pa l e o n e u r o l o g A

La evolucin
cerebral
de los homnidos
Emiliano Bruner

68 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

TODAS LAS IMGENES SON CORTESA DE E. BRUNER Y J. M. DE LA CUTARA (CENIEH)

Emiliano Bruner, doctor en biologa animal, lidera el grupo de investigacin

en paleoneurobiologa del Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin
Humana (CENIEH) de Burgos. Tambin es profesor adjunto de paleoneurologa
en la Universidad de Colorado en Colorado Springs.

Las tcnicas digitales, que permiten reconstruir

el molde de la cavidad craneal de especies fsiles,
arrojan nueva luz sobre la evolucin anatmica
de nuestro cerebro y su relacin con los cambios cognitivos

Reconstruccin digital del molde cerebral (verde) del individuo

KNM-ER 3733, un representante de la especie Homo ergaster que
vivi en frica Oriental hace unos dos millones de aos. Los moldes
digitales aportan gran cantidad de informacin sobre la anatoma
cerebral de las especies extintas.

Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 69

l cerebro constituye el elemento anatmico ms peculiar de nuestra especie. Sin embargo, es quiz tambin el menos conocido. A pesar de los todos los progresos que
hemos logrado durante el ltimo siglo, su
complejidad sigue escapando al anlisis e
interpretacin de numerosas disciplinas.
Conocer los procesos que han moldeado nuestro cerebro a lo largo de la evolucin reviste una gran utilidad a la hora de formular hiptesis sobre su funcionamiento y su organizacin, as como
sobre sus posibilidades y sus lmites. En este programa de investigacin, el nico recurso del que disponemos proviene del estudio de la morfologa cerebral de las especies extintas.
Aunque los primeros fsiles humanos fueron hallados a mediados del siglo xix (Homo neanderthalensis, en Europa, seguidos por los primeros restos de Homo erectus, en Asia), la paleoantropologa no se desarrollara como ciencia reconocida
hasta los aos treinta del siglo xx. En 1924, el neuroanatomista Raymond Dart encontr en frica el primer crneo de Australopithecus africanus, un individuo infantil conocido como
Nio de Taung. En el hallazgo de aquel australopiteco concurrieron dos caractersticas muy peculiares: no solo fue descubierto por un especialista en anatoma cerebral, sino que, por
una rarsima situacin de fosilizacin, el sedimento geolgico
haba penetrado en el crneo y se haba compactado. Los huesos de la bveda craneal haban desaparecido y lo que quedaba
era un molde fsil de su cerebro. Por esta sugestiva coincidencia, podemos afirmar que la paleoneurologa humana (el estudio de las estructuras cerebrales de los homnidos fsiles) naci a la vez que la paleoantropologa misma.
Durante largo tiempo, la evolucin humana se entendi desde una perspectiva lineal, gradual y progresiva. Hoy en da, sin
embargo, no creemos que esa scala naturae refleje el verdadero proceso de evolucin biolgica. En primer lugar, esta no es
siempre lineal, sino que a menudo sigue caminos discontinuos
y complejos. Tampoco obedece siempre a un proceso gradual,
pues a veces puede presentar largos perodos de ausencia de
cambio junto a otros en los que las transformaciones se suceden con gran rapidez. Y quiz tampoco recorra siempre un sendero de mejora absoluta, ya que numerosos rasgos que pueden
resultar tiles para ciertas funciones quiz no lo sean para otras.
Las necesidades de las especies cambian continuamente, por lo
que una trayectoria evolutiva que procediese siempre en la misma direccin carecera de sentido. Hoy, esta nueva interpreta-

cin de la teora evolutiva ha permeado todos los sectores de la biologa, incluida la paleontologa
humana. A la luz de la gran cantidad de fsiles hallados durante el
desarrollo de la disciplina, la historia de la evolucin del hombre ha
pasado de verse como una lnea
para convertirse en un rbol y, finalmente, en un arbusto, donde las relaciones completas entre sus numerosas ramas estn an por descubrir.
En ese contexto, la paleoneurologa investiga la evolucin
del sistema cerebral de las especies extintas. Sin embargo, dado
que el encfalo no fosiliza, la reconstruccin de las estructuras cerebrales debe realizarse a partir de las huellas que estas
han dejado en los huesos del crneo. Para ello resulta necesario entender, en primer lugar, las relaciones anatmicas
existentes entre ambos: cerebro y crneo guardan relaciones
estructurales (los dos se tocan, por lo que deben respetar equilibrios fsicos y mecnicos) y funcionales (comparten recursos
fisiolgicos), vnculos que hoy se investigan sobre todo en individuos vivos.
El estudio paleoneurolgico se centra, por tanto, en la anatoma de la cavidad craneal, o endocrneo. Esta nos aporta informacin sobre el tamao del cerebro, su geometra, la proporcin que guardan sus reas (lbulos y circunvoluciones) e
incluso sobre su sistema vascular superficial, ya que tambin
las venas y arterias dejan huellas sobre la pared interna del crneo. A partir de esos datos, la paleoneurologa trata de descifrar la manera en que estas caractersticas se han ido modificando a lo largo de la evolucin, con un inters particular por
su relacin con posibles cambios cognitivos.
MOLDES PARA EL CEREBRO

En el pasado, una vez se hallaba un crneo fsil, el mtodo tradicional para proceder al estudio del endocrneo consista en
la elaboracin de un molde fsico, un positivo de la cavidad
craneal que reflejase la apariencia exterior del cerebro. Sin embargo, todo fsil constituye un objeto nico y muy delicado, por
lo que esta tcnica no poda permitirse emplear procesos fsi-

EN SNTESIS

La paleoneurologa humana estudia la evolucin del

sistema cerebral de los homnidos. Los moldes endocraneales de las especies fsiles permiten deducir
varios aspectos anatmicos del cerebro, como sus
lbulos, circunvoluciones o irrigacin vascular.

70 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

Durante los ltimos aos, las tcnicas digitales han

revolucionado el proceso de obtencin de moldes. Al
mismo tiempo, el tratamiento estadstico de los datos
ha mejorado de manera notable los modelos evolutivos del sistema cerebral.

La integracin de estos avances con otras disciplinas,

como la arqueologa o la neurociencia, ha permitido
formular hiptesis novedosas sobre la relacin entre
la evolucin anatmica del cerebro y los cambios
cognitivos en el gnero Homo.

del f s i l al cerebro

Obtencin de un molde endocraneal

Las nuevas tcnicas digitales que emplea la paleoneurologa permiten estudiar un crneo fsil con gran precisin y sin que este corra
el mnimo riesgo de resultar daado.

1. Mediante tomografa computarizada

se obtienen secciones bidimensionales
del crneo fsil.

2. Se ensamblan luego las secciones

para generar la reconstruccin virtual

del crneo.

cos o qumicos demasiado agresivos. Solo si un fsil se encontraba muy fragmentado resultaba sencillo elaborar el molde,
pero entonces este no aportaba demasiada informacin. Y, ante
un crneo completo, fabricar un molde y extraerlo sin daar el
primero ni deformar el segundo era un proceso que revesta
grandes dificultades. Con todo, durante el siglo xx se desarrollaron tcnicas cada vez mejores. En un principio se emplearon
moldes de yeso; despus, se introdujeron resinas y compuestos
plsticos. Sin embargo, la investigacin con moldes fsicos siempre haba limitado de manera considerable el grado de desarrollo de la disciplina.
En este sentido, la paleoneurologa vivi una verdadera revolucin a mediados de los aos noventa. Esta lleg de la mano
del alto grado de desarrollo que, durante esos aos, experimentaron los mtodos de obtencin de imgenes digitales biomdicas. La tomografa computarizada y las tcnicas de resonancia
magntica alcanzaron un nivel de difusin que trascendi el mbito de la medicina; de repente, estas tcnicas se encontraban al
alcance de cualquier laboratorio anatmico y paleontolgico.
La elaboracin de moldes endocraneales experiment un
progreso sin precedentes: por primera vez, podan construirse
moldes digitales sin tocar el fsil. Hoy en da, el proceso de obtencin de moldes es rpido y verstil, y la correspondencia entre la anatoma original y la geometra del molde alcanza las dcimas de milmetro. Cuando los fsiles se encuentran incompletos o fragmentados, resulta posible emplear aplicaciones
estadsticas a fin de minimizar la componente subjetiva de la
reconstruccin. A su vez, los moldes digitales pueden copiarse
y enviarse con gran facilidad, con las ventajas que ello supone
para la colaboracin entre laboratorios.
Al mismo tiempo que las tcnicas de imagen digital proporcionaban nuevas herramientas para la obtencin de datos paleontolgicos, los avances informticos revolucionaron tambin
la morfometra, la disciplina que, a travs de la estadstica, cuantifica y compara las formas anatmicas. En lugar de medir fsicamente las distancias entre los puntos de un sistema anatmi-

3. Por ltimo, se obtiene el molde digital

de la cavidad endocraneal (verde), con
una precisin de dcimas de milmetro.

co (anchuras, longitudes, etctera), como ha venido hacindose durante dos siglos de estudios antropomtricos, hoy se
trabaja con modelos geomtricos digitales. Estos se analizan
luego con mtodos de estadstica multivariante (un tipo de estadstica que analiza las correlaciones entre todos los elementos a la vez) a fin de identificar los patrones de estructura y funcin que se esconden tras un modelo biolgico. Este tipo de anlisis espacial, denominado morfometra geomtrica, constituye
en la actualidad el mtodo principal para el estudio de la morfologa en biologa evolutiva.
Hoy, un laboratorio de paleoneurologa es un laboratorio de
anatoma digital: un conjunto de ordenadores aplicados a la reconstruccin virtual de crneos y cerebros de especies extintas,
que analizan su variabilidad y que investigan los patrones evolutivos que han caracterizado los cambios neurales, con especial
inters por aquellos con implicaciones cognitivas. Los conocimientos necesarios son los de la biologa, la paleontologa, la
bioestadstica y las tcnicas digitales de reconstruccin anatmica. Todo ello forma parte de lo que ha dado en llamarse biologa in silico, que, en lugar de emplear modelos animales (in
vivo) o fisicoqumicos (in vitro), lleva a cabo sus experimentos
en un ordenador.
En el laboratorio de paleoneurologa del Centro Nacional de
Investigacin sobre la Evolucin Humana (CENIEH) de Burgos
empleamos estas tcnicas con el objetivo de formular hiptesis
novedosas sobre la evolucin del cerebro y el crneo de los homnidos, as como sobre las relaciones anatmicas existentes entre ambos. Muchas de las investigaciones que all desarrollamos
versan sobre nuestra propia especie, con el objetivo de interpretar despus el registro fsil asociado al gnero Homo a la luz de
la variabilidad y los procesos evolutivos que han venido caracterizando a las especies humanas desde hace dos millones de aos.
GRANdes CEREBROs

De todos los datos que pueden extraerse a partir de un molde

endocraneal, uno de los que ms atencin ha recibido en el pa-

Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 71

H. neanderthalensis
H. heidelbergensis

H. neanderthalensis
H. heidelbergensis
H. rhodesiensis

H. antecessor

H. sapiens

H. ergaster
H. erectus
A./H. habilis

A. anamensis

A./H. rudolfensis

A. afarensis

H. sapiens

A. gahri

A. africanus

P. boisei

A. sediba
P. aethiopicus

P. robustus
P. boisei

A. africanus

5 millones de aos

2 millones de aos

sado ha sido el volumen. En parte, ello se debe a las grandes diferencias observadas en el volumen cerebral de los mamferos
y, muy en particular, en el de los primates. De hecho, nuestra
especie destaca en este sentido: un humano moderno posee en
torno al triple de masa neural que un primate de peso corporal
parejo.
Con todo, no podemos ignorar otro de los factores que han
contribuido a aumentar la importancia que tradicionalmente
se ha asignado al tamao cerebral: en trminos estadsticos, se
trata de un dato aparentemente fcil de calcular. Durante dcadas, se han llenado crneos con semillas o se han introducido
los moldes correspondientes en agua para medir el volumen
de la cavidad endocraneal. Aunque hoy en da se emplean mtodos digitales, a menudo estos tampoco se encuentran exentos de ambigedades. La mayora de los restos fsiles se componen de fragmentos aislados de crneo, en cuyo caso el volumen cerebral solo puede calcularse de manera aproximada. Y
si bien existen varios mtodos empricos para extrapolar su valor, el resultado final vara mucho de una estimacin a otra, una
circunstancia que ha generado encendidos debates sobre la validez de las reconstrucciones.
Tras una poca en la que se concedi gran importancia al valor absoluto de la capacidad craneal, se comenz a prestar atencin a su valor relativo. La propuesta, no obstante, desat nuevos
problemas mtricos. Por lo general, en zoologa suele calcularse el volumen cerebral con relacin al tamao del animal. Pero
los estudios paleontolgicos adolecen de la limitacin usual: no
disponemos del cuerpo completo, sino solo de fragmentos de
esqueleto. Los mtodos empricos para estimar el peso corporal a partir del esqueleto han desembocado, a su vez, en nuevas
controversias. Por lo dems, otros tipos de mediciones de la ca-

72 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

500 mil aos

Los homnidosms abundantes en el registro fsil pertenecen

a los gneros Homo (H), Australopithecus (A) y Paranthropus (P).
La subdivisin de esta familia en especies ha sido objeto de constante debate, por lo que muchas de las relaciones filogenticas
propuestas no pasan de ser meras hiptesis. Las barras indican
el perodo cronolgico aproximado en el que se cree que vivi cada
grupo; los crneos (reconstrucciones digitales) representan algunos fsiles clave de los tres gneros.

pacidad craneal empleados en zoologa, como los que la calculan con respecto al gasto energtico u otros parmetros metablicos, no suponen en paleontologa ms que una aportacin
estrictamente terica.
Hoy sabemos que, a lo largo de la evolucin humana, el proceso de encefalizacin (el aumento relativo del volumen cerebral) ha ocurrido en diferentes momentos y, con toda probabilidad, en lneas evolutivas independientes. Algunas especies solo
han experimentado un aumento del valor absoluto del tamao
cerebral, acompaado de un incremento proporcional del volumen del cuerpo. En otras, por el contrario, solo ha variado el tamao del encfalo, sin cambios corporales. Los australopitecos
contaban con un volumen cerebral similar o poco mayor al de
los simios antropomorfos actuales, con un promedio de entre
400 y 500 centmetros cbicos (cc). Los primeros humanos, como
Homo habilis y Homo ergaster, alcanzaban entre 600 y 800 cc.
De hecho, a fin de poder incluir a Homo habilis en nuestro gnero, en su momento se decidi fijar su capacidad craneal como
el mnimo necesario para considerar humana a una especie; una
suerte de Rubicn cerebral que marcase la frontera del gnero Homo. Otras especies, como Homo erectus y Homo heidelber-

gensis, llegaron a poseer cerebros de entre 1000 y 1200 cc. Los

humanos modernos y los neandertales presentan los valores ms
altos, entre 1300 y 1500 cc. Es ms, el promedio de Homo neanderthalensis era algo ms elevado que el de nuestra especie.
Mencin aparte merece el caso del Hombre de Flores, un individuo fsil descubierto en 2003 en la isla de Flores, en Indonesia, y datado en unos 20.000 aos de antigedad. Con un metro de altura, su capacidad craneal no llegaba a los 400 cc. Su
pequeo tamao y sus particulares rasgos anatmicos, junto a
una datacin tan reciente y una industria ltica compleja, han
planteado una infinidad de preguntas relativas a nuestra comprensin de los procesos evolutivos. Sobre todo, han quedado
en evidencia una vez ms lo poco que sabemos sobre la anatoma craneal y cerebral de nuestra propia especie. A pesar de una
atencin desproporcionada por parte de los medios de comunicacin y de un encendido debate acadmico a menudo, en un
tono innecesariamente conflictivo, an no sabemos si el Hombre de Flores constituye un ejemplar de una especie extinta, ajena por completo a los esquemas evolutivos que conocemos, o si
no era ms que un individuo patolgico [vase Nueva luz sobre el hombre de Flores, por Kate Wong; Investigacin y Ciencia, enero de 2010].

CORTE SAGITAL
Hueso frontal

Hoy en da, el tamao cerebral recibe menos atencin que

antao. No cabe duda de que se trata de un dato relevante, pero
otros factores ms sutiles bien podran haber resultado ms determinantes en la evolucin de nuestro cerebro. Y aunque algunos autores han hallado cierta correlacin entre tamao cerebral (absoluto y relativo) e inteligencia, otros sugieren cautela en este sentido. Muchos de tales estudios se basan en la
comparacin de nuestra especie con otros simios antropomorfos actuales, un enfoque que requiere cierta precaucin. Al igual
que nosotros, ellos tambin han evolucionado durante varios
millones de aos a partir de un ancestro comn; sin embargo,
desconocemos su trayectoria evolutiva. Por ello, quiz suponga
un error dar por sentadas demasiadas similitudes entre un simio actual y un estado biolgico primitivo de nuestra especie.
En palabras de Ralph Holloway, antroplogo de la Universidad
de Columbia de Nueva York y padre de la paleoneurologa moderna, un centmetro cbico de un cerebro humano no equivale a un centmetro cbico en el cerebro de un chimpanc.
UN CRNEO, UN CEREBRO

A lo largo de la morfognesis (la formacin de los elementos

anatmicos en un individuo), podemos distinguir entre los cam-

Hueso parietal
Huellas de la arteria
menngea media
BASE

Fosa anterior
y techo de las rbitas
(reas frontales)

Fosa media
(lbulos
temporales)

Hueso frontal

Foramina

Fosa posterior
(cerebelo)
Hueso parietal

Hueso occipital
BVEDA
Los crneos no solo permiten reconstruir la cavidad endocraneal
(el espacio ocupado por el cerebro), sino tambin los pasajes (foramina) de nervios y vasos, la forma y la posicin de lbulos y cir-

cunvoluciones, e incluso el sistema vascular superficial. Estas secciones muestran un corte sagital, la bveda y la base del crneo
de un hombre moderno.

Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 73

bios de tamao, a los que llamamos crecimiento, y los de forma,

denominados desarrollo. En estos dos procesos, cerebro y crneo se afectan mutuamente como consecuencia de los genes
que comparten, de los elementos anatmicos que se encuentran
en contacto y de las funciones comunes que ambos han de integrar. Como resultado, cada elemento influye en la forma y tamao del otro, razn por la que podemos emplear el crneo
como testigo de la anatoma cerebral.
Ya los primeros estudios paleoneurolgicos prestaron atencin a los rasgos del endocrneo que se hallaban relacionados de
manera directa con las estructuras de la superficie cerebral. En
la base del crneo, por ejemplo, pueden apreciarse los orificios
por los que se introducen los nervios que penetran en el cerebro.
Tambin dejan huellas las arterias y las venas que se dirigen a
las meninges. Una de las lneas de investigacin de nuestro grupo incluye, de hecho, el estudio del sistema vascular cerebral. Se
trata de un aspecto que reviste un inters especial, puesto que
permite formular, entre otras, algunas hiptesis relacionadas con
la actividad metablica del cerebro.
El patrn anatmico del sistema venoso se muestra bastante similar en todos los homnidos, tanto los actuales como los
extintos. Se conocen, no obstante, algunas variaciones, lo que
ha llevado a proponer diferencias en los procesos de termorregulacin cerebral. Consideraciones fisiolgicas aparte, estos rasgos tambin se han utilizado para estudiar las relaciones existentes entre especies y poblaciones, ya que suelen trasmitirse
genticamente. De hecho, suelen emplearse en antropologa forense y en arqueologa para determinar el grado de parentesco
entre individuos.
Quiz mayor inters revista el sistema arterial, puesto que
exhibe bastantes variaciones entre las especies del genero Homo.
Al comparar la arteria menngea media en humanos fsiles y
modernos, podemos apreciar cambios en la posicin y la forma
de estos vasos. Pero, sobre todo, llama la atencin la complejidad vascular que exhibe nuestra especie, la cual presenta redes
muy desarrolladas en comparacin con las especies extintas.
Dado que an desconocemos numerosos aspectos relativos a la

estructura y funcin de estos sistemas vasculares, ese aumento

en el nivel de reticulacin carece de una interpretacin clara.
Se ha propuesto que podra guardar relacin con la regulacin
trmica del cerebro, con sus necesidades metablicas o con la
proteccin fsica de la corteza. Sin embargo, a pesar de todo lo
que la evolucin parece haber invertido en este sistema vascular, su funcin contina siendo un enigma.
LOS ORGENES DE UN CEREBRO COMPLEJO

Tambin las circunvoluciones cerebrales dejan sus huellas en

la pared endocraneal. Estas trazas pueden ser muy dbiles, por
lo que a menudo se requiere cierta experiencia para interpretarlas. En el pasado se les ha concedido gran importancia, sobre todo al dar por sentado que a cada regin cerebral deba
corresponderle un aspecto cognitivo. Hoy sabemos que, aunque existan reas cerebrales especializadas en funciones concretas, los procesos cognitivos se basan en la integracin de varias redes neurales, por lo que no resulta aconsejable asociar
de forma demasiado rgida funciones cognitivas a zonas cerebrales especficas.
No obstante, el frecuente vnculo entre daos cerebrales muy
localizados y algunas disfunciones cognitivas sugiere que, con
todo, algunos procesos dependen de regiones crticas, las cuales habran ido especializndose a lo largo de la evolucin. Entre todas las zonas cerebrales, las que ms atencin han recibido en el pasado han sido las del lenguaje: el rea de Broca (en
los lbulos frontales) y la de Wernicke (entre los lbulos temporales y los parietales). Sin embargo, la estructura general de estas circunvoluciones cerebrales en todas las especies humanas
extintas presenta un esquema muy similar a las del hombre moderno, y las posibles diferencias escapan a la resolucin que pueden ofrecer los moldes endocraneales. En particular, tambin las
reas de Broca y de Wernicke pueden reconocerse en los moldes
de los primeros humanos, como Homo habilis u Homo ergaster,
los cuales datan de hace unos dos millones de aos.
Bien es cierto que pueden observarse cambios en algunas
proporciones, lo que sugiere variaciones en el volumen de de-

Lbulos parietales

Lbulos frontales

Lbulos occipitales
rbitas

Cerebelo

Maxilla

74 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

Lbulos temporales

Los moldes endocraneales permiten obtener informacin

neurolgica de gran valor. Este molde digital (verde) permite
distinguir el tamao y la geometra de algunos lbulos y circunvoluciones del individuo KNM-ER 3733, un representante
de Homo ergaster que vivi en frica hace dos millones de aos.

m t odos es tads t i cos

Estudio de la variabilidad
Para estudiar las diferencias morfolgicas entre dos individuos, primero se construyen modelos geomtricos simples del crneo y del
cerebro a partir de los puntos anatmicos de mayor relevancia funcional. Despus, se emplean tcnicas de estadstica multivariante
(que analiza las relaciones de todos los elementos a la vez) para obtener el conjunto de reglas que, por razones de funcin o de estructura, generan el resultado anatmico final. Por ltimo, las variaciones de forma entre los individuos analizados se proyectan sobre un
espacio de dos o tres dimensiones.

Anlisis de la variacin morfolgica

Modelos geomtricos

Reconstruccin digital de Mladec 1, un fsil anatmicamente moderno del Pleistoceno superior

europeo datado en unos 30.000 aos de antigedad. Sobre ella se han representado varios
modelos geomtricos (lneas y puntos anatmicos) del crneo (izquierda) y del endocrneo
(derecha). La comparacin entre los modelos de distintos individuos o especies permite
determinar sus diferencias morfolgicas.

terminadas reas. Las dos reas del lenguaje se muestran proporcionalmente ms anchas en los humanos modernos y en los
neandertales, algo que quizs apunte a la emergencia de nuevas habilidades cognitivas en estos dos grupos. No obstante, la
identificacin de tales cambios no resulta tan clara, ya que una
misma rea cerebral puede hallarse involucrada en varias funciones. El lenguaje, por ejemplo, guarda una estrecha relacin
con nuestra capacidad para usar las manos. Al respecto, una
pregunta abierta es si los simios antropomorfos cuentan con algn equivalente de estas reas humanas.
A pesar del inters histrico que han suscitado las reas asociadas al lenguaje, las que ms atencin estn recibiendo durante los ltimos son los lbulos parietales. En el estudio de estas regiones y del sistema frontoparietal se centra otra de las
lneas de trabajo de nuestro grupo, ya que, como veremos, su
evolucin parece guardar una estrecha relacin con la del cerebro de Homo sapiens.
El cerebro del hombre moderno posee una forma particularmente esfrica, debida, sobre todo, a la geometra de sus reas
parietales. Esta diferencia con las especies extintas no obedece
a un proceso gradual, sino que resulta exclusiva de nuestra especie. Tampoco puede explicarse a partir del proceso de encefalizacin, ya que los neandertales posean un cerebro incluso
ms grande que el nuestro, que, sin embargo, no exhiba dicha
geometra globular.
Esa forma aparece como consecuencia de un proceso morfogentico muy temprano en la vida del individuo, prximo al nacimiento. Se trata de una etapa del desarrollo inexistente en los
chimpancs o en los neandertales. A pesar de haber reconocido
desde hace tiempo que las reas parietales humanas poseen componentes diferentes de las que se observan en otros primates,
an no disponemos de comparaciones de tamao ms especfi-

Comparacin entre la geometra parietal de Homo

sapiens y la de los humanos extintos. Una funcin
de interpolacin (Thin-Plate Spline, diseada
originalmente para aplicaciones de ingeniera)
permite caracterizar la deformacin espacial
resultante. Las variaciones se representan sobre
un plano bidimensional (retculo verde).

cas. Ello se debe a la dificultad de localizar lmites comunes y

biolgicamente homogneos de estos lbulos, caracterizados por
una gran heterogeneidad morfolgica y funcional.
Al respecto, ya existan algunas hiptesis sobre un aumento
relativo de las reas parietales en el gnero Australopithecus,
lo que se habra debido a una retrocesin de un surco posterior a estas, el sulcus lunatus. Tambin se han hallado indicios
de un incremento de las proporciones parietales lateralmente, sobre todo en Homo habilis (un grupo bastante debatido
y que quizs integrase a varias especies, no todas ellas pertenecientes al genero Homo). Tambin en los neandertales se observa una ampliacin lateral de las regiones parietales inferiores y superiores.
Sin embargo, es en los humanos modernos donde el cambio
en las proporciones parietales reviste una magnitud tal como
para afectar a la geometra del cerebro en su conjunto. Algunos
crneos fsiles de hace entre 100.000 y 150.000 aos, hallados
en frica Oriental y Oriente Prximo, ya evidencian esta morfologa. Sin embargo, otros fsiles africanos algo ms antiguos
y que probablemente perteneciesen a la lnea filtica moderna
no presentan estos cambios parietales tan evidentes. Ello sugiere que el origen de Homo sapiens quiz no se halle vinculado
de manera tan estricta al origen de un cerebro anatmicamente moderno.
Qu aspectos cognitivos podemos asociar a esas reas parietales? Las ms profundas (aquellas que quiz guarden una
mayor relacin con el cambio geomtrico del cerebro moderno,
como el surco intraparietal) se hallan vinculadas a nuestra capacidad de simulacin. A partir de la interaccin entre la vista
y las actividades manuales, estas regiones representan una interfaz entre el mundo externo y el interno. Generan un sistema
de coordenadas exterior y otro del individuo, los cuales compo-

Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 75

dat os f i s i ol g i cos

Termorregulacin
cerebral
Nuestro cerebro constituye el rgano que ms energa consume.
Ese elevado gasto calrico, fundamental para su funcionamiento,
resulta exclusivo de Homo sapiens, por lo que representa un parmetro fisiolgico cuya evolucin reviste un inters especial. Los
moldes endocraneales pueden aportar informacin sobre factores fisiolgicos en las especies extintas, como los flujos sanguneos o la termorregulacin cerebral.

Aunque son numerosos los cambios evolutivos que no se dejan analizar a partir del estudio de la morfologa endocraneal,
ciertos aspectos morfolgicos del endocrneo s permiten extraer
algunas conclusiones fisiolgicas. El metabolismo y la termorregulacin cerebral, por ejemplo, dependen entre otros factores de
la geometra y del tamao del encfalo: aparte de los procesos
reguladores de carcter fisiolgico, tambin la forma de un rgano desempea un papel relevante a la hora de caracterizar los
patrones de dispersin del calor. El elevado consumo energtico de nuestro cerebro constituye una caracterstica muy particular tanto de dicho rgano (es el que ms energa consume) como
de nuestra especie (tan elevado coste calrico resulta exclusivo
de Homo sapiens). Si tenemos en cuenta que, adems, las neuronas no pueden sufrir cambios en la temperatura, podemos concluir que el estudio de los factores de termorregulacin cerebral
se antoja muy prometedor.
CIENCIAS PARA EL CEREBRO

Irrigacin vascular

Las tcnicas de angiotomografa permiten analizar la irrigacin vascular del

cerebro en individuos vivos. Estas imgenes muestran una reconstruccin
digital de la distribucin de los senos venosos menngeos con relacin a la
anatoma del crneo (izquierda) y del cerebro (derecha).

Humano
moderno

Australopiteco
Neandertal

Termorregulacin

Los modelos de dispersin del calor permiten cuantificar la distribucin

local de temperaturas en funcin de la forma cerebral. Aqu se reproducen
las reas cerebrales ms fras (azul) y las ms calientes (rojo) sobre los
moldes endocraneales de tres homnidos.

nen un espacio virtual en el que, entre otras cosas, pueden

realizarse experimentos mentales.
Otras reas parietales desempean tambin un papel en la
integracin de la memoria y el lenguaje, as como en las facultades de clculo. Las reas parietales superiores y las intraparietales se encuentran conectadas con las zonas frontales, lo que
ha dado pie a teoras frontoparietales sobre la evolucin de la
inteligencia. Las mismas regiones se han asociado a patrones
de integracin cerebral (esquemas de correlacin entre estructuras anatmicas) y puede que se relacionen asimismo con la
velocidad mental.

76 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

El cerebro es el rgano ms complejo que conocemos. Es tambin el ms caracterstico de los primates en general y de nuestra especie en particular. Sin embargo, an desconocemos su
biologa. Pero, sobre todo, ignoramos los procesos cerebrales a
partir de los cuales emerge la mente. Los trminos cognicin e
inteligencia siguen resultando difciles de definir, y los intentos
por cuantificar y describir sus variaciones se han mostrado tan
necesarios y tiles como poco resolutivos.
En el estudio de la evolucin del cerebro, solo un enfoque
multidisciplinar puede ofrecer hiptesis completas e interesantes. La paleoneurologa examina las variaciones de la morfologa endocraneal en especmenes fsiles. A su lado, se requieren
conocimientos arqueolgicos para proporcionar un marco cultural al registro antropolgico. Los neuroanatomistas estudian
los rasgos que diferencian a unas especies actuales de otras, y
la bioqumica y la biologa molecular investigan los aspectos fisiolgicos y genticos de los procesos neurales. La neurociruga
y la neurologa revisten una importancia fundamental a la hora
de anclar todo ese conjunto a la observacin clnica. Y, durante los ltimos aos, tambin la psicologa y psiquiatra han realizado grandes aportaciones a las teoras evolutivas.
La integracin de todas esas disciplinas ha generado nuevos campos de investigacin, como la arqueologa cognitiva.
Si bien la mayora de tales estudios se encuentran an en sus
inicios, puede que los primeros avances que este enfoque multidisciplinar prometedor no tarden en llegar. Mientras tanto,
continuaremos investigando para tratar de reconstruir los procesos de evolucin cerebral en los homnidos extintos y en
nuestra propia especie, pues, en palabras de Santiago Ramn
y Cajal: Todo hombre puede ser, si se lo propone, escultor de
su propio cerebro.

PA R A S A B E R M S

The human fossil record. Vol. 3: Brain endocasts. The paleoneurological evidence. Ralph
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