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El nuclolo En biologa celular, el nuclolo es una regin del ncleo que se considera una

estructura supra-macromolecular,1 2 que no posee membrana que lo limite.3 La funcin


principal del nuclolo es la transcripcin del ARN ribosomal por la polimerasa I, y el posterior
procesamiento y ensamblaje de los pre-componentes que formarn los ribosomas.
La biognesis del ribosoma es un proceso nucleolar muy dinmico, que involucra: la sntesis y
maduracin de ARNr, sus interacciones transitorias con protenas no-ribosomales y RNP y
tambin el ensamblaje con protenas ribosomales.4
Adems, el nuclolo tiene roles en otras funciones celulares tales como la regulacin del ciclo
celular, las respuestas de estrs celular, la actividad de la telomerasa y el envejecimiento.
Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional del nuclolo, que se refleja en la
complejidad de su composicin de protena y de ARN, y se refleja tambin en los cambios
dinmicos que su composicin molecular presenta en respuesta a las condiciones celulares
variables.5

Estructura
El nuclolo ha sido denominado como: estructura, orgnulo, regin, agrupamiento o
compartimiento segn los mtodos de estudio utilizados. Un estudio morfolgico lo definira
como estructura o regin; en tanto que un estudio bioqumico dira que es un compartimiento o
un agrupamiento macromolecular.
La gentica definira al nuclolo como una entidad citogentica,11 que determina un
compartimiento subnuclear; 12 ste delimita los dominios moleculares funcionales necesarios
para su actividad.
Cromosoma13 humano. Acrocntrico, SAT. Se indica bandeo cromosmico y distintos locus
por sus denominaciones.
El nuclolo se organiza en torno a cromosomas especficos, que contienen segmentos de
DNA repetidos y son llamados regiones organizadoras nucleolares (en ingls NORs).

Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran desenrollados y localizados en un


dominio del nuclolo, y sobre ellos se produce de forma ininterrumpida la transcripcin de los
genes que codifican para la sntesis del ARNr.
Las NOR se localizan slo en aquellos cromosomas que presentan una constriccin
secundaria, sta determina que el extremo adopte una forma similar a la de un satlite. Por
tanto se denominan cromosomas SAT a aquellos donde se encuentran las NORs. El nmero
de cromosomas SAT vara dependiendo de la especie.

En el humano las NOR aparecen ocupando una posicin subterminal en los brazos cortos de
5 cromosomas acrocntricos (13,14,15,21 y 22), donde se localizan entre 30 y 40 repeticiones
en tndem de una unidad de transcripcin de 13 kilobases y un espaciador no transcrito de 27
kb, donde residen los elementos reguladores.
Durante la interfase, estas porciones del genoma se encuentran desenrolladas y localizadas
en un dominio del nuclolo y sobre ellas de forma continua se produce la transcripcin de los
genes ribosomales.
Micrografa de una transcripcin gentica en curso de cido ribonucleico ribosomal, Muestra el
crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde
comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos
primarios estn prcticamente completos.
Cada uno de los genes que tiene la informacin para el ARNribosomal est repetido en
racimos (clusters) distales y colocado en serie (tandem) en estos cinco cromosomas y se
encuentra rodeado de cadenas de ARNr en crecimiento. El complejo que realiza la sntesis de
ARNribosomal, se coloca sobre una hebra del ADN y se va desplazando sobre el gen,
creando una cadena de nucletidos. Mediante una tcnica especial que provoca un extendido
de cromatina nucleolar se puede visualizar este proceso. Una micrografa electrnica tomada
de durante el proceso de sntesis, muestra cadenas de pre-ARNr en diferentes etapas de
crecimiento sucesivo y por tanto con longitudes progresivamente crecientes, dando una
imagen denominada rbol de navidad por Miller 13 14 donde el tronco es el gen dentro de la
fibra del ADN y las ramas son las cadenas de nucletidos o transcritos primarios
A partir de los genes(ADNr), la enzima ARN polimerasa I (polimerasa I o pol I) sintetiza una
molcula larga llamada precursor de ARNribosomal (pre-ARNr).

Este pre-ARNr nucleolar, transcrito por la polimerasa I, tiene un coeficiente de sedimentacion


de 45S en los eucariotas y 47S en mamferos. El transcripto primario contiene: los tres ARNr,

dos espaciadores externos (ETS) que tambin son transcritos, localizados en los extremos 5
y 3 del pre-ARN y dos espaciadores internos (ITS) que se sitan entre las secuencias de los
ARNr 18s, 5.8 s y 28s. Entonces la frmula de la estructura del pre-ARNr es la siguiente: 5ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3.
Luego de procesado el pre-ARNr da lugar al ARNr 18S de la subunidad ribosmica 40S
(pequea) y a los ARNr 5,8S y 28S de la subunidad ribosmica 60S (grande).
La alta densidad de las cadenas de ARNr en crecimiento es debida a la gran cantidad de
molculas de ARN polimerasa I presentes, con una densidad mxima de una polimerasa por
cada cien pares de bases del ADN molde.
Morfologa
El nuclolo es la estructura ms prominente dentro del ncleo. Debido a la diferencia de
densidad con la cromatina en la que est inmerso, se observa fcilmente en las clulas
estudiadas con microscopio de luz.

Tanto el tamao, como el nmero de los nuclolos son utilizados como mtodo diagnstico del
estado funcional normal o de patologa de la clula.
Forma
En general posee una forma aproximadamente esfrica, pero vara en diferentes tipos de
clulas eucariotas. En las preparaciones histolgicas, luego de ser cortado, el nuclolo se
observa como oval o redondeado y aparenta tener lmites netos, pero en realidad no existe
una membrana que separe el nuclolo del nucleoplasma en el que est inmerso. En las
clulas vivas estudiadas con el microscopio de contraste de fases es posible observarlo con
una forma mas natural y cambiante.

Es fcilmente visible, debido a que su viscosidad y su refringencia son mayores que las del
resto del ncleo. Los nuclolos son alrededor de dos veces mas densos pticamente que la
cromatina que los circunda. 15

Los medios ms refringentes son aquellos en los que la luz se propaga a menor velocidad; se
dice tambin que tienen una mayor densidad ptica. Por regla general, la refringencia de un
medio va ligada a su densidad de materia, pues la luz encontrar ms dificultades para
propagarse cuanta mayor cantidad de materia haya de atravesar para una misma distancia.
Las lentes de la mayor parte de los microscopios pticos basan su funcionamiento en este
fenmeno fsico.

Localizacin
Los nuclolos suelen encontrarse en el centro del ncleo o ligeramente desplazados hacia la
periferia. En ncleos polilobulados se los encuentra en un determinado lbulo.
Se observa el ncleo de una clula en interfase y los cromosomas en sus diferentes territorios
cromosmicos. Slo se han teido los dos cromosomas nmero2 en rojo y los dos
cromosomas nmero9 en verde. Todos los territorios cromosmicos estn separados.
Inmunotincin.
El nuclolo se encuentra en todas las clulas eucariotas con excepcin de los
espermatozoides y de los ncleos de segmentacin de los anfibios.

A partir de la demostracin de los territorios cromosmicos es posible asegurar que la


cromatina, durante la interfase, tiene una disposicin que no es aleatoria.
Debido a que los cromosomas durante la interfase ocupan zonas exclusivas y limitadas en el
ncleo, podemos anticipar la localizacin de el nuclolo.16 En un mismo tipo celular
especfico, se encontrarn los cromosomas portadores de las NOR en lugares determinados.
Tamao
El tamao de un nucleolo puede ser muy variable entre especies animales y vegetales, pero
un promedio global suele oscilar entre 1 micrmetro (m) y 2m. El tamao nucleolar
usualmente refleja su actividad metablica habitual dentro la clula, que es la biognesis de el
ribosoma.

Nucleolos
(flechas) de gran tamao en Ovogonias arriba derecha y progresivamente ms pequeos en
los Ovocitos abajo izquierda de C. elegans. Microscopio D.I.C. Barra= 10m.
El tamao de los nucleolos de las clulas germinales, ovocitos, y clulas intestinales en el
gusano C. elegans es relativamente grande, con dimetros que van de 3 a 7m. Las clulas
germinales en el brazo distal (inicio) de las gnadas tienen los nucleolos mas grandes de
todos, que ocupan el 80 a 90% del volumen de el ncleo. Mientras que los nucleolos de los
ovocitos (en el final de la gnada) son indetectables.
Los nucleolos de las neuronas son los ms pequeos de todos con menos que 1 m de
dimetro.

Los nucleolos son ms grandes porque las clulas germinales y las clulas intestinales
muestran mayor actividad de produccin de ribosomas que las neuronas, ya que la funcin
neuronal tiene menos necesidad de traduccin de protenas. 17
Nmero
El nmero de nucleolos por ncleo celular es bastante variable, dependiendo del tipo de clula
estudiado. Incluso en un mismo tipo celular, podemos encontrar importantes variaciones en
cuanto a cantidad de nucleolos. La mayora de las clulas tienen uno o dos nucleolos.

Los ovocitos de muchas especies de anfibios, peces, moluscos, insectos y gusanos, necesitan
una activa sntesis proteica para acumular sustancias de reserva. Una sntesis proteica activa
slo se logra con un gran nmero de ribosomas y stos se construyen con ARN ribosmico.
Los genes que codifican el ARN ribosmico se encuentran en las regiones organizadoras
nucleolares (NOR). EL ADN de las NOR, se replica muchas veces y a este proceso se le llama
amplificacin gnica. Estas dobles hlices replicadas emigran hacia la periferia nuclear donde
formarn numerosos nuclolos. 18
Se pueden llegar a observar muchos nucleolos en los ovocitos de Xenopus laevis, donde se
han contado entre 500 y 2500 nucleolos.19 20
A medida que el ovocito de la rana Pelophylax perezi madura, en su ncleo (clsicamente
denominado vescula germinal) se produce un fenmeno denominado amplificacin gnica, en
el cual se transcriben masivamente los cistrones ribosomales, por lo que se pueden observar
gran cantidad de nucleolos extracromosmicos dispersos por el ncleo 21
El nuclolo est rodeado por una capa de cromatina condensada. El nuclolo es la regin
heterocromtica ms destacada del ncleo. Los nuclolos estn formados por protenas y
ADN ribosomal (ADNr). El ADNr es un componente fundamental ya que es utilizado como
molde para la transcripcin del ARN ribosmico(ARNr), que ser incorporado a nuevos
ribosomas. La mayor parte de las clulas tanto animales como vegetales, tienen uno o ms
nuclolos, aunque existen ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nuclolo adems
tiene lugar la produccin y maduracin de los ribosomas, y una parte de los pre-ribosomas se
encuentran dentro de l. Se cree que el nuclolo tiene otras funciones en la biognesis de los
ribosomas.
El nuclolo desaparece durante la divisin celular. Tras la separacin de las clulas hijas
mediante citocinesis, los fragmentos del nuclolo se fusionan de nuevo alrededor de las
regiones organizadoras nucleolares de los cromosomas. Puede observarse que en la anafase
las clulas carecen de nuclolos. En la telofase aparecen de nuevo y en la interfase es
cuando ya son visibles.

En el nuclolo se distinguen dos partes: la zona central de tipo fibrilar, constituida por
filamentos de cromatina y que se corresponde con el organizador nucleolar; la zona externa o
granulosa, constituida por grnulos de ribonucleoprotenas que son parecidas a los ribosomas.
Dentro del componente fibrilar del nuclolo de las plantas, se describe el nucleolonema. El
Nucleolonema, aunque no siempre es un dominio nucleolar distinguido inequvocamente, ha
sido frecuentemente descrito como un elemento morfolgico bien fundamentado,
especialmente en los nuclolos de plantas.22 Tambin se pueden observar una o ms zonas
formadas por pequeos grnulos densos. Estas zonas no presentan conductos y constituyen
una zona amorfa.
En la clula existen unas estructuras nucleares permanentes en los eucariotas verdaderos
que son los cariosomas o cuerpos centrales. En la metafase se dividen en dos. Se sospecha
que puedan ser nuclolos permanentes encontrndose en algas, protozoos y ciertos hongos.
Mediante estudios con el microscopio electrnico se ha podido comprobar la existencia en los
nuclolos de conductos y vacuolas.

Funcin
La funcin principal del nuclolo es la biosntesis de ribosomas desde sus componentes de
ADN para formar ARN ribosmico (ARNr). Est relacionado con la sntesis de protenas y en
clulas con una sntesis proteica intensa hay muchos nuclolos. Se ha comprobado que si se
destruye o se extrae el nuclolo, al cabo de un cierto tiempo empiezan a escasear los
ribosomas en el citoplasma.
Adems, investigaciones recientes, han descrito al nuclolo como el responsable del trfico de
pequeos segmentos de ARN. El nuclolo adems, interviene en la maduracin y el transporte
del ARN hasta su destino final en la clula.
Aunque el nuclolo desaparezca durante la divisin, algunos estudios actuales aseguran que
regula el ciclo celular.
La estructura granular homognea de los nuclolos puede ser observada con microscopia
electrnica.
Ciclo del nuclolo
El nuclolo no se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una
serie de cambios segn se encuentre en interfase o en divisin. En interfase no sufre cambios
morfolgicos significativos (se puede dar un aumento o una fusin de varios). Sin embargo en
divisin se dan cambios que determinan el ciclo del nuclolo. En este ciclo hay tres etapas:

Desorganizacin profsica: el nuclolo disminuye de tamao y se hace bastante irregular.


Aparecen pequeas masas de material nucleolar que se disponen entre los cromosomas
profsicos que se estn condensando.
Transporte metafsico y anafsico: el nuclolo pierde su individualidad y sus componentes se
incorporan a los cromosomas metafsicos.
Organizacin telofsica: en la primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan
y aparecen los cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor tamao y resultado de
la fusin de los primeros). Estos cuerpos son estructuras esfricas con caractersticas
citoqumicas y estructurales del ncleo interfase. Los cuerpos prenucleolares aumentan de
tamao y empiezan a formar un nuclolo alrededor de la regin de los organizadores
nucleolares. La cantidad de nuclolos depende del nmero de organizadores nucleolares.

El ster es una estructura proteica de la clula formado por filamentos que parten de
la centrosfera y forman la envoltura ms exterior del centrosoma.
En el inicio de la divisin celular de la mayora de las clulas eucariotas (mitosis), el
centrosoma se divide en dos pares de centriolos que, conforme avanza la mitosis, emigran de
forma progresiva hacia cada uno de los dos polos de la clula en divisin. Durante esta
separacin se van formando unas fibras, los steres, que dan lugar a un conjunto
demicrotbulos dispuestos en forma de radios rodeando a cada uno de los dos diplosomas y a
su material pericentriolar asociado, momento en el que estos haces de microtbulos o "fibras
del ster" son visibles al microscopio. Estos steres rodeando cada centrosoma van uniendo
sus filamentos para formar el llamado huso acromtico.1
Se usa el trmino astral, como adjetivo, para referirse al ster.
En eucariotas vegetales no tiene lugar la formacin de ster, se dice que tienen una "mitosis
anastral", en la que el huso acromtico slo tiene microtbulos polares, que parten de
regiones denominadas "centros organizadores de microtbulos".2

El huso acromtico, huso meitico o huso mittico, es el conjunto de


microtbulos que brotan de los centriolos durante los procesos de divisin
celular , sea mitosis (huso mittico) o meiosis (huso acromtico o meitico), y
que van desde los centrmeros de los cromosomas hacia los centriolos en los
polos. Se originan en el centrosoma (en la clula animal) o en el centro
organizador de microtbulos (en la clula vegetal). En la metafase, todos los
cromosomas quedan dispuestos en el plano ecuatorial de la clula en divisin,
y durante la anafase, cada una de las dos cromtidas en que se divide un
cromosoma es arrastrada hacia uno de los dos polos de la clula por dichos
microtbulos. Los cinetocoros son lminas proteicas ubicadas en los
centrmeros de los cromosomas en las que se anclan los microtbulos del huso
mittico o acromtico.

Descripcin
La estructura del huso mittico se organiza cuando la clula eucariota va a
experimentar la mitosis o la meiosis, concretamente durante la etapa cuyo
nombre es profase. En la interfase, por tanto, no est presente. La funcin del
huso mittico es enlazar los cromosomas por sus cinetocoros (profase), para
ubicarlos en el ecuador (metafase) y desplazarlos hacia los polos de la clula
(anafase). De esta manera se produce el reparto equitativo de cromosomas en
la divisin celular. Cuando la clula se encuentra en telofase, el huso mittico y
los steres, (pequeas fibras de microtbulos alrededor de los centriolos, o del
centro organizador de microtbulos) se desorganizan.

Adems, aadimos que esta estructura, -como la denominacin acromtico


indica- no se tie con colorantes, tales como la Orcena A, ni tampoco con la
Orcena B.

MITOSIS
INTRODUCCIN

Fig. 12.21 - Etapas del ciclo celular

La divisin celular es un fenmeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en
partes iguales entre las dos clulas hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman
MITOSIS se asigna a cada clula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de este
proceso, se produce la divisin o clivaje del citoplasma ( citocinesis ) y las dos clulas hijas se
separan, de modo que cada una no slo contiene un complemento cromosmico completo, sino
tambin ms o menos la mitad del citoplasma y de los organoides de la clula madre.

Este proceso es slo la fase final y microscpicamente visible de cambios ocurridos a nivel
molecular y bioqumico.
En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproduccin asexual. En los
organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola clula
y tambin por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.
EL MECANISMO MITTICO
El mecanismo de la mitosis ( del griego mitos, filamento, hilo ) es semejante en todas las
clulas eucariontes, an cuando existen diferencias entre clulas animales y vegetales.
Haremos primero una descripcin del proceso mittico en clulas animales, para marcar luego
las diferencias que se manifiestan en las vegetales.
La serie de fenmenos que constituyen el ciclo mittico comienza al finalizar el perodo G 2 de
la interfase y termina al iniciarse el perodo G 1 de una nueva interfase. Las principales fases
de la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de stas la de mayor duracin suele
ser la profase.
Cuando una clula est en interfase, el material cromosmico est disperso y se observan como
finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en
forma compacta. Esta condensacin sera necesaria para los complejos movimientos y
separacin de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se
tornan visibles, cada uno consiste en dos rplicas llamadas cromtides unidas entre s por el
centrmero. Dentro de ste hay estructuras proteicas, los cinetocoros.

Fig. 12.22- Esquema de un cromosoma replicado

ETAPAS DE LA MITOSIS
PROFASE
Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizandos los cromosomas
individuales. Cada cromosoma consta de dos cromtidas duplicadas conectadas a nivel del
centrmero. Al mismo tiempo, la clula adopta una forma esferoidal y se hace ms refringente
y viscosa.
Por fuera de la envoltura nuclear y prximos a ella, se encuentran dos pares de centrolos.
Cada par consiste en un centrolo maduro y un centrolo recin formado que se ubica
perpendicularmente al primero. Los pares de centrolos comienzan a separarse, un par migra
hacia el polo apical o superior de la clula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A
medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de microtbulos que
constituyen el huso acromtico o huso mittico. Rodeando a cada par de centrolos, aparecen
unas fibras adicionales conocidas como steres ( el nombre de ster deriva de su aspecto
estrellado ), que irradian hacia fuera de los centrolos. Otro cambio es la reduccin de los
nuclolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma.
La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la
profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya
no estn separados del citoplasma.
Al trmino de esta fase, el aparato mittico est totalmente organizado.

El APARATO MITTICO

El aparato mittico comprende el huso y los steres que rodean a los centrolos. El ster
aparece como un grupo de microtbulos radiales (microtbulos astrales) que convergen hacia el
centrolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma.
Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a
polo de la clula; cromosmicas (cinetocricas), que unen a los cromosomas a los polos;
e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos.
Los centrolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina ( protena principal de cilias y
flagelos ).
Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtbulos en los cromosomas y actan
en el armado de los microtbulos.

Fig. 12.23 - Las tres clases de microtbulos que forman el aparato mittico.
METAFASE
Algunas veces se denomina prometafase a la transicin entre la profase y la metafase. Se
trata de un perodo muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y
se acaba de armar el aparato mittico.
En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren
movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la
placa ecuatorial.

ANAFASE
Al comienzo de la anafase, los centrmeros se separan simultneamente en todos los pares de
cromtidas. Los cinetocoros y las cromtidas se separan y comienzan su migracin hacia los
polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromtida o cromosoma hijo, como si ste
fuera traccionado por las fibras cromosmicas del huso.
El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacntrico o de
brazos desiguales si es submetacntrico.
Durante la anafase, los microtbulos de las fibras cromosmicas se acortan a un tercio o a un
quinto de su longitud original. Simultneamente, aumenta la longitud de los microtbulos de las
fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales.

TELOFASE
El final de la migracin de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los
cromosomas comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un
proceso que en cierta forma es inverso a la profase.
El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en
masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del
REG (retculo endoplsmico rugoso ), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en
cada grupo cromosmico.
Los nuclolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos
cromosomas.
Hasta este momento hemos considerado la divisin nuclear ( cariocinesis ), a sta le suele
seguir la segmentacin y separacin del citoplasma ( citocinesis ).

CITOCINESIS
Es el proceso de clivaje y separacin del citoplasma. Puede producirse simultneamente a la
anafase y telofase, o en una etapa posterior.
El clivaje se produce siempre en la lnea media de la clula. La membrana celular comienza a
estrecharse en el rea donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la
superficie, que luego se profundiza hasta que la clula se divide. Se supone que en esta
constriccin intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades
cerca de los surcos.
Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmticos se distribuyen equitativamente
en ambas clulas hijas.

MITOSIS EN CLULAS VEGETALES


En la divisin de las clulas vegetales, el comportamiento cromosmico es igual al descripto en
las clulas animales.

Fig. 12.24 - Formacin de la placa celular

Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetales no poseen centrolos ni
derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formacin del huso mittico, en
este caso se lo denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est relacionada con

los cinetocoros. Otra de las diferencias est dada por la citocinesis, en las clulas vegetales, el
citoplasma se divide en la lnea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase,
llamado fragmoplasto, que estara formado por microtbulos y vesculas derivadas de
dictiosomas. Con el tiempo, las vesculas se fusionan y dejan un espacio limitado por una
membrana, la placa celular (Fig. 12.24). A medida que se fusionan ms vesculas, los bordes de
la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este modo se establece un
espacio entre las dos clulas hijas, completando as su separacin. Por ltimo, este espacio se
impregna de pectinas que constituyen la laminilla media. Cada clula hija construye entonces su
propia pared celular depositando celulosa y otros polisacridos contra su membrana. Una vez
completada la divisin celular, quedan dos clulas hijas idnticas.

MEIOSIS
Todas las clulas corporales de un organismo contienen un nmero determinado de
cromosomas, caracterstico de la especie a la que pertenece.
En los organismos eucariontes ms complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay
invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homlogo. As
los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de generaciones haploides y diploides

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo slo uno de


cada clase. Esto ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as cuando un espermatozoide
fecunda a un vulo se reconstituye el nmero normal de cromosomas de la especie.
Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que
son diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el
nmero haploide como n y al diploide como 2 n .
Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46.
La constancia del nmero de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignado por el
proceso de MEIOSIS, un tipo particular de divisin nuclear propia de los eucariontes, que
consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en clulas diploides en las cuales el
nmero de cromosomas se reduce a la mitad.
La reduccin del nmero de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se
separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a clulas hijas diferentes.
La meiosis tiene lugar en algn momento del ciclo vital de todos los organismos de reproduccin
sexual, porque los gametos deben ser haploides para compensar el nmero doble de
cromosomas producto de la fecundacin. En animales y algunas algas se produce durante la
formacin de gametas. En muchos hongos, algas verdes y esporozoarios se lleva a cabo
inmediatamente despus de la fecundacin. En la mayora de las plantas se realiza despus de
la fecundacin, pero antes de la formacin de las gametas, durante la formacin de esporas.
De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy parecido en las
diferentes especies.
DESCRIPCIN GENERAL DE LA MEIOSIS
MEIOSIS I - Divisin reduccional
Para su mejor estudio describimos varios perodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y
Telofase
PROFASE I: Es el perodo ms prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensin
consideramos varias subetapas:
a.

Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas


espiralizadas. Las cromtidas no son visibles.

fibras,

delgadas,

poco

b. Cigonema: Los cromosomas homlogos se alinean y aparean de una


manera altamente especfica, este proceso es llamado sinapsis.

El apareamiento comprende la formacin del complejo sinaptonmico, una


estructura protenica que se halla interpuesta entre los homlogos. Al par
de cromosomas homlogos apareados lollamamos bivalente.

Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonmico


c. Paquinema: Los homlogos se aparean ntegramente ( en toda su longitud ). Los
cromosomas se visualizan ms cortos y gruesos debido al alto grado de espiralizacin. Cada
unidad es ahora una ttrada, compuesta por dos homlogos, es decir cuatro cromtidas. Las
dos cromtidas de cada cromosoma se denominan cromtidas hermanas.
Durante el Paquinema es caracterstico el intercambio de segmentos,
proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de
material cromosmico es una fuente importante de variabilidad gentica.

a.

Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos


en los puntos de intercambio o quiasmas.

b. Diacinesis: La contraccin de los cromosomas llega a su mximo, los


cromosomas homlogos siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican
en los extremos ( terminalizacin de los quiasmas ).
Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se
organiza el huso acromtico.

Fig. 12.27 - Relacin entre las diferentes etapas de la profase I: Sinapsis y Desinapsis de los
cromosomas homlogos
METAFASE I
Los homlogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrmeros a las fibras del huso,
ubicndose en el plano ecuatorial de la clula.
ANAFASE I

Se separan los homlogos cada uno hacia polos distintos de la clula. Hacia finales de esta
etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis ( divisin del citoplasma ). Cabe aclarar
que la migracin de los cromosomas hacia polos opuestos de la clula es al azar.

TELOFASE I

Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad del
nmero de cromosomas de la clula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este perodo
puede existir un intervalo llamado intercinesis.
MEIOSIS II - Divisin ecuacional
Esta segunda divisin es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una
duplicacin del ADN.
Al comienzo de esta divisin los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven
a condensarse.
Tambin aqu describimos varios perodos.
PROFASE II
Se organiza nuevamente el huso acromtico. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por
sus centrmeros.
METAFASE II
Los cromosomas ( cada uno formado por dos cromtidas ) se ubican en el plano ecuatorial.
ANAFASE II

Al igual que en la anafase mittica las cromtidas hermanas de cada cromosoma se separan,
migrando hacia polos distintos de la clula.
TELOFASE II

Se desorganiza el huso acromtico, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro
ncleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula
progenitora.
La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS
La meiosis desde el punto de vista gentico se considera un mecanismo destinado a distribuir al
azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribucin al azar es la consecuencia
de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son:

La recombinacin gentica o crossing over.

La segregacin al azar de los cromosomas homlogos. (Fig. 12.28)

Fig. 12.28 - Esquematizacin de las dos contribuciones de la meiosis a la variabilidad gentica

Ambos sucesos son fuente de variabilidad gentica. A su vez las fallas en la segregacin al azar
de los homlogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosmicas que provocan
graves patologas (por ej. El Sindrome de Down).
GAMETOGNESIS
El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas destinadas a formar clulas
sexuales. Segn el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametognesis
(es decir que la meiosis produce gametas ) o esporognesis ( cuando los productos son
esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los vulos femeninos y los
espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de clulas especiales, las gametogonias,
las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos ) van a experimentar la meiosis y as
originar las gametas.
La serie de cambios que conducen a la formacin de espermatozoides, empieza con la
conversin de las espermatogonias en espermatocitos I, son stos los que experimentan la
primera divisin meitica, originando dos espermatocitos II, estas clulas ya son haploides.
Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda divisin meitica, dando origen as
a cuatro espermtidas. Posteriormente estas clulas se diferencian en espermatozoides a
travs de un proceso denominado espermiognesis (Fig. 12.29).
Para la formacin de los vulos en los ovarios, la clula primordial es la ovogonia que se
diferencia en ovocito I. ste pasa por una divisin meitica para producir un ovocito II y un
cuerpo polar, que es una clula de pequeo tamao. Esta primera divisin comienza en la mujer
en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada reinicindose en el momento
de la ovulacin. La segunda divisin meitica que produce el vulo y un segundo cuerpo polar,
slo ocurre despus de la fecundacin. El cuerpo polar tambin puede dividirse pero de todas
formas son clulas que no intervienen directamente en la fecundacin. (Fig. 12.30)

Fig. 12.29 - Esquema de las etapas de la espermatognesis

Fig. 12. 30- Esquema de las etapas de la ovognesis

COMPARACIN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS