Introduccin

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto

pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. De este
modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero que posean:
si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los
protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les
llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos
pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como
en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y
una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y
Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por
clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo,
todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin
entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base
de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aqulla de generacin en
generacin.
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al
nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que
especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici
gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen
posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno
a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). Las evidencias de la
presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotpicas son
anteriores (cinturn supracortical de Isua, 3,85 Ga.).
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las
clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en
animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que
tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).

ndice

1 Historia y teora celular

o 1.1 Descubrimiento
o 1.2 Teora celular
o 1.3 Definicin

2 Caractersticas
o 2.1 Caractersticas estructurales
o 2.2 Caractersticas funcionales
o 2.3 Tamao, forma y funcin

3 Estudio de las clulas

4 La clula procariota
o 4.1 Arqueas
o 4.2 Bacterias

5 La clula eucariota
o 5.1 Compartimentos

5.1.1 Membrana plasmtica y superficie celular

5.1.2 Estructura y expresin gnica

5.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas

5.1.4 Conversin energtica

5.1.5 Citoesqueleto

o 5.2 Ciclo vital

6 Origen

7 Notas

8 Referencias

9 Bibliografa

10 Enlaces externos

HISTORIA Y TEORA CELULAR

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que
pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su
morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de
lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas
histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor
nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y
enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.
Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;
tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios. stos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas
doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A
continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre

tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50
aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que,
al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de
un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn
cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por
lo que no pudo describir las estructuras de su interior.

Dcada de 1670: Anton Van Leeuwenhoek, observ diversas clulas

eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o

infusorios; se trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado

por Robert Hooke bajo su microscopio y tal
como aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann

estudi la clula animal; junto con
Matthias Schleiden postularon que las
clulas son las unidades elementales
en la formacin de las plantas y
animales, y que son la base
fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo

celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma

celular.

1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras
clulas.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de

levaduras y sobre la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten

similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de

transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo
un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial,

que explica el origen de la clula eucariota.

Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos
surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert
Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en
una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que
derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se
dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que
en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de
secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la

afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva
de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea
o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a
partir de elementos inanimados.

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales

de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno
inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada
clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su
medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que
basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo
unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada

clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control
de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo
de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.

Definicin
Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional
de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que
puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con
permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y
diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control
homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos.
La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos
nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de
elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su
supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su
especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo,
las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la
entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida
Caractersticas estructurales

La
celulosa

existencia de polmeros como la

en la pared vegetal permite
sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas

estn rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipdica
desnuda, en clulas animales; una
pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y
otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composicin, en arqueas) que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte

del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de

los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras

biomolculas, un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas

implicadas en el metabolismo celular.
Las clulas vivas son un sistema
bioqumico complejo. Las caractersticas
que permiten diferenciar las clulas de los
sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de

una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia

sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece
y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula
original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o

funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula
se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no
estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que
las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto

del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles,
hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta
mediante un proceso que se denomina sntesis. Adems,
frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras
clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y
transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos

unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo
regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del
organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del

desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los
genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores
endgenos.Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad,
caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un
abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de
determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a
pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin
de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en
clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego
ste es uno de sus fundamentos moleculares.
Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos,

clulas sanguneas eucariotas (de mayor
tamao), y bacterias Bacillus anthracis,
procariotas (de menor tamao, con forma
de bastn).
El tamao y la forma de las clulas
depende de sus elementos ms perifricos
(por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de
su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por
el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro. Incluso
pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de
concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no
son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro
cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas), 12 el tamao
de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada,
en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m,
encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m. Existen bacterias con 1 y 2
m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras,
hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e,
incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los
granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la
viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en
cuenta la relacin superficie-volumen.13 Puede aumentar considerablemente el
volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que
dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la
clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso,
algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes
(forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les
permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas
(pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que
no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos,
que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota
a estas clulas de movimiento. De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras

musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el

impulso nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino

para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que

recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las
clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les
sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde
las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca
actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una
rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran
mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la
investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos
de microscopio: los pticos y los electrnicos.
La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es,
orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo
celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen
excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas
internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula
que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y
Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. sta ltima posee
adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente
conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
nuclear, que no posee peptidoglucano.
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin
embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis,
poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la
actina y son importantes en la morfologa celular. Fusinita van den Ent, en
Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina
tienen origen procaritico.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa,
como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.
Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.

Arqueas

Estructura bioqumica de la membrana de

arqueas (arriba) comparada con la de
bacterias y eucariotas (en medio): ntese la
presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de
los tipo ster (6) en los fosfolpidos.
Las arqueas poseen un dimetro celular
comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por
agregacin de clulas. Presentan multitud de
formas distintas: incluso las hay descritas
cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a
diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos
agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no
lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems
clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus
lpidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante
pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la
taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una
estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es
aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene
una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan
como positivas a la tincin de Gram.
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de
ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos
extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo
tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la
presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de
nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los
eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes
poseen intrones. Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple,
fragmentacin o gemacin.

Bacterias

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones

muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros
procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque
presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran
molcula generalmente circular de ADN. Carecen de ncleo celular y dems
orgnulos delimitados por membranas biolgicas. En el citoplasma se pueden
apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin
contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede
haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con
la fotosntesis.
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una
bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido
complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y
subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en
Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana
celular y la pared celular (o la membrana externa, si sta existe) se denomina
espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son
capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir
condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las
formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de
estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili
(estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y
suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de
plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas
que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.
La clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular

actual.12 Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada
por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos
especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material
gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden
alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o
diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad
del tipo celular en aislamiento. Asi, por ejemplo, las neuronas dependen para
su supervivencia de las clulas gliales. Por otro lado, la estructura de la clula
vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las
clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por
ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no
tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan
centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la
formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas
de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta
principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo
capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan
pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la
fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de
reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin
con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la
circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con
continuidad de sus membranas plasmticas.

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3.

Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi,
7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria,
10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula
vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran
actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que
consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos
definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe
un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.36 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las
clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y
orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de
especializacin espacial y temporal. No obstante, clulas ms sencillas, como
los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.
Membrana plasmtica y superficie celular
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo
de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos
comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas
unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente
a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de
lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el
modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que
desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones
hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.

Se
a

Esquema de una membrana celular.

observa la bicapa de fosfolpidos, las
protenas y otras molculas asociadas
que permiten las funciones inherentes
este orgnulo.

Dicha estructura de membrana

sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.
Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas
aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse
qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores,
hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas

modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de

transduccin de seal.
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una
pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en
los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas,
proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.
Estructura y expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo
ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas
lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el
retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el
ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin
heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas,
entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de
regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN
mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de
acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento
del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la
mitosis. No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.
Sntesis y degradacin de macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y
dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de
maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las
enzimas totales de la clula.

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1,
Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo
endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo
transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del
aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato
de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como

partculas esfricas, son complejos supramoleculares encargados de
ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del
ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo,
desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn
formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).
Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso
o a la envoltura nuclear.

Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo

vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos
comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la
sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y
algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En
clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se
diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se
produzca la contraccin muscular.

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por

apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto
de la coalescencia de vesculas. Recibe las vesculas del retculo
endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de
las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la
glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos
y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado
compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas
de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento
intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina
transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las
vesculas con los diversos destinos celulares.

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de

enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado
su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a
todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas,
nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato
de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado
endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de
apoptosis.

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en

clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas,
son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una
membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el
medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la
acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca

delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en

clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de

reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno,
triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.
Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias
qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del
metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos
especficos de orgnulos.

Modelo de una mitocondria: 1, membrana

interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son

orgnulos de aspecto, nmero y
tamao variable que intervienen en el
ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa
y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan
una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un
espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia
el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su
interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma
mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes
a los bacterianos que a los eucariotas. Segn la teora endosimbitica,
se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son

los orgnulos celulares que en
los
organismos
eucariotas
fotosintticos se ocupan de la
fotosntesis. Estn limitados por
una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen
vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa
luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder
reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos
aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn
la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn. Se considera
que poseen analoga con las cianobacterias.

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son

orgnulos muy comunes en forma de
vesculas que contienen abundantes
enzimas de tipo oxidasa y catalasa;
de tan abundantes, es comn que
cristalicen en su interior. Estas
enzimas cumplen funciones de
detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las
oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la betaoxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
cido gliclico y la detoxificacin en general. Se forman de vesculas
procedentes del retculo endoplasmtico.

Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el
resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.
Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan
dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas,
interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios
son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn

formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar
dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas
las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est
implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina.
Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan
importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la
divisin celular.

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos

rojo, microtbulos en verde y ncleo en
azul.

en

Microtbulos: Los microtbulos

son estructuras tubulares de 25 nm de
dimetro exterior y unos 12 nm de
dimetro interior, con longitudes que
varan entre unos pocos nanmetros a
micrmetros, que se originan en los
centros organizadores de microtbulos y
que se extienden a lo largo de todo el
citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la
polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la
beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los
microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos,
transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular
(mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos
intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura
interna de los cilios y los flagelos.

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes

del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su
nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los
microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7
nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni
hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las
queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los
gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado;
y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.

Micrografa al microscopio electrnico de

barrido mostrando la superficie de clulas
ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una

pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de clulas
animales. Semejantes a cilindros
huecos, estn rodeados de un
material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos
forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que
permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que
forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan
perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis,

durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis, as

como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular

con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.

Ciclo vital

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en

naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la
fase M, en cambio, nicamente consta de la
mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y
repetitivo en el tiempo mediante el cual una
clula madre crece y se divide en dos
clulas hijas. Las clulas que no se estn
dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial
para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente
estructurado en fases.

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones

especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza
por realizar la duplicacin de su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la

mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce,
obtenindose como resultado de la divisin una masa celular
plurinucleada denominada plasmodio.

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se

mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la
lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica
diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide,
esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la
fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales
distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente
en dotacin gentica a sus padres.

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.

o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el

perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la

sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a
la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado
de la expresin de los genes que codifican las protenas
responsables de su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la
replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma
se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la
duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas
nucleares y de ADN que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la
que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este
perodo se observa al microscopio cambios en la estructura
celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la
mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula

progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la
madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase,
metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de

clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante
apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a
dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn
son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de
reparacin del ADN.

Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici
gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la
interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El
experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de
compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos,
glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas
condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la
Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).

Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando

estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en
cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar
a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los
tipos celulares actuales. Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar
a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos
tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin
permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de
autonoma de aqullos. De este modo, algunos autores describen un modelo
en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en
el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo
celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una
fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que
sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria
y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo
eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su
capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede
explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en
los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin
(citoplasmtica).
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado
organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis
endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida
ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas
diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las
histonas. Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que
la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y
acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes
a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno). Esta hiptesis atrae hoy en
da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las
probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al
azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es
tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional
necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la
acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la
vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como
verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.

Bibliografa

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