Hongos formadores de Micorrizas Arbusculares:

mucho ms que hongos del suelo

Fernanda Covacevich

Fernanda Covacevich
Dr. Cs Agrarias, M.Sc Prod. Veg, Lic. Cs. Bil.
Investigador Adjunto CONICET
EEA INTA-Balcarce - Argentina
covacevich.fernanda@balcarce.inta.gov.ar

Microorganismos en el sistema edfico

El adecuado funcionamiento de los ecosistemas terrestres en
equilibrio depende principalmente de la actividad microbiana del
suelo. Esto es as debido a que los microorganismos son los
promotores de los principales ciclos biogeoqumicos de los nutrientes
del suelo. Adems, los componentes de la microbiota del suelo
protagonizan diversas acciones que producen beneficios para las
plantas con las que se asocian.
Dcadas atrs, el recurso suelo en agricultura convencional era
considerado simplemente como fuente de nutrientes para el
desarrollo de las plantas, donde se podan aplicar los agroqumicos
sin ningn tipo de consideracin ambiental. De esta manera, la
explotacin intensiva suelo, con permanente extraccin de nutrientes
aceler su degradacin y afect su fertilidad natural, poniendo en
peligro su productividad. Asimismo, la utilizacin de grandes
cantidades de fertilizantes y pesticidas, de finales del siglo pasado ha
afectado negativamente a los microorganismos del suelo y de esta
manera a la calidad del mismo. Sin embargo, en las ltimas dcadas
las
actividades
agrcolas
estn
incorporando
acciones
conservacionistas en el manejo de los agroecosistemas. Estas
acciones tienen la posibilidad de ser implementadas por el sector
productivo siempre que estas signifiquen beneficios econmicos para
la produccin agropecuaria, es decir reduccin de costos y/o aumento
de produccin de los cultivos.
Para el adecuado manejo sustentable de los agroecosistemas es
necesario conocer los microorganismos que habitan en el y cumplen
roles claves en su desarrollo. Un punto clave en el conocimiento de
1

los microorganismos del suelo, sus efectos sobre el sistema sueloplanta y los factores que los afectan, es el estudio de la rizsfera. La
rizsfera es la zona del suelo en estrecho contacto con la raz y se
encuentra fuertemente influenciada por esta. Es rica en nutrientes
debido a la acumulacin de diversos compuestos orgnicos
(principalmente azcares) liberados por la raz. Se ha estimado que
las plantas pueden exudar por las races hasta un 40% de sus
fotosintatos. Estos compuestos pueden ser usados por los
microorganismos del suelo como nutrientes para su crecimiento, por
lo tanto esta zona presenta una intensa actividad microbiana. Por
otra parte, los microorganismos ejercen acciones tanto sobre el suelo
como sobre las plantas, tales como:
- Captacin de nutrientes, particularmente los menos disponibles
o de baja movilidad (P, Zn, etc.)
- Produccin de fitohormonas que favorecen el enraizamiento,
protegen a la planta contra patgenos
- Incremento de la resistencia/tolerancia de la planta a la sequa
o salinidad.
- Descomposicin de sustancias txicas en el ecosistema.
- Mejoramiento de la estructura del suelo por exudado de
sustancias que adhieren las partculas de suelo entre si
formando agregados.
Es generalmente aceptado que en el sistema suelo-planta existen dos
grupos principales de microorganismos beneficiosos, que son claves
para la sostenibilidad del sistema: i) las rizobacterias promotoras del
crecimiento, y ii) los hongos formadores de micorrizas. Las primeras
componen el grupo de PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria)
estn integradas tanto por Rhizobium (bacterias Gram- que se
asocian a las leguminosas, especializadas en la captacin del N2
atmosfrico) como a otros microorganismos habitantes de la rizsfera
(Acetobacter, Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Burkholderia,
Herbaspirillum, etc), algunos con capacidad de movilizar a travs de
la solubilizacin elementos poco abundantes, como el fsforo (tales
como las Pseudomonas, entre otros). Los hongos formadores de
micorrizas son incluidos en la mayora de los casos junto con los
microorganismos PGPR an no siendo bacterias. Esto es debido a que
ellos tambin promueven el desarrollo del vegetal.
Hongos formadores de micorrizas: caractersticas y funciones
El trmino micorriza hace referencia a la simbiosis (no al hongo) que
se forma entre races de plantas superiores y ciertos hongos de suelo
pertenecientes a una divisin taxonmica propia, la divisin
Glomeromycota. De acuerdo a los simbiontes fngicos involucrados
en la asociacin se reconocen varios tipos de micorrizas de los cuales
slo dos se encuentran ampliamente distribuidos: las micorrizas
arbusculares y las ectomicorrizas. Los hongos micorrcicos
2

arbusculares (HMA) colonizan la mayora de las plantas terrestres. La

formacin de micorrizas es las ms extendida en la naturaleza, dado
que entre el 80-90% de las familias botnicas forma dicha simbiosis.
Si bien tienen una distribucin muy amplia dado que se los ha
detectado tanto en plantas del desierto como en la Antrtida, la
formacin de micorrizas arbusculares son caractersticas de suelos
donde el P es el principal nutriente limitante del crecimiento de las
plantas, tales como aquellos que se encuentran en regiones tropicales
y subtropicales. Las ectomicorrizas, en cambio, se relacionan
principalmente con la adquisicin de N a partir de residuos orgnicos
y colonizan slo alrededor del 3% de las especies de plantas,
particularmente forestales.
La mayora de las plantas agrcolas forman micorrizas arbusculares
aunque algunas especies no presentan esta simbiosis tales como el
rbano, col, colza, brcoli, etc. (Brassicaceae), y conferas (por
ejemplo, pinos). Las micorrizas arbusculares, se caracterizan porque
el hongo presenta, dentro de la raz, hifas intercelulares, arbsculos
(sitio de intercambio de metabolitos entre los dos simbiontes) y en
algunos casos vesculas intra o intercelulares. En la simbiosis
micorricica ambos participantes de la relacin se benefician. Los HMA
son bitrofos obligados puesto que slo pueden completar su ciclo de
vida cuando colonizan las races de la planta hospedadora.
La importancia de las micorrizas se basa principalmente en su rol
como agente de transporte de P hacia la planta, asi como de otros
nutrientes, particularmente los de baja movilidad (Zn, Cu y tambin
N aun siendo un nutriente de alta movilidad). La funcin principal de
arbsculos es la transferencia de los nutrientes inorgnicos desde el
hongo a la planta hospedadora, y el movimiento de carbono de la
planta al hongo. Es decir que mientras la planta se nutre de
elementos que le son de difcil acceso, sta provee al simbionte
fngico de carbono que proviene de la fotosntesis. Si bien la
formacin de micorrizas implica un costo para la planta, en el balance
`costo-beneficio` la planta resulta realmente beneficiada.
Adems del incremento en la nutricin mineral (por lo que las
micorrizas
son
utilizadas
como
fertilizantes
biolgicos
o
biofertilizantes), la formacin de micorrizas incrementa la resistencia
de las plantas y, sobre todo, su capacidad de recuperacin frente a
situaciones de estrs abitico (tales como sequia, salinidad) y bitico,
al aumentar la resistencia de las plantas frente a patgenos tales
como hongos y nemtodes fitoparsitos. Este beneficio se evidencia
en mayor crecimiento vegetal, lo que traducido a cultivos agrcolas
involucra mayores rendimientos de los cultivos y por lo tanto mayor
beneficio econmico.
Adems de los efectos directos sobre el crecimiento de las plantas,
los HMA contribuyen con los procesos del suelo. Se ha sugerido que
estos hongos pueden incrementar la solubilizacin de los minerales
de P provenientes de roca fosfato. Algunos han demostrado
mecanismos complementarios de sinergismo entre HMA y bacterias
3

PGPR. Por otra parte, se ha demostrado que contribuyen a

incrementar la estabilidad de los agregados del suelo a travs de la
secrecin de una protena fngica denominada glomalina, cuya
presencia mejora las caractersticas estructurales del suelo.
Asimismo, se los ha reconocido como biodegradares de posibles
sustancias contaminantes de los suelos.
Hongos formadores de micorrizas: desarrollo y observacin
La formacin de la simbiosis micorrcica se inicia por diferentes tipos
de propgulos:
i)
Por la activacin de segmentos de micelio de HMA que se
encuentran en el suelo,
ii)
Por la activacin de hifas en fragmentos de races
micorrizadas presentes en la mayora de los suelos como
restos de cultivos anteriores.
iii)
Por la germinacin de las esporas presentes en el suelo
El micelio activado coloniza las clulas corticales de la raz
formando estructuras intracelulares especializadas, llamadas
arbsculos. Esta estructura es clave en la formacin de la
simbiosis micorrcica arbuscular y le da el nombre a la misma. En
los arbsculos ocurre el intercambio de nutrientes y metabolitos
entre el hongo y la planta. Los arbsculos tienen una vida media
de 15 das, luego de este perodo degeneran dejando en el interior
de la clula colonizada el P absorbido sin afectar negativamente
las funciones de la misma. Una misma clula puede contener
arbsculos en las distintas etapas de su desarrollo. Las hifas del
hongo crecen extensivamente desde la raz hacia el suelo. De esta
manera se desarrolla una red tridimensional de micelio,
especializado en colonizar y explorar muy eficazmente los
microhbitats del mismo para captar elementos minerales y agua.
Las hifas externas del hongo extienden el volumen de suelo
explorado por la planta mas all de la zona de "agotamiento" de
nutrientes que rodea la raz y llegan a distancias incluso de varios
centmetros de la superficie de la misma. Algunos HMA forman
adems vesculas, estructuras intra o intercelulares que
constituyen reservas de lpidos para el hongo. Se ha detectado que
en algunos gneros las vesculas pueden transformarse en esporas
y constituir de esta manera propgulos de infeccin.
Como se ha mencionado, las micorrizas son un tipo de simbiosis
obligada, es decir que para la observacin y manipulacin de los
HMA se debe trabajar tanto con el hongo como con las races de la
planta hospedadora.
La figura que se adjunta muestra las principales estructuras
presentes en la formacin de micorrizas y su ubicacin en las
races de las plantas.

Bibliografia consultada:
Linderman RG. 2000. Effects of mycorrhizas on plant tolerante to diseases, pp. 345366. En: Arbuscular Mycorrhizas: physiology and function. Eds.: Y. Kapulnick and DD
Douds Jr. Kluwer Academic Press.
Morte A, Lovisolo C, Schubert A. 2000. Effect of drought stress on growth and water
relations of the mycorrhizal associatios Helianthemum almeriense-Tefezia claveryi.
Mycorriza 10: 115- 119.
Rillig MC, Ramsey PW, Morris S, Paul EA. 2003. Glomalin, an arbuscular-mycorrhizal
fungal soil protein, responds to land-use change. Plant and Soil 253: 293-299.
Schler A, Gehrig H, Schwarzott D, Walker C. 2001. Analysis of partial Glomales
SSU rRNA genes: implications for primer design and phylogeny. Mycol. Res.105:515.
Siddiqui ZA, Pichtel J. 2008. Mycorrhizae: an overview. In: Mycorrhizae: Sustainable
Agriculture and Forestry (Siddiqui ZA, Akhtar MS, Futai K(eds.). Springer, New Delhi.
Smith SE, Read DJ. 2008. Mycorrhizal Symbiosis. New York: Elsevier.
Wright SF, Green VS, Cavigelli MA. 2007. Glomalin in aggregate size classes from
three different farming systems. Soil & Tillage Research, 94: 546549.