Normal
0.73 (2)
1.45 (13)
0.26 (16)
0.33 (2)
0.10 (1)
0.39 (3)
0.26 (27)
0.10 (1)
0.27 (19)
0.91 (16)
0.75 (10)
0.48 (27)
0.26 (46)
0.49 (26)
0.82 (37)
0.79 (23)
0.33 (4)
0.41 (101)
0.45 (4)
0.48 (19)
0.24 (18)
0.26 (44)
0.30 (10)
Tratamientos
Mejorado
0.25 (12)
1.07 (18)
0.10 (1)
0.84 (4)
1.43 (3)
0.30 (11)
0.76 (1)
0.50 (5)
0.47 (11)
0.33 (45)
0.54 (10)
0.37 (18)
0.32 (47)
0.20 (9)
0.88 (45)
0.89 (7)
0.23 (5)
0.38 (75)
0.27 (8)
0.35 (30)
0.28 (13)
0.20 (48)
0.33 (11)
Intensivo
0.41 (10)
0.39 (15)
0.49 (23)
0.38 (171)
0.26 (9)
0.33 (89)
0.87 (94)
0.10 (4)
0.62 (20)
1.29 (49)
0.37 (64)
0.41 (30)
0.49 (115)
0.29 (159)
0.33 (45)
0.86 (139)
0.77 (52)
0.26 (130
0.21 (276)
0.45 (18)
0.43 (69)
0.30 (49)
0.31 (159)
0.62 (36)
Total
Tabla 4.2. Promedio del crecimiento diamtrico de las principales especies valiosas y poco valiosas monitoreados en diferentes tratamientos de intensidad de aprovechamiento.
Los valores entre parntesis son el nmero de rboles medidos.
mayor disponibilidad de luz para realizar la
aprovechamiento fue del 3.2 al 6.5 %/ao.
fotosntesis. En contraposicin, la tasa de
En relacin a los tratamientos de intensidad
crecimiento disminuy a medida que fue
de aprovechamiento, tanto la mortalidad
disminuyendo la calidad de las copas (Figura
natural como por el aprovechamiento fue
4.5B). Los rboles con copas perfectas
mayor en el tratamiento intensivo. En un
tuvieron una tasa de crecimiento promedio
bosque de la amazonia este en Brasil se
de 0.64 cm/ao, mientras que los de copas
encontr un resultado similar: mayor
muy pobres tuvieron una tasa de crecimiento
mortalidad de rboles en bosques con
diamtrico de 0.1 cm/ao.
aprovechamiento convencional en
comparacin con bosques no aprovechados
La presencia de bejucos tuvo un efecto
(Schulze y Zweede 2006). Algo notable a
negativo en el incremento diamtrico de las
destacar es que, dos aos despus de la
especies arbreas. El crecimiento se va
primera evaluacin en las parcelas
reduciendo a medida que va aumentando el
experimentales, los porcentajes de mortalidad
grado de infestacin de bejucos (Figura 4.9C).
natural incrementaron de manera leve en
La mayor tasa de crecimiento diamtrico se
todos los tratamientos de intensidad de
dio en rboles libres de bejucos (0.52
aprovechamiento, pero no fue as en los
cm/ao), mientras que la menor se dio en
porcentajes de mortalidad producida por el
rboles cubiertos totalmente con bejucos
aprovechamiento. Al contrario, la mortalidad
(0.21 cm/ao). Estos resultados son similares
por aprovechamiento fue muy baja despus
a los encontrados por otros autores tanto en
de dos aos (0.06-0.8%/ao) (Tabla 4.3).
el mismo bosque amaznico como en otros

de transicin amaznico - chiquitano (Dauber
La mayor tasa de mortalidad natural se
et al. 2003; Evans et al. 2003) y sugieren que
encuentra en la clase diamtrica de 60-70
uno de los tratamientos silviculturales ms
cm de DAP, mientras que la mayor tasa de
eficientes para incrementar la tasa de
mortalidad causada por el aprovechamiento
crecimiento en este tipo de bosque puede
se encuentra en las clases diamtricas
ser el corte de bejucos.
menores (Figura 4.10). La mortalidad por

aprovechamiento siempre fue mayor en todas
Mortalidad de rboles
las categoras diamtricas comparada con la

mortalidad natural (Figura 4.10). Las mayores
La mortalidad natural oscil entre 1.3 a 3.8
diferencias entre la tasa de mortalidad natural
%/ao para rboles mayores a 10 cm de DAP.
y mortalidad por aprovechamiento se dan en
La tasa de mortalidad natural encontrada
las clases diamtricas menores, mientras que
en este estudio es similar a las reportadas
a medida que las clases diamtricas van
por estudios realizados en la misma ecorregin
aumentando, stas se asemejan ms.
(Dauber et al. 2003; Fessy 2007; Poorter et

al. 2001; Villegas et al. 2008a) y se encuentra
Esto significa que la intervencin del bosque
dentro de los rangos encontrados en otros
por el aprovechamiento afect ms a
bosques hmedos tropicales (Asquith 2002;
individuos jvenes que a los adultos. Esta
Condit et al. 1995; Nebel et al. 2001). En
diferencia fue mucho mayor en el tratamiento
cambio, la mortalidad producida por el
intensivo, donde se aplic el doble de
99
Figura 4.9. Tasas de crecimiento diamtrico promedio ( error estndar) por posicin de copa, forma de copa e
infestacin de bejucos para todas las especies de un bosque amaznico de Pando (SAGUSA). (A.) Posicin de copa,
segn clasificacin de Dawkins (1958): (1) plena luz vertical y lateral, (2) plena luz vertical, (3) cierta luz vertical,
(4) cierta luz lateral y (5) sin luz directa. (B.) Forma de copa: (1) perfecta, (2) buena, (3) tolerante, (4) pobre
y (5) muy pobre. (C.) Infestacin de bejucos: (1) libre de bejucos, (2) presencia de bejucos en el fuste, (3)
presencia leve de bejucos en el fuste y copa y (4) presencia completa de bejucos en el fuste y copa. Letras
diferentes significan diferencias significativas a un nivel de error del 5%.
100
Tabla 4.3. Promedio ( error estndar) de la tasa de mortalidad natural y por aprovechamiento para todas las
especies arbreas por tratamiento en dos periodos de evaluacin en un bosque amaznico de Pando (SAGUSA).
El anlisis de T de Student pareados fue utilizado para determinar las diferencias entre periodos de evaluacin.
Tratamiento
Mortalidad natural
Mortalidad por aprovechamiento
2003-2004
2004-2005
2003-2004
2004-2005
Testigo
1.71 (0.36)
2.75
(0.83) -1.60
0.207
Normal
1.53 (0.52)
2.64
(0.58) -1.26
0.297
3.24
(1.19)
0.06 (0.06)
2.67
0.0755
Mejorado
1.28 (0.26)
2.84
(0.81) -1.80
0.170
3.91
(0.44)
8.84
0.0031
Intensivo
1.34 (0.22)
3.77
(0.29) -5.13
0.014
6.48
(1.45)
0.8
(0.49)
3.13
0.0522
intensidad de aprovechamiento (2.5
odorata, Cedrela spp., Manilkara bidentata,
rboles/ha) que en los tratamientos normal
Amburana cearensis y Tabebuia impetiginosa.
y mejorado (1.35 rboles/ha). Asimismo, cabe
La mortalidad por aprovechamiento se produjo
resaltar que en el tratamiento testigo se
para una variedad de especies, de las cuales
registraron las menores tasas de mortalidad
Dipteryx odorata (4.2%/ao), Tabebuia spp.
natural (Figura 4.10).
(4.3%/ao) y Heisteria nitida (12.7 %/ao)

tuvieron la tasa de mortalidad ms alta. La
En el segundo periodo de evaluacin se
mortalidad por aprovechamiento fue alta slo
destaca la disminucin de la tasa de
para algunas especies y fue ms notoria en
mortalidad por aprovechamiento, mientras
los tratamientos mejorado e intensivo. Entre
la tasa de mortalidad natural aument,
las especies con mayor tasa de mortalidad
principalmente en el tratamiento intensivo
por aprovechamiento estn; Tabebuia spp.
(Tabla 4.3). Este aumento puede ser debido
(12.2%/ao) en el intensivo, y en el mejorado
a que los cambios bruscos en el dosel y en
Dipteryx odorata (17%/ao) y Heisteria ntida
las condiciones microclimticas estaban
(50%/ao).
afectando recientemente.
Reclutamiento
A nivel de especies la mortalidad vara mucho
dependiendo de las caractersticas intrnsecas
La tasa anual de reclutamiento promedio
de cada especie, de la resistencia a factores
general fue de 0.79% para un rea sin
adversos y de la longevidad que stas tienen.
intervencin forestal (testigo). Esta tasa de
La mayor mortalidad natural fue para
reclutamiento es similar comparada con otros
Couratari guianensis (8.7%/ao) e Hymenaea
estudios reportados para la zona (Dauber et
courbaril (3.6%/ao). Sin embargo la mayor
al. 2003; Villegas et al. 2008a), aunque en
mortalidad natural de estas especies fue
otros bosques tropicales, como en la Isla de
producida en el tratamiento mejorado (35 y
Barro Colorado, la tasa anual de reclutamiento
15%/ao, respectivamente). Hay varias
puede llegar hasta el 3.3 % (Condit et al.
especies que no tuvieron mortalidad natural
1992). La fragmentacin del bosque puede
durante el periodo de la evaluacin (2003-
incrementar las tasas de reclutamiento
2005); entre stas se puede citar a: Dipteryx
(Laurance et al. 1998), hecho que est
101
Figura 4.10. Promedio de tasas de mortalidad por aprovechamiento y natural por clase diamtrica, tanto de
forma general como por tratamientos de intensidad de aprovechamiento, en un bosque amaznico en la concesin
SAGUSA, Pando.
102
relacionado con la disponibilidad de recursos.
valiosas, las que tuvieron mayor tasa anual
De todas maneras, las tasas de reclutamiento
de reclutamiento fueron: Aspidosperma
un ao despus del aprovechamiento, es decir
vargasii (1.03 %), Amburana cearensis (0.82%)
despus de la aplicacin de los tratamientos
y Bertholletia excelsa (0.53%). Varias especies
de intensidad de aprovechamiento, fueron
valiosas como son Dipteryx odorata, Manilkara
mucho ms bajas (0.23-0.54 %/ao), excepto
bidentata y Hymenaea spp., no tuvieron
para el tratamiento intensivo (1.25%/ao).
reclutamiento durante los dos aos de
En el segundo ao de evaluacin las tasas de
evaluacin. Entre las especies poco valiosas,
reclutamiento fueron mayores, aunque en el
la que tuvo una mayor tasa anual de
tratamiento normal esta tasa fue mucho
reclutamiento fue Couratari guianensis (5.1
menor que en el primer periodo de evaluacin
%). En relacin a los tratamientos aplicados,
(Tabla 4.4). En trminos generales, la tasa
en el mejorado tuvieron altas tasas de
anual de reclutamiento fue mayor en el
reclutamiento especies como: Couratari
tratamiento intensivo, ya sea en el primer
guianensis (20%), Aspidosperma vargasii (3,1%)
ao (1.25 %) o en el segundo ao (1.98 %).
y Clarisia racemosa (3.4 %). En el tratamiento

intensivo, Amburana cearensis fue la nica
A nivel de especies, dentro de las especies
especie que tuvo una mejor tasa anual de
Tabla 4.4. Tasa de reclutamiento promedio ( error estndar) por tratamiento y para dos periodos de evaluacin
2004 -2005 en un bosque de la Amazona (SAGUSA). Se realiz un anlisis de T de Student pareado y su
probabilidad (P) para determinar diferencias entre periodos de evaluacin.
Tratamiento
2003-2004
2004-2005
Testigo
0.23
(0.23)
1.34
(0.53)
-1.77
0.175
Normal
0.54
(0.23)
0.25
(0.1)
1.44
0.245
Mejorado
0.3
(0.17)
1.43
(0.34)
2.97
0.059
Intensivo
1.25
(0.7)
1.98
(0.63)
-2.18
0.117
Stock de biomasa
durante cuatro aos consecutivos. Para el

clculo de biomasa se utiliz el modelo
Conocer la cantidad de biomasa que contiene
desarrollado por Brown et al. (1989), el cual
el bosque amaznico es una prioridad hoy en
est basado en mediciones de altura total,
da para los bonos de carbono a establecerse
dimetro del tronco y densidad de la madera7.
dentro del mecanismo REDD (Putz et al.
La altura total fue estimada en campo y la
2008). Para determinar el stock de biomasa
densidad fue calculada en base a la
en los bosques de la concesin SAGUSA se
informacin provista por Chave et al. (2006a).
utilizaron 16 parcelas de una hectrea, que
Es importante mencionar que, a mediados
estn ubicadas dentro de las parcelas
del ao 2005, las parcelas permanentes fueron
experimentales donde fueron aplicadas
afectadas por un incendio forestal.
diferentes intensidades de aprovechamiento

y silvicultura6. Se midi la biomasa area
6 ver detalles de diseo de las parcelas en Captulo 1

7 para ver el modelo en mencin revisar Captulo 2
103
La biomasa area inicial en los 4 tratamientos
ton/ha en el mejorado y 19 ton/ha en el
en SAGUSA vari entre 110 y 170 ton/ha,
intensivo. Adicionalmente, producto del
obtenindose la mayor biomasa en los
incendio forestal que afect las parcelas, la
tratamientos normal, mejorado e intensivo
prdida ocasionada fue determinada de la
y la menor en el testigo (Figura 4.11). La
siguiente manera: 70 ton/ha en el intensivo,
prdida de biomasa por aprovechamiento
7 ton/ha en el mejorado (quemada en menor
forestal vari entre tratamientos de la
proporcin), 42 ton/ha en el normal y 47
siguiente manera: 8 ton/ha en el normal, 11
ton/ha en el testigo (Figura 4.11).
Figura 4.11. Cantidad de biomasa evaluada desde el ao 2003 hasta el 2006 en los distintos tratamientos de
intensidad de aprovechamiento.
104
En principio, la biomasa estimada para las
Por otro lado, es claro que las prdidas de
parcelas de la concesion forestal SAGUSA
biomasa asociadas a incendios forestales son
fue similar a las encontradas en otros tipos
muy elevadas en comparacin con el
de bosque, tales como el bosque seco
aprovechamiento forestal. Algunos autores
chiquitano, el bosque subhmedo transicional
mencionan que el dao producido por los
y el bosque del Bajo Paragu (Mostacedo et
incendios puede ser ms intenso en reas ya
al. 2006c; Villegas et al. 2008a). Sin embargo,
aprovechadas (Holdsworth y Uhl 1997).
debido a que los rboles son ms altos, se
Adems, el dao ocasionado por los incendios
esperaba tener una biomasa mayor.
se extiende a varios aos despus, ya que
los rboles van muriendo gradualmente. El
la mara (Swietenia macrophylla) y el tumi
ecosistema estudiado parece ser
(Amburana cearensis), aunque estas dos
extremadamente frgil al fuego pero ms
especies ya no existen en mucha cantidad.
resistente al aprovechamiento forestal de
Una de las especies de cedro (Cedrela
bajo impacto, no slo en prdida y captura
odorata) es la ms comn y abundante en
de carbono, sino tambin en los cambios de
Pando, mientras que la otra especie (Cedrela
diversidad y estructura.
fissilis) se encuentra en menor proporcin,

a pesar de ser abundante en la regin ms
Manejo y silvicultura
sur de la amazonia (Toledo et al. 2008a).

Sin embargo, por los estudios realizados
Importancia y potencial forestal de los

bosques de Pando
recientemente y por la demanda existente,

hay otras especies que han comenzado a ser
importantes. Hay ms de 100 especies
El nmero de especies maderables y no
arbreas con un potencial de 30 m 3/ha,
maderables en la regin amaznica es una
entre especies muy valiosas, valiosas y poco
de las ms altas en Bolivia esto se debe a
valiosas, que son potenciales para la
la gran diversidad de especies que posee la
extraccin de madera (Dauber et al. 2001).
ecorregin (Mostacedo et al. 2006a). En la
Las especies ms importantes son (en orden
actualidad, la actividad ms importante en
alfabtico por su nombre comn):
la regin es la recoleccin de castaa
almendrillo (Apuleia leiocarpa), amarillo
(Bertholletia excelsa), rubro que en el ao
(Aspidosperma vargasii), bitumbo (Couratari
1997 hizo de Bolivia el primer productor de
macrosperma), itauba amarilla (Mezilaurus
almendra en el mundo (Tern et al. 2006).
itauba), mara macho (Cedrelinga
Otra actividad muy importante actualmente
catenaeformis), morado de la amazonia
es el aprovechamiento de especies
(Peltogyne paniculata), murur (Clarisia
maderables (hasta hace poco, slo algunas
racemosa), pancho (Couratari guianense),
especies como la mara, cedro y tumi o roble
quecho verde (Brosimum guianense) y toco
eran aprovechadas). En su poca, la
colorado (Parkia pendula).
extraccin de la goma (Hevea brasiliensis)

tambin fue importante y en la actualidad
Entre los productos no maderables, no hay
est recuperando nuevamente su
duda que la castaa (Bertholletia excelsa,
importancia.
tambin conocida comercialmente como

castaa del Brasil) es la especie no
La regin amaznica en Pando se parece
maderable ms importante en esta regin,
mucho a la regin Maya del Petn, porque
no solo por el beneficio econmico que se
tiene muchas especies de importancia
obtiene a travs de la comercializacin de
econmica, adems de que la edad de los
sus frutos y que ha beneficiado a diferentes
rboles muestra de alguna manera la
grupos sociales de la regin, sino porque ha
presencia de grandes poblaciones indgenas
detenido la deforestacin. Los ingresos por
que la habitaron hace 500 aos (Alverson et
la extraccin de castaa han sido altos y
al. 2003; Alverson et al. 2000). Entre las
competitivos en comparacin con otras
especies maderables ms importantes estn
formas de uso de suelo (Tern et al. 2006).
105
Por otro lado, la extraccin de ltex para
algunas especies emergentes como la
la produccin de la goma de la especie
castaa, la hoja de yuca (Ceiba pentandra)
Hevea brasiliensis, fue tambin una de las
o el almendrillo (Dipteryx micrantha), que
actividades ms importantes en la regin,
pueden llegar a medir hasta 50 m con sus
incluso mucho ms que la extraccin de la
fustes rectos y enormes dimetros,
castaa, pero el mercado cay debido a la
caractersticas que le dan un distintivo nico
produccin sinttica de la goma. A pesar de
a esta regin.
ello, en los ltimos 5 aos, la extraccin de

ltex ha sido reactivada y muchos siringueros
Algunos rboles son espectaculares por el
viejos han retomado esta actividad para
tamao y color de sus flores y/o frutos; por
estar ocupados en la poca cuando no hay
ejemplo, en el mes de julio el toco colorado
produccin de castaa. De igual manera, la
(Parkia pendula) presenta flores de ms de
jatata (Geonoma deversa) es uno de los
80 cm de largo, colgantes y de color rojo
productos que se extrae de esta regin y
intenso, que se observan en la parte inferior
que sirve para la construccin de techos de
de su copa plana y extendida. Las flores de
casas (Moraes 2004), su demanda es alta
muchas Lecythidaceas (por ejemplo:
tanto a nivel nacional como internacional.
castaa, bitumbo y pancho) son muy
Adems de estas especies, estn otras que
llamativas por su color, su forma especial
tienen diferentes usos; muchas palmeras,
para ser polinizadas (por insectos especficos)
tales como el asa (Euterpe precatoria),
y sus frutos gigantes que permanecen en la
majo (Oenocarpus bataua) y la palma real
planta gran parte del ao. A pesar del gran
(Mauritia flexuosa) tienen frutos comestibles
potencial que tiene la Amazonia,
que contribuyen en la alimentacin y que
especialmente en Pando, hay poca
generalmente son comercializados en forma
informacin sobre muchas de las especies
de jugos, helados y mermeladas. Estas
que se han tratado en esta seccin. Uno de
especies son las ms preferidas en pases
los desafos que requiere mucha atencin
como Brasil y Per. Tambin hay otras
es la implementacin del manejo integral
especies que son usadas con fines
tanto para los productos maderables como
medicinales, como son: Croton draconoides
para los no maderables, adems de sus
o Virola sebifera, adems de la Uncaria spp.
servicios ambientales, de tal manera que el
(ua de gato).
manejo de uno no perjudique al otro

(Guariguata et al. 2008; Guariguata et al.
La regin amaznica de Bolivia no slo es
2009). Leyes y normas que promuevan este
importante por los productos maderables y
uso integral ayudarn a que estos bosques
no maderables que brinda, sino por los
sigan brindando los recursos y servicios que
servicios ambientales y bellezas escnicas
tienen.
que provee. Por ser parte de la Cuenca

Amaznica, sus ros caudalosos y su
Experiencias sobre silvicultura
vegetacin exuberante hacen que sus
106
paisajes sean impresionantes y nicos. La
Como se dijo en captulos anteriores, la
altura de los rboles en los bosques
silvicultura puede ayudar a solucionar
amaznicos puede ser de ms de 40 m, con
muchos problemas mediante el manejo
adecuado de los bosques, con mejores
Respuesta al marcado de rboles de futura
prcticas y planificacin, descripcin de la
cosecha
ecologa de especies forestales y la aplicacin

de ciertos tratamientos silviculturales que
Para verificar la respuesta de los AFC a la
permitan un desarrollo acelerado de los
aplicacin de tratamientos silviculturales, se
rboles y la recuperacin del bosque. Sin
monitorearon alrededor de 2000 rboles en
embargo, las experiencias de prcticas
total en las cuatro parcelas de 25 hectreas
silviculturales realizadas en otras regiones
(aproximadamente) cada una (Tabla 4.5). El
son poco conocidas y aplicadas por los
marcado de AFC disminuye notablemente la
manejadores del bosque del departamento
mortalidad producida por el aprovechamiento,
de Pando. Adems, en la regin amaznica
tanto a intensidad normal de aprovechamiento
de Bolivia es probablemente donde menos
como a intensidad doble. En el tratamiento
se ha probado o investigado acerca de las
intensivo, la mortalidad de AFC provocada
respuestas del bosque o de las especies
por la extraccin de rboles aprovechables
forestales a la aplicacin de tratamientos
fue del 3.5%/ao. En el tratamiento mejorado
silviculturales.
los AFC marcados presentaron una mortalidad

del 2.4%/ao. En contraste con lo anterior,
El estudio que se presenta en esta seccin
en el tratamiento normal donde no se hizo
intenta mostrar los avances que se han
el marcado de AFC, la mortalidad fue del
tenido en un sitio especfico del
5.1%/ao. Cabe mencionar que la intensidad
departamento de Pando (Concesin SAGUSA,
de aprovechamiento fue la misma tanto en
centro oeste de Pando) y que pueden ser
el tratamiento mejorado como en el normal
extrapolados a otros sitios con similares
(1.4 rboles/ha), mientras que en el
caractersticas. En esta seccin se presentan
tratamiento intensivo la intensidad de
los resultados ms relevantes de un estudio
aprovechamiento fue de casi el doble (2.5
de investigacin en el marcado de rboles
rboles/ha). Comparando porcentajes de
de futura cosecha (AFC), mejoramiento de
mortalidad de los tratamientos mejorado y
las condiciones de luz mediante el
normal se encontr una diferencia del 2.7%.
anillamiento de rboles supresores y corte
En otras palabras, hubo un aumento del 2.7%
de bejucos, adems de la respuesta de la
en el nmero de rboles a ser aprovechados
regeneracin natural a tratamientos de
en el siguiente ciclo de corta. De la misma
escarificacin o limpieza mecnica del
forma, si se comparan los porcentajes de
estrato superior del suelo en claros de
mortalidad del tratamiento intensivo con el
aprovechamiento. Cabe mencionar que estos
normal, igualmente se encuentra una
tratamientos silviculturales fueron ensayados
diferencia de 1.6%, lo que sugiere que la
en diferentes tipos de bosques en Bolivia y
marcacin de AFC es todava efectiva an si
han demostrado resultados efectivos y
se aumenta la intensidad de aprovechamiento.
econmicos (Krueger 2003; Mostacedo y

Fredericksen 2001b; Panfil et al. 2001;
Estudios similares reportaron porcentajes
Pariona et al. 2003b; Pea-Claros et al.
elevados de mortalidad; por ejemplo, Krueger
2008a; Villegas et al. 2007).
(2003) encontr en un bosque de la transicin
107
chiquitana amaznica una reduccin del dao
no marcados es cerca del 10% y que los
en un 20% en claros de aprovechamiento y
rboles de menor dimetro no marcados
en un 10% en pistas de arrastre. Jackson y
tienen mayor probabilidad de ser daados.
Fredericksen (2000) reportaron que las
En este sentido, los resultados del presente
operaciones de aprovechamiento forestal
estudio demuestran que la tarea de marcacin
eliminan y daan gravemente a 6 rboles
de AFC a escala operativa disminuye la
comerciales y potenciales como promedio,
mortalidad de los mismos, mejorando las
por cada rbol extrado. Sobre lo mismo,
posibilidades de sostenibilidad de las
Mostacedo et al. (2006a) menciona que la
poblaciones de especies comerciales y
probabilidad de dao entre AFC marcados y
potenciales.
Tabla 4.5. Resumen cuantitativo de rboles de futura cosecha (AFC) de especies comerciales en el bosque
amaznico de SAGUSA, Pando.
Tratamiento
Superficie
evaluada (ha)
# total de
rboles
censados
# de AFC
% de AFC
Densidad
de AFC/ha
#de AFC
liberados
de bejucos
(ind./ha.)
#de AFC
liberados de
de supresores
(ind./ha.)
Intensivo
27.4
598
259
43.3
4.7
0.5
Mejorado
25.9
531
208
39.2
5.1
0.5
Normal
26.4
379
117
30.9
0.0
0.1
Testigo
28.4
650
230
35.4
0.0
0.0
Incremento diamtrico de los AFC en
de crecimiento diamtrico de AFC que fueron
relacin a la intensidad del
favorecidos directamente con la aplicacin
aprovechamiento y tratamientos
de tratamientos silviculturales vara
silviculturales
significativamente entre tratamientos

(ANAVA, F = 3.783, P=0.01), encontrndose
El incremento diamtrico de los rboles es
menor incremento diamtrico promedio (0,30
una respuesta a perturbaciones originadas
cm/ao) en el tratamiento normal, mientras
por diferentes causas, como la cada natural
que los tratamientos testigo, mejorado e
de los rboles, los incendios, las actividades
intensivo presentan incrementos diamtricos
de aprovechamiento forestal, y la intensidad
similares (0.40 a 0.42 cm/ao) (Figura 4.12).
del aprovechamiento y silvicultura, entre

otros. Dado que estos procesos alteran la
Efecto de la corta de bejucos en el
estructura y la composicin florstica de los
crecimiento diamtrico de AFC
bosques, es importante investigar y entender

la respuesta de la vegetacin a estas
La liberacin de AFC ya sea por corte de
alteraciones (Toledo et al. 2003).
bejucos o eliminacin de rboles supresores,

busca aumentar las tasas de crecimiento
108
El aprovechamiento forestal y la aplicacin
diamtrico de los rboles, de tal manera que
de tratamientos silviculturales fueron
la estructura poblacional de las especies se
aplicados el ao 2003. El anlisis de la tasa
recupere, sobre todo en las clases diamtricas
Figura 4.12. Crecimiento diamtrico promedio ( error estndar) de AFC por tratamientos. Letras diferentes
significan diferencias significativas entre tratamientos..
afectadas por el aprovechamiento. La corta
El corte de bejucos afect significativamente
de bejucos es un tratamiento silvicultural
el incremento diamtrico promedio de los
que libera a los AFC de la sobrecarga de
AFC (ANAVA; F= 8.227, P= 0.0001). El mayor
estos, que dificultan el crecimiento normal
incremento diamtrico promedio fue
de los rboles. Para el presente estudio, los
observado en los rboles libres de bejucos
bejucos fueron cortados con machete a partir
de forma natural (0.48 cm/ao), seguido del
de 2 cm de dimetro, incluyendo los
crecimiento diamtrico de rboles con corte
encontrados en rboles vecinos. En promedio
de bejucos (0.39 cm/ao). Al contrario la
se cortaron siete bejucos por cada AFC. La
tasa de crecimiento diamtrico promedio
mayor cantidad fue cortada en la especie
ms bajo fue observado en rboles con
Hevea brasiliensis, de la cual se liberaron
bejucos (0.31 cm/ao) (Figura 4.13). En
52 rboles, significando un total de 440
trminos de porcentaje, los AFC liberados
bejucos por rbol (en promedio 8.2
de bejucos incrementaron un 7% ms que
bejucos/rbol). Por otro lado, la otra especie
los rboles infestados de bejucos, en cambio
a la que se tuvo que cortar ms bejucos por
los AFC libres de forma natural incrementaron
rbol fue Dipteryx odorata (13.5
un 14.4% adicional. Estudios realizados en
bejucos/rbol) (Tabla 4.6).
otros tipos de bosque reportaron efectos
109
Tabla 4.6. Resumen de infestacin de bejucos para las especies maderables y tasas de crecimiento
diamtrico.
Especies
110
N de
N de
Bejucos
Crecimiento diamtrico
rboles
bejucos
cortados
liberados
cortados
por rbol
con bejucos
(cm/ao)
Apuleia leiocarpa
45
6.5
0.30
0.39
Dipteryx odorata
27
13.5
0.08
0.36
38
256
6.15
0.19
0.18
0.22
0.16
0.24
0.44
19
125
7.4
0.57
0.57
Cedrela odorata
19
200
10.5
0.77
0.96
Astronium lecointei
19
168
7.9
Ceiba samauma
0.35
0.17
Ceiba pentandra
0.20
0.94
Manilkara bidentata
20
88
4.3
0.05
0.35
Clarisia racemosa
10
60
0.35
0.46
Hymenaea courbaril
28
6.3
0.21
0.32
Hymenaea parvifolia
19
212
11
0.31
0.44
Amburana cearensis
45
5.7
0.37
0.64
Hevea brasiliensis
52
440
8.2
0.34
0.36
Tabebuia sp.
33
265
8.3
0.14
0.21
Enterolobium sp.
35
5.1
0.60
0.83
Parkia pendula
0.33
1.26
Terminalia amazonica
0.14
0.17
Totales o Promedios
262
2015
7.0
0.30
0.45
sin bejucos
0.18
positivos de la corta de bejucos (Pea-Claros
incremento diamtrico de los AFC. Al
et al. 2008a; Villegas et al. 2008a), pero en
incrementar el crecimiento de los AFC, la
SAGUSA los valores fueron mucho ms altos.
corta de bejucos podra reducir el periodo
En conclusin, el corte de bejucos a escala
necesario para alcanzar los dimetros mnimos
operativa es una prctica silvicultural sencilla
para el aprovechamiento, lo que tambin
y de fcil aplicacin que tiene efecto en el
permitira que el ciclo de corta sea menor.
c
b
a
ab
a
Figura 4.13. Crecimiento diamtrico promedio ( error estndar) de AFC en diferentes tratamientos de corta
de bejucos (A) y en distintos tratamientos de anillamiento (B). Las letras diferentes indican diferencias significativas
entre tratamientos de corta de bejucos o de tratamientos de anillamiento.
111
Respuesta de AFC a la liberacin por
comparadas con los incrementos diamtricos
anillado de rboles supresores
en rboles libres de forma natural y liberados

por el aprovechamiento (Anava; F= 8.377,
Para liberar a los AFC que se encuentran
P= 0.0001) (Figura 4.13). Los resultados
suprimidos por otros rboles o que estn en
obtenidos en el presente estudio no permiten
situacin de competencia desfavorable por
realmente evaluar el efecto del anillamiento
luz, se anillan los rboles supresores. Para
en este tipo de bosque.
este tratamiento se deben considerar los

siguientes parmetros: los rboles anillados
Respuesta de la regeneracin a la
deben ser abundantes en el bosque, no deben
escarificacin del suelo
ser comerciales ni potenciales y tampoco

deben ser importantes para la fauna silvestre.
El estudio de las semillas y plntulas es
El anillamiento consisti en cortar con
importante para determinar la capacidad de
motosierra una porcin de la corteza
regeneracin que tienen las especies. Por
alrededor del fuste, para de tal manera
un lado, la interaccin entre las
impedir el flujo de sustancias elaboradas
caractersticas ecolgicas de las semillas y
(azcares), lo que provoca la muerte del
las condiciones existentes en un bosque
rbol. Adems, para aumentar la probabilidad
determinan la abundancia de plntulas
de que el individuo anillado muera, se aplic
existentes en determinado lugar. Por otro
en el rea sin corteza una solucin de
lado, la cantidad de plntulas determina la
herbicida 2,4-D (cido diclorofenxico
abundancia futura de rboles maduros
actico). Sin embargo, hay que tomar en
(Mostacedo y Fredericksen 2001b). La
cuenta que el uso de agentes qumicos
permanencia de una masa boscosa en su
incrementa el costo de anillamiento y los
estado natural est basada en su propia
riesgos de contaminacin, pero a la vez se
capacidad de auto-perpetuarse; en
puede tener una alta efectividad en el control
consecuencia, para el xito de cualquier
de los rboles supresores (Ohlson et al.
sistema de manejo forestal sostenible es
2003).
fundamental el conocimiento de los aspectos

que rigen la dinmica de la regeneracin.
112
La liberacin por anillamiento benefici a
nicamente conociendo los requerimientos
17 AFC, la mayora de estos rboles se
ecolgicos de las diferentes especies de
encontraba entre las clases diamtricas de
inters es posible manipular, por medio de
10 a 30 cm de DAP. La efectividad del anillado
los tratamientos silviculturales, los procesos
fue del 41%, ya que slo siete rboles
de establecimiento y crecimiento de la
murieron de los 17 que fueron anillados (el
regeneracin y as lograr el manejo deseado
resto segua vivo despus de 3 aos de
(Saenz et al. 1999). Ante esta necesidad de
aplicado el tratamiento). Dado que la mayor
investigacin de la regeneracin natural se
parte de los rboles anillados continuaba
ha decidido replicar ensayos de escarificacin
vivo, este tratamiento no cumpli su funcin
mecanizada del suelo en claros de
de ayudar al crecimiento de los rboles
aprovechamiento, para inducir la
liberados. En efecto, estos rboles tuvieron
regeneracin natural de especies
las menores tasas de incremento diamtrico
comerciales.
Como se mencion anteriormente, el
En ambos tipos de parcelas se contaron y
tratamiento de escarificacin o limpieza
midieron los plantines de especies
mecnica de la superficie del suelo en claros
comerciales muy valiosas y potenciales, al
de aprovechamiento pretende mejorar la
primer y segundo ao de escarificacin. Con
regeneracin natural de especies comerciales
la informacin recolectada fue posible
circundantes a estos claros escarificados.
analizar diferencias en abundancia,
Este tratamiento consiste en remover el suelo
crecimiento en altura, mortalidad y
y limpiar la superficie del claro en forma
reclutamiento. Estos parmetros permitieron
mecanizada, de esta manera se crean mejores
evaluar la validez del tratamiento de
condiciones en el suelo para optimizar la
escarificacin.
regeneracin natural. Se dice tambin que

la escarificacin sirve para poner en
La abundancia promedio general de
condiciones ptimas las semillas que estn
regeneracin fue similar en reas
latentes en el suelo. Sin embargo, esta
escarificadas como en las no escarificadas
operacin crea tambin condiciones ideales
(ANAVA; F=0.006, P=0.94). La densidad
para el establecimiento de especies no
promedio de plntulas en parcelas no
comerciales (bejucos, gramneas y especies
escarificadas (un ao despus de la
pioneras) que en su momento pueden
escarificacin) fue de 99.4 individuos por
competir con la regeneracin deseada.
hectrea. En cambio, la densidad promedio

de plntulas en parcelas con escarificacin
El anlisis de regeneracin en el bosque de
fue de 102.5 individuos (Tabla 4.7).
la amazonia se efectu en claros formados

por la cada de especies como: almendrillo
Generalmente, las especies ms favorecidas
hoja chica (Apuleia leiocarpa), almendrillo
por el tratamiento de escarificacin son
hoja grande (Dipteryx odorata), cedro
aquellas especies que se desarrollan bien
(Cedrela odorata), masaranduba (Manilkara
en reas perturbadas o que son especies
bidentata), tumi (Amburana cearensis) y
demandantes de luz. Sin embargo, en el
tajibo amarillo (Tabebuia impetiginosa). Los
presente estudio las mayores densidades de
claros de aprovechamiento en los que se
plntulas correspondieron a las escifitas
aplic la escarificacin fueron aquellos
parciales (especies tolerantes a la sombra
cercanos a rboles productores de semillas.
en cierto grado) y helifitas durables
Cabe mencionar que la escarificacin se
(especies intolerantes a la sombra que se
realiz exclusivamente en el tratamiento
establecen en ambientes alterados) y la
intensivo, donde se instalaron parcelas de 5
menor densidad en las escifitas totales
x 5m de superficie. En cambio, en los
(tolerantes a la sombra) (Figura 4.14).
tratamientos normal y mejorado no se realiz
Igualmente, otros investigadores han
escarificacin, pero si se establecieron las
observado mayor densidad de plntulas en
parcelas con la finalidad de hacer
esciofitas parciales, seguidas de helifitas
comparaciones.
durables (Fredericksen y Pariona 2002;

Pariona et al. 2003b; Villegas et al. 2008a).
En total se instalaron 19 parcelas

escarificadas y 20 parcelas sin escarificacin.
113
Figura 4.14. Promedio ( error estndar) de la densidad de la regeneracin natural por grupos ecolgicos (en
25 m2) en reas con y sin escarificacin. Letras diferentes de cada gremio ecolgico indican diferencias significativas
entre tratamientos de escarificacin con nivel de error de 5%.
Efecto de la escarificacin en la mortalidad
valiosas y potenciales, sin embargo los
y reclutamiento de plntulas
clculos se efectuaron a nivel de parcelas.
La mortalidad y el reclutamiento son
La mayor tasa de mortalidad ocurri en
parmetros poblacionales que indican, por
parcelas escarificadas (95%), en cambio, la
un lado, el efecto de factores negativos en
mortalidad en parcelas no escarificadas fue
las poblaciones de cada especie, y por otro
del 37%. Al efectuar el anlisis de porcentaje
lado, el proceso de establecimiento y tasa
de mortalidad se encontraron diferencias
con que cada individuo va movindose de
significativas entre parcelas escarificadas y
un tamao a otro. Asimismo, la tasa de
no escarificadas (ANAVA; F=14.85, P=0.0004)
mortalidad y reclutamiento permiten decir
(Tabla 4.7).
si la poblacin va aumentando o
114
disminuyendo en el tiempo. En este estudio
Estas elevadas tasas de mortalidad son
se calcul la tasa de mortalidad y
consecuencia del incendio que ocurri en
reclutamiento para un periodo de dos aos
agosto de 2005 en las parcelas de
en parcelas escarificadas y no escarificadas.
escarificacin. Asimismo, no se esperaba
En total se evaluaron 22 especies comerciales
que el fuego afecte en mayor porcentaje a
las parcelas escarificadas que a las no
al. (2008a) han observado que la mayor tasa
escarificadas, al contrario, se esperaba que
de mortalidad ocurri en parcelas
el fuego afecte en la misma proporcin a
escarificadas (82%), en comparacin con
ambos tipos de parcelas. Es probable que
parcelas no escarificadas (51%) aunque en
las parcelas escarificadas hayan soportado
este caso no hubo un efecto adicional del
una mayor intensidad de fuego por la mayor
fuego. Estos autores explican que la
disponibilidad de material combustible, ya
mortalidad se debe a la gran competencia
que en el momento de la evaluacin se pudo
entre plntulas por luz y espacio cuando hay
observar mayor cantidad de restos de ceniza
mayor densidad de individuos (Tabla 4.7).
y carbn. De la misma manera, Villegas et

Tabla 4.7. Tasa de mortalidad y reclutamiento en parcelas escarificadas y no escarificadas en las parcelas
experimentales de la concesin forestal SAGUSA en Pando.
Periodo
Tratamiento
sin escarificacin
con escarificacin
Poblacin inicial
162
174
Muertos
65
125
Reclutas
45
44
Tasa de reclutamiento %
27.9
48.2
Tasa de mortalidad %
36.9
95.4
2004 - 2006
En cuanto a la tasa de reclutamiento, se
variadas. La mayora de las especies
encontr mayor porcentaje en parcelas
comerciales ha incrementado su dimetro
escarificadas (48%). En cambio, en las
cuando se les cortaron los bejucos. Por
parcelas no escarificadas se encontr un
ejemplo, Enterolobium sp. tuvo una mayor
28%, concluyendo de esta manera que las
respuesta e increment de 0.05 a 0.9 cm/ao,
parcelas escarificadas tuvieron un 20% ms
mientras que Tabebuia sp. y Cedrela odorata
de reclutamiento (Tabla 4.7).
respondieron levemente. En cuanto a la

liberacin por anillado de rboles supresores,
Respuesta de especies a los tratamientos
Cedrela odorata y Tabebuia sp. respondieron
silviculturales
con un 30% en su incremento diamtrico,

pero otras especies como Aspidosperma
Saber qu especies comerciales responden
vargasii o Hevea brasiliensis tuvieron
mejor a los tratamientos silviculturales y
incrementos bajos. La liberacin producto
cmo los rboles cambian en respuesta a los
del mismo aprovechamiento no tuvo
tratamientos es de vital importancia cuando
influencia en el crecimiento en la mayora
se pretende aprovechar un bosque de manera
de las especies, esto se debe probablemente
sostenible. A nivel de especies, las respuestas
a la baja intensidad con que se aprovech
a los tratamientos silviculturales han sido
el bosque (Tabla 4.8).
115
116
roble
siringa
Amburana cearensis
Hevea brasiliensis
Enterolobium schomburgkii
toco blanco
tajibo amarillo
paqui
Hymenaea courbaril
cedro
amarillo
almendrillo hoja grande
Nombre comn
Cedrela odorata
Dipteryx odorata
Nombre cientfico
0.91 (0.40)
0.17 (0.05)
0.38 (0.05)
0.61 (0.18)
0.42 (0.09)
0.88 (0.17)
0.32 (0.06)
0.36 (0.30)
Con corte de bejuco
0.05 (0.14)
0.11 (0.15)
0.15 (0.20)
0.25 (0.10)
0.30 (0.28)
0.72 (0.36)
0.13 (0.18)
Sin corta de bejucos
0.67 (0.17)
0.21 (0.04)
0.37 (0.06)
0.68 (0.11)
0.23 (0.05)
0.22 (0.10)
Sin liberacin
0.27 (0.05)
0.06 (0.11)
1.09 (0.30)
0.07 (0.09)
Libre por anillado
0.42 (0.51)
0.21 (0.15)
0.29 (0.20)
0.90 (0.92)
Libre por aprovechamiento
Tabla 4.8. Resumen de promedios de crecimiento diamtrico ( error estndar) de especies arbreas que responden mejor a los tratamientos silviculturales.
Conclusiones
tcnicas relacionadas al dimetro mnimo

de corta (DMC). Hay un 45% de arboles
Con este estudio se han clasificado cinco
dispersado por animales y otro tanto por el
tipos de bosques amaznicos, de los cuales
viento, aunque lo hacen en diferentes
el bosque alto de tierra firme tiene mayor
pocas.
variacin en su composicin florstica y es

el que se encuentra en la mayor parte del
El crecimiento diamtrico para todos los
departamento de Pando. Hay que considerar
rboles fue 0.41 cm/ao, tasa considerada
que no se hicieron muestreos en las
alta en comparacin con otros bosques. Sin
formaciones de Mauritia flexuosa o en el
embargo, hay algunas especies que tuvieron
cerrado, que son dos tipos de vegetacin
tasas mucho ms altas (ejemplo:
que tambin se pueden encontrar en Pando.
Schizolobium amazonicum) y tambin los
Los bosques estudiados tienen una alta
arboles ms grandes tuvieron mayores tasas.
variedad de especies, con una diversidad
Se ha visto tambin que mientras los rboles
alfa de 52 a 122 especies, as como una
tengan mayor calidad, estos crecern mucho
composicin florstica diferente a la de
mejor. La corta de bejucos o la liberacin,
regiones y pases circundantes. Tambin
si bien fueron provechosas a nivel de todo
existe una gran variacin entre los sitios
el bosque, para los AFC no tuvieron un efecto
muestreados, llegando a sobrepasar las 600
significativo en la tasa de crecimiento, las
especies. La diversidad de especies es similar
respuestas fueron positivas para muchas
segn las diferentes intensidades de
especies de inters comercial.
aprovechamiento experimentados.
Por su parte, los resultados de tasas de
El bosque en general tiene una estructura
mortalidad y reclutamiento indican que,
que indica buena regeneracin y distribucin
hasta 3 aos despus del aprovechamiento,
de individuos en todas sus clases, aunque
la comunidad en condiciones de
hay algunas especies que tienen problemas
aprovechamiento estara en decadencia, ya
de regeneracin. Solamente un 28% de los
que todava hubo una alta mortalidad y las
rboles tiene buena posicin de copa y un
tasas de reclutamiento son bajas. La
50% tiene copas perfectas o buenas, con
mortalidad
poco grado de infestacin de bejucos, lo
aprovechamiento es 3 veces mayor que la
que indica que slo algunas especies
mortalidad natural y esta puede todava
requieren algn tratamiento de corta de
incrementarse en aos posteriores al
bejucos.
aprovechamiento. Este bosque no respondi
producida
por
el
de manera contundente a los experimentos

La mayora de las especies analizadas tiene
de escarificacin para promover la
produccin anual, lo que favorece la
regeneracin.
disponibilidad de semillas de la mayora de

las especies todos los aos. Se ha
La biomasa area vari entre 110 y 170
determinado tambin la probabilidad de
ton/ha, lo cual indica una similitud con otros
reproduccin en relacin al tamao de los
tipos de bosques en el pas. Los efectos del
rboles, dato que es til para ajustar normas
aprovechamiento forestal en el stock de
117
biomasa han sido muy bajos comparados

con los efectos de los incendios forestales.
Los bosques amaznicos, an poco
fragmentados y diversos, deberan ser
considerados en las decisiones polticas para
conservarlos y manejarlos adecuadamente.
Por el gran potencial maderable y no
maderable que tienen, adems de los
servicios ambientales que proveen, estos
bosques tienden a ser de los pocos que
pueden aprovecharse integralmente.
118
CAP TULO
5
Conclusiones y Recomendaciones
Conclusiones
bosque bolivianos. Primero, los datos proveen

una completa informacin sobre la ecologa
El Programa de Investigacin Silvicultural
y silvicultura de especies arbreas, los cuales
de Largo Plazo (PISLP) de Bolivia es quizs
incluyen: diversidad, distribuciones
el nico experimento silvicultural a gran
diamtricas, tasas de crecimiento,
escala ubicado en los trpicos.
susceptibilidad a infestacin de bejucos,

fenologa y patrones espaciales de su
El Programa incluye cerca de 600 ha de
ocurrencia dentro de los bosques. Tambin
parcelas permanentes, comparando tres
proveen importante informacin para estimar
diferentes sistemas silviculturales y uno
los ciclos de corta, tales como tasas de
como control. Las parcelas fueron
crecimiento por especies, regeneracin
establecidas en tres diferentes regiones del
avanzada, y tasas de mortalidad y
pas con rplicas en bloques en dos de las
reclutamiento. Adems, las parcelas proveen
tres regiones. Estas parcelas contienen 83729
una comparacin de la respuesta de los
registros de rboles mayores o iguales a 10
bosques a diferentes intensidades de
cm de DAP, marcados y medidos por tcnicos
aprovechamiento y aplicacin de
investigadores bien entrenados. El bloque
tratamientos silviculturales.
de parcelas ms viejo tiene siete aos de

monitoreo. Adems, existe un bloque de
El Instituto Boliviano de Investigacin Forestal
parcelas bajo el mismo diseo que fue
(IBIF) ha utilizado tambin estas parcelas
instalado posteriormente en un bosque del
para evaluar el impacto del aprovechamiento
Bajo Paragu, informacin sobre el cual se
y tratamientos silviculturales en la estructura
public recientemente (Villegas et al. 2008a).
y biodiversidad. Pocos pases tropicales
Estas parcelas experimentales del PISLP son
tienen tal cantidad de base de datos e
tambin parte de una red de parcelas
informacin con la finalidad de lograr una
permanentes de 1 ha ubicadas dentro de
direccin acertada hacia el manejo forestal
concesiones, bosques privados y reas de
sostenible, considerado como una forma de
comunidades indgenas.
conservar nuestros bosques.
Es difcil subestimar el valor que tienen los
El manejo de bosques en Bolivia ha tenido
datos del PISLP para los manejadores de
grandes avances hacia su sostenibilidad en
119
la dcada pasada. La extraccin de madera
maderables valiosas en Bolivia estn
no controlada ha sido reemplazada por
adaptadas a la perturbacin (altos niveles
aprovechamiento controlado utilizando
de luz y a menudo tienen suelo mineral
tcnicas de aprovechamiento de impacto
expuesto para la germinacin de semillas y
reducido, acorde a planes de manejo
establecimiento de plntulas). La
realizados por forestales capacitados. Bolivia
escarificacin de suelos en claros de
es lder a nivel mundial en certificacin
aprovechamiento provee las oportunidades
forestal FSC (Consejo de Manejo Forestal)
para la regeneracin natural, mientras que
de bosques tropicales. A pesar de estos
la corta de bejucos y la liberacin de AFC
avances, hay varias acciones necesarias para
incrementan el acceso a la luz y nutrientes,
asegurar que los bosques de Bolivia puedan
permitiendo un mejor crecimiento
continuar proveyendo el flujo de productos
diamtrico y un incremento en la produccin
y servicios que tienen sus bosques.
de semillas. Se ha demostrado que estos

tratamientos son relativamente baratos y
Por ejemplo, estudios recientes han
pueden ser implementados con operaciones
mostrado que los ciclos de corta son breves
de pre- o post-aprovechamiento.
con respecto a la habilidad de los bosques

aprovechados para regenerar y crecer a
Las parcelas permanentes continuarn
tasas que provean niveles de cosechas
proveyendo ms informacin a travs de
similares a las que estn siendo obtenidas
remediciones futuras, algunas de ellas
actualmente. La reduccin en futuras
importantes para la toma de decisiones
cosechas es severa, especialmente en
sobre manejo y que sern necesarias para
bosques de bajo crecimiento, tal como
responder preguntas todava no resueltas.
sucede en los bosques secos de la
Por ejemplo: Cul es el destino del 20% de
Chiquitania. Las tasas de extraccin deben
rboles aprovechables dejados como
ser reducidas y/o la regeneracin o tasas
semilleros? Estos rboles semilleros son
de crecimiento deben ser incrementadas si
necesarios para proveer una adecuada
se aspira a obtener cosechas sostenibles.
regeneracin y sobrevivirn
hasta el
siguiente ciclo de corta? Dejar 20% de
120
Los datos presentados en los captulos de
rboles semilleros es poco o mucho? Ser
este libro muestran que es posible, a travs
mejor aprovechar algunos de estos o todos
de la aplicacin de tratamientos
ellos en vez de dejarlos en el bosque? Cul
silviculturales apropiados, estimular la
ser el destino de los AFC que son daados
regeneracin natural de plntulas de
durante el aprovechamiento? Sern estos
especies valiosas e incrementar las tasas de
colonizados por hongos y por lo tanto se
crecimiento de rboles de futura cosecha.
convertirn en no aprovechables? Cunto
Tales tratamientos incluyen la preparacin
tiempo tienen efecto los tratamientos
de sitios dentro de los claros de
silviculturales en la regeneracin natural?
aprovechamiento, utilizando escarificacin
Ser necesario ingresar nuevamente en
de suelos, la liberacin de AFC de bejucos
reas aprovechadas para liberar bejucos en
y la competencia de rboles no comerciales.
caso que estos vuelvan a ser infectados? Con
Un porcentaje significativo de las especies
la gran inversin realizada en el
establecimiento
de
las
parcelas
podran ser importantes algunas parcelas
permanentes, estas seguirn generando
ms pequeas con rboles permanentes
informacin valiosa con un costo bajo de
marcados, de tal manera que se puedan
mantenimiento y remedicin, y que ser
monitorear el crecimiento y las respuestas
importante para responder estas y otras
a los tratamientos.
preguntas relacionadas al manejo forestal

sostenible.
La experimentacin continua con el

aprovechamiento y otros tratamientos
Los captulos anteriores tambin muestran
silviculturales es una condicin necesaria
las varias diferencias existentes entre
para mejorar la eficiencia de las operaciones,
respuestas de rboles a los tratamientos a
la reduccin de costos, y el crecimiento y
lo largo de los tres sitios de estudios. Las
cosecha de los bosques. Esto tambin
condiciones ambientales y la composicin
demuestra a las entidades de certificacin
de
cambian
que los manejadores de bosques estn
dramticamente entre reas incluso situadas
especies
arbreas
comprometidos con el manejo forestal
a distancias cortas, como la distancia de 80
sostenible. La actual recesin econmica y
km. que hay entre Inpa y La Chonta. La
la incertidumbre con respecto a las polticas
naturaleza de los sitios especficos de las
forestales nacionales hace difcil invertir
comunidades boscosas sugiere que el
fuertemente en tratamientos silviculturales,
aprovechamiento y otros tratamientos
pero los manejadores deben permanecer
silviculturales pueden variar en aquellos
enfocados en mejorar paulatinamente la
sitios donde se instalaron parcelas
sostenibilidad de sus bosques.
experimentales del PISLP.
Recomendaciones
Los manejadores de bosque deberan
empezar a probar como funcionan estos
Considerando que la red de parcelas
tratamientos en sus propios sitios,
permanentes es nica en el mundo y est
empezando desde una pequea escala. La
en Bolivia, se deben determinar sistemas
implementacin y monitoreo de diferentes
de financiamiento nacionales que
tratamientos dentro de las reas anuales de
permitan continuar monitoreando los
aprovechamiento les ayudarn a desarrollar
bosques de produccin forestal y seguir
sus propias bases de datos, que permitirn
generando informacin valiosa para los
eventualmente realizar un refinamiento de
manejadores.
un sistema silvicultural que provea la mejor

regeneracin y crecimiento de los rboles
Los manejadores de bosques deberan
en los bosques manejados. Los manejadores
utilizar la informacin de las parcelas
de bosque pueden encontrar la necesidad
como base para la implementacin de
de implementar nuevos tratamientos, que
tratamientos silviculturales. Tambin
sern adicionales a los aplicados en las
deben avanzar en el manejo de bosques
parcelas experimentales del PISLP. No es
implementando prcticas de impacto
necesario tener muchos bloques replicados
reducido para disminuir daos, y tambin
como en las parcelas experimentales, pero
para promover la regeneracin natural o
121
asistida y el crecimiento de especies

valiosas en los bosques residuales.
Los tratamientos silviculturales ms
prometedores y baratos, los cuales
incluyen: la escarificacin de suelos en
claros de aprovechamiento para proveer
la regeneracin de especies helifilas, la
corta de bejucos a AFC y la liberacin de
AFC de especies comerciales de las no
comerciales,
tratamientos
de
enriquecimiento y escarificacin de claros

de aprovechamiento, pueden ser tambin
viables para las especies ms valiosas.
Los manejadores de bosque deberan
establecer sus propias parcelas
permanentes (en una pequea escala a
las parcelas del PISLP, para obtener
crecimiento y datos de cosecha para sitios
especficos, y para determinar la
respuesta de especies arbreas a
tratamientos silviculturales).
122
R e f e r e n c i a s bibliogrficas
Alarcn, A., M. Pea-Claros y B. Mostacedo. 2007. Estructura poblacional y efectos de

tratamientos silviculturales en la tasa de crecimiento de especies comerciales en un
bosque amaznico de Bolivia. Proyecto BOLFOR II - Instituto Boliviano de Investigacin
Forestal, Santa Cruz Bolivia.
Alverson, W. S., D. K. Moskovits y I. C. Halm. 2003. Biological rapid inventories 06 Bolivia:
Pando, Federico Romn. The Chicago Field Museum, Chicago, USA.
Alverson, W. S., D. K. Moskovits y J. M. Shopland (Eds.) 2000. Rapid biological inventories
01. Bolivia: Pando, Ro Tahuamanu. The Field Museum, Chicago, USA.
Alvira, D., F. E. Putz y T. S. Fredericksen. 2004. Liana loads and post-logging liana densities
after liana cutting in a lowland forest in Bolivia. Forest Ecology and Management
190: 73-86
Aez, M. 2005. Anlisis del comportamiento reproductivo de 35 especies arbreas en un
bosque seco chiquitano en el departamento de Santa Cruz, Bolivia. Tesis de licenciatura,
Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno, Santa Cruz, Bolivia.
Asquith, N. M. 2002. La dinmica del bosque y la diversidad arbrea. En: M. R. Guariguata
y G. H. Kattan (Eds.). Ecologa y conservacin de bosques neotropicales. pp. 377406. Libro Universitario Regional, San Jos, Costa Rica.
Asquith, N. M., J. Terborgh, A. E. Arnold y C. M. Riveros. 1999. The fruits the agouti ate:
Hymenaea courbaril seed fate when its disperser is absent. Journal of Tropical
Ecology 15: 229-235.
Bascop, F. y P. M. Jorgensen. 2005. Caracterizacin de un bosque montano hmedo: yungas,
La Paz. Ecologa en Bolivia 40(3): 365-379.
123
Bascop, S. F. y P. Jorgensen. 2005. Caracterizacin de un bosque montano hmedo: Yungas,

La Paz. Ecologa en Bolivia 40(3): 365-379.
Bergmans, F. y V. Vroomans. 1995. A research to the structure and species composition of
a north Bolivian Amazon forest and its actual and future resource availability.
Larestein International Agricultural College, Velp.
Bertault, J. G. y P. Sist. 1997. An experimental comparison of different harvesting intensities
with reduced-impact and conventional logging in East Kalimantan, Indonesia. Forest
Ecology and Management 94(1-3): 209-218.
Blate, G. M. 2005a. Assessing trade-offs in multiple-objective tropical forest management.
Tesis de doctorado, University of Florida, Gainesville, FL, USA.
Blate, G. M. 2005b. Modest trade-offs between timber management and fire susceptibility
of a Bolivian semi-deciduous forest. Ecological Applications 15(5): 1649-1663.
Bolfor-II. 2008. Dossier Forestal. Proyecto Bolfor II, Santa Cruz, Bolivia.
Boom, B. M. 1986. A forest inventory in Amazonian Bolivia. Biotropica 18(4): 287-294.
Brown, S. y A. E. Lugo. 1992. Aboveground biomass estimates for tropical moist forests of
the Brazilian Amazon. Interciencia 17(1): 8-18.
Brown, S., A. J. Gillespie y A. Lugo. 1989. Biomass estimation methods for tropical forests
with applications to forest inventory data. Forest Science 35(4): 881-902.
Caballero, J. y P. M. Jorgensen. 2005. Composicin, estructura y riqueza florstica de dos
sectores en el bosque tucumano-boliviano, Chuquisaca, Bolivia. Ciencia y Desarrollo
3: 16-27.
Cabrera-Condarco, W. H. 2005. Diversidad florstica de un bosque montano en los Andes
tropicales del Noreste de Bolivia. Ecologa en Bolivia 40(3): 380-395.
Carse, L. E., T. S. Fredericksen y J. C. Licona. 2000. Liana-tree species associations in a
Bolivian dry forest. Tropical Ecology 41(1): 1-10.
Cayola, L., A. Fuentes y P. M. Jrgensen. 2005. Estructura y composicin florstica de un
bosque seco sub-andino yungueo en el Valle del Tuichi, rea Natural de Manejo
Integrado Madidi, La Paz (Bolivia). Ecologa en Bolivia 40(3): 396-417.
124
Chanto, L. R. 1999. Anlisis de crecimiento de caoba (Swietenia macrophylla King) asociada

con tres especies de Inga spp. en la regin tropical hmeda de Costa Rica. Tesis de
licenciatura, Guacimo, Costa Rica.
Chao, A. 1984. Nonparametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian
Journal of Statistics 11: 265-270.
Chave, J., H. C. Muller-Landau, T. R. Baker, T. A. Easdale, H. T. Steege y C. O. Webb.
2006b. Regional and phylogenetic variation of wood density across 2456 neotropical
tree species. Ecological Applications 16(6): 2356-2367.
Chave, J., R. Condit, S. Lao, J. P. Caspersen, R. B. Foster y S. P. Hubbell. 2003. Spatial and
temporal variation of biomass in a tropical forest: results from a large census plot
in Panama. Journal of Ecology 91(2): 240-252.
Claros, A. y J. C. Licona. 1995a. Establecimiento de parcelas permanentes de medicin en
las Trancas, Lomero. Documento tcnico # 16/1995, Proyecto BOLFOR I, Santa Cruz,
Bolivia.
Condit, R., S. P. Hubbell y R. B. Foster. 1992. Short-term dynamics of a neotropical forest.
Bioscience 42(11): 822-828.
Condit, R., S. P. Hubbell y R. B. Foster. 1995. Mortality-rates of 205 neotropical tree and
shrub species and the impact of a severe drought. Ecological Monographs 65(4): 419439.
Cordecruz, WFK y Consocio-IP-CES-KWC. 1995. Plan de Uso del Suelo (Plus), Santa Cruz,
Bolivia 112.
Cumming, D. L. 1998. Total aboveground biomass and structure of tropical forest delineated
by Projeto Radambrasil in Northern Rondonia, Brasil. Tesis de maestra, Oregon State
University, Corvallis, Oregon, USA.
Dauber, E., J. Teran y R. Guzman. 2000. Estimaciones de biomasa y carbono en bosques
naturales de Bolivia. Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia.
Dauber, E., R. Guzman y J. Tern. 2001. Potencial de los bosques de produccin forestal
permanente. Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia.
Dauber, E. T. S. Fredericksen y M. Pea-Claros. 2005. Sustainability of timber harvesting
in Bolivian tropical forests. Forest Ecology and Management 214: 294-304.
125
Dauber, E. T. S. Fredericksen, M. Pea-Claros, C. Leao, J. C. Licona y F. Contreras. 2003.

Tasas de incremento diamtrico, mortalidad y reclutamiento con base en las parcelas
permanentes instaladas en diferentes regiones de Bolivia. Proyecto de Manejo Forestal
Sostenible, BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Dawkins, H. C. 1958. The management of tropical high forest with special reference to
Uganda. Imperial Forestry Institute Paper Nr. 34. University of Oxford, New York,
USA.
Denslow, J. 1987. Tropical rain forest gaps and tree species diversity. Annual Review of
Ecology and Systematic 18: 431-451.
Denslow, J. S., J. C. Schultz, P. M. Vitousek y B. R. Strain. 1990. Growth-responses of
tropical shrubs to treefall gap environments. Ecology 71(1): 165-179.
Eggleston, H. S., L. Buendia, K. Miwa, T. Ngara y K. Tanabe (Eds.) 2006. IPCC guidelines
for national greenhouse gas inventories. Panel Intergubernamental para el Cambio
Climtico (IPCC), Iges, Japn.
Evans, K., M. Pea-Claros y W. Pariona. 2003. Anlisis de los costos y beneficios de dos
tratamientos silviculturales aplicados en un bosque de la transicin ChiquitanoAmaznica. Documento Tcnico # 134, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
FCBC. 2003. Memorias trianuales gestiones 2000/2001/2002. Fundacin para la Conservacin
del Bosque Chiquitano, Santa Cruz, Bolivia.
Fessy, N. 2007. Dinmica de rboles en el bosque preandino amaznico a travs de parcelas
permanentes de muestreo. Tesis de licenciatura, Universidad Mayor de San Simn
(UMSS) e Instituto Boliviano de Investigacin Forestal, Santa Cruz. Bolivia.
Finegan, B. 1992. Bases ecolgicas para la silvicultura. Catie, Turrialba, Costa Rica.
Flores, E. y R. Maldonado. 2007. Modos de resolucin de conflictos para el uso y acceso a
los recursos naturales en la TCO Guarayos. En: V. Nicols, M. Fernndez y E. Flores
(Eds.). Modos originarios de resolucin de conflictos en pueblos indgenas de Bolivia,
pp. 149-255. Fundacin Unir y Fundacin Pieb, La Paz, Bolivia.
Fredericksen, T. 2000. Logging and conservation of tropical forests in Bolivia. International
Forestry Review 2(4): 271-278.
126
Fredericksen, T. S. y R. Peralta. 2001. Opciones silviculturales para el manejo forestal en

Bolivia. En: B. Mostacedo y T. S. Fredericksen (Eds.). Regeneracin y silvicultura de
bosques tropicales en Bolivia, pp. 157-171. Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Fredericksen, T. S. y W. Pariona. 2002. Effect of skidder disturbance on commercial tree
regeneration in logging gaps in a Bolivian tropical forest. Forest Ecology and
Management 171(3): 223-230.
Fredericksen, T. S., F. Contreras y W. Pariona. 2001. Gua de silvicultura para bosques
tropicales. Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Fredericksen, T. S., F. Putz, P. Pattie, W. Pariona y M. Pea-Claros. 2003. Sustainable
forestry in Bolivia: beyond planned logging. Journal of Forestry 101(2): 37-40.
Fredericksen, T. S., M. J. Justiniano, B. Mostacedo, D. Kennard y L. McDonald. 2000.
Comparative regeneration ecology of three leguminous timber species in a Bolivian
tropical dry forest. New Forests 20(1): 45-64.
Fuentes, A., A. Araujo-Murakami, H. Cabrera, F. Canqui, L. Carola, C. Maldonado y N.
Paniagua. 2004. Estructura, composicin y variabilidad del bosque subandino xrico
en un sector del valle del ri Tuichi, ANMI Madidi, La Paz, Bolivia. Ecologa y
Conservacin Ambiental 15: 41-55.
Gentry, A. H. 1993. Diversity and floristic composition of neotropical dry forests. En: H. A.
Mooney, S. H. Bullock y E. Medina (Eds.). Tropical deciduous forest ecosystems. pp.
146-194. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Gil, P. 1997. Caracterizacin de un Bosque de Montaa en Relacin a Tres Niveles de Altitud
en el Cerro "La Centinela", Postervalle, Provincia Vallegrande, Santa Cruz, Bolivia.
Tesis de Licenciatura, Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno, Santa Cruz,
Bolivia.
Guariguata, M.R., P. Cronkleton, P. Shanley y P. L. Taylor. 2008. The compatibility of timber
and non-timber product extraction and management. Forest Ecology and Management
256(7): 1477-1481.
Guariguata, M. R., J. C. Licona, B. Mostacedo y P. Cronkleton. 2009. Damage to Brazil nut
trees (Bertholletia excelsa) during selective timber harvesting in Northern Bolivia
Forest Ecology and Management 258(5): 788-793.
127
Gullison, R. E. y J. J. Hardner. 1993. The effects of road design and harvest intensity on
forest damage caused by selective logging: Empirical results and a simulation model
from the Bosque Chimanes, Bolivia. Forest Ecology and Management 59(1-2): 1-14.
Gullison, R. E., S. N. Panfil, J. J. Strouse y S. P. Hubbell. 1996. Ecology and management
of mahogany (Swietenia macrophylla King) in the Chimanes Forest, Beni, Bolivia.
Botanical Journal of the Linnean Society 122(1): 9-34.
Hoekstra, J. M., T. M. Boucher, T. H. Ricketts y C. Roberts. 2005. Confronting a biome
crisis: global disparities of habitat loss and protection. Ecology Letters 8(1): 23-29.
Holdsworth, A. R. y C. Uhl. 1997. Fire in Amazonian selectively logged rain forest and the
potential for fire reduction. Ecological Applications 7(2): 713-725.
IBIF. 2007. Monitoreo de bosques de produccin forestal en la Chiquitania. Instituto Boliviano
de Investigacin Forestal, Santa Cruz, Bolivia.
Ibisch, P. L. y G. Mrida. 2003. Biodiversidad: La Riqueza de Bolivia, Estado de Conocimiento
y Conservacin. Editorial FAN, Santa Cruz, Bolivia.
Ibisch, P. L. y N. Araujo. 2003. Conservacin regional y corredores biolgicos. En: P. L.
Ibisch y G. Mrida (Eds.). Biodiversidad: la riqueza de Bolivia, pp. 417-434. Editorial
FAN, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Jackson, S. y T. S. Fredericken. 2000. Evaluacin de los disturbios y daos causados al
bosque residual durante el aprovechamiento por seleccin en un bosque tropical de
Bolivia. Documento tcnico # 91, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Janzen, D. H. 1986. Tropical dry forests: the most endangered major tropical ecosystems.
En: E. Willson (Ed.). Biodiversity, pp. 130-137. National Academy Press, Washington,
D. C.
Jardim, A., T. Killeen y A. Fuentes. 2003. Gua de rboles y arbustos del bosque seco
chiquitano, Bolivia. Missouri Botanical Garden, Museo de Historia Natural Noel Kempff
Mercado, Fundacin para la Conservacin del Bosque Seco Chiquitano. Fundacin
Amigos de la Naturaleza (FAN), Santa Cruz, Bolivia.
Jong de, W. 2004. Retos y perspectivas del nuevo rgimen forestal en el norte amaznico
de Bolivia. Cifor, Jakarta, Indonesia.
128
Justiniano, J. M. y T. S. Fredericksen. 2000a. Phenology of timber tree species in a Bolivian

dry forest: implications for forest management. Journal of Tropical Forest Science
12(1): 174-180.
Justiniano, M. J. y T. S. Fredericksen. 2000b. Phenology of tree species in Bolivian dry
forests. Biotrpica 32(2): 276-281.
Justiniano, M. J., M. Pea-Claros, M. Gutirrez, M. Toledo, C. Jordn, I. Vargas y J. C.
Montero. 2004. Gua dendrolgica de especies forestales de Bolivia. Volumen II.
Instituto Boliviano de Investigacin Forestal / Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
231p.
Killeen, T. J., A. Jardim, F. Mamani y N. Rojas. 1998. Diversity, composition and structure
of a tropical semideciduous forest in the Chiquitania region of Santa Cruz, Bolivia.
Journal of Tropical Ecology 14: 803-827.
Killeen, T. J., E. Chvez, M. Pea-Claros, M. Toledo, L. Arroyo, J. Caballero, L. Correa, R.
Guilln, R. Quevedo, M. Saldas, L. Soria, Y. Uslar, I. Vargas y M. K. Steininger. 2006.
The Chiquitano dry forest, the transition between humid and dry forest in Eastern
lowland Bolivia. En: T. Pennington, G. P. Lewis y J. A. Ratter (Eds.). Neotropical
savannas and seasonally dry forests: plant diversity, biogeography and conservation,
pp. 213-234. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Ratn, Florida, USA.
Killeen, T. J., V. Caldern, L. Soria, B. Quesada, M. Steininger, G. Harper, L. A. Solorzano
y C. J. Tucker. 2007. Thirty years of Land-cover Change in Bolivia. Ambio 36(7): 600606.
Killeen, T., E. Garca y S. G. Beck. 1993. Gua de rboles de Bolivia. Quipus SRL, Missouri
Botanical Garden, La Paz, Bolivia.
Krueger, W. 2003. Efectos del marcado de rboles de futura cosecha y la planificacin de
pistas de arrastre en el aprovechamiento convencional con lmites diamtricos en
un Bosque Tropical de Bolivia. BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia.
Krueger, W. 2004. Effects of future crop tree flagging and skid trail planning on conventional
diameter-limit logging in a Bolivian tropical forest. Forest Ecology and Management
188: 381-393.
Lamprecht, H. 1990. Silvicultura en los trpicos: los ecosistemas forestales en los bosques
tropicales y sus especies arbreas; posibilidades y mtodos para un aprovechamiento
sostenido. Deutsche Gesellschaft fr Technische Zusammenarbeit (GTZ) GmbH.
Rossdorf, TZ-Verl.-Ges., Alemania.
129
Larson, A. M., P. Cronkleton, D. Barry y P. Pacheco. 2008. Tenure rights and beyond:
Community access to forest resources in Latin America. CIFOR, Bogor, Indonesia.
Laurance, W. F., L. V. Ferreira, J. M. Rankin-De-Merona y S. G. Laurance. 1998. Rain forest
fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communities. Ecology 79(6):
2032-2040.
Licona, J. C. 2007. Composicin florstica, estructura y dinmica de un bosque amaznico
aprovechado a diferentes intensidades en Pando. Tesis de licenciatura, Universidad
Mayor de San Simn (UMSS), Santa Cruz, Bolivia.
Magurran, A. E. 2003. Measuring biological diversity. WileyBlackwell, USA.
Martnez, J. 2000. Estudio de necesidades espaciales del pueblo Guarayo. Viceministerio
de asuntos indgenas y pueblos originarios (VAIPO). La Paz, Bolivia.
Martnez, J. en prensa. El ejercicio de los derechos indgenas por el Pueblo Guarayo.
Fundacin Pieb, Santa Cruz - Bolivia.
Martnez-Ramos, M. 1994. Regeneracin natural de especies arbreas en selvas hmedas.
Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 54: 179-224.
MDSP. 1996. Nueva Ley Forestal. Ley No 1700. Ministerio de Desarrollo Sostenible y
Planificacin, La Paz, Bolivia.
MDSP. 1998. Normas tcnicas para la elaboracin de instrumentos de manejo forestal
(inventarios, planes de manejo, planes operativos, mapas) en propiedades privadas
o concesiones con superficies mayores a 200 hectreas. Ministerio de Desarrollo
Sostenible y Planificacin, La Paz, Bolivia.
Mokany, K., R. Johnraison y A. S. Prokushkin. 2006. Critical analysis of root:shoot ratios in
terrestrial biomes. Global Change Biology 12: 84-96
Montagnini, F. y C. F. Jordn. 2002. Reciclaje de nutrientes. En: M. Guariguata y G. Kattan
(Eds.). Ecologa y Conservacin de Bosques Neotropicales, pp. 167-191. LUR, San
Jos, Costa Rica
Moraes, M. R. 2004. Flora de palmeras de Bolivia. UMSA, La Paz, Bolivia.
Moreno, C. E. 2001. Mtodos para medir la biodiversidad. M&T-Manuales y Tesis SEA,
Zaragoza, Espaa. 84p.
130
Mostacedo, B. 2007. Natural regeneration of canopy trees in a tropical dry forest in Bolivia.
Tesis de doctorado, University of Florida, Gainesville, USA.
Mostacedo, B. y T. Fredericksen. 2000. Manual de mtodos bsicos de muestreo y anlisis
en ecologa vegetal. Proyecto Bolfor, Santa Cruz, Bolivia.
Mostacedo, B. y T. S. Fredericksen. 1999. Regeneration status of important tropical forest
tree species in Bolivia: assessment and recommendations. Forest Ecology and
Management 124(2-3): 263-273.
Mostacedo, B. y T. S. Fredericksen. 2001a. Germinacin de semillas en invernadero de 34
especies arbreas de bosques tropicales de Bolivia. Revista de la Sociedad Boliviana
de Botnica 3(1/2): 213-222.
Mostacedo, B. y T. S. Fredericksen (Eds.) 2001b. Regeneracin y silvicultura de bosques
tropicales de Bolivia. Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Mostacedo, B., F. E. Putz, T. S. Fredericksen, A. Villca y T. Palacios. 2009. Contributions
of root and stump sprouts to natural regeneration of a logged tropical dry forest in
Bolivia. Forest Ecology and Management 258: 978-985.
Mostacedo, B., J. Balcazar y J. C. Montero. 2006a. Tipos de bosque, diversidad y composicin
florstica en la amazonia sudoeste de Bolivia. Ecologa en Bolivia 42(1): 99-116.
Mostacedo, B., J. Justiniano, M. Toledo y S. T. Fredericksen. 2003. Gua dendrolgica de
especies forestales de Bolivia. Proyecto Bolfor, Santa Cruz, Bolivia.
Mostacedo, B., M. Pea-Claros, A. Alarcn, J. C. Licona, C. Ohlson-Kiehn, S. Jackson, T.
S. Fredericksen, F. E. Putz y G. Blate. 2006b. Daos al bosque bajo diferentes sistemas
silviculturales e intensidades de aprovechamiento forestal en dos bosques tropicales
de Bolivia. Documento Tcnico # 1. Instituto Boliviano de Investigacin Forestal,
Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Mostacedo, B., M. Pereira y T. S. Fredericksen. 2001. Dispersin de semillas anemcoras y
autcoras durante la poca seca en reas de aprovechamiento forestal en un bosque
seco tropical. Ecologa en Bolivia 36: 3-16.
Mostacedo, B., Z. Villegas, M. Pea-Claros, L. Poorter, J. C. Licona y A. Alarcn. 2006c.
Fijacin de carbono (biomasa area) en reas de manejo forestal sujetas a diferentes
intensidades de aprovechamiento: implicaciones a corto y mediano plazo. Instituto
Boliviano de Investigacin Forestal, Santa Cruz, Bolivia.
131
Murphy, P. G. y A. E. Lugo. 1986. Ecology of tropical dry forest. Annual Review of Ecology
Evolution and Systematics 17: 67-88.
Museo-Noel-Kempff-Mercado. 2006. Forma de uso de los recursos naturales y su impacto
ambiental y social, Guarayos. SNV, Santa Cruz, Bolivia.
Nabe-Nielsen, J., J. Kollman y M. Pea-Claros. 2008. Effects of liana load, tree diameter
and distances between conspecifics on seed production in tropical timber trees.
Navarro, G. y M. Maldonado. 2002. Geografa ecolgica de Bolivia: vegetacin y ambientes
acuticos. Fundacin Simn I. Patio, Cochabamba, Bolivia.
Navarro, G. y W. Ferreira. 2004. Zonas de vegetacin potencial de Bolivia: una base para
el anlisis de vacos de conservacin. Revista Bolivia Ecolgica 15.
Navarro, G. y W. Ferreira. 2007. Mapa de vegetacin de Bolivia: CD-ROM interactivo. The
Nature Conservancy / Rumbol, Cochabamba, Bolivia.
Nebel, G., L. P. Kvist, J. K. Vanclay y H. Vidaurre. 2001. Forest dynamics in flood plain
forests in the Peruvian Amazon: effects of disturbance and implications for management.
Forest Ecology and Management 150(1-2): 79-92.
Newstrom, L. E., W. Frankie y H. G. Baker. 1994. A new classification for plant phenology
based on flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at La Selva, Costa
Rica. Biotrpica 26(2): 141-159.
Newton, A. C., P. Baker, S. Ramnarine, J. F. Mesen y R. R. B. Leakey. 1993. The mahogany
shoot borer: prospects and control. Forest Ecology and Management 57: 301-328.
Nyland, R. D. 1996. Silviculture: concepts and applications, USA.
Ohlson, K., T. S. Fredericksen y W. Pariona. 2003. Tratamientos alternativos de anillamiento
y aplicacin de herbicidas para la liberacin y mejora de rodales en bosques tropicales
de Bolivia. Documento Tcnico # 125, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Ohlson-Kiehn, C., W. Pariona y T. S. Fredericksen. 2006. Alternative tree girdling and
herbicide treatments for liberation and timber stand improvement in Bolivian tropical
forests. Forest Ecology and Management 225(1-3): 207-212.
Palmer, M. W. 1990. The estimation of species richness by extrapolation. Ecology 71: 11951198.
132
Panfil, S. N., R. E. Gullison y C. Leao. 2001. Dos experimentos silviculturales para enriquecer
poblaciones de mara (Swietenia macrophylla King) en el bosque Chimanes, Beni,
Bolivia. En: B. Mostacedo C. y T. S. Fredericksen (Eds.). Regeneracin y Silvicultura
de Bosques Tropicales en Bolivia, pp. 173-183. Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Pariona, W., K. Ohlson, J. C. Licona y T. S. Fredericksen. 2003b. Ensayos silviculturales para
el establecimiento de mara (Swietenia macrophylla) en claros despus del
aprovechamiento en un bosque tropical boliviano. Proyecto BOLFOR / Cifor / The
Forest Management Trust / Yale School of Forestry and Environmental Studies, Santa
Cruz, Bolivia.
Pariona, W., T. S. Fredericksen y J. C. Licona. 2003. Natural regeneration and liberation
of timber species in logging gaps in two Bolivian tropical forests. Forest Ecology and
Management 181(3): 313-322.
Park, A., M. J. Justiniano y T. S. Fredericksen. 2005. Natural regeneration and environmental
relationships of tree species in logging gaps in a Bolivian tropical forest. Forest
Ecology and Management 217(2-3): 147-157.
Parker, T. A., A. H. Gentry, R. B. Foster, L. H. Emmons y J. V. Remsen. 1993. The lowland
dry forests of Santa Cruz, Bolivia: A global conservation priority. Conservation
International, Rapid Assessment Program Working Paper Nr 5, Washington, D. C.
Paz-Rivera, C. L. 2003. Forest-use history and the soils and vegetation of a lowland forest
in BoliviaUniversity of Florida, Gainesville, FL, USA.
Pea-Claros, M., T. S. Fredericksen, A. Alarcn, G. M. Blate, U. Choque, C. Leao, J. C.
Licona, B. Mostacedo, W. Pariona, Z. Villegas y F. E. Putz. 2008a. Beyond reducedimpact logging: Silvicultural treatments to increase growth rates of tropical trees.
Pea-Claros, M., E. M. Peters, J. Justiniano, F. Bongers, G. M. Blate, T. S. Fredericksen y
F. E. Putz. 2008b. Regeneration of commercial tree species following silvicultural
treatments in a moist tropical forest. Forest Ecology and Management 255: 12831293.
Prez-Salicrup, D., V. L. Sork y F. E. Putz. 2001. Liana and trees in a liana forest of Amazonian
Bolivia. Biotropica 33(1): 34-47.
Pinard, M. A. y F. E. Putz. 1996. Retaining forest biomass by reducing logging damage.
Biotropica 28(3): 278-295.
133
Pinard, M., J. Putz, D. Rumz, R. Guzmn y A. Jardim. 1999. Ecological characterization

of tree species for guiding forest management decisions in seasonally dry forests in
Lomero, Bolivia. Forest Ecology and Management 113: 201-213.
PNUD. 2003. Informe de desarrollo humano en el norte amaznico boliviano. PNUD, La Paz,
Bolivia.
PNUD. 2008. Informe temtico sobre desarrollo humano: la otra frontera, usos alternativos
de recursos naturales en Bolivia. PNUD, La Paz, Bolivia.
Poma, A. S. 2007. Estructura y composicin florstica en dos parcelas permanentes en el
bosque amaznico de tierra firme e inundable, en el norte del Parque Nacional
Madidi, La Paz. Tesis de licenciatura, UMSA, La Paz, Bolivia.
Poorter, L., R. G. A. Boot, Y. Hayashida, J. Leigue, M. Pea y P. Zuidema. 2001. Estructura
y dinmica de un bosque hmedo tropical en el norte de la Amazonia Boliviana.
PROMAB, Riberalta, Bolivia.
Prieto-Rodao, E. 2009. Effects of soil scarification on the regeneration of commercial tree
species in the moist tropical forest of La Chonta, Santa Cruz, Bolivia. Tesis de
maestra, Wageningen University, Wageningen, Holanda.
Putz, F. E. 1980. Lianas vs trees. Biotrpica 12(3): 224-225.
Putz, F. E. 1983. Liana biomass and leaf-area of a tierra firme forest in the Rio-Negro Basin,
Venezuela. Biotrpica 15(3): 185-189.
Putz, F. E. 1984. The natural-history of lianas on Barro-Colorado Island, Panam Ecology
65(6): 1713-1724.
Putz, F. E., P. Zuidema, M. Pinard, R. G. A. Boot, J. A. Sayer, D. Sheil, P. Sist y J. K.
Vanclay. 2008. Improved tropical forest management for carbon retention. PLOS
Biology doi:10.1371/journal.pbio.0060166.
Quevedo, L. 2006. Ecology and silviculture of long-lived pioneer timber species in a Bolivian
tropical forest. Tesis de doctorado, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y
Enseanza, San Jos, Costa Rica.
Quintana, D. 2005. Diversidad florstica y estructura de una parcela permanente en un
bosque amaznico pre-andino del sector del Ro Hondo, rea Natural de Manejo
Integrado Madidi (La Paz, Bolivia). Ecologa en Bolivia 40(3): 418-442.
134
Resnikowski, H. y R. Wachholtz. 2007. Anlisis de la distribucin y ocurrencia de focos de

calor en Bolivia en los aos 1998 - 2006: proyecto combate a la deforestacin e
incendios del bosque boliviano. Superintendencia Forestal / BOLFOR II /The Nature
Conservancy / Usaid, Santa Cruz, Bolivia.
Rojas, D., I. Martnez, W. Cordero y F. Contreras. 2003. Tasa de deforestacin de Bolivia
1993-2000. Superintendencia Forestal y Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
Saenz, G., B. Finegan y M. Guariguata. 1999. Sapling growth and mortality of seven tree
species in an altered very moist tropical forest, Costa Rica. Revista de Biologa
Tropical 47(1-2): 45-57.
Saldas, M. 1991. Inventario en el bosque alto del Jardn Botnico de Santa Cruz, Bolivia.
Ecologa en Bolivia 17: 31-41.
Salomao, R. D. P. y P. L. B. Lisboa. 1988. Anlise ecolgica da vegetacao de uma floresta
pluvial tropical de terra firme, Rondonia. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi
Serie Botanica 4(2): 195-233.
Schulze, M. y J. Zweede. 2006. Canopy dynamics in unlogged and logged forest stands in
the eastern Amazon. Forest Ecology and Management 236(1): 56-64.
Serrano, M. 2003. Estructura y composicin de bosques montanos subtropicales y sus
implicaciones para la conservacin y el manejo de los recursos forestales en la
serrana del Iao, Bolivia. Tesis de maestra, Centro Agronmico Tropical de
Investigacin y Enseanza (Catie), Turrialba, Costa Rica.
SF. 1999. Potencial de los bosques naturales de Bolivia para produccin forestal permanente.
Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia.
Smith, D. N. y T. J. Killeen. 1998. A comparison of the structure and composition of montane
and lowland tropical forest in the Serrana Piln Lajas, Beni, Bolivia. En: F. Dallmeier
y J. A. Comiskey (Eds.). Forest biodiversity in North, Central and South America, and
the Caribbean, pp. 681-700. Man and the Biosphere Series 21, UNESCO, Paris, Francia.
Soares, J. J., M. H. A. O. Souza y M. I. S. Lima. 2006. Twenty years of post-fire plant
succession in a "Cerrado" Sao Carlos, SP, Brazil. Brazilian Journal of Biology 66(2B):
587-602.
Solz, F. A. 2004. Plan general de manejo empresa maderera SAGUSA S.R.L., Cobija, Bolivia.
135
Steininger. 2006. The Chiquitano dry forest, the transition between humid and dry forest
in Eastern lowland Bolivia. En: T. Pennington, G. P. Lewis y J. A. Ratter (Eds.).
Neotropical savannas and seasonally dry forests: plant diversity, biogeography and
conservation, pp. 213-234. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, Florida,
USA.
Stevens, G. C. 1987. Lianas as structural parasites: The Bursera simaruba example. Ecology
68(1): 77-81.
Svenning, J. 2000. Small canopy gaps influence plant distributions in the rain forest
understory. Biotropica 32(2): 252-261.
Tern, J., R. Ramirez y B. Mostacedo. 2006. Cambios y perspectivas de la produccin
castaera en la regin norte amaznica de Bolivia. Instituto Boliviano de Investigacin
Forestal / Centro Internacional de Investigacin Forestal, Santa Cruz, Bolivia.
Terborgh, J. y E. Andresen. 1998. The composition of Amazonian forests: patterns at local
and regional scales. Journal of Tropical Ecology 14: 645-664.
Thomas, S. C. 1996. Asymptotic height as a predictor of growth and allometric characteristics
in Malaysian rain forest trees. American Journal of Botany 83(12): 1570-1570.
Toledo, M., B. Chevallier, D. Villarroel y B. Mostacedo. 2008a. Ecologa y silvicultura de
especies menos conocidas: Cedro, Cedrela spp., Meliaceae. Proyecto BOLFOR II /
Instituto Boliviano de Investigacin Forestal, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Toledo, M., J. L. Balczar y T. d. Centurin. 1999. La palmera de Cusi (Attalea speciosa
Mart.) en el pueblo de Yota, Prov. Guarayos, Santa Cruz - Bolivia. Boletn de la
Sociedad Boliviana de Botnica 2: 175-182.
Toledo, M., L. Porter, M. Pea-Claros, C. Leao y F. Bongers. 2008b. Diferencias, en las
caractersticas edficas y la estructura del bosque, de cuatro ecorregiones forestales
de Bolivia. Revista Boliviana de Ecologa y Conservacin Ambiental 24: 11-26.
Toledo, M., T. S. Fredericksen y Y. Uslar. 2003. Comparacin de la estructura y composicin
florstica en tres reas de aprovechamiento forestal en un bosque hmedo de Santa
Cruz, Bolivia. Proyecto Bolfor, Santa Cruz, Bolivia.
Toledo, M., T. S. Fredericksen, J. C. Licona y B. Mostacedo. 2001. Impactos del
aprovechamiento forestal en la flora de un bosque semideciduo pluviestacional de
Bolivia. Documento Tcnico # 106, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.
136
Uhl, C. y I. C. G. Vieira. 1989. Ecological impacts of selective logging in the Brazilian Amazon
- a case study from the Paragominas region of the state of Par. Biotrpica 21(2):
98-106.
Uslar, Y. V. 1997. Estructura, composicin y sucesin del bosque sub-hmedo semideciduo
de llanura en el Jardn Botnico de Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Tesis de
licenciatura, Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno, Santa Cruz, Bolivia.
Uslar, Y., B. Mostacedo y M. Saldas. 2004. Composicin, estructura y dinmica de un bosque
seco semideciduo en Santa Cruz, Bolivia. Ecologa en Bolivia 39(1): 25-43.
Van Andel, S. 2005. Tree regeneration after logging in a Bolivian dry forest. Tesis de maestra,
University of Utrecht / Instituto Boliviano de Investigacion Forestal, Utrecht, The
Netherlands.
Vargas, I. G. 1996. Estructura y composicin florstica de cuatro sitios en el Parque Nacional
Ambor, Santa Cruz, Bolivia. Tesis de Licenciatura, UAGRM, Santa Cruz, Bolivia.
Vargas, I. G., T. Centurin y M. Saldas. 1994. Parcela permanente de investigacin de la
Reserva de Vida Silvestre Ro Blanco y Negro. Revista de la Sociedad Boliviana de
Botnica 1(1): 9-32.
Villarroel, D. 2007. Estructura, diversidad y relaciones fitogeogrficas de la vegetacin
arbrea de los bosques de la Comunidad de "Bella Vista", ubicada en el codo oriental
de los Andes Tropicales (Prov. Florida, Santa Cruz-Bolivia). Tesis de licenciatura en
Biologa, Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno, Santa Cruz, Bolivia.
Villegas, Z., B. Mostacedo, M. Toledo, C. Leao, J. C. Licona, A. Alarcn, V. Vroomans y
M. Pea-Claros. 2008a. Ecologa y manejo de los Bosques Tropicales del Bajo Paragu,
Bolivia. Instituto Boliviano de Investigacin Forestal, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Villegas, Z., M. Pea-Claros, B. Mostacedo, A. Alarcn, J. C. Licona, C. Leao, W. Pariona
y U. Choque. 2008b. Silvicultural treatments enhance growth rates of future crop
trees in a tropical dry forest. Forest Ecology and Management 258: 971-977.
ZONISIG, 1997. Zonificacin agroecolgica y socioeconmica y perfil ambiental del
departamento de Pando. Ministerio de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente, La
Paz, Bolivia.
137
Glosario
Aforestacin: Proceso por el cual se implanta artificialmente un bosque donde nunca hubo
bosque.
Aletones: Son races axonomorfas tabulares o laterales que sobresalen del suelo y parecen
formar parte de la base del tronco.
Alfisoles: Son un orden de suelos dentro del sistema Soil Taxonomy. Los Alfisoles se caracterizan
por presentar un horizonte subsuperficial de enriquecimiento secundario de arcillas,
desarrollado en condiciones de acidez o de alcalinidad sdica, y asociado con un horizonte
superficial claro, generalmente pobre en materia orgnica o de poco espesor. Los suelos que
pertenecen a este orden presentan una alta saturacin con bases en todo el perfil.
Anemcora: Dispersabilidad por viento, normalmente esta referido a las semillas o frutos
rbol de Futura Cosecha (AFC): rbol de especie comercial o potencial, de dimetro mayor
a 10 o 20 cm de DAP y menor al DMC, con caractersticas buenas de fuste y copa.
rboles supresores. Son rboles que no son comerciales ni son importantes para la fauna
que no permiten el desarrollo de individuos deseables.
rea Anual de Aprovechamiento (AAA): Dentro de un area con Plan general de manejo
forestal es cada una de las unidades a ser aprovechadas durante un ao determinado.
Asociaciones Sociales del Lugar (ASL). Son agrupaciones de pequeos madereros organizados
en una institucin civil
Biodiversidad: Significa el conjunto de especies de flora, fauna y microorganismos que viven
dentro de un rea determinada.
Biomasa: Toda la masa viva vegetal en un bosque. Incluye los 5 stocks, es decir, biomasa
area, subterrnea, materia orgnica en suelos, hojarasca, y madera muerta.
138
Brinzal: rbol en una etapa juvenil que mide entre 30 cm a 1 metro y medio de altura
Caducifolio: Se refiere a individuos que pierden sus hojas anualmente, sobre todo en la
poca seca.
Ciclo de corta: Es el tiempo transcurrido entre intervenciones de aprovechamiento de un
mismo lugar. Se define como el periodo mnimo que debe transcurrir despus de que un
bosque ha sido aprovechado, hasta que pueda volver a aprovecharse.
DAP: Dimetro a la altura de pecho
Deforestacin: Es el proceso de conversin de bosques generalmente en cultivos o praderas
ocasionada por el hombre
Degradacin: Se refiere al proceso de reduccin de la biomasa en los bosques, debida al
aprovechamiento forestal
Diversidad de especies: Se refiere al nmero de especies que se encuentran en un determinado
lugar tomando en cuenta la abundancia que tiene cada especie.
DMC: Es el tamao mnimo que debe tener un rbol (expresado en dimetro) para que pueda
ser aprovechado y que generalmente se encuentra en las normas tcnicas de aprovechamiento
forestal.
Dioca: Se refiere a las plantas cuya reproduccin es bisexuada, es decir que existen individuos
que producen flores masculinas y otros que producen flores femeninas.
Dosel: Es el nivel vertical superior en el bosque
Enriquecimiento: Proceso por el cual se implantan individuos de especies valiosas en los
claros de aprovechamiento, sendas y bosques secundarios
Escarificacin: Proceso de limpieza de suelo en el bosque que promueve la germinacin de
semillas y crecimiento de plntulas libre de competencia.
Entomfila: Polinizacin realizada por insectos
Epgea: Germinacin en la cual los cotiledones de una planta crecen por encima del nivel
de suelo
Escarificacin: Proceso de limpieza de claros para promover la regeneracin natural
139
Escifitas: Especies que son tolerantes a la sombra

Especie Comercial: Son aquellas que actualmente tienen mercado ya sea nacional o
internacional.
Especie Potencial: Son aquellas que por su abundancia y calidad sea de madera u otro parte
de la planta podran ser aprovechadas pero que actualmente no tienen mercado.
Especie rara: Una especie rara es aquella que muy raras veces se la puede ver, por lo tanto
su densidad poblacional es muy baja. En este libro las especies raras son aquellas que tienen
la densidad ms baja en relacin a las dems especies.
Especie abundante: Una especie abundante es aquella que se la ve frecuentemente y tiene
una densidad poblacional alta.
Helifitas: Especies que son intolerantes a la sombra y que por el contrario prefieren reas
con mucha luz para su regeneracin
Hermafrodita: Plantas que tienen ambos sexos en una sola flor.
Igap: Areas temporalmente inundadas por aguas con baja velocidad de caudal o aguas
retenidas, en las cuales hay mucha deposicin de materia organica y por lo cual tiene un
color negrusco.
Inceptisoles: Son un orden de suelos dentro del sistema Soil Taxonomy. Son suelos relativamente
de reciente origen, y estn caracterizados porque sus horizontes estn dbilmente desarrollados.
ndice de diversidad: El ndice de diversidad es un nmero que se obtiene por medio de
clculos matemticos que indica el grado de diversidad que tiene un determinado lugar.
ndice de valor de importancia: Es un nmero que indica el peso ecolgico que tiene una
determinada especie, tomando en cuenta su abundancia, dominancia y frecuencia.
Inflorescencia: agrupamiento de flores dispuesto en una prolongacin especializada del
tallo.
Inselbergs: Enormes rocas o colinas rocosas aisladas en zonas tropicales.
Latencia: Se refiere al tiempo en el cual las semillas se encuentran vivas pero no tienen
condiciones para germinar. A veces pueden ser periodos muy largos.
140
Latizal: Individuos jvenes de arboles, que se encuentran entre 1.5 m de altura y 10 cm de

DAP.
Monoca: Existen algunas especies de plantas donde los individuos tienen flores masculinas
y femeninas pero que estn ubicadas en diferentes de la planta.
Oxisoles: Suelos tropicales y subtropicales, intensamente meteorizados, con alto contenido
de Hierro y Aluminio.
Peciolo: Es la parte que une la lmina de una hoja a su base foliar o al tallo
Plan general de manejo Forestal (PGMF): Instrumento requerido para ejercer legalmente
las actividades forestales dentro de un area de manejo. El PGMF define de manera general
los objetivos, estrategias y actividades a implementarse dentro de un rea de bosque a
aprovecharse.
PISLP: Programa de Investigacin Silvicultural de Largo Plazo
Plantn: Individuo muy joven, recin nacido.
Reforestacin: Convertir un rea que fue deforestada nuevamente en bosque
Regeneracin natural.- Renovacin de la vegetacin natural por medio de semillas, retoos
por la raz o utilizando estacas (regeneracin vegetativa), sin la intervencin del hombre.
Resilencia: Capacidad que tienen los bosques de recuperarse de eventos catastrficos o
grandes disturbios
Riqueza de especies: Se refiere al nmero de especies que se encuentra en un determinado
lugar.
Semilla ortodoxa: Son semillas que pueden ser secadas sin perder su capacidad de germinacin.
Semillas recalcitrantes: Son semillas que no pueden ser secadas, ya que al secarse se rompen
sus estructuras internas y por lo tanto pierden su viabilidad.
Ssil: Sin pie o soporte. La hoja ssil no tiene pecolo; la flor ssil carece de pedicelo.
Silvicultura: La silvicultura es la ciencia que estudia las condiciones que tiene un determinado
bosque intentando buscar soluciones prcticas a problemas que reducen su productividad.
141
Sotobosque: Es un nivel vertical intermedio en el bosque, por debajo del dosel y subdosel,
y por encima de sotobosque y el piso del bosque
Tierra Comunitaria de Origen (TCO): Superficie titulada o solicitada por un pueblo indigena
como su territorio.
Tratamientos silviculturales: Se refieren a las diferentes intervenciones o tratamientos que
se realizan al bosque con el objetivo de mejorar la regeneracin, crecimiento y produccin
del bosque.
Ultisoles: Suelos de zonas hmedas templadas a tropicales sobre antiguas superficies
intensamente meteorizadas; suelos enriquecidos en arcilla.
Vrzea: reas temporalmente inundadas con aguas turbias con sedimentos que traen los
ros desde las partes altas de la cuenca amaznica.
Zocora: Se dice de la dispersin de semillas o frutos realizada por animales
142

2009, Mostacedo Et Al. Ecol. y Silv. de Los Principales Bosques de Bolivia

Transféré par

Informations du document

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

2009, Mostacedo Et Al. Ecol. y Silv. de Los Principales Bosques de Bolivia

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

See

Ecologa y Silvicultura de los Principales Bosques Tropicales de Bolivia

Instituto Boliviano de Investigacin Forestal

38 PUBLICATIONS 807 CITATIONS

86 PUBLICATIONS 1,197 CITATIONS

Available from: Juan-Carlos Licona

El Instituto Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF) recibe financiamiento parcial de USAID

Ecologa y Silvicultura de los Principales Bosques Tropicales de Bolivia

El Vallecito - km 9 Carretera a Warnes

Santa Cruz de la Sierra - Bolivia 2009

Santa Cruz de la Sierra - Bolivia 2009

2009 Instituto Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF)

Instituto Boliviano de Investigacin Forestal (IBIF)

Edicin: Silvia Ruiz (msilvia.ruiz@gmail.com)

Direccin Institucional de los Autores

Bonifacio Mostacedo (bmostacedo@ibifbolivia.org.bo)

Marielos Pea-Claros (mpena@ibifbolivia.org.bo)

Daniel Villarroel (danielvillarroel81@hotmail.com)

Todd S. Fredericksen (tfredericksen@ferrum.edu)

Este libro es producto del esfuerzo de muchas

Los datos de campo fueron tomados por un

personas e instituciones, y resume los

conjunto de tcnicos forestales que tuvieron

principales resultados obtenidos por el

el cuidado primero de instalar las parcelas

Programa de Investigacin Silvicultural de

y despus de medir y remedir cada uno de

Largo Plazo (PISLP) que viene siendo

los rboles y otras variables ecolgicas y

ejecutado por el Instituto Boliviano de

Investigacin Forestal (IBIF) en diferentes

diferentes etapas del PISLP alrededor de 20

bosques del pas. El PISLP es nico en el

tcnicos, a los cuales queremos agradecer

mundo, no solo por la escala en que es

por su trabajo y dedicacin. Queremos, sin

realizado sino tambin por su diseo. Este

embargo, resaltar la invaluable labor de

diseo permite responder tanto preguntas

algunos de ellos porque sin ellos el PISLP no

cientficas bsicas como preguntas aplicadas

hubiera sido posible: Alfredo Alarcon, Alex

directamente al manejo de nuestros bosques,

Jimnez, Carla Chvez, Carla Gonzales,

y permite responder preguntas actuales

Carlos Toledo, Claudio Leao, Eduardo

como preguntas relacionadas con el uso

Valencia, Jimmy Sotelo, Joaqun Justiniano,

futuro de nuestros bosques. Este ltimo

Jos Nelson Temo, Juan Carlos Licona, Lidio

punto es muy importante puesto que las

Lpez, , Lincoln Quevedo, Marcelo Vargas,

parcelas del PISLP tambin pueden ser usadas

Marlene Soriano, Nicols Fessy, Ren

para evaluar el efecto del aprovechamiento

Anzaldo, Oscar Rodriguez, Urbano Choque,

en la provisin de servicios ecosistmicos.

Vilmia Gonzales, William Pariona, Yaneth

Han participado de las

Mendieta y Yuri Bustamante.

El trabajo de campo no hubiera sido posible

que tuvieron la iniciativa y la visin de

sin el apoyo de nuestros expertos de campo,

disear el Programa de Investigacin