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UNIVERSIDADE DE LISBOA

FACULDADE DE CINCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL

ENTOMOLOGIA FORENSE: ANLISE DA


ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA
(LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS,
PORTUGAL

Ana Maria de Almeida Marques

MESTRADO EM BIOLOGIA HUMANA E AMBIENTE


2008

UNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CINCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL

ENTOMOLOGIA FORENSE: ANLISE DA


ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA
(LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS,
PORTUGAL

Ana Maria de Almeida Marques


Dissertao orientada por:
Prof. Doutora Maria Teresa Rebelo (DBA/FCUL)
MESTRADO EM BIOLOGIA HUMANA E AMBIENTE
2008

NOTA PRVIA

Esclarece-se que os Captulos da presente dissertao de Mestrado iro ser


submetidos a revistas internacionais, depois de sujeitos a correco. Tendo sido
realizados em colaborao, a candidata esclarece que participou integralmente no
planeamento, na anlise e discusso dos resultados e na elaborao de todos os
trabalhos apresentados.

Os artigos esto apresentados segundo as normas das revistas a que sero


posteriormente submetidos:

- Ecological Society of America:


Anlise da entomofauna em cadver de Sus scrofa (Linnaeus), na
regio de Oeiras, Portugal

Lista de artrpodes associados a cadver de porco domstico (Sus


scrofa) em Oeiras, Portugal

- Forensic Science International:


Armadilha demogrfica de isco

AGRADECIMENTOS

Este trabalho beneficiou da contribuio de vrias pessoas, s quais gostaria


de agradecer.

Em primeiro lugar, minha orientadora a Professora Doutora Maria Teresa


Rebelo (FCUL, Portugal), agradeo ter-me ajudado na realizao do projecto deste
mestrado, um rduo arranque desta disciplina em Portugal. Agradeo tambm as
ideias e correces que foram imprescindveis ao bom termo desta tese.

Gostaria de agradecer ao Mrio e ao Israel do laboratrio por terem aturado a


minha msica e as minhas manias, apoiando-me sempre.

Este trabalho certamente no seria possvel sem a Margarida Lima e a Marisa


Solapa. Tenho que lhes agradecer pelas manhs passadas na EAN e pelos
cafezinhos no ITQB. Sei que era to chato acordar as 8h para apanhar o metro e ir
olhar para uma porca morta, mas valeu a pena. Gostei dos nossos passeios na praia
enquanto chovia muito e das fotos ao parque de estacionamento para ces
Estiveram presentes quer chovesse torrencialmente, quer chovesse, sempre
com o fatinho verde. Afinal no cheirava assim to mal

Tenho tambm que agradecer Catarina Faustino e Rita Branco. Elas so,
sem dvida uma parte importante de mim. J l vo muitos anos e muitas loucuras,
muitos momentos de teste e muitos momentos srios. Tenho que lhes agradecer pelas
horas de apoio psicolgico e reflexes existenciais que me propuseram. Todas as
noitadas na discoteca, as noites no Flyman com o tradicional cafezinho, as conversas
sobre o futuro e as baboseiras (principalmente minhas) inspiraram-me para continuar
este trabalho e para ser sempre melhor.
Espero que continuemos assim, insanas por muitos anos.

A todos os amigos (ainda so bastantes) que tive o prazer de conhecer na


faculdade e que ajudaram a chegar onde estou, especialmente aos Demented nine e
os seus apndices. Em particular Jos, Carla, Nuno, Nlia, Raquel, Guilherme, Elsa,
Daniel, Andr, Lus e Barbara.

ii

Catarina Santos por me ajudar no aliviar do stress do dia a dia, estes ltimos
meses tm sido uma correria com direito a muita cafena e loucura. Agradeo tambm
pelos momentos de riso e aqueles em que no nos devamos rir, mas rimos.

Queria tambm agradecer ao meu caloiro Toms Azevedo (que agora


Mestre) pelo apoio constante e pela insanidade partilhada. Um dia vamos ser Dr. e
vamos ser importantes

Aos meus familiares, amigos, colegas, mestres e todos aqueles que


contriburam, ao longo deste caminho, para que aqui chegasse (espero no me ter
esquecido de ningum, mas j sabem como eu sou). Sabendo que aprendi muito
com todos, usarei esses ensinamentos para continuar a aprender (e dominar o
mundo!!!).

Por fim e sempre importantes quero agradecer aos meus pais, por me terem
criado e por me terem aturado ao longo destes anos todos, devo-lhes quase () tudo
o que sou hoje. Ao meu pai que teve a incrvel pacincia e habilidade de construir a
minha armadilha, minha me e ao meu mano simplesmente por estarem l sempre
que preciso. Sem eles esta tese no teria sequer comeado. Obrigado por me
aturarem todos estes anos.

iii

ABSTRACT

For many years insects have been overlooked in forensic investigations


although, with the development of biological studies and the expansion of information
related to sarcosaprofagous insects this group was considered significant in the
estimation of post-mortem interval (PMI). Through the use of model animals like the
domestic pig (Sus scrofa), the succession of insect fauna can be analysed and data
can be extrapolated to humans, due to similar biological functions.
The classification of the different states of decomposition in initial (fresh),
putrefaction, dark putrefaction, butyric fermentation and dry, allowed, in temperate
regions, the establishment of a parallel between these states and the insect fauna in
the carrion, although they might be somewhat inconspicuous.
The insects found were classified according to their feeding habits: necrofagous,
necrofilous, omnivorous, opportunists and accidentals. Within this classification, the
families expected to be linked with the forensic field were: Calliphoridae, Muscidae,
Phoridae, Staphylinidae and Ptinidae. Of all the families that can be related to
decomposing animals, the Calliphoridae were the most abundant and most relevant,
since they were the first ones to arrive at the carrion.
A strong relationship between the succession of animals and the climacteric
conditions was anticipated. Later on, this data was confronted with the different stages
of decomposition so that such a pattern of entomofauna could be found. The previously
delimited stages of decomposition were related with the most important families, but
both the climacteric data and the succession data didnt reveal any apparent pattern.

Key words: Forensic entomology, Post mortem, Carrion, Diptera

iv

RESUMO

Durante muitos anos, os insectos foram ignorados no campo da investigao


forense mas, com o desenvolvimento do estudo da ecologia, da biologia e da
sucesso dos insectos sarcosaprfagos, este grupo tornou-se importante para a
estimao do intervalo ps-morte (IPM). Atravs do uso de animais modelo, como o
porco domstico (Sus scrofa), pode-se estudar as sucesses de entomofauna, sendo
possvel posteriori extrapolar os dados obtidos para os humanos, devido a uma
semelhana biolgica e funcional entre eles.
A classificao dos estdios de decomposio em inicial (fresco), putrefaco,
putrefaco escura, fermentao butrica e seco, permite, em climas temperados,
estabelecer um paralelo entre estes e a entomofauna que aparece no cadver,
embora seja, por vezes, complexo devido aos estdios pouco conspcuos.
A classificao dos insectos foi realizada de acordo com o seu modo de
alimentao: necrfagos, necrfilos, omnvoros, oportunistas e acidentais. Dentro
desta classificao e das famlias relacionadas com a decomposio de animais, as
consideradas de maior relevncia no campo forense foram: Calliphoridae, Muscidae,
Phoridae, Staphylinidae e Ptinidae. Os Calliphoridae foram o grupo mais abundante e
de maior importncia, uma vez que foram os primeiros a chegar ao cadver.
Antecipou-se uma relao causal entre a presena destes insectos e as
condies climticas, embora tal no tenha sido verificado. Estes dados foram depois
confrontados com os dados dos diferentes estdios de decomposio do cadver, de
modo a obter um padro de sucesso da entomofauna, ou seja, analisou-se a
associao de cada fase de decomposio delimitada com as famlias mais
importantes mas, tanto os dados climatricos como os de sucesso no revelaram
qualquer padro aparente.

Palavras chave: Entomologia forense, Sucesso entomolgica, Porco domstico,


Diptera

NDICE
NOTA PRVIA ..................................................................................................................... i

AGRADECIMENTOS .......................................................................................................... ii

ABSTRACT ........................................................................................................................ iv

RESUMO ............................................................................................................................. v

NDICE ............................................................................................................................... vi

NDICE DE FIGURAS ...................................................................................................... viii

NDICE DE TABELAS ........................................................................................................ ix

INTRODUO GERAL ....................................................................................................... 1


Contexto histrico ....................................................................................................... 2
A decomposio e o cadver ..................................................................................... 4
O solo e o cadver ..................................................................................................... 6
A entomofauna e o cadver........................................................................................ 7
Enquadramento no mestrado ..................................................................................... 8
Objectivos ................................................................................................................... 9

CAPTULO I: Anlise da entomofauna em cadver de Sus scrofa (Linnaeus), na regio de


Oeiras, Portugal ................................................................................................................. 10
1. Resumo .............................................................................................................. 11
2. Abstract .............................................................................................................. 11
3. Introduo .......................................................................................................... 12
3.1. Sucesso entomolgica .............................................................................. 12
3.2. Caracterizao do hbito alimentar da entomofauna .................................. 13
3.3. Efeito do clima na decomposio ................................................................ 14
3.4. Caracterizao dos estdios de decomposio .......................................... 14
4. Material e Mtodos ............................................................................................. 15
4.1. Local de estudo ........................................................................................... 15
4.2. Recolha e manuteno de animais para a anlise ...................................... 17
4.3. Objecto de estudo: Porco domstico (Sus scrofa) ...................................... 17
4.4. Identificao do material entomolgico ....................................................... 18
4.5. Dados climticos ......................................................................................... 18

4.6. Anlise estatstica........................................................................................ 18


5. Resultados ......................................................................................................... 19
5.1. Estdios de decomposio .......................................................................... 19
5.2. Dados climatricos ...................................................................................... 22
5.3. Dados de sucesso de entomofauna .......................................................... 22
6. Discusso ........................................................................................................... 26
7. Referncias bibliogrficas .................................................................................. 27

CAPTULO II: Lista de artrpodes associados a cadver de porco domstico (Sus scrofa)
em Oeiras, Portugal ........................................................................................................... 30
1. Resumo .............................................................................................................. 31
2. Abstract .............................................................................................................. 31
3. Introduo .......................................................................................................... 31
4. Material e Mtodos ............................................................................................. 32
5. Resultados ......................................................................................................... 33
6. Discusso ........................................................................................................... 35
7. Referncias bibliogrficos .................................................................................. 36

CAPTULO III: Armadilha demogrfica de isco ................................................................. 37


1. Resumo .............................................................................................................. 38
2. Abstract .............................................................................................................. 38
3. Introduo .......................................................................................................... 38
4. Esquema geral da armadilha .............................................................................. 39
5. Especificaes de construo ............................................................................ 40
6. Agente de conservao ...................................................................................... 41
7. Amostragem ....................................................................................................... 42
8. Referncias bibliogrficas .................................................................................. 42

CONSIDERAES FINAIS .............................................................................................. 43

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ................................................................................. 46

ANEXOS ........................................................................................................................... 50
Anexo 1 ............................................................................................................................. 51
Anexo 2 ............................................................................................................................. 52
Anexo 3 ............................................................................................................................. 53
Anexo 4 ............................................................................................................................. 54

NDICE FIGURAS
INTRODUO GERAL .................................................................................................... 1
Figura 1 a e b Ilustraes do tempo da Idade Mdia, talhas em madeira do sculo
XV Dances of the Death, a Dana da Morte (Benecke 2004) .................................. 2
Figura 2 Escultura de um esqueleto em marfim Skeleton in the Tumba, onde o
corao substitudo por uma mosca. Muito comuns na poca da Renascena
(Benecke 2004) .......................................................................................................... 3

CAPTULO I: Anlise da entomofauna em cadver de Sus scrofa (Linnaeus), na regio


de Oeiras, Portugal ......................................................................................................... 10
Figura 1 Localizao da armadilha numa imagem da EAN por satlite
(www.google.com) .................................................................................................... 16
Figura 2 Material usado na recolha diria das amostras do cadver (foto de A.
Marques) .................................................................................................................. 17
Figura 3 Fotos ilustrativas das principais alteraes sofridas pelo cadver em cada
estdio de decomposio. a) Estdio inicial; b) Estdio de Putrefaco; c) Estdio de
Putrefaco escura; d) Estdio de Fermentao butrica (foto de A. Marques) ....... 20
Figura 4 Condies ambientais (temperatura e humidade relativa) na regio de
Oeiras, no perodo de amostragem. Dados fornecidos pelo INMG .......................... 22
Figura 5 Significncia (em %) de cada ordem em relao ao nmero de indivduos
recolhidos na amostra .............................................................................................. 23
Figura 6 Abundncia das famlias mais importantes a nvel forense em relao aos
diferentes estdios de decomposio ...................................................................... 24
Figura 7 Dados das famlias consideradas de importncia forense e a sua relao
com dados climatricos como temperatura e humidade relativa .............................. 25

CAPTULO III: Armadilha demogrfica de isco ............................................................... 37


Figura 1 Armadilha demogrfica. (a) Vista superior sem cpula, setas mostram
entradas na armadilha e entradas nos frascos de recolha. (b) Vista lateral da
armadilha com pormenor dos frascos de recolha. (c) Foto da armadilha no local de
estudo (foto de A. Marques) ..................................................................................... 39

NDICE DE TABELAS
CAPTULO I: Anlise da entomofauna em cadver de Sus scrofa (Linnaeus), na regio
de Oeiras, Portugal ......................................................................................................... 10
Tabela 1 Durao dos diferentes estdios de decomposio no cadver de porco
domstico, atravs da observao das fotografias dirias do local de amostra ....... 20
Tabela 2 Nmero (abundncia) total e percentagem de famlias atradas ao longo
dos diferentes estdios de decomposio ................................................................ 21

CAPTULO II: Lista de artrpodes associados a cadver de porco domstico (Sus scrofa)
em Oeiras, Portugal ........................................................................................................... 30
Tabela 1 Indivduos adultos recolhidos numa zona de vinha na Estao
Agronmica Nacional (EAN) em Oeiras, Portugal, de Dezembro de 2007 a Maro de
2008 ......................................................................................................................... 33

Introduo Geral

Where the world ceases to be the scene of our personal hopes and wishes, where we face it as free
beings admiring, asking and observing, there we enter the realm of Art and Science
Albert Einstein

INTRODUO GERAL

INTRODUO GERAL

Contexto histrico
Os primeiros casos de Entomologia Forense documentados reportam para um
advogado chins e para o investigador Sung Tzu, no sculo XIII no livro mdico-legal
deste mesmo investigador (Sung Tzu 1981). No seu livro, Sung Tzu descreve o caso
como um agricultor que foi vtima de esfaqueamento perto de um campo de arroz; no
dia aps o homicdio, o investigador rene todos os suspeitos e as suas ferramentas
(gadanhas) foram colocadas no solo. No se encontraram evidncias bvias, mas uma
das

gadanhas

atraiu

inmeros

insectos

do

gnero

Calliphora

(Blowflies),

aparentemente devido a vestgios invisveis de sangue na lmina. Confrontado com os


achados, o culpado confessou o homicdio do agricultor (Benecke 2001).
No Ocidente, a correlao entre as larvas num cadver e a oviposio de
moscas adultas no foi reconhecida. A ideia de gerao espontnea prevalecia,
acreditando-se que os insectos se poderiam desenvolver a partir de matrias como a
serradura (Amendt et al. 2004). No entanto, alguns especialistas legais e mdicos,
escultores, pintores e poetas dedicaram-se a observar de perto a decomposio de
corpos humanos. Os documentos mais antigos que ilustram larvas em corpos
humanos datam da Idade Mdia, incluindo talhas em madeira do sculo XV Dances of
the Death (Figura 1), e o intrincado trabalho no marfim Skeleton in the Tumba
(Figura 2), do sculo XVI.

a
b

Figura 1 a e b Ilustraes do tempo da Idade Mdia, talhas em madeira do sculo XV


Dances of the Death, a Dana da Morte (Benecke 2004).

INTRODUO GERAL

Figura 2 Escultura de um esqueleto em marfim Skeleton in the Tumba, onde o corao


substitudo por uma mosca. Muito comuns na poca da Renascena (Benecke 2004).

Este tipo de arte descreve pormenorizadamente o padro da reduo de massa


corporal mediada pela aco dos insectos, particularmente a esqueletizao do crnio
e a reduo dos rgos internos, com grande parte da pele ainda intacta (Figuras 1 e
2) (Benecke 2004). O poema Une Charogne do poeta francs Charles Baudelaire
(1821-1867) muitas vezes mencionado neste contexto, visto conter observaes dos
estdios de decomposio dos cadveres humanos, incluindo uma referncia exacta
ao som das larvas no interior do corpo (fleursdumal.org/poem/126). Um sculo mais
cedo, em 1767, o bilogo Carl von Linn faz uma observao bastante famosa; ele diz
que trs moscas conseguem destruir um cavalo mais depressa que um leo (no
sentido de produzirem grandes massas larvares) (Benecke 2004).
Durante as exumaes em massa, na Frana e Alemanha, nos sculos XVIII e
XIX, mdicos legais observaram que corpos enterrados so habitados por muitos tipos
de artrpodes.
No incio do sculo XIX, comeou a verificar-se que os insectos eram atrados
pelos cadveres num estado precoce de decomposio, tendo sido compilada uma
lista de insectos necrfagos, incluindo moscas e escaravelhos. Tambm se
descreveram as possibilidades e problemas associados ao uso de insectos para a
estimao do intervalo ps-morte (IPM), muitas dessas concluses permanecem
relevantes (Amendt et al. 2004).
Assim se deu o incio da disciplina de Entomologia Forense, sendo creditada
em muitos tribunais a partir do final do sculo XIX (Amendt et al. 2004). Durante muito
tempo, a disciplina de Entomologia Forense foi definida como a cincia que aplica o
conhecimento dos insectos (e outros artrpodes) a procedimentos civis e julgamentos
criminais (Turchetto e Vanin 2004).

INTRODUO GERAL

Nos anos seguintes, diversos assuntos relacionados com a Entomologia


Forense foram explorados, como por exemplo a fauna presente nas sepulturas, a
esqueletizao dos corpos e as alteraes sofridas no cadver pelos insectos (Amendt
et al. 2004). Todavia, dados de biologia, ecologia e sucesso de insectos necrfagos
(Bornemissza 1957) no foram considerados nos estudos forenses. Leclercq e
Leclercq (1948); Nuorteva (1959a, 1959b); Nuorteva (1965) e Leclercq (1983), foram
os primeiros a usar a Entomologia Forense na determinao do intervalo ps-morte,
na Europa.
No final do sculo XX, a Entomologia Forense foi aceite em muitos pases
como uma ferramenta forense importante (Goff et al. 1991; Greenberg 1991; Catts e
Goff 1992; Introna et al. 1998, 2001). Esta disciplina manteve-se principalmente devido
ao mdico Leclercq e ao bilogo Nuorteva, que conservaram um interesse nos casos
judiciais, criando mais bases para o desenvolvimento desta disciplina.
Desde ento, foram realizadas investigaes fundamentais e aplicaes
avanadas da Entomologia Forense nos Estados Unidos, Rssia e Canad com o
intuito de resolver casos judiciais de rotina. Actualmente, investigadores em todo o
mundo usam a entomologia em investigaes criminais, incluindo homicdios e casos
mediticos.

A decomposio e o cadver
A taxa de decaimento ps-morte pode ser afectada por vrias variveis de
diferente natureza, quer seja em relao ao corpo (factores intrnsecos) como ao
ambiente externo (factores extrnsecos) (Knight 1991). Entre os factores intrnsecos
que podem afectar a decomposio esto a idade (putrefaco mais lenta em fetos e
recm-nascidos), a constituio (corpos obesos decompem mais rapidamente devido
maior quantidade de lquido nos tecidos que facilita a propagao de bactrias), a
causa da morte (putrefaco favorecida em corpos com infeces spticas ou em
morte por asfixia, pois promove a difuso bacteriana), a integridade do cadver (cortes
no corpo podem ser pontos de entrada para bactrias e insectos), etc. (Henssge e
Madea 2004). Em relao aos factores extrnsecos, destacam-se a temperatura
ambiente (temperaturas entre os 25 e 35C so ptimas para o desenvolvimento de
bactrias), ventilao e humidade do ar (ambientes secos e ventosos desidratam
rapidamente os corpos, mumificando-os; ambientes hmidos ensopam os tecidos e
diminuem a taxa de decomposio), roupa (pode diminuir o arrefecimento ps-morte e
favorecer o incio da decomposio). Por vezes predadores de moscas ou mamferos
(ces, raposas, gatos, aves) podem ter um papel importante na decomposio dos
corpos (Campobasso et al. 2001).

INTRODUO GERAL

Aps a morte, os fenmenos que acontecem no corpo so divididos em


fenmenos abiticos, logo aps a cessao das actividades vitais (marcadores
negativos) e fenmenos transformativos, seguindo uma linha temporal que causa
modificaes extensivas da morfologia e da estrutura do cadver (marcadores
positivos) (Henssge et al. 1995).
Fenmenos abiticos podem ser imediatos, ou seja, evidentes assim que as
funes vitais do corao, pulmes e crebro param (perda de conscincia,
sensibilidade, movimento, rigidez muscular, ausncia de respirao e circulao).
Estes fenmenos tambm podem ocorrer algum tempo aps a morte (arrefecimento
do corpo, hypostasis, rigor mortis, desidratao e acidificao) (Henssge et al. 1995).
Os fenmenos transformativos podem ser mais destrutivos, causando a
decomposio da matria orgnica (autlise, autodigesto e putrefaco), ou mais
conservativos, causando uma transformao anormal no corpo consoante as
condies ambientais (macerao em cadveres imersos ou mumificao em
ambientes extremamente secos) (Campobasso et al. 2001).
Depois da morte, a maioria dos cadveres inicia a putrefaco que considerado
o processo mais importante de destruio de matria orgnica; aqueles que no
iniciam este processo podem sofrer de mumificao ou converso para uma
substncia cerosa chamada adipocera (Campobasso et al. 2001).
Para uma anlise mais detalhada das alteraes pelas quais o cadver passa,
seguiu-se a diviso da taxa de decomposio em cinco estdios principais, segundo
Bornemissza (1957): inicial (fresco), putrefaco, putrefaco escura, fermentao
butrica e seco. No estdio inicial, a carcaa s apresenta decomposio
internamente, sendo propcia para a actividade de microorganismos como bactrias,
protozoa e nemtodes, presentes no corpo antes da sua morte. Escherishia coli e
outras bactrias comeam a multiplicar-se, atacando o sangue e os intestinos, levando
formao de gs (Clark et al. 1997 ver em Haglung e Sorg 1996; Introna e
Campobasso 2000). No estdio de putrefaco, a carcaa comea a acumular gases
no interior e outros rgos so afectados. Grandes quantidades de Sulfureto de
hidrognio (H2S) reagem com a hemoglobina e formam um pigmento verde que
inicialmente evidente nos vasos sanguneos superficiais, mas que mais tarde se
desenvolve nos locais onde a lividez mais acentuada (Henssge et al. 1995). O odor
de decomposio acentua-se. No estdio de putrefaco escura, o corpo rompe e dse o escape dos gases, havendo exposio dos tecidos escuros e um odor de
putrefaco muito intenso. Na fase de fermentao butrica, a carcaa seca por fora,
apresentando ainda algum tecido fresco. A superfcie ventral da carcaa desenvolve
fungos com um odor caracterstico. Na ltima fase, a fase seca, a velocidade de

INTRODUO GERAL

decomposio diminui, e a carcaa seca at se esqueletizar por completo. Esta ltima


fase s visvel no Vero, pois necessita de condies especiais para ocorrer, como
temperatura elevada e parca humidade relativa (Arnaldos et al. 2004), para no haver
uma rehidratao dos tecidos.
Estes estgios so muitas vezes usados para caracterizar alteraes sofridas no
cadver, mas podem no ser conspcuos. A durao e caracterizao destes estdios
grandemente afectada pela sazonalidade, temperatura, modo de exposio
(enterrado, imerso, sobre o solo) e acessibilidade dos insectos, entre muitos outros
factores, o que os torna por vezes difceis de caracterizar e relacionar com o
aparecimento da entomofauna (Schoenly et al. 2006), como foi descrito em cima.
Alguns autores como Schoenly e Reid (1987) afirmam que apenas numa minoria dos
casos, os estdios de decomposio coincidem com episdios de alterao da
entomofauna, logo estes estdios devem ser usados com precauo e apenas como
indicadores das alteraes fsicas sofridas pelo cadver.
Para alm da diviso da taxa de decomposio do indivduo, importante
retratar mais detalhadamente algumas das alteraes sofridas por este imediatamente
aps a sua morte, sendo bastante conspcuo o aparecimento de algumas
caractersticas determinantes. A temperatura corporal diminui (algor mortis) e a pele
ruboriza (livor mortis), o que se torna evidente aps duas horas ps-morte. Isto
consequncia da aco da fora da gravidade sobre o sangue nas diferentes partes do
corpo (Pooling). Aps algumas horas, a cor muda de vermelho para prpura quando
h uma dissociao gradual do oxignio da hemoglobina. Cerca de quatro a seis horas
aps o bito, a lividez fixada, porque a gordura da derme solidifica nos capilares.
Outro indcio da morte o enrijecimento das fibras musculares devido ao catabolismo
do glicognio e acumulao de cido lctico (rigor mortis). Isto primeiramente
visvel nos msculos faciais, duas a trs horas ps-morte e atinge o seu mximo aps
vinte e quatro horas (Amendt et al. 2004).

O solo e o cadver
Produtos da decomposio que passam para o solo durante as diferentes fases
de decomposio afectam grandemente o solo, as plantas presentes e a fauna
associada. Existem poucos estudos relacionados com estas alteraes provocadas
pelo cadver. Fourman (1938), notou que sob grande acumulao de hmus em locais
hmidos, h uma maior actividade bacteriana que, juntamente com alguns produtos
como fenis, destroem as plantas adultas presentes no local e esterilizam as suas
sementes. Esta destruio assemelha-se realizada pela presena de um cadver,
visto este libertar elevados nveis de fenis para o solo (ver em Bornemissza 1957).

INTRODUO GERAL

Por outro lado, h um vigoroso crescimento da vegetao na orla do cadver, o


que indica que os fluidos de decomposio no esto to concentrados nessa rea e
que estes podem ter um efeito estimulante nas plantas da zona. As larvas de vrios
insectos da fauna sarcosaprfaga que se enterram no solo para puparem e os seus
resduos biolgicos (excrementos, etc.) tambm podem ter contribudo para este maior
crescimento da vegetao. Esta uma das poucas contribuies que se podem
observar da fauna do cadver para a alterao do solo (Bornemissza 1957).

A entomofauna e o cadver
A diferena de explorao do corpo ao longo de cada etapa de decomposio,
assim como o conhecimento de cada perodo de tempo ocupado por cada estgio de
desenvolvimento do insecto, associado a parmetros abiticos como temperatura e
humidade, permitem a utilizao destes artrpodes para a estimao do intervalo psmorte (Catts e Goff 1992).
Cada grupo de artrpodes desempenha um papel diferente nos diversos estdios
de decomposio da matria orgnica. O seu desenvolvimento no cadver afectado
por vrios factores, sendo a temperatura o mais importante, afectando a taxa de
desenvolvimento

podendo

provocar

diapausa

(o

suspender

completo

do

desenvolvimento), o que afecta os posteriores estudos de sucesso entomolgica


(Lefebvre e Pasquerault 2004).
Espcies de insectos com uma grande distribuio geogrfica sofrem com as
alteraes significativas na durao do dia ao longo do ano. Estando estas espcies
adaptadas a diferentes nichos ecolgicos, a mesma espcie pode ser encontrada em
vrios fotoperodos diferentes, condicionando o seu desenvolvimento. O fotoperodo
crtico que induz a diapausa vai ser maior em populaes que ocupam uma
distribuio mais a Norte (Amendt et al. 2004). Mas no s o fotoperodo que
influencia a incidncia de diapausa; Amendt et al. (2004) assumem no seu trabalho
que as moscas necrfagas cessam a sua actividade abaixo dos 10-12C, o que pode
influenciar o aparecimento destes taxa, especialmente nos primeiros dias de
colonizao.
Mas, ao contrrio do fotoperodo, a temperatura uma grandeza que pode
conter rudo, ou seja, pode ser sujeita a grandes variaes num curto espao de
tempo ou de ano para ano. O aumento constante da temperatura leva a uma reduo
do tempo de diapausa em famlias de grande importncia forense. A durao do
perodo de diapausa tambm muito importante, embora ainda hoje os investigadores
no tenham conseguido criar um modelo (Amendt et al. 2004).

INTRODUO GERAL

A oviposio tambm afectada por estes factores, sendo, de um modo geral,


mais propcia a ocorrer no incio da tarde, quando a temperatura mais elevada.
noite, ela tende a no ocorrer (Nuorteva 1959a), mas alguns autores recomendam que
o fenmeno de oviposio nocturna seja tomado em considerao tambm
(Greenberg 1990), visto j ter sido observado em certos grupos de insectos.
Vrios autores sugerem que tem que haver um cuidado na interpretao dos
resultados dos estudos em carcaas animais. Norris (1965) observou que experincias
realizadas em condies diferentes das naturais e com alteraes mnimas em alguns
parmetros podem alterar grandemente o resultado das experincias. Por exemplo, os
insectos respondem diferentemente a um cadver retalhado comparando com um
cadver intacto. O tamanho do cadver e a espcie animal usada tambm afectam o
comportamento da entomofauna (Keh 1985).
Em relao entomofauna que se espera encontrar no cadver, os grupos que
so considerados de maior importncia forense so os Diptera, os Coleoptera, os
Himenoptera e os Araneida. Estes quatro grupos podem representar cerca de 78% da
fauna sarcosaprfaga (Payne 1965). Dentro destas ordens, famlias como os
Staphylinidae, Ptinidae, Calliphoridae, Sarcophagidae e Muscidae tomam uma
importncia elevada como indicadores forenses ajudando no clculo do intervalo aps
a morte. Outras famlias podem ser consideradas como indicadores forenses da rea,
mas para isso, necessrio que seja elaborada uma lista com todos os insectos do
local, quer associados ao cadver, quer associados flora presente (Carvalho et al.
2000).

Enquadramento no mestrado
No mbito do mestrado em Biologia Humana e Ambiente, este trabalho
representa uma abordagem pioneira rea de Entomologia Forense, sendo de grande
importncia a construo de uma lista, relativa ao local de estudo, de todos os
insectos que podem constituir a fauna sarcosaprfaga e a fauna associada flora do
local de estudo.
A criao de diagramas com curvas de crescimento (da ecloso at ao pico de
alimentao isomegalen; da oviposio at ecloso - isomorphen) em relao
temperatura (Grassberger

Reiter

2001)

permite

ter

uma

referncia

do

desenvolvimento de cada espcie consoante a temperatura do local, podendo-se


assim estimar o desenvolvimento do insecto e extrapolar os resultados para outras
zonas geogrficas, mediante correco de resultados com o diagrama local.

INTRODUO GERAL

O trabalho realizado com um animal modelo como o porco domstico permite


que os resultados sejam extrapolados para os humanos, o que pode trazer um
renovado interesse sobre esta disciplina.

Objectivos
Neste trabalho teve-se como objectivo principal a caracterizao da diversidade
e sucesso da entomofauna colonizadora de um corpo de porco domstico (Sus
scrofa), considerando as diversas alteraes que ocorrem nos diferentes estdios de
decomposio do cadver.
Pretendeu-se tambm estudar o grau de correlao entre a sucesso da
entomofauna e os estdios de decomposio do cadver de porco domstico.
Para isso, foi construda uma nova armadilha baseada na construda por
Schoenly (1981), mas que permite o estudo de indivduos de maiores dimenses,
assim como a fauna do solo. Esta armadilha permitiu salvaguardar o cadver de
outros animais que o pudessem danificar e assim prejudicar a anlise (scavengers). A
armadilha tambm permitiu a recolha mais eficaz da fauna sarcosaprfaga, visto ter
frascos de recolha prprios.
Fez-se uma observao directa das fotos retiradas diariamente e, com essa
informao, construiu-se a linha temporal de alteraes do cadver, marcando os
eventos significantes e relacionando-os com alteraes significativas da constituio
da entomofauna. Aps essa anlise, ainda se confrontou essa linha temporal com os
dados climatricos fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia e Geofsica
(INMG) para tentar encontrar alguma relao.

Captulo I

Anlise da entomofauna em cadver de Sus scrofa


(Linnaeus), na regio de Oeiras, Portugal

MARQUES, Ana; REBELO, Maria Teresa

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

1. RESUMO

Embora os insectos sejam os primeiros organismos a colonizar um cadver, h


pouca informao sobre a entomofauna associada decomposio de vertebrados em
Portugal. Este estudo visou investigar a diversidade e abundncia de insectos
recolhidos na vizinhana de uma carcaa de porco domstico Sus scrofa (Linnaeus),
na regio litoral de Portugal, Oeiras. Uma armadilha semelhante descrita por
Schoenly (1981) foi depositada numa pequena clareira rodeada por arbustos e vinha.
Os insectos foram colectados diariamente durante um perodo de 2 meses.
Das 53 famlias que foram recolhidas durante a anlise, 5 foram consideradas de
maior importncia forense (Phoridae, Muscidae, Calliphoridae nos Diptera e Ptinidae e
Staphylinidae nos Coleoptera).
Houve diferenas no padro de diversidade de insectos de acordo com a fase de
decomposio, embora muitos grupos tenham ocorrido em todos os estdios.
Os estdios de decomposio definidos por Bornemissza no foram todos
observados na anlise; o estdio seco no se apresentou e no se quantificaram
diferenas entre o estdio de putrefaco escura e o estdio de fermentao butrica.
As quatro categorias ecolgicas dos insectos associados decomposio da
carcaa foram registadas: necrfagos, predadores ou parasitides, omnvoros e
visitantes acidentais, embora s as primeiras duas tenham sido consideradas por
serem de maior importncia forense.

Palavras chave: Entomologia Forense, Diptera, Oeiras, Decomposio, Porco


Domstico

2. ABSTRACT

Although the insects are the first ones to colonize the carrion, there is little
information about this type of fauna associated with vertebrate decomposition in
Portugal. This study intended to investigate the diversity and the abundance of insects
collected on and near a domestic pig (Sus scrofa Linnaeus) carcass, in the Portuguese
littoral, Oeiras. A trap, similar to the one described by Schoenly (1981) was laid in a
small clearing surrounded by bushes and vines. The insects were collected daily for 2
months.

11

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

From the 53 families collected during the analyses, 5 were considerate of utmost
importance in Forensic Entomology (Phoridae, Muscidae, Calliphoridae in Diptera and
Ptinidae and Staphylinidae in Coleoptera).
There were differences in the pattern of distribution of insects according to the
decomposition stage, although many different groups occurred in several stages.
The decomposition stages defined by Bornemissza werent all observed; the dry
stage didnt occur and the dark putrefaction and butyric fermentation didnt show any
significant differences.
The four ecological categories of insects associated with the decomposition
process were registered: necrophagous, predators or parasites, omnivores and
accidental visitors, although only the first two categories have been considered of
forensic importance.

Key words: Forensic Entomology, Diptera, Oeiras, Decomposition, Domestic Pig

3. INTRODUO

Com o avano da cincia em Portugal, importante o estudo e desenvolvimento


da disciplina de Entomologia Forense, uma cincia que, mesmo a nvel global se
classifica ainda como emergente (Benecke 2004).
Na regio mediterrnea, mais especialmente em Portugal continental, existe
pouca informao sobre a fauna associada a cadveres. Este tipo de estudos pode
ajudar em inmeros contextos, incluindo o social, visto ser possvel a extrapolao dos
resultados para os humanos, ajudando assim na resoluo de casos judiciais.
Neste trabalho, a pesquisa da entomofauna associada ao cadver foi feita
atravs do uso de um cadver de porco domstico, considerado como animal modelo
(Schoenly et al. 2006). Usando a observao directa do cadver, a fauna recolhida
diariamente e os dados climatricos, tentou-se observar uma relao que permitisse
criar uma base para futuros estudos.

3.1. Sucesso entomolgica


Na

decomposio

de

um

cadver,

os

microorganismos

dominam

decomposio, mas os insectos so dos primeiros seres vivos a colonizar o cadver


(Goff 2000), afectando a taxa a que este se decompe. Diferenas notveis tm sido
detectadas nos processos de decomposio, especialmente relacionadas com o

12

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

tempo de desintegrao, sendo mais rpido na presena dos insectos do que na sua
ausncia (Payne 1965).
O cadver um micro ecossistema discreto e efmero com padres
dependentes do tempo e, por isso, torna-se um sistema ideal para o estudo das
comunidades nele presentes e as suas sucesses ao longo do tempo (Schoenly e
Reid 1987).
Aps a morte, uma sucesso de fungos, bactrias e animais colonizam o
cadver. Como resultado da sua actuao e do avanar da decomposio, o substrato
onde o cadver se encontra vai sofrer alteraes na sua composio (Bornemissza
1957).
Os insectos, por serem os primeiros a detectar um cadver e por estarem
presentes em todos os estdios de decomposio so de grande importncia para as
investigaes criminais. Algumas espcies so especficas de certas reas e estaes
do ano, sendo a sua incidncia fortemente marcada pela flora e fauna da regio
(Carvalho et al. 2000).
Os insectos apresentam uma atraco selectiva para os diferentes estdios de
decomposio do corpo, formando comunidades complexas dentro das espcies
necrfagas e seus predadores, parasitas e parasitides. Uma sucesso de alteraes
rpidas e contnuas no permite ao micro ecossistema do cadver um estdio estvel
e de equilbrio dentro da comunidade animal (Turchetto e Vanin 2004). Assim, a
comunidade apresenta-se como uma srie de sucesses faunsticas, que permitem
estimar quando (e onde) a morte ocorreu.

3.2. Caracterizao do hbito alimentar da entomofauna


Os grupos de insectos so, muitas vezes, divididos pelos seus hbitos
alimentares (Bornemissza 1957). A classificao usual da fauna sarcosaprfaga
realizada em cinco grupos ecolgicos distintos: necrfagos, que chegam primeiro e se
alimentam do cadver; necrfilos, que se alimentam dos necrfagos, dentro do corpo,
por predao ou parasitismo; omnvoros que se alimentam do cadver e da flora
circundante; oportunistas, que usam o corpo como refgio e fonte de calor; e os
acidentais, em que a presena se deve ao acaso (Arnaldos et al. 2004).
Em geral, necrfagos, necrfilos e omnvoros so os grupos mais importantes
nos estudos forenses. Dentro destes, os necrfagos que aparecem numa sequncia
previsvel so os mais importantes para estimar o intervalo ps-morte (Arnaldos et al.
2004).

13

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

3.3. Efeito do clima na decomposio


Poucos estudos so realizados no Mediterrneo, no sentido de entender as
sucesses de entomofauna deste tipo particular de clima. Tem-se vindo a verificar
uma crescente preocupao em conhecer e catalogar as espcies que podem surgir,
de modo a criar um elo de ligao entre a sucesso de entomofauna presente no
cadver e as condies atmosfricas exteriores (Henssge et al. 2000a, 2000b;
Grassberger e Reiter 2001; Romera et al. 2003; Arnaldos et al. 2004; Lefebvre e
Pasquerault 2004; Turchetto e Vanin 2004).
Os insectos so um grupo muito verstil, onde cada elemento apresenta um
papel diferente nos diversos estdios de decomposio da matria orgnica. Vrios
factores ambientais podem afectar os insectos, sendo que o mais importante a
temperatura. Este factor abitico pode afectar a taxa de desenvolvimento do insecto,
podendo provocar diapausa (o suspender completo do desenvolvimento), o que altera
os estudos de sucesso entomolgica e a incidncia das diferentes espcies ao longo
do tempo (Lefebvre e Pasquerault 2004). Amendt et al. (2004) defendem que a
actividade de certas espcies de moscas necrfagas pode ser reduzida abaixo dos 1012C, o que influencia o ritmo biolgico da espcie (oviposio e tempo de colonizao
do cadver), especialmente noite, quando a temperatura desce (Nuorteva 1959a).
Introna et al. (2001) afirmam que temperaturas abaixo dos 0C podem provocar a
morte de algumas larvas (maioria do primeiro e segundo instar), contudo, se os ovos
forem colocados em locais protegidos ou as larvas completamente desenvolvidas se
mantiverem numa massa, ento elas podem sobreviver a esta baixa da temperatura.
Os agregados larvares so capazes de produzir calor, conseguindo assim aumentar a
temperatura do seu habitat vrios graus acima da temperatura ambiente (mais 10C
que a temperatura ambiente).
Outra maneira da temperatura afectar a decomposio , quando em ambientes
extremamente secos, o cadver inicia rapidamente o processo de mumificao.
Fmeas de moscas conseguem reconhecer tecidos mais desidratados como lugares
inspitos para a colocao dos seus ovos que precisam de humidade e acessibilidade
ao ar. Com o avanar da decomposio e da liquefaco dos tecidos, o ambiente no
cadver torna-se mais hmido e, por isso, mais propcio para a oviposio.

3.4. Caracterizao dos estdios de decomposio


Uma das divises da taxa de decomposio mais usada a de Bornemissza
(1957), em que existem 5 divises principais: inicial (fresco), putrefaco, putrefaco
escura, fermentao butrica e seco.

14

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

Alguns autores como Schoenly et al. (2006) afirmam que estes estdios devem
ser considerados apenas como indicadores das alteraes fsicas sofridas pelo
cadver e no como orientadores da anlise, visto eles poderem no ser conspcuos.
A durao dos estdios grandemente afectada por factores abiticos, assim
como pela acessibilidade que os insectos tm ao cadver (se este est emerso,
enterrado, coberto com tecido, etc.), logo apenas numa minoria dos casos, os estdios
de decomposio coincidem com episdios de alterao da entomofauna (Schoenly e
Reid 1987).

No Mediterrneo, os primeiros estudos desenvolvidos em Entomologia Forense


foram realizados por Tantawi (1996), usando como isco cadveres de coelhos. O seu
estudo concentrou-se mais na correlao de algumas espcies de insectos com a
fauna sarcosaprfaga. Ainda hoje, estudos sobre a entomofauna so escassos e as
relaes entre os insectos no cadver desconhecidas para vrios locais da Pennsula
Ibrica, incluindo Portugal. Tem-se vindo a verificar uma crescente preocupao em
conhecer e catalogar as espcies que podem surgir, de modo a criar um elo de ligao
entre a sucesso de entomofauna presente no cadver e as condies atmosfricas
exteriores.

4. MATERIAL E MTODOS

4.1. Local de estudo


O local onde o trabalho foi realizado apresenta a uma latitude de 38N e a uma
longitude de 9W e situado na Estao Agronmica Nacional (EAN), em Oeiras, no
litoral de Portugal (Figura 1). O clima Mediterrnico, sofrendo uma influncia dos
ventos vindos do Deserto do Saara, que o tornam mais quente e seco.
O clima mediterrneo quente e seco no Vero e instvel e hmido no Inverno.
O perodo de chuva d-se durante 2 a 4 meses, no Inverno, sendo raro ocorrer
precipitaes no resto do ano (IPCC 2001; Universidade de vora 2002).
A Estao Agronmica Nacional, que se localiza no concelho de Oeiras, ocupa
uma rea de 130 hectares. Alm de ter uma rea reservada manuteno de certos
animais, grande parte do seu terreno ocupada com vinha e bosque.
Foi escolhido um local com sombra permanente para a colocao da armadilha, de
modo a proteger a integridade fsica desta e a interferncia que o sol directo pode ter
na comunidade de entomofauna presente, assim como na taxa de decomposio do
cadver (Romera et al. 2003).

15

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

A flora existente perto do local de colocao da armadilha era caracterizada pela


presena de uma grande vinha e um bosque.
O solo apresentava uma constituio barrenta, com vrios afloramentos rochosos
de origem calcria. A capacidade higromtrica do solo era baixa, apresentando-se,
quando chovia, com pouco escoamento da gua incidente e, aquando em perodos de
seca, apresentava sinais de aridez evidentes. A vegetao circundante era na sua
maioria constituda por cedros, havendo tambm arbustos e muitas plantas rasteiras
como silvas. A armadilha tambm foi colocada perto de uma vinha, numa regio
demarcada do vinho de Carcavelos.

Figura 1 Localizao da armadilha numa imagem da EAN por satlite (www.google.com)

A vegetao circundante, assim como o tipo de solo em que o cadver deposto,


so importantes porque influenciam grandemente a entomofauna presente nesse
mesmo local. Diferentes grupos entomolgicos so atrados para diferentes tipos de
vegetao. No local de deposio escolhido, pode-se dizer que a vegetao de maior
importncia foi a vinha, apresentando a maior extenso e contribuindo em maior
escala para a comunidade entomolgica.

4.2. Recolha e manuteno de animais para a anlise


A recolha de animais para a anlise foi realizada com a ajuda de uma armadilha
geogrfica adaptada da armadilha de Schoenly (1981) (Ver captulo III).

16

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

Este tipo de armadilha permite uma amostragem multidireccional das comunidades


de artrpodes, eliminando o contacto fsico com o isco. O design desta armadilha
adequa-se ao uso de cadveres de animais de reduzidas e mdias dimenses.
Os insectos foram recolhidos pela utilizao da armadilha, onde se encontravam 5
frascos contendo lquido conservante (etileno glicol e lcool a 70%). Os insectos
adultos foram recolhidos destes frascos e manualmente do interior da cpula,
enquanto que a recolha das larvas, pupas, puprios vazios e ovos, foi executada
manualmente e directamente do cadver. Para o efeito foram utilizados vrios frascos
e pinas com diferentes caractersticas para recolha de imaturos e adultos, assim
como pincis para recolha de outro material biolgico de importncia (Figura 2).
As larvas de alguns espcimes foram depois armazenadas em caixas perfuradas,
com farelo e carne. Posteriormente, em laboratrio, permitiu-se o restante
desenvolvimento at fase adulta, fase onde melhor se poderia realizar a sua
identificao.
Os animais foram recolhidos diariamente, num perodo de tempo entre as 9h e as
11h da manh, perodo equivalente maior actividade dos insectos.

Figura 2 Material usado na recolha diria das amostras do cadver (foto de A. Marques)

4.3. Objecto de estudo: Porco domstico (Sus scrofa)


O objecto de estudo foi adquirido numa quinta na Malveira e abatido por
intoxicao de CO2, segundo as normas descritas pela lei e com a superviso de um
veterinrio. Foi escolhido o porco domstico (Sus scrofa, Linnaeus) como objecto de
estudo por ser uma espcie fcil de obter e por ser muito similar aos humanos no
padro de decomposio, na anatomia interna, distribuio de gordura, tamanho da
cavidade peitoral e falta de pelagem espessa (porco com 23 kg equivale a caixa

17

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

torcica de humano com 65 kg). Esta espcie tambm partilha com os humanos uma
dieta omnvora muito semelhante, o que leva existncia de uma fauna intestinal
idntica (Amendt et al. 2004). Todos estes factores permitem a extrapolao dos
resultados deste estudo para um equivalente nos humanos (Amendt et al. 2004).
O animal escolhido tinha cerca de 50 cm, um peso aproximado de 10kg e 1 ms
de idade.

4.4. Identificao do material entomolgico


Aps a recolha do material entomolgico presente na armadilha, o mesmo foi
conservado em frascos de plstico de 3x5 cm. Posteriormente em laboratrio, o
material entomolgico correspondente a cada dia foi separado, segundo ordens e
depois segundo famlias, tendo ficado cada exemplar isolado em Eppendorfs. A
identificao dos grupos taxonmicos foi realizada lupa (Olympus), com o auxlio de
fibras pticas. A identificao taxonmica foi realizada de acordo com Borror e DeLong
(1988).

4.5. Dados climticos


Os dados climatricos usados no estudo da sucesso foram fornecidos pelo
Instituto Nacional de Meteorologia e Geofsica de Lisboa e recolhidos na estao do
Instituto de Geofsica (38 N, 9 W) (http://www.iniap.min-agricultura.pt).
Os dados adquiridos na estao meteorolgica foram importantes para estabelecer
um paralelo entre as fases de decomposio do corpo e os insectos presentes, de
maneira a criar uma linha cronolgica de todos os factores a afectarem a
decomposio do cadver, com especial ateno a perodos de grandes alteraes
dos factores considerados.

4.6. Anlise estatstica


Neste trabalho, a anlise estatstica consistiu na observao directa de grficos
realizados usando o Microsoft Office Excel 2003 . Tambm se fizeram tabelas de
percentagem, grficos de disperso de pontos e grficos circulares com os dados
provenientes da tabela principal tambm realizada no Excel 2003 .

18

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

5. RESULTADOS

5.1. Estdios de decomposio


Ao longo do perodo de amostragem, foram retiradas fotos diariamente para se
poder realizar a caracterizao e descrio das alteraes sofridas pelo cadver de
porco domstico. Atravs da anlise directa das fotos (Figura 3), conseguiu-se
observar o perodo crtico das alteraes ocorridas nas condies fsicas do cadver
(Tabela 1). No primeiro dia, o cadver apresentava-se fresco, sem sinais externos de
alteraes em relao hora da morte. No dia seguinte, houve uma precipitao do
sangue, o que levou formao do livor mortis, isto , uma ruborizao do cadver
nas zonas de contacto com o solo. Nesta altura tambm era visvel o rigor mortis. Do
terceiro ao oitavo dias, observou-se o incio da decomposio, com o incio da
formao de gs no interior do cadver e com uma colonizao de insectos mais
acentuada.
Ao nono dia, a produo de gs no interior do cadver aumentou muito e
comeou-se a observar a presena de manchas verdes, especialmente na zona de
contacto do cadver com o solo e na zona do trax entre os membros anteriores e
posteriores. O odor a decomposio intensificou-se a partir do 30 dia. Comeou-se
tambm a notar a presena de larvas no interior do cadver, os tecidos moles dos
orifcios naturais de entrada (lngua, olhos, genitais) comearam a desaparecer.
No 37 dia, notou-se a exposio dos tecidos vermelhos e um escape dos gases
do interior do cadver. O odor a decomposio atinge o seu mximo. At ao 45 dia
houve a exposio de mais de 80% do cadver ao ambiente, sendo visveis os
agregados de larvas particularmente nas zonas do trax e coxas. Deu-se o incio da
migrao das larvas, uma vez que estas comearam a ser observadas na zona
circundante da armadilha.
A partir do 46 dia iniciou-se a ltima fase de decomposio observada, onde os
tecidos vermelhos comearam a desaparecer e a secar, as larvas continuaram a sua
migrao para longe do cadver, enterrando-se no substrato ou na camada de folhas
secas sobre o solo. O odor a decomposio desapareceu gradualmente. O esqueleto
comeou, pouco a pouco a tornar-se mais visvel, sendo, j no fim do perodo de
amostragem bastante evidente a secagem dos tecidos vermelhos e a permanncia da
epiderme ressequida sobre o esqueleto do animal.

19

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

Figura 3 Fotos ilustrativas das principais alteraes sofridas pelo cadver em cada estdio
de decomposio. a) Estdio inicial; b) Estdio de Putrefaco; c) Estdio de Putrefaco
escura; d) Estdio de Fermentao butrica (foto de A. Marques)

Tabela 1 Durao dos diferentes estdios de decomposio no cadver de porco domstico,


atravs da observao das fotografias dirias do local de amostra

Estdio de
decomposio
Inicial (fresco)
Putrefaco
Putrefaco escura
Fermentao butrica
Seco

Intervalodecada
estdio
Dia1a8
Dia9a36
Dia37a45
Dia46a64
Nose
apresentou

Diasemcada
estdio
8
27
7
18
0

Ainda em relao aos diferentes estdios de decomposio, viu-se que o estdio


onde foi recolhido um maior nmero de famlias (39 famlias de vrias classes) (ver
Tabela 2) foi no estdio de putrefaco. Este estdio foi o que ocupou o maior
intervalo de tempo (27 dias), correspondendo ao aparecimento das massas larvares e
maior destruio do cadver.
Embora o nmero de famlias recolhidas possa ser semelhante entre si, cada
famlia evidenciou uma diferente atraco para cada estdio de decomposio.

20

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

Portanto, a anlise da percentagem de famlias atradas em cada estdio e qual a sua


representao nos outros estdios importante para a caracterizao da fauna
sarcosaprfaga.
Quando se relacionam os diferentes estdios de decomposio, em relao ao
nmero de famlias atradas em cada um deles, observa-se que existe uma relao
significativa (63%) entre o estdio inicial e o estdio de putrefaco, ou seja, 63% das
espcies presentes no estdio inicial tambm esto presentes no estdio de
putrefaco. J a relao contrria apresenta apenas uma percentagem de 31% (ver
Tabela 2).
A putrefaco escura e a fermentao butrica apresentam percentagens baixas
(29 e 32%, respectivamente) em relao ao estdio inicial. Das 19 famlias presentes
no estdio inicial, apenas uma pequena percentagem (entre 29 e 32%) aparece nos
restantes estdios.
No estdio de putrefaco esto presentes 39 famlias, das quais 82% tambm
foram capturadas nos estdios seguintes (putrefaco escura e fermentao butrica).
Este estdio o que apresenta o maior nmero de famlias e o perodo em que
estas comeam a ser mais atradas para o cadver, permanecendo no estdio de
putrefaco escura.
As 28 famlias dos estdios de putrefaco escura e fermentao butrica esto
representadas por 42% no estdio inicial, 59% no estdio de fermentao e 75% nos
estdios subsequentes. Estes dois ltimos estdios no apresentam diferena na
percentagem de famlias atradas entre si, o que significa que as 28 famlias recolhidas
esto, na sua grande maioria, presentes nestes dois estdios.

Tabela 2 Nmero (abundncia) total e percentagem de famlias atradas ao longo dos


diferentes estdios de decomposio
% de famlias atradas noutros estdios de decomposio
Estdio de
decomposio

Total de famlias
por estdio

Inicial (fresco)

Inicial
(fresco)

Putrefaco

Putrefaco
escura

Fermentao
butrica

19

100

31

29

32

Putrefaco

39

63

100

82

82

Putrefaco escura
Fermentao
butrica

28

42

59

100

75

28

42

59

75

100

21

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

5.2. Dados climatricos


A temperatura e a humidade relativa so os parmetros abiticos que mais
influenciam a presena e o desenvolvimento dos insectos no cadver.
100 %

C 18
16

90

14

80
70

12

60

10

50

40

30
20

10

0
10-Dez
12-Dez
14-Dez
16-Dez
18-Dez
20-Dez
22-Dez
24-Dez
26-Dez
28-Dez
30-Dez
1-Jan
3-Jan
5-Jan
7-Jan
9-Jan
11-Jan
13-Jan
15-Jan
17-Jan
19-Jan
21-Jan
23-Jan
25-Jan
27-Jan
29-Jan
31-Jan
2-Fev
4-Fev
6-Fev
8-Fev
10-Fev
12-Fev
14-Fev
16-Fev
18-Fev
20-Fev

Figura 4 Condies ambientais (temperatura e humidade relativa) na regio de Oeiras, no perodo de


amostragem. Dados fornecidos pelo INMG

A amostragem iniciou-se a 10 de Dezembro e prolongou-se at ao dia 15 de


Fevereiro (Figura 4). A temperatura mais alta registada foi de 16C, no dia 7 de
Janeiro, e a mais baixa foi de 7,7C no dia 16 de Dezembro. A temperatura mdia foi
de 13C. A variao da temperatura ao longo do perodo de amostragem foi muito
baixa, sendo que apresentou uma ligeira tendncia para aumentar (Figura 4).
Em relao humidade, a mais alta registada foi de 100% no dia 5 de Janeiro e
a mais baixa foi de 59% no dia 14 de Dezembro. A humidade relativa mdia no
perodo de amostragem registou-se nos 81,7%. A variao da humidade embora tenha
sido visvel, apresentou valores mais baixos que os esperados para a altura do ano,
apresentando uma ligeira tendncia para diminuir no decurso da experincia (Figura
4).
5.3. Dados de sucesso de entomofauna
Na anlise realizada foram recolhidas vrias ordens de artrpodes (ver Captulo
II). Para o presente trabalho apenas as ordens que apresentam indivduos com hbitos
alimentares necrfagos e necrfilos e aqueles que colocam ovos no cadver, foram
considerados para a anlise, visto poderem conter elementos considerados
indicadores forenses na rea. As ordens consideradas de importncia forense foram
os Diptera, os Coleoptera, os Himenoptera e os Araneida. Todas estas ordens
apresentam indivduos importantes para a decomposio do cadver. Como podemos
observar na figura 5, os Diptera so a ordem mais importante com uma representao
de 82%, enquanto que as outras ordens permanecem nos 9% para os Araneida, 6%

22

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

Abundncia relativa de cada ordem

9%

Araneida
Coleoptera

82%
3%
6%

Dptera
Himenoptera

Figura 5 Significncia (em %) de cada ordem em relao ao nmero de indivduos recolhidos na


amostra

para os Himenoptera e 3% para os Coleoptera. Os Diptera dominaram a


decomposio do cadver na maioria do tempo de amostragem, sendo que a famlia
Calliphoridae foi a que apresentou mais indivduos, especialmente nos estdios
crticos da decomposio como a putrefaco escura e a fermentao butrica. Logo a
seguir as famlias Formicidae (Himenoptera) e Staphylinidae (Coleoptera) foram as
mais relevantes apresentando-se em nmeros moderados, mas dispersos por todo o
perodo de amostragem (Figura 6).
Os dados de abundncia de famlias e os dados climatricos foram divididos
consoante os estdios de decomposio do cadver para se poder verificar a sua
relao.
No estdio inicial, vemos que existe uma ligeira tendncia para a temperatura e a
humidade relativa aumentarem, mas a temperatura manteve-se, em mdia, abaixo dos
12C. A humidade rondou os 77% em mdia.
Neste primeiro perodo, embora as famlias apresentassem nmeros bastante
reduzidos, os Muscidae no estiveram representados (ver Figura 7).
No segundo perodo ou estdio de putrefaco, que decorre por um perodo de
28 dias, observa-se um ligeiro aumento da temperatura (13C) e humidade relativa
mdia (87%). As famlias esto todas presentes neste perodo, embora a famlia
Muscidae s aparea no fim. Os Calliphoridae comearam a tornar-se abundantes a
partir deste perodo. Notou-se que, quando houve um pico de temperatura e
humidade, o nmero de Calliphoridae tambm aumentou, mas esta tendncia muito
tnue (Figura 7).

23

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

Es tdio Inicial
0%

Estdio de Putefaco

22%
12%

34%

0%

4%
0%

11%

0%
82%

2%

Estdio de Ferm e ntao Butrica

Estdio de putrefaco e scura

7%
8%

88%

0%

1%

0%
3%

2%
1%
7%

82%

1%

Staphylinidae

Ptinidae

Phoridae

Muscidae

Calliphoridae

Formicidae

Figura 6 Abundncia das famlias mais importantes a nvel forense em relao aos
diferentes estdios de decomposio

No estdio de putrefaco escura, a temperatura manteve-se constante nos


14C e a humidade relativa nos 80%. A maioria das famlias continuou a aparecer
esporadicamente, apenas os Calliphoridae se mantiveram presentes durante todo o
perodo.
No ltimo estdio, o de fermentao butrica, a temperatura mdia desceu para
13C e a humidade relativa para 75%. Todas as famlias analisadas estavam
presentes ao longo do perodo de amostragem. Todas as famlias, excepto os
Calliphoridae apresentam valores abaixo dos 5-6 indivduos por dia. Os Calliphoridae
vem o seu mximo de representao no dia 6 de Fevereiro, com 28 indivduos. No
dia seguinte existe uma queda abrupta, no havendo recolha deste grupo, isto deve-se
a erros de amostragem, isto porque no dia seguinte, dia 8 de Fevereiro, o nmero de
Calliphoridae aumenta para 19. Assim, o dia sem recolhas no deve ser considerado
como ausncia de indivduos no cadver, mas sim como um dia com erros de
amostragem.

24

Staphylinidae
Ptinidae
20
08

20
08

20
08

20
08

20
08

20
08

20
08

20
08

20
08

30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

Phoridae

22
-1
2
23 - 2
-1 00
2 7
24 - 20
- 1 07
2
25 - 20
- 1 07
26 2-2
-1 00
2 7
27 - 20
- 1 07
2
28 - 2
-1 00
2- 7
29 20
- 1 07
2
30 - 20
- 1 07
2
31 - 2
-1 00
2 7
01 - 20
- 0 07
02 1-2
-0 00
1 8
03 - 20
- 0 08
104 20
- 0 08
1
05 - 2
-0 00
1- 8
06 20
- 0 08
1
07 - 20
- 0 08
08 1-2
-0 00
1 8
09 - 20
- 0 08
1
10 - 2
-0 00
1- 8
11 20
- 0 08
1
12 - 20
- 0 08
113 2
-0 00
1 8
14 - 20
- 0 08
15 1-2
-0 00
1 8
16 - 20
- 0 08
117 20
- 0 08
1
18 - 2
-0 00
1- 8
20
08

220
07

220
07

220
07

220
07

220
07

220
07

220
07

220
07

Estdio - Inicial

50

40

30

20

70

60

50

40

30

20

Estdio - Putrefaco

60

6
20

10
4
2
10

0
0
0

Estdio - Fermentao
Butrica

21
-1

20
-1

19
-1

18
-1

17
-1

16
-1

15
-1

14
-1

70

28
-0
120
08
29
-0
120
30
08
-0
120
08
31
-0
120
08
01
-0
220
02
08
-0
220
08
03
-0
220
08
04
-0
220
05
08
-0
220
08
06
-0
220
08
07
-0
220
08
08
-0
220
08
09
-0
220
08
10
-0
220
11
08
-0
220
08
12
-0
220
08
13
-0
220
14
08
-0
220
08
15
-0
220
08

27
-0
1-

26
-0
1-

25
-0
1-

24
-0
1-

23
-0
1-

22
-0
1-

21
-0
1-

20
-0
1-

19
-0
1-

Estdio - Putrefaco
Escura
30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

100

90

80

10

30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

Muscidae

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

100
30
100

90
28
26
90

80
24

22

80

20
18

70

16

60

14

12
10

50

40

30

Calliphoridae
Temp
HR

Figura 7 Dados das famlias consideradas de importncia forense e a sua relao com dados climatricos como temperatura e humidade relativa

25

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

6. DISCUSSO

A classificao dos estdios de decomposio do cadver foi feita atravs da


observao directa das fotos tiradas diariamente ao cadver, podendo por isso
apresentar incorreces. Usou-se a classificao de Bornemissza (1957) em 5
estdios, mas atravs da observao das fotos, apenas 4 estdios foram descritos,
visto o estdio seco s ser visvel no Vero (Payne 1965). Alguns autores,
nomeadamente Schoenly et al. (2006) afirmam que estes estdios so apenas
indicadores das alteraes fsicas sofridas pelo cadver e que no podem ser
considerados como orientadores da anlise.
Na escolha do animal para a anlise, o peso e dimenso foram levados em
considerao pois sabe-se haver uma diferente atractividade da entomofauna,
particularmente nas famlias Calliphoridae e Sarcophagidae, que preferem carcaas de
maiores dimenses (Nuorteva 1959b; Povoln e Verves 1997).
O estdio que apresentou uma maior abundncia de espcies foi o de
putrefaco, mas tambm foi o estdio que se estendeu pelo maior perodo de tempo.
Em relao aos estdios subsequentes, este estdio representou o verdadeiro incio
da colonizao do cadver pela entomofauna. Os estdios de putrefaco escura e
fermentao butrica no apresentaram qualquer diferena em relao entomofauna
recolhida, pelo que poder-se-ia ter considerado apenas o estdio de putrefaco
escura. O perodo inicial foi um perodo muito curto, o cadver ainda no apresentava
indcios de estar a ser reconhecido pela entomofauna do local e a temperatura inferior
a 12C pode ter limitado o reconhecimento por parte desta.
As famlias consideradas (Staphylinidae, Ptinidae, Phoridae, Muscidae e
Calliphoridae) foram escolhidas devido ao seu modo de alimentao, ou seja, as
famlias com elementos necrfagos e necrfilos que se alimentavam directamente do
cadver ou da fauna presente neste (ver Captulo II).
Considerando a caracterizao do clima Mediterrnico (de um Vero quente e
um Inverno chuvoso e hmido), os dados climatricos na altura da amostragem esto
fora das mdias. Em perspectiva, a temperatura foi muito constante e mais elevada
que nos anos anteriores, a precipitao que se fez sentir foi bastante inferior aos anos
anteriores, levando a considerar este perodo como ameno e seco (dados no
apresentados). As condies climatricas ao longo do perodo em estudo no foram
as favorveis para a fauna sarcosaprfaga, alteraes na temperatura e precipitao
podem levar espcies a alterar o seu tempo de oviposio, tempo de vida e de
diapausa, o que deve ser sempre levado em conta para a anlise dos resultados. No
perodo de amostragem a precipitao foi muito baixa, chovendo em apenas 21 dos 64

26

ANLISE DA ENTOMOFAUNA EM CADVER DE SUS SCROFA (LINNAEUS), NA REGIO DE OEIRAS, PORTUGAL

dias de amostragem, o que no normal para a poca. Em relao a outros anos,


este Inverno foi muito seco, no sendo possvel observar grandes interaces entre os
dados climatricos e os dados de abundncia diria das famlias consideradas.
Embora tenham sido recolhidas 53 famlias no total, a maioria destas eram
acidentais, no sendo por isso relevantes para o estudo da entomologia forense
(Carvalho et al. 2000). Em relao s ordens, os Diptera foram o grupo recolhido em
maior nmero com uma distribuio em todos os estdios de decomposio. Os
Diptera so vistos como a ordem mais importante a nvel forense (Arnaldos et al.
2004), da a recolha manual realizada ter incidido mais sobre este grupo em
detrimento de outros.
Em termos de famlias, apenas as 5 famlias com maior interesse forense e com
hbito alimentar necrfago e necrfilo foram comparadas com os dados climatricos. A
temperatura total manteve-se abaixo dos 12C por um grande perodo de tempo, mas
no foi visvel qualquer sinal de diapausa (Amendt et al. 2004). Tambm no foi
possvel observar qualquer relao entre os dados climatricos e os dados de
abundncia das famlias, o que se pode dever tanto a erros de recolha como ao facto
das condies ambientais se terem mantido muito constantes. Sem grandes
alteraes na temperatura ou humidade no possvel criar um paralelo entre estes
factores e a incidncia maior/menor de cada famlia. Tal como foi observado por
Arnaldos et al. (2001), os Calliphoridae so a famlia mais representada em toda a
anlise, sendo tambm o grupo de maior importncia a nvel forense porque so as
primeiras a chegar ao cadver, aparecendo durante todo o tempo de amostragem e
sendo cruciais para a estruturao complexa da comunidade sarcosaprfaga.
No obstante das concluses retiradas pela anlise da entomofauna, mais
trabalhos na catalogao e caracterizao de Artrpodes nas diferentes regies da
Pennsula Ibrica so essenciais, para permitirem a obteno de dados mais robustos
nos trabalhos de Entomologia Forense.

7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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28

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29

Captulo II

Lista de artrpodes associados a cadver de porco


domstico (Sus scrofa) em Oeiras, Portugal

MARQUES, Ana; REBELO, Maria Teresa

LISTA DE ARTRPODES ASSOCIADOS A CADVER DE PORCO DOMSTICO (SUS SCROFA) EM OEIRAS, PORTUGAL

1. RESUMO

Insectos necrfagos, principalmente Diptera e Coleoptera, so atrados em


estdios especficos da decomposio da carcaa, num processo de sucesso
faunstica. So muito importantes para a estimao do intervalo ps-morte, ou seja, o
tempo de intervalo entre a ocorrncia da morte e o tempo de descoberta do cadver.
No estudo realizado com carcaa de porco exposto a condies naturais na regio de
Oeiras, no centro litoral de Portugal, 5 de 53 famlias recolhidas foram consideradas de
importncia forense (Phoridae, Muscidae, Calliphoridae nos Diptera e Ptinidae e
Staphylinidae nos Coleoptera), visto terem sido recolhidas em grande nmero, quer
por visitar o cadver, quer por o usar como substrato de reproduo.

Palavras chave: Entomologia Forense, Diptera, Coleoptera, Decomposio

2. ABSTRACT

Necrophagous insects, especially Diptera and Coleoptera, are attracted in


specific stages of the carcass decomposition, in a process of faunal succession. They
are very important for the estimation of the post-mortem interval (the time between the
death and the discovery of the body). In the present study a pig carcass was exposed
to natural conditions in Oeiras, in the littoral of Portugal, and 5 of the 53 families
collected were rendered as of forensic importance (Phoridae, Muscidae, Calliphoridae
in Diptera and Ptinidae and Staphylinidae in Coleoptera), since they were collected in
great number and used the corpse for reproduction and feeding.

Key words: Forensic Entomology, Diptera, Coleoptera, Decomposition

3. INTRODUO

No incio da decomposio de um cadver podemos encontrar vrios


microorganismos como fungos e bactrias, mas com o avanar dos estdios de
decomposio, nota-se uma predominncia dos insectos (Goff 2000). Diferenas
significativas foram observadas no processo de decomposio, especialmente
relacionadas com o tempo de desintegrao, sendo mais rpido na presena que na
ausncia de insectos (Payne 1965).

31

LISTA DE ARTRPODES ASSOCIADOS A CADVER DE PORCO DOMSTICO (SUS SCROFA) EM OEIRAS, PORTUGAL

Depois da morte, o corpo sofre alteraes naturais, passando por diferentes


estdios de decomposio que so atractivos para insectos necrfagos. Segundo
Bornemissza (1957), a comunidade decompositora de uma carcaa sofre um processo
de sucesso entomolgica. Por isso, os insectos chegam numa determinada
sequncia, produzindo uma adio e/ou substituio de espcies. A diferena de
explorao do cadver ao longo de cada etapa de decomposio, assim como o
conhecimento

de

cada

perodo

de

tempo

ocupado

por

cada

estgio

de

desenvolvimento do insecto, associado a parmetros abiticos como temperatura e


humidade, permitem a utilizao destes artrpodes para a estimao do intervalo psmorte. Os insectos podem tambm ser utilizados para confirmar a causa da morte e
determinar se o corpo foi movido (Catts e Goff 1992), visto certas espcies serem
especficas de certas zonas e estaes do ano.
relevante referir que os insectos de importncia forense no so s aqueles
que visitam o cadver na forma adulta, mas tambm aqueles que se reproduzem
usando-o como substrato porque, sabendo o tempo de desenvolvimento do seu
estado larvar, possvel estimar o tempo ps-morte. tambm importante considerar
que a oviposio pode ocorrer minutos aps a morte (Smith 1986).
Os objectivos deste trabalho foram a apresentao de uma lista de insectos
relacionados com os diferentes estdios de decomposio pelo qual o cadver passa
e a determinao dos insectos de maior importncia na estimao do intervalo psmorte para a rea estudada.

4. MATERIAL E MTODOS

O estudo foi desenvolvido num local situado no centro da Estao Agronmica


Nacional de Oeiras, na proximidade de uma vinha e de um bosque. A amostragem foi
realizada de Dezembro de 2007 a Fevereiro de 2008.
Na rea de estudo, foi colocada uma carcaa de porco (Sus scrofa, Linnaeus)
pesando aproximadamente 10 kg, com cerca de 50 cm de comprimento e 1 ms de
idade, para servir como isco. O animal foi morto por asfixia e intoxicao de CO2,
segundo as normas descritas pela lei e com a superviso de um veterinrio.
As amostras foram recolhidas do cadver exposto a condies naturais, na
proximidade de um pequeno bosque e uma vinha, no centro da zona urbana da
Estao Agronmica Nacional de Oeiras, Portugal.
Aps o abatimento do animal, este foi colocado numa armadilha semelhante
descrita por Schoenly (1981) (ver Captulo III), sendo depois depositada numa

32

LISTA DE ARTRPODES ASSOCIADOS A CADVER DE PORCO DOMSTICO (SUS SCROFA) EM OEIRAS, PORTUGAL

pequena clareira rodeada por arbustos, permitindo assim que a armadilha se


mantivesse constantemente sombra (Arnaldos et al. 2001). A armadilha foi
desenhada para a colheita de indivduos adultos, contendo 5 frascos de recolha com
etileno de glicol e lcool a 70%. Os indivduos imaturos (larvas e pupas) foram
recolhidos da gua depositada na base da armadilha. A amostragem das larvas foi
realizada esporadicamente, sendo feita manualmente. As amostras foram colocadas
em frascos com serradura, onde se permitiu o seu total desenvolvimento at
emergncia do adulto, sendo assim mais fcil a sua identificao.
As amostras foram identificadas e separadas por ordens e por famlias, e sempre
que possvel, as famlias foram tambm classificadas de acordo com o seu tipo de
alimentao, sabendo assim quais as famlias de maior relevncia forense para
estimar o intervalo ps-morte. Uma famlia foi considerada relevante a nvel forense,
quando classificada como predadora, parasita ou omnvora, ou seja, se se alimentava
directamente do cadver ou dos insectos presentes neste. Os grupos que usavam o
cadver para substracto da oviposio tambm foram considerados de importncia
forense. Assim, consituiu-se como evidncia que um corpo exposto pode servir tanto
como fonte de comida para os insectos adultos como um substrato para a deposio
de ovos e desenvolvimento dos estdios imaturos.
O trabalho experimental foi realizado at no se observarem mais modificaes
no cadver e a sucesso de entomofauna estabilizar.
A amostragem dos indivduos adultos foi realizada diariamente, no intervalo entre
as 9 e as 10h da manh. Os animais recolhidos foram posteriormente contados e
identificados no laboratrio. A identificao dos insectos foi feita de acordo com Borror
e DeLong (1988).

5. RESULTADOS

Na tabela 1 apresenta-se uma lista de todos os Artrpodes colectados durante o


estudo de decomposio de Dezembro de 2007 a Fevereiro de 2008.

Tabela 1 Indivduos adultos recolhidos numa zona de vinha na Estao Agronmica Nacional
(EAN) em Oeiras, Portugal, de Dezembro de 2007 a Fevereiro de 2008
Classe

Ordem

Famlia

Necrfago

Predador

Omnvoro

Acidental

Gastropoda

Pulmonata

Helicidae

Crustacea

Isopoda

Oniscidae

33

LISTA DE ARTRPODES ASSOCIADOS A CADVER DE PORCO DOMSTICO (SUS SCROFA) EM OEIRAS, PORTUGAL

Armadilidiidae

X
X

Diplopoda

Spirobolida

Spirobolidae

Chilopoda

Lithobiomorpha

Lithobiidae

Arachnidae

Chelonethida

Atemnidae

Araneida

Atypidae
Cyrtaucheniidae
Zoropsidae
Dictynidae
Zoridae
Anyphaenidae
Thomisidae

Insecta

X
X
X
X
X
X
X

Thysanura

Lepismatidae

Collembola

Arrhopalitidae
Oncopoduridae

X
X

Thysanoptera

Thripidae

Hemiptera

Lygaeidae

Homoptera

Cicadellidae
Aphididae

X
X

Neuroptera

Chrysopidae

Coleoptera

Scaphidiidae
Staphylinidae
Malachiidae
Phalacridae
Nitidulidae
Ptinidae

Lepidoptera

Pyromorphidae
Pterophoridae

Diptera

Trichoceridae
Psychodidae
Chaoboridae
Culicidae
Chironomidae
Simuliidae
Mycetophilidae
Scatopsidae
Cecidomyiidae
Phoridae
Tephritidae
Chamaemyiidae
Drosophilidae
Chloropidae

X
X
X
X

X
X
X

X
X
X
X
X

X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X

X
X

34

LISTA DE ARTRPODES ASSOCIADOS A CADVER DE PORCO DOMSTICO (SUS SCROFA) EM OEIRAS, PORTUGAL

Heleomyzidae
Muscidae
Calliphoridae
Hymenoptera

X
X
X

Braconidae
Eulophidae
Torymidae
Figitidae
Diapriidae
Platygasteridae
Formicidae

X
X
X
X
X
X
X

6. DISCUSSO

Um corpo exposto representa um habitat temporrio e uma fonte de alimento


para uma variedade de organismos que vo desde bactrias e fungos a vertebrados
(Schoenly 1987). Independentemente do local onde o corpo est exposto, os insectos
so os agentes de decomposio mais importantes na carcaa do porco, estando
presentes durante todos os estdios de decomposio (Carvalho et al. 2000).
O facto da armadilha ter sido colocada sombra previne o efeito directo da luz
solar que pode provocar um aumento da temperatura do corpo, conduzindo a que
tanto a decomposio do corpo como o desenvolvimento dos estdios larvares se
realizem a uma taxa mais baixa (Grassberger e Reiter 2001).
A maioria das famlias da ordem Coleoptera podem ser consideradas como
visitantes acidentais, sendo apenas alguns gneros nestas famlias consideradas
como indicadores forenses.
No foi possvel fazer a lista das espcies importantes a nvel forense para a
rea, devido ao elevado nmero de famlias recolhidas, tornando impossvel a
identificao at espcie em tempo til.
A classificao realizada de acordo com a alimentao dos insectos recolhidos,
foi feita a nvel da famlia, o que representa um taxon muito vasto, contemplando, por
vezes, insectos com diversos hbitos alimentares.
Das 53 famlias recolhidas, 5 tm importncia forense e podem ser usadas como
indicadores do intervalo ps-morte, uma vez que se alimentam directamente deste, ou
porque ocorrem em apenas um ambiente ou estao do ano especfica (ver Captulo
I).
Os insectos recolhidos do cadver de porco domstico podem fornecer a
informao inicial para estudos adicionais que permitam aprofundar o conhecimento

35

LISTA DE ARTRPODES ASSOCIADOS A CADVER DE PORCO DOMSTICO (SUS SCROFA) EM OEIRAS, PORTUGAL

da entomofauna presente num cadver de porco domstico na regio de Oeiras,


Portugal.
Estudos mais detalhados, com um nmero maior de cadveres para
amostragem, assim como experincias onde se tenha um cadver isolado da
entomofauna (jaula de acrlico), para descrio das fases de decomposio consoante
o ambiente do local, so necessrios (Payne 1965).

7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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Schoenly K (1981) "Demographic bait trap". Environmental Entomology. 10(5): 615617.
Schoenly K e Reid W (1987) Dynamics of heterotrophic succession in carrion
arthropod assemblages: discrete seres or a continuum of change?. Oecologia. 73:
192-202.
Smith K (1986) A manual of Forensic Entomology. Ithaca, Cornell University Press.

36

Captulo III

Armadilha demogrfica de isco

MARQUES, Ana; REBELO, Maria Teresa

ARMADILHA DEMOGRFICA DE ISCO

1. RESUMO

Uma armadilha dodecadrica com um cadver como isco permite uma


amostragem omnidireccional da entomofauna. Um conjunto de 5 tubos colectores
colocados estrategicamente nos lados e no topo da armadilha possibilitam uma
amostragem simultnea dos insectos imigrantes e emigrantes (que conseguem entrar
na armadilha e que se encontram no redor desta respectivamente).

Palavras chave: Armadilha demogrfica, Entomofauna, Amostragem

2. ABSTRACT

A dodecahedral trap with a carcass as bait allows a omnidirecional sampling of


the entomofauna. A set of 5 collecting flasks in strategic positions within the trap (in the
sides and the top) allow a simultaneous sampling of immigrant and emigrant insects
(insects that enter the trap and insects that are in the surrounding of it, respectively).

Key words: Demographic trap, Entomofauna, Sampling

3. INTRODUO

Tradicionalmente, as armadilhas de isco foram desenvolvidas para fazer census


de insectos imigrantes (Dodge e Seago 1954; Fukuda 1960; Kawai e Suenaga 1960).
Em contrapartida, armadilhas emergentes tm sido desenvolvidas para medir
populaes emigrantes de diferentes fases do ciclo de desenvolvimento nas bases de
recurso (Southwood e Siddorn 1965). Na maioria dos casos, desejvel fazer uma
amostragem da populao emergente e imergente simultaneamente com iscos como
cadveres, fezes ou fruta podre, podendo assim caracterizar com maior preciso os
insectos que emergem do solo e os que imigram para o local de estudo. O esquema
de tal armadilha, baseado na armadilha descrita por Schoenly (1981), o apresentado
neste artigo.

38

ARMADILHA DEMOGRFICA DE ISCO

4. ESQUEMA GERAL DA ARMADILHA

O design da armadilha permite que as comunidades de artrpodes tenham uma


amostragem omnidireccional e ajuda a eliminar o contacto fsico com o isco. A
perturbao da sucesso da entomofauna mnima. A armadilha em forma de

(a)

Frascos de recolha para


Insectos emigrantes

Entrada para insectos


imigrantes

(c)

(b)

Figura 1 Armadilha demogrfica. (a) Vista superior sem cpula, setas mostram entradas
na armadilha e entradas nos frascos de recolha. (b) Vista lateral da armadilha com
pormenor dos frascos de recolha. (c) Foto da armadilha no local de estudo (foto de A.
Marques)

39

ARMADILHA DEMOGRFICA DE ISCO

dodecaedro permite que existam 4 tubos colectores em 4 faces e 4 orifcios para um


acesso desobstrudo ao isco. Insectos que no entram nos tubos podem ser
colectados na base da prpria armadilha, do cimo do cadver ou da cpula desta, no
quinto frasco (Figura 1).

5. ESPECIFICAES DE CONSTRUO

A armadilha foi construda com contraplacado, de pinho, de 0,8 cm, tendo 120 cm
de dimetro e 105 cm de altura (Figura 1). Estas so as dimenses adequadas para a
utilizao de uma carcaa de porco domstico com 1 ms de idade.
Os 12 painis laterais da armadilha foram colados e pregados, sendo
posteriormente aplicado um primrio para madeira e tinta castanha para haver uma
camuflagem com a vegetao circundante. Cada painel lateral media 35 cm por 20
cm. Antes da montagem geral, foram realizados furos circulares nos painis com o uso
de uma serra de copo. Apenas 8 destes painis tm um furo circular no centro; 4
desses furos tinham um dimetro de 10cm e uma inclinao de 35, para levar os
frascos de recolha e, os restantes 4 furos, tinham um dimetro de 6 cm e estavam
abertos ao ar, levando apenas uma proteco de rede plstica para no permitir a
entrada de roedores ou outros animais que pudessem afectar a experincia. Os
materiais de recolha foram frascos em vidro transparente, com um dimetro de 10 cm
e uma profundidade de 30 cm (1.06 litros), a rolha de plstico castanho foi colada com
silicone aos furos abertos nos painis da armadilha. A cada tampa do frasco foi
retirado o topo para permitir a entrada dos insectos.
A base da armadilha consistia numa uma lmina de contraplacado multifacetada,
com um hexgono de 60 cm de dimetro recortado no centro. Este recorte foi
acompanhado por uma proteco de rede plstica (malha de 1 cm), onde foi
depositado o cadver para permitir um melhor contacto com o solo. Para fazer o topo
da caixa, recortou-se uma lmina de contraplacado com a figura de um dodecaedro,
com as dimenses do fundo da caixa e entalhou-se um crculo com 100 cm de
dimetro para permitir acesso ao interior da caixa, mantendo a estrutura desta robusta.
Na caixa, permitiu-se a acumulao de gua da chuva e de condensao, criando
assim mais um local de recolha, tanto de larvas em migrao como de insectos
rastejantes e voadores.
Para apanhar insectos voadores adultos, construiu-se uma cpula com armao
em madeira e recoberta por rede mosquiteira. A base da cpula apresentava-se como
um dodecaedro com as dimenses da base e tinha no seu interior um hexgono de

40

ARMADILHA DEMOGRFICA DE ISCO

dimenses iguais s da base, para permitir maior robustez e um melhor acesso dos
insectos da base cpula.
Cortaram-se 6 tiras de madeira de pinho com 60 cm, de modo a que os topos
apresentassem ngulos de 30 contrrios. As tiras foram ento colocadas na base da
tampa, nos vrtices do hexgono, sendo posteriormente colocado um novo hexgono
no topo das tiras para as manter juntas e formar o topo da cpula. Posteriormente
colocou-se a rede mosquiteira (malha 0,1 cm, cor branca, plstico), cortando-se
figuras geomtricas semelhantes aos lados da cpula. A rede foi colocada de forma a
impedir a fuga dos insectos voadores do interior da cpula sendo agrafada s tiras de
madeira desta e levando uma camada de silicone para a manter mais estanque. No
topo da cpula, no hexgono mais pequeno, recortou-se com a serra de copo um
circulo de 6 cm de dimetro, onde se colocou um tubo colector de plstico branco,
semelhante ao de uso sanitrio, e um frasco de recolha semelhante aos usados nos
painis laterais, tambm com lquido de recolha. O tubo colector era extensvel, o que
permitia que o frasco de recolha no topo da armadilha estivesse numa posio mais
vertical, permitindo uma melhor recolha dos insectos voadores.
A cpula foi anexada base por duas dobradias em lato e, por questes de
segurana, tambm foram colocados 3 fechos com cadeado, no permitindo o acesso
ao interior da armadilha por parte de estranhos. Para tornar a armadilha mais
estanque colocou-se uma tira de espuma ao longo do crculo da base, vedando assim
o contacto entre a cpula e a base da armadilha.
O acesso ao interior da armadilha para as recolhas do material entomolgico do
cadver foi realizado atravs do levantamento da cpula de madeira.
Todas as superfcies de madeira da armadilha levaram um tratamento de primrio
prprio para madeira de pinho e verniz esmaltado sem cheiro para proteger a madeira.
Todas as junes foram seladas com o uso de silicone transparente, levando depois
uma camada de verniz por cima deste.

6. AGENTE DE CONSERVAO

Para evitar possveis influncias que poderiam advir do uso de agentes de


conservao aromticos, usou-se etileno glicol e lcool a 70%. Este tipo de
conservao, embora no to especfico como a soluo de Morrill (Morril 1975) que
a mais apropriada em termos de evaporao e neutralidade, no provoca qualquer
alterao ou perda de estruturas. A substituio dos lquidos dos frascos de recolha foi

41

ARMADILHA DEMOGRFICA DE ISCO

realizada de dois em dois dias. A mesma soluo de etileno glicol e lcool a 70% foi
usada na preservao dos insectos aps a sua recolha.

7. AMOSTRAGEM
Cerca de 1 m2 de terreno foi limpo e aplanado para que a colocao da armadilha.
fosse o mais horizontal possvel. Depois da colocao da armadilha, os frascos de
recolha foram preenchidos at um quinto com o liquido conservante.
Procedeu-se depois colocao do cadver do porco domstico Sus scrofa na
rede hexagonal que se encontrava na base da caixa dodecadrica, sendo o contacto
com o solo assegurado.
Aquando da realizao da amostragem, teve-se sempre cuidado no levantamento
da cpula da armadilha, porque um movimento que fizesse a armadilha balanar,
poderia influenciar as comunidades estabelecidas na superfcie de contacto entre esta
e o solo. A armadilha permitiu a recolha dos exemplares entomolgicos que
conduziram realizao dos trabalhos apresentados nos Captulos I e II da presente
dissertao.

8. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Dodge H R e Seago J M (1954) "Sarcophagidae and other Diptera taken by trap and
net on Georgia mountain summits in 1952". Ecology. 35: 50-59.
Fukuda M (1960) "On the effects of physical condition of setting place upon the
number of flies collected by fish baited traps". Endemic Dis Bull Nagasaki Univ. 2:
222-228.
Kawai S e Suenaga O (1960) "Studies on the method of collecting flies. III. On the
effect of putrefaction of baits (fish)". Endemic Dis Bull Nagasaki Univ. 2: 61-66.
Southwood T e Siddorn J (1965) "The temperature beneath insect emergence traps
of various types". J Anim Ecol. 34: 581-585.
Schoenly K (1981) "Demographic bait trap". Environmental Entomology. 10(5): 615617.
Morrill W (1975) "Plastic pitfall trap". Environ Entomol. 4: 596.

42

Consideraes Finais

CONSIDERAES FINAIS

CONSIDERAES FINAIS

A definio inicial dos objectivos e dos aspectos a estudar pretendem colmatar a


falta de informao sobre Entomologia Forense em Portugal, assim como a escassez
de listas de entomofauna associadas a cadveres.
No que se refere s listas de entomofauna, conseguiu-se recolher um total de 53
famlias ao longo dos 2 meses de amostragem, o que mostra uma elevada diversidade
de grupos associados ao cadver. O facto da amostragem ser realizada perto de uma
vinha e de um bosque, fez com que vrios animais fitfagos fossem recolhidos
juntamente com a fauna sarcosaprfaga do cadver, sendo esses considerados como
acidentais. Um dos grupos mais abundantes e importantes a nvel forense foi o dos
necrfilos e/ou parasitas.
Contudo, no se conseguiu criar uma lista dos insectos indicadores forenses da
rea, nem os diagramas para definir curvas de crescimento (Grassberger e Reiter
2001), isto porque o tempo para identificao do material foi reduzido e porque no se
constituiram listas gerais dos insectos da regio.

A relao antecipada entre os dados climatricos e a presena de certos grupos


de insectos no foi observada, principalmente porque as variaes dos dados
climatricos na altura da amostragem no foram significativas, ou seja, a temperatura
manteve-se constante e perto dos 12C, o que alguns autores (Amendt et al. 2004)
definem como a temperatura que pode influenciar a actividade e o ritmo biolgico de
certas espcies (oviposio, tempo de colonizao do cadver, diapausa). Em relao
humidade relativa, embora no influencie to directamente a presena da fauna, ela
importante devido relao que tem com a condio fsica do cadver. Quando h
uma grande humidade, a taxa de decomposio torna-se mais lenta (Schoenly 1987),
atrasando ento a sucesso da entomofauna, dai a maioria dos trabalhos nesta rea
serem realizados no Vero, quando as condies para a decomposio e para a
entomofauna so mais favorveis. Devido a constrangimentos de tempo, este trabalho
teve que ser realizado no Inverno.

Foi observada uma pequena relao entre os estdios de decomposio e a


sucesso entomolgica. Aps observao das fotos tiradas diariamente ao cadver,
observou-se a presena de trs grandes estdios de alteraes fsicas no cadver; a
passagem do estdio fresco para a putrefaco, a passagem da putrefaco para a
putrefaco escura e, por fim, a passagem da putrefaco escura para a fermentao
butrica. Aps anlise dos resultados, concluiu-se que a ltima passagem no

44

CONSIDERAES FINAIS

correspondeu a nenhuma alterao na presena da entomofauna, no sendo por isso


possvel separar estes dois ltimos estdios.

Em relao a perspectivas futuras, a construo de listas intensivas com todos os


artrpodes associados ao cadver e os indicadores forenses de rea so vitais para o
desenvolvimento desta disciplina. So tambm necessrios mais estudos para
caracterizar as fases de decomposio do cadver e as fases de desenvolvimento
larvar dos principais insectos, usando o clima de Portugal como referncia. Em relao
ao crescimento desta rea no nosso pas, um longo caminho ainda tem que ser
percorrido.

45

Referncias
Bibliogrficas

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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49

Anexos

Anexo 1: Tabela de entomofauna com dados dirios (do dia 1 a 38) de presena.
Dias
Classe

Ordem

Familia

Gastropoda Pulmonata

Helicidae

Crustcea

Oniscidae

Isopoda

1 2

Spirobolida

Chilopoda

Lithobiomorpha Lithobiidae

Arachnidae

Chelonethida

Atemnidae

Araneida

Atypidae

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
1

1
2

Armadilidiidae
Diplopoda

4 5 6 7

Spirobolidae

2
1

1
1

1
1

1
1

1
1
1

Cyrtaucheniidae

1
1

Zoropsidae
Dictynidae
2

Zoridae
Anyphaenidae
Thysanura

Lepismatidae

Collembola

Arrhopalitidae
Thripidae

Hemiptera

Lygaeidae

Homoptera
Neuroptera
Coleoptera

5
47

18

6
8

10

11 13

3
5

1
9

4
3

14 15

1
2

Cicadellidae
Aphididae

Oncopoduridae
Thysanoptera

1
1

Thomisidae
Insecta

Chrysopidae
Scaphidiidae
Staphylinidae
Malachiidae
Phalacridae

1
1

1
1

51

Anexo 2: Tabela de entomofauna com dados dirios (do dia 1 a 38) de presena (continuao).
Dias
Classe

Ordem

Familia

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
1

Nitidulidae
Ptinidae
Lepidoptera

Pyromorphidae
1

Pterophoridae
Dptera

1
1

Trichoceridae

1
1

Psychodidae
Chaoboridae

Culicidae
Chironomidae

5 1

Simuliidae
2

Mycetophilidae

2
1

Scatopsidae
Cecidomyiidae

2
1 2

Tephritidae

2 1 1 2 2

6 2

Chamaemyiidae

2 1

Phoridae

1
3

Drosophilidae
1

Chloropidae

Heleomyzidae

Muscidae
1

Calliphoridae

10

14 14

12

Hymenoptera Braconidae
Eulophidae

Torymidae

1
4

12 16

3
1

Diapriidae
Formicidae

1
1

Figitidae
Platygasteridae

1
1

52

Anexo 3: Tabela de entomofauna com dados dirios (do dia 39 a 64) de presena.
Dias
Classe

Ordem

Familia

Gastropoda Pulmonata

Helicidae

Crustcea

Isopoda

Oniscidae

Diplopoda

Spirobolida

Spirobolidae

39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

1
1

Armadilidiidae
Chilopoda

Lithobiomorpha Lithobiidae

Arachnidae

Chelonethida

Atemnidae

Araneida

Atypidae
Cyrtaucheniidae

1
1

Zoropsidae
Dictynidae

1
1

Zoridae

Anyphaenidae

Thomisidae
Insecta

Thysanura

Lepismatidae

Collembola

Arrhopalitidae

1
2
4

Oncopoduridae
Thysanoptera

Thripidae

Hemiptera

Lygaeidae

Homoptera

Cicadellidae
Aphididae

Neuroptera
Coleoptera

Chrysopidae
Scaphidiidae

1
3

Staphylinidae
Malachiidae
Phalacridae

53

Anexo 4: Tabela de entomofauna com dados dirios (do dia 39 a 64) de presena (continuao).
Dias
Classe

Ordem

Familia

39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Nitidulidae

Ptinidae
Lepidoptera

Pyromorphidae
Pterophoridae

Dptera

Trichoceridae

Psychodidae

Chaoboridae
Culicidae
1

Chironomidae

1
1

Simuliidae
1

Mycetophilidae

Scatopsidae

Cecidomyiidae
1

Phoridae
8

Tephritidae

Chamaemyiidae
1

Drosophilidae
Chloropidae

Heleomyzidae

Muscidae

Calliphoridae

Hymenoptera Braconidae
Eulophidae

2
1

1
2

10 20 23 21 13 17 14 19
1

1
2

3
1

11 23 28

3
1

19 21 15 17 16 19 17 12

Torymidae
Figitidae
Diapriidae
Platygasteridae
Formicidae

13

54

55

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