LSN - 5897 4-Decomposicao MOS

Matria Orgnica do Solo
Entradas de material orgnico no solo
Processos de decomposio de material orgnico

Principais entradas e sadas dos ecossistemas naturais
Pluviolixiviados
Liteira
Nvel do solo
Gases
Macro/mesofauna
Microrganismos
Razes
C orgnico
Exsudatos
dissolvido

Principais entradas e sadas dos agrossistemas
Resduos
orgnicos e
das culturas
Pluviolixiviados
Liteira
Nvel do solo
Gases
O
Eroso
Razes
S
Exsudatos
Soluo do solo

CONTRIBUIO PARA MOS
MATERIAL ORGNICO
Velho
Molculas recalcitrantes
plantas e microrganismos
Compostos continuamente produzidos

plantas e microrganismos
Novo

Velocidade de decomposio dos constituintes orgnicos
Rpida
Monossacardeos
Protenas
Hemicelulose
Celulose
Lipdeos
Compostos fenlicos
Lignina
Lenta

Grupos estruturais de molculas orgnicas
amino
anidrida
amina
amida
lcool
imina
aldedo
ster
imino
ter
carboxila
on carboxlico. . . .
quinona
enol
cetona
Hidroxiquinona-
ceto-cido
carbonil insaturado
peptdeo

ESTRUTURA QUMICA DOS COMPOSTOS VEGETAIS E ANIMAIS
Principais famlias dos compostos orgnicos
Garcia, 2005

Garcia, 2005

Garcia, 2005

Garcia, 2005

Natureza bioqumica dos tecidos vegetais e animais
Tecidos vegetais
Carboidratos
Monossacardeos: glicose, frutose

Oligossacardeos: maltose, sacarose
Polissacardeos: celulose, pectina
Aminocidos e protenas
Lignina
Lipdeos
cidos nucleicos
Tecidos animais
Quitina (parede celular de fungos)
cido murmico (parede celular de bactrias)
Entradas
de
material
orgnico
no
solo
Carbohydrates
Carboidratos do solo
Representam 5-25 % da MOS
Restos culturais:
Forma de acares simples, hemicelulose e celulose, os quais so
decompostos pelas bactrias, actinomicetos e fungos
Solo:
-acar livre na soluo do solo;
-polissacardeos : extrados e separados de outros constituntes org..;
-molculas polimricas : diferentes tamanhos e formatos, fortemente
ligadas as argilas e colides orgnicos (facilmente isolada e purificada).
Tipo de material
acar amino
% em relao ao teor de C
2-6
cidos urnicos
1-5
acares hexoses
4-12
acares pentoses
<5
celulose e derivados de celulose
< 15
(Stevenson,1982)

Polissacardeos: celulose, pectina, quitina

So carboidratos no polimerizados
Monossacardeos:
(no sofrem hidrlise)
Possuem entre 3 e 7 tomos de carbono
Glicose (aldose)
Frutose (cetose)
Glicose
Frutose

So carboidratos que, por hidrlise, originam dois ou mais monossacardeos:

Dissacardeos:
Por hidrlise, produzem 2 monossacardeos. Por exemplo:
Sacarose + H2O Glicose + frutose

So carboidratos que, por hidrlise, originam uma grande quantidade
de monossacardeos
So polmeros naturais. Exemplo: amido e celulose so polmeros de glicose
Celulose + n H2O n glicose
Exemplo de estruturas de polissacardeos

Celulose
Componente natural mais abundante
Ausente em algas
Killops & Killops, 2005
Pectina (amido)
Amido um polissacardeo,
utilizado como reserva energtica

Carbohidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Protenas
conjuntos de aminocidos
Mioglobina: protena
de 153 aminocidos
Outros

Carbohidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Aminocidos
Compostos com um amino e um grupo cido
Glicina
(aminocido)
Outros

Carbohidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Outros
Aminocidos:
- Blocos construtores de proteinas (polmeros de aminocidos;
>8000 unidades)
- Contm nitrognio
- Ausncia de funo estrutural nas plantas
- Servem como mecanismos reguladores (enzimas, transporte)

Carbohidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Polmero de 1-3 fenil-lcool

Sustentao em plantas vasculares
20-30% das plantas com madeira
Ausente em algas
Pigmentos
Outros

Carbohidratos
Protenas
Lignina
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Outros

Carbohidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Lipdeos
Estrutura bsica: C3H8O3
glicerol
Outros

Lipdeos
Substncias insolveis em gua, mas que podem ser
extradas por solventes pouco polares (clorofrmio,
acetona, tolueno, hexano)
Isso indica que lipdios so um grupo quimicamente

heterogneo
Lipdios - grupos
Glicerdeos
Gorduras, fosfolipdeos
Ceras
Graxas, cutina e suberina
Terpenides
mono, sesqui, di.terpenides e esterides
Lipdios - grupos
Glicerdeos
Ceras
Terpenides
Gorduras
Energia acumulada para plantas e animais
Fonte de energia compacta (dobro de energia por
peso do que carboidratos)
Presente em semente, fruto das plantas
Fosfolipdeos
So triglicerdeos contendo um cido
fosfrico e duas unidades de gordura
Lipdeos fosfolipdeos
So os principais lipdeos na
membrana celular.
Alguns so caractersticos de
microrganismos,
especialmente fungos
Lipdios - grupos
Glicerdeos
Ceras
Terpenides
Ceras
Funcionam como:
camada protetora (ex: nas folhas)
constituintes de parede celular em
fungos e bacterias
Ceras
Cutina
Kolattukudy, 1980
Lipdios - grupos
Glicerdeos
Ceras
Terpenides

Terpenides
Possuem diferentes funes:
Monoterpenides (voltil): leos (mentol), inseticidas naturais
Sesquiterpenides: leos, antibiticos para fungos
Diterpenides: clorofila, agentes protetores, reguladores de crescimento
Triterpenides: resinas, membrana celular de bactrias
Tetraterpenides: pigmentos, micrbios, vitamina A
Politerpenides: protetores (sealing wounds ~ lacrar)
Esterides: rigidez da membrana (em bactrias: hopanides)

Carbohidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Outros
cidos nucleicos: so macromolculas formadas por nucleotdeos

Ligaes
covalentes
Bases
nitrogenadas
Pontes de
Hidrognio
Pentoses
Fosfato

Carbohidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
cidos nucleicos: controladores da sntese de enzimas e

protenas e transferncias genticas (DNA e RNA)
-D-ribose
DNA
-2-desoxiribose
RNA
Outros

Natureza bioqumica dos tecidos vegetais e animais
Tecidos vegetais
Carboidratos

Polissacardeos: celulose, pectina
Aminocidos e protenas
Lignina
Lipdeos
cidos nucleicos
Tecidos animais

Tecidos animais

Tecidos animais

Da qumica das plantas a MOS
Componentes das plantas possuem diferentes recalcitrncia
Componentes recalcitrantes podem ser acumulados, enquanto
no recalcitrantes so mantidos a nveis baixos
Componentes da biomassa microbiana e meso/macrofauna
so adicionados durante a decomposio
Matria Orgnica do Solo: conceitos bsicos

Contribuio da macro/mesofauna e biomassa microbiana
Gnese do hmus: bioqumica da formao de SH
Fatores que afetam a decomposio do material orgnico

Contribuio da macrofauna e microrganismos do solo
Macro e mesofauna
Incorporao de
material vegetal
Besouro
Degrada material
orgnico presente
no seu caminho
CO2
Lignina
Protenas
Carboidratos
Lipdeos
Outros
Macro e
mesofauna

Exemplos de funes: macrofauna
Cupim
Influncia na disponibilidade
de elementos do solo
ex.: degradao rpida dos tecidos das
plantas e dos animais que fonte bsica
da alimentao para os microorganismos.
Atuam no ciclo de nutrientes como N e P.
Folhas fragmentadas por cupins
Minhocas
Ciclagem de nutrientes
Disponibilidade de MO (alimento)
Minhoca
Inicio formao
agregados por minhoca

Facilita a digesto de lignina e outros compostos de difcil
degradao
Aumenta a quantidade de microrganismos durante a passagem pelo
tubo digestivo
Minhoca
(Trato digestivo)
bactrias + argila
+ polissacarideos

As minhocas podem aumentar a disperso de
microrganismos ingerindo-os como fonte de
alimento e transport-los para outro local.
Transporte de microrganismos aderidos
a superfcie do corpo.
Exemplos de microrganismos:
- Microrganismos envolvidos na decomposio da matria orgnica
- Outros: simbiontes de raiz, agentes de biocontrole e patgenos
antagonistas de plantas...
Dispersar esporos de fungos prejudiciais como Pythium, Fusarium
Dejeo de minhocas
Dejeo de enquitreideos
Enquitredeos

Produtores
Cadeia trfica
Energia solar
CO2
Plantas superiores
Nutrientes minerais
gua
tecidos vegetais
Nematides
Colmbolas
Consumidores
Minhocas
Resduo orgnico
Fungos
CO2
caros
energia
calrica
Bactrias e
Actinomicetos
Humus
Protozorios
Nutrientes minerais

Biomassa microbiana do solo
Definio: Organismos menores do que 0,1 mm, predominando fungos,
bactrias e actinomicetos em nmero, massa e capacidade metablica.
Actinomicetos
Fungos
Bactrias
Protozorios
Tanino-protena

Decomposio de resduos orgnicos
Molculas
orgnicas
CO2 + H2O + energia
presena O2
enzima
ausncia O2
Energia de ativao
CH4 + CO2 + H2O
fornecida por
fonte externa
Produto
Enzima
Enzima

Condies aerbicas
(C, 4H) + 2O2

compostos contendo
carbono e hidrognio
oxidao
enzimtica
CO2 + 2H2O + energia
Condies ideais aos processos de oxidao
478 kJ mol-1 C

ENZIMAS
Definio:
Grupo especial de proteinas que apresenta alta especificidade funcional
Principais enzimas envolvidas com a degradao da MOS
Oxidoredutase
Transferase
Hidrolase
Categorias:
Endocelulares
Abiticas (extracelulares)
Vida mais curta: mais vulnerveis a degradao nas superfcie dos colides

ENZIMAS
Caractersticas:
a) aumentam a velocidade das reaes (em at 1020 vezes)
Meia vida a 25oC
Uria
Uria + Urease
32 anos
10-4 segundos

ENZIMAS
Caractersticas:
b) alta especificidade de reao
1 clula microbiana = + de 1000 enzimas

Alta especificidade de reao
Principais aes enzimticas dos microrganismos
Enzima ou
sistema enzimtico
Asparaginase
Celulase
Deamidase
Reao catalisada
Asparagina + H2O Aspartate + NH3
Hidrlise de ligaes - 1,4 glucan
cido carboxlico amido + H2O cido carboxlico + NH3
Desidrogenase e Glicosidase
XH2 + aceptor X + aceptor.H2

Glicosdeo + H2O ROH + Glucose
Lipase
Triglicride + 3 H2O glicerol + 3 cidos graxos
Nucleotidase
Fenoloxidase
Fosfatase
Fitase
Desfosforilao de nucleotideos
Difenol + 1/2 O2 Quinina + H2O
Ester fosfado + H2O ROH + PO43Inositol hexafosfatos + 6 H2O Inositol + 6PO43-
Protease
Pirofosfatase
Urease
Protenas -> Peptdeos e aminocidos

Pirofosfato + H2O 2PO43Uria 2NH3 + CO2
Enzimas do solo no so determinados por anlise direta, mas indiretamente atravs de

sua abilidade para transformar um determinado substrato em produto(s) conhecido(s)

ENZIMAS
Caractersticas:
c) elevada eficincia cataboltica
1 molcula de enzima
transforma
Tempo: 1 minuto
1 milho de molculas de substrato

ENZIMAS
Caractersticas:
d) no so consumidas na reao
K1
Substrato (S)
Enzima (E)
SE
K2
K3
E + produto

ENZIMAS
Caractersticas:
d) no so consumidas na reao
e) sujeitas a processos de ativao, inibio e desnaturao qumica

ENZIMAS
Mecanismos de atividade enzimtica no solo
Moreira & Siqueira, 2002

Condies aerbicas
(C, 4H) + 2O2

compostos contendo
carbono e hidrognio
oxidao
enzimtica
CO2 + 2H2O + energia
Condies ideais aos processos de oxidao
478 kJ mol-1 C

Condies anaerbicas
Oxidao parcial dos compostos orgnicos
4C2H5COOH + 2H2O
propionato
CH3COOH
acetato
CO2 + 4H2
bactrias
metanognicas
bactrias
metanognicas
bactrias
metanognicas
4CH3COOH + CO2 + 3CH4

acetato
CO2 + CH4
2H2O + CH4

Carboidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Outros
ORGANISMOS DO SOLO
Megafauna: > 20 mm
Macrofauna: 2-20 mm
Mesofauna: 100 m-2 mm
Microfauna: < 100 m
(biomassa microbiana)
CO2
Perda de
energia
calrica
Humus
Nutrientes
minerais

Carboidratos
Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Outros
ORGANISMOS DO SOLO
Megafauna: > 20 mm
Macrofauna: 2-20 mm
Mesofauna: 100 m-2 mm
Microfauna: < 100 m
(biomassa microbiana)
CO2
Perda de
energia
calrica
Humus
Nutrientes
minerais


Carbohidratos Protenas
Lignina
cidos graxos
Ceras
Resinas
Pigmentos
Outros
Degradao
Microbiolgica
Bioqumica
Produtos da degradao
Degradao
Substncias no-hmicas
Carbohidratos
Ceras
Resinas
Sntese
Hmus
Principais vias de formao das substncias hmicas
Restos de plantas
Lignina
modificada
Transformao pelos microorganismos

Acares
Polifenois
Compostos aminados
Quinonas
1
Produtos da decomposico
da lignina
Quinonas
Substncias hmicas
cidos hmicos
cidos flvicos
humina

Teoria da formao do hmus via polifenis
Celulose e
outras
substncias que
no lignina
Lignina
ataque por
microrganismos
Aldedos
fenlicos e cidos
utilizao posterior
por microrganismos
e oxidao a CO2
utilizao por
microrganismos
Polifenis
enzima
fenol-oxidase
Quinonas
compostos
aminados
cidos hmicos
compostos
aminados
cidos flvicos
(Stevenson, 1982)

Fatores que controlam a decomposio da MOS

Umidade
Oxignio
pH do solo
Relao C/N do material orgnico incorporado
Contedo de lignina e polifenis do material
Temperatura
% de argila

Umidade
Efeitos da umidade sobre a mineralizao do nitrognio do solo
Mineralizao do nitrognio
(mg NH4+ NO3)-N 100g-1 solo seco)
(Jenkinson, 1981)
18% de argila no solo
1
75 50 25
0
10
20
gua no solo (%)
Tenso
(cm de gua)

Oxignio
O efeito do oxignio no crescimento do fungo Sclerotium rolfsii
Mineralizao do nitrognio
(mg NH4+ NO3)-N 100g-1 solo seco)
(Griffin and Nair, 1968)
2
Depois de
1
6 dias
3 dias
2 dias
10
20
Oxignio na atmosfera (%)

Oxignio
Evoluo do dixido de carbono de 2,2 kg de solo misturado
com 4% de palha e incubado por 1000 horas (Parr e Reuszer, 1959)
% oxignio no fluxo de gases

Incubao
0
2,5
21 (ar)
CO2-C liberado
(g)
1,9
9,8
11,8
14,1
Evoluo do CO2-C
em relao a % no ar
13
70
84
100

Oxignio
Ar isento de CO2
Argnio
80
(mg CO2-C)
CO2 liberado de 40g de solo

mais 0,4g de glucose
Os efeitos das condies aerbicas e anaerbicas (sob argnio) na evoluo do

gs carbnico do solo incubado com glicose (1% adio) Parr, Smith e Willis, 1970
40
Argnio substitudo
por ar isento de CO2
0
200
400
Perodo de incubao (hora)
600

pH do solo
O efeito do pH do solo na decomposio do reygrass em campo
(Jenkinson, 1977)
Carbono do material vegetal

remanescente no solo (%)
100
Decomposio mais rapida
80
em solos menos cidos

(acidez inibe inicialmente a decomposio).
60
pH 3,7
40
pH 4,8
20
pH 6,9
0
10
Perodo de incubao (anos)

Material orgnico
Serragem
Palha de trigo
Milho
Resduos de cana-de-acar
Grama fertilizada
Feno de alfafa maduro
Esterco de curral curtido
Composto maduro
Feno de alfafa jovem
Lodo de esgoto digerido
Microorganismos do solo
Bactrias
Actinomicetos
Fungos
Matria orgnica do solo
Horizonte Ap de Molisol
Horizonte A1 de Ultisol
Horizonte B mdio
%C %N
C/N
50
38
40
40
40
40
41
40
40
31
0,005
0,5
0,7
0,8
1,3
1,8
2,1
2,5
3,0
4,5
600/1
80/1
57/1
50/1
31/1
25/1
20/1
16/1
13/1
7/1
50
50
50
10,0
8,5
5,0
5/1
6/1
10/1
56
52
46
4,9
2,3
5,1
11/1
23/1
9/1

Relao C/N da biomassa microbiana
Fungos
Bactrias
C/N
C/Nmdia
mdia==8/1
8/1
C/N = 10
Material orgnico
Fonte de energia e
sntese de compostos
C/N = 5
1/3 C incorporado clulas
2/3 C respirado: CO2

Proporo relativa dos produtos de decomposio de resduos vegetais
incorporados ao solo
CO2
60-80 g
Resduos orgnicos:
100 g
3-8 g
10-30 g
3-8 g
Biomassa
Substncias no hmicas
(organismos do solo)
Compostos hmicos
complexos
Hmus (15-35 g)

Fungos
Bactrias
C/N
C/Nmdia
mdia==8/1
8/1
C/N = 10
Material orgnico
Fonte de energia e
sntese de compostos
C/N = 5
1/3 C incorporado clulas
2/3 C respirado: CO2
Rela
o C/N
Relao
C/N
>>25
25alta
alta
<<25
25baixa
baixa
Substrato
Substratomicrobiano
microbianoideal
ideal
C/N
C/N==24/1
24/1
1N
Amionocidos
Enzimas
DNA

N planta
Material orgnico
N solo
Relaao C/N
> 25
+
N da soluo do solo
Biomassa
Biomassa
microbiana
microbiana
Atividade microbiana
CO2 evoludo
N solvel no solo
Relao C/N dos resduos
Tempo
Adio de resduos C/N < 25
Relao C/N
Atividade microbiana
CO2 evoludo
N solvel no solo
Relao C/N dos resduos
Relao C/N
Tempo
Adio de resduos C/N < 25
Relao C/N
dos resduos
N solvel no solo
Perodo de diminuio do nitrato
Tempo
Adio de resduos C/N >25
Relao C/N
Atividade microbiana (CO2 evoludo)

8000 kg/ha de resduos que contm

42% C e 0,65% N so incorporados
ao solo.
C/N = 42/0,65 = 65/1
52 kg N
3360 kg C
4588 kg O e H
Resduos vegetais
Disponibilidade de N solvel no solo
Indisponibilidade de N solvel no solo
52 kg N permitem assimilar
52x8=416 kg C e liberam 832
kg de C-CO2.
416+832=1248 kg C
Os restantes 2112 kg C s
iro se decompor quando os
microrganismos morrem e
seu N for reciclado.
CO2
832 kg C
CO2
2240 kg C
2/3
2/3CCperdido
perdidona
na
forma
formade
deCO
CO2 2
(resp.
(resp.microbiana)
microbiana)
1/3 resduos (3360/3=1120 kg C)

assimilado pelos microrganismos.
Como o C/N= 8, sero necessrios
1120/8=140 kg N.
52 kg podem vir dos resduos
88 kg N viro de N solvel no solo
Hmus
Hmus
% remanescente do resduo
100
Taxa de decomposio de diferentes resduos
80
60
C/N = 38/1
40
C/N = 28/1
C/N = 10/1
20
0
20
40
60
80
100
120
Dias aps incorporao do material
% remanescente
Anos

Variao temporal da liberao de nitrognio por resduos orgnicos,
de acordo com a relao C/N e contedo de lignina e polifenis.
Mineralizao
Baixa C/N,
lignina e
polifenis
Imobilizao
Alteraes no nitrognio mineral
Lignina > 20%, polifenis > 3%, C/N > 30 ndices considerados altos
Alta lignina e/ou

polifenis,
baixa C/N
Alta lignina e/ou polifenis, alta C/N

Baixa lignina e polifenis,
alta C/N
Adio de
resduos
Tempo (semanas)
ndice de qualidade do material vegetal adicionado ao solo

Sp planta
C/N Cte decomposio Qualidade

k/semana
do material
Lignina
%
Polifenis
Gliricidia
12
1.6
13
0.255
Alta
Leucena
13
5.0
13
0.166
Media/alta
Oryza sativa
0.6
42
0.124
Mdia
Zea mays
0.6
43
0.118
Mdia
47
4.1
28
0.011
Baixa
Dactyladenia

Temperatura
Evoluo de CO2 de um solo siltoso subtropical
Bunt e Rovira, 1955
(mm3 CO2 g-1 solo h-1)
Taxa de evoluo do CO2
40
30
20
10
20
40
60
80
o
Temperatura ( C)

% de argila
Carbono retido no solo

(%)
Decomposio de cevada incubada em solos com diferentes

(Jenkinson, 1977)
porcentagem de argila
80
60
40
20
0
10
6
Perodo de decomposio (anos)

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celulose e derivados de celulose

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(no sofrem hidrlise)

Possuem entre 3 e 7 tomos de carbono

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So carboidratos que, por hidrlise, originam dois ou mais monossacardeos:

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Entradas de material orgnico no solo

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Killops & Killops, 2005

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