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-t|
y
fisiolgico
desarrollar un modelo
acstico que representara a un pjaro
cantando. Para ello comenc estudiando con detalle el canto de las aves en
de adquirir, a
s mismo y tratando
partir de sus partes constitutivas' una
de los Procesos acsticos
nocin
Pareca intil realicorrespondientes.
zar un estudio anatmico, porque los
y excelentes anteriores.
numerosos
descritos en la literatura cientfica, n.'
han llevado a conclusiones tiles, y
porque
el anlisis acstico
del habi:t
SACOAEREO
P UL M O N
TRAOUEA
SI,RINGE
SACOSAEREOS
sAcocLAvrcuLAR
I
a/
de forma esquemtica' El
APARATO VOCAL DE UN PAJARO CANTOR, representado
profunda de la cavidad
uoc"t propiamente dicho es la siringe, situada en una zona
a;;;
trquea.
la
prra
forma
bronquios
los
unen
que
punto
se
en
torcica, en el
427
la pgina 432. Los elementos son las
membranas timpnicas y su muscula'
tura correspondiente, los labios extervocal.
Debera detenerme aqu para adver- nos y el sistema de sacos areos internos (no mostrados en la ilustracin),
tir que he escrito rn libro: "Bird Song:
Acoustics and Physology " (Smithsoni- que impulsan el aire a travs del conan Institution Press, 1968). En l se ducto bronquialy curvan lamembrana
describ'e con mucho detalle el estado hacia el interior do la luz bronquial o
de la liter.atura, el instrumental que va de paso. La ilustracin representa
mis compaeros y yo hmos deiarro- la siringe altamente evolucionada de
llado para el anlisis del canto de las un pjaro cantor. En las sucesivas
aves y las pruebas, matemticas y de etapas previas de la evolucin de las
otra ndole, de los descubrimientos aves, la siringe pierde los labios exterque voy a describir. Este atculo es un
nos, luego los msculos sirgeos, y en
el punto inicial es un simple tubo con
resumen de dicho libro, y si el lector
una membrana en su periferia y contedesea ms detalles podr encontrailos
all.
nido dentro de un saco areo.
E,l rgano vocal de las aves recibe el
Conene no olvidar que los elemennombre de siringe. Est situado en una tos funcionales de la siringe son dobles,
zona profunda de la cadad torcica, es decir, que hay un conjunto para
en el punto donde se unen los dos cada bronquio. Dado que cada tubo
bronquios para formar la trquea bronquial tiene su propia membrana,
(ver las ilustraciones de abaio). Es musculatura y -sistema nervioso, es
dificil determinar con exactitud, a evidente que las aves pueden contropartir de la anatoma detallada de la lar cada tubo independientemente del
otro; as pueden cantar lo que se
siringe, qu partes son importantes
para la vocalizacin y cmo se produce podra llamar un do interno.
el sonido. En una u otra ocasin a casi
El sistema funciona de la siguiente
todos los elementos anatmicos de la manera: cuando un pjaro comienza
siringe se les ha atribuido un papel en I i a cantar, en realidad cierra una,vlvula
?'o lavocalizacin. Desgraciadamenteexis-tlentte
el pulmn y la siringe. Entonces
'
posibilidades.
(con los msculos'pec{orademasiadas
r.comprime
[ten
He propuesto la estructura funcio- les) el aire en un sistema de sacos. La
\
nal relativamente sencilla que aparece prcsin en el saco clavicular que rodea
dibujada en la ilustracin de arriba de a la siringe, empuja la extraordinariahumana ha tenido un notable xito en
la explicacin'de nuestro mecanismp
MUSCULATURA
ANI LLOS
TRAOUEALES
L A B I OE X T E R N O
MEMBRANA
TIMPANICA
ANI LLOS
BRONOUIALES
BRONOUIO
DEL'
EXTENSION
AEREO
ESPACIO
CLAVICULAR
LA ANATOMIA DE LA SIRINGE aoja poca luz sobre su funcn. A la izquierda est representadoel esqueletode la siringe
de la uraca; a la derecha,una seccinde la siringedel milo eu-
428
mayor explicacin. En cuarito a las
frecuencias, hay un retraso y una
integracin de las mismas en pequeos
intervalos de tiempo que hacen algo
difcil un anlisis exacto.
El problema de si un ave puede
utilizar independientemente o no sus
dos fuentes acsticas es vital para
explicar la mecnica del canto de los
pjaros. Si, por ejemplo,la trquea del
pjaro se comportase como el tubo de
ra ser equivalente a un espectro armnico de gran complejidad, con la intervencin de tres frecuencias fundamentales, una por cada fuente y otra
por la primera resonanciade la trquea.
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429
(sonido que se desliza con rapidez
hacia arriba o hacia abajo) de este tipo
con una resonancia o una antirresonancia traqueal, debera producirse una
importante reduccin o aumento de la
amplitud a las frecuencias apropiadas.
Tenemos un ejemplo en un glissando
cartando por la dendroica amarilla
(Dendroca patechia) que comprende
una octava completa (ver la ilustracin de la pgina 431). Hay cambios de
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2.5
TIEMPO (SEGUNDOS)
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Ninguna interpretacin humana puede competir con la complejidad de las frasesindividualesque son capacesde emitir estasaves.
430
amplitud en el glissando, pero acstica- cidas en la siringe atraviesart la trquea 'cin -realmente la nic explicacion
mente son muy pequeos (menos de sin atenuacin, amplificacin o cambio
aceptable- es que la impedancia de la
tres decibelios) y es muy probable que de ningn tipo, debemos buscar una fuente (la membrana vibradora en el
estn asociados con resonancias tra- explicacin vlida para esta sorpren- paso estrecho) se acerque mucho a
queales. Los dos mnimos a 90 y 130 dente inprcia .acstica de la trquea. la impedancia de la trquea. Clculos
milisegundos aparecen en frecuencias La trquea es un tubo. Si las prdidas basados en suposiciones razonables
de 4,8 y 6,5 kilociclos por segundo. acsticas de un tubo son pequeas, indicar que que ha de suceder esto
en la zona en que el rea de la seccin
Uno de stos podra corresponder a aprrecen resonancias, y se podra
una resonancia, pero no ambos.
esperar que fuese un modulador efec- transversal de la trquea es diez veces
Aunque parece estar bien demostra- tivo, incluso con sus paredes relativa- mayor que la de la siringe. La curva de
do que las vibraciones primarias produ"
mente blandas. Una posible explica- relacin de la proporcin de este aea
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T I E M P O( M I L S E G U N D O S )
240
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431
con la atenuacin es bastante llana,
y demuestra que la proporcin puede
estar muy por encima o por debajo de
diez antes de que la atenuacin traqueal adquiera importancia.
Existe otra forma de exPresar el
efecto de la variacin en las secciones
transversales relativas de la fuente y
del resonador que puede resultar ms
comprensible. Si tomamos un tubo
cerrado por un extremo y abierto por
el otro, Ias resonancias tendrn lugar a
mltiplos0, 2, 4,6, etc.de la frecuencia fundamental. Si tomamos ahora un
tubo abierto por los dos extremos Y
vamos cerrando gradualmente uno de
ellos, llegaremos en un momento dado
a una zona de penumbra, en la cual el
tubo no muestra efectos de resonancia.
Esta es probablemente ia zona en la
que cantan las aves.
Quiz sea ste otro ejemplo de la
habilidad de la Naturaleza para cubrir
las necesidadesde las diversascriaturas.
El cuello de los pjaros (que contiene
y limita La trquea) tiene muchas
funciones, tales como la alimentacin,
la limpieza de las plumas y la construccin del nido. No tendra sentido que
dichas funciones sireran para restringir la libertad de una actividail tan
importante como el canto.
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FLUJODE AIRE
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TIEMPO (MILISEGUNDOS)
ACOPLAMILNTO
POSITIVO de arnplitud y frecuencia en el
anlisis de una frase cantada por un solitaio de Townsend. La
curva de color represcnta la ampLitud de la frase; la curva negra
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T I E M P O( M I L I S E G U N D O S )
ACOPLAMIENTO NECATIVO en el anlisis de una frase cantada por un zorzal atirrojo. En este caso disminuye la amplitud
(curva de color) al misno tiempo que aumenta la frecuencia
:)
:
\curv^a negra).Las curvas muestran tambin el perodo de modulacin caracterstico de esta frase del canto.
hasta algo ms de 400. Nos encontramos aqu con dos sistemas de oscilacin superpuestos entre s. El primero
es la membrana timpnica vibrando a
su frecuencia natural o "portadora".
El
segundo
incluye
los msculos
sirngeos, cuya vibracin podra producir un cambio peridico de tensin,
y por consiguiente un cambio tanto de
frecuencia
como
de amplitud.
Es
probable que la masa y la elasticidad
del sistema muscular limite su frecuencia natural de vibracin
a valores
relativamente bajos, digamos que hasta
500 cicls por segundo. La masa mucho
menor
de la membrana
timpnica
permite vibraciones de hasta 10 kilociclos por segundo.
S e pucrlen observar moctulaciones no
repetitivas en el canto del cortejo del
boye r<r (Molothrus o ter) (ver la ilustracin de la pdgina 435). Este pjaro,
"de aspecto y habitospoco atractivos ".
-"a*ns'r'*'.tr!|.!tees,lgt''r5't*ll*#lgEFfilitsi\tiifi'sfi$IeHf&ffiffiMffi
ll
434
es el indiscutible campen en Ia
decatln de la vocalizacil. lu, uu"r.
Roger Tory Peterson define la primera
frase de la ilustracin como ,,ghig,, y la
segunda como,,glii". Consideremos
las siguientes caractersticas: la gama
de frecuencias de las dos frases es, con
un amplio margen, mayor que la de
cualquier otro canto de ave. Se extien_
de desde 0,75 hasta l0,Z kilociclos
por segundo, iCasi cuatro octavas! La
frecuencia mxima de 10,7 kilociclos
es la mayor que hemos pod.ido ver en
un ave, superando incluso los 10,5
kilociclos por segundo mximos del
canto de la dendroica papinegra.
Utiliza ambas voces en la ,.grrnda
subfrase del "glug,', y la frecuencia
que separa las dos voces (dos octavas
^ *
completas) solamente la supera la del
2 -R
o
avetoro lentiginoso. (Botaurus lentio
z- \ ? i
gino sus).
La primera nota del ,,gliiii', es la
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ms
corta que he hallado. Dura algo
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ZE'4
menos de dos milis"*trdos y compren_
uJo
de un grupo de 12 ondas sinuosiis a
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6,4 kilociclos por segundo. El glissanAO.
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do del "gliiii" a b0 milir.grrrrdos .,
II C)
uno de los ms rpidos, cubriendo una
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gama de 5 a 8 kilociclos por segundo
J
en 4 milisegundos y 23 ondas sinusoi_
des, es decir, a un promedio de 130
2A
30
40
50 ciclos por onda. La frecuencia de
T I E M P O( M I L I S E G U N D O S )
modulacin de la voz a\ta en la segun_
da subfrase del "glug" es de unos
700 ciclos por segundo, mucho ms
alta que cualquier otra. Estas actuaciones son francamente notables. La
finalidad de un "glug" que contiene
chca-bfrases netamente diferentes,
MODULACION
REPETITM
en una frase
junto con un "glii,' que incluye una
de un gorrin cantor. La frecuencia de la
nota de duracin insignificante, dos
modulacin
(anrva de abajo) permaneoe
rpidos glissandi y un mximo de
constantemente a unos 300 cicloc por segundo. La amplitud de la modutacn, sin
frecuencia de 10,7 kilociclos por
emblgo, sube y b4i1a(owilograma de arrisegundo, slo la hembra del bovero.
ba) dee el comienzo de la frase hasta el
(Molothrus ater) puede saberlo.
final.
No exrsten muchos puntos de comparacin entre la impresin que produce el canto de los pjaros en el odo
humano y en el de las aves. Las diferencias son discutibles; las aves no
cantan para nosotros, sino para su
misma especie: para seducir a una
hembra complaciente, por ejemplo, o
para espantar a un macho competidor
potencial. Nosotros nos inclinamos a
situar todo lo que vemos u oimos en
F L U J OD E A I R E
nuestro propio patrn de referencia,
y nos ponemos romnticos por el
canto de un ruiseor o de un zotzal.
slo porque son capaces de cantar en
el mbito de nuestra propia experiencia musical. En realidad las rpidas
modulaciones que estamos exponiendo
EL LABIO EXTERNo (EL) , que est situado en la pared bronquial
opuesta a la memno las percibe como tales el odo
brana timpnica (M), puede ser la estructua que permita at grrin-"*torl,
ot o,
humano. Se extienden de ulgon modo
pjaros modular la amplitud sin que aumente o aisminuya
la frecuencia Normalmente
para producir lo que a nosotros nos
el cambio de una de e.llasaltera la otra, cuando ambas eitn controladas
por la tensin
de la membrana timp-nica. No obstante, si el pjaro puede hacer
parece una nota de diferente calidad o
disminuir la distancia
entre las paredes del lumen bronquial exteniendo Ll hbio, r"r
timbre, y que dentro del conjunto
pu, " ,"u"i, r"
amplitud sin afecta a la frecuencia, ya que este modo de cambiar
encontramos desagradable.Nos resulta
la distancia a travs
del paso no afecta a la tensin de la membrana timpnice.
fcil distinguir las parts de un trino o
v..
435
un trmolo si su frecuencia es de 30
ciclos por segundo o menos' Pero
cuando la frecuencia alcanza los 100
ciclos por segundo o ms oimos una
nota parecida a un zumbido desagradable. Por esto la bella complejidad del
canto del escribano lapn (calcarius
l a p p o n i c u s ) n o l l e g a a n u e s t r o so d o s ,
siendo ms que Probable que Madame
escribano la encuentre deliciosa y
seductora.
He examinado exPerimentalmente
la percepcin de la frecuencia y del
tiempo por parte del odo de las aves.
He ioncluido que su discemimiento'
dc frecuencia, tal cpmo lo exPresa
I a r e l a c i nL f l f x l 0 - r ( / e s l a f r e c u e n cia) oscila entre 2 y 5. El discernimiento del tiempo parece no ser superior a
0,5 msegundos. Para el odo humaro
el discernimiento de la frecuencia es
casi el mismo, pero el del tiemPo es
qurz de 50 a 100 veces inferior en el
hombre que en las aves. As Pues,
existe una gran probabilidad de que las
aves oigan las rpidas modulaciones
caractersticas de sus cantos, y que la
informacin contenida en un canto
relativamente sencillo sea enorme.
Realmente se comPrende cmo Pueden reconocerse individualmente los
pjaros de la misma especie debido a
las sutilezas de su canto, imperceptibles para el odo humano.
Hasta ah<rasolamente me he referido
a las frases del canto de las avesen las
que la forma bsica de la onda es sinusoidal; sin un contenido armnico
significativo. Como veremos a continuacin, existen armnicos en el crnto
de los pjaros, pero no existen principios generales relativos a la presencia o
ausencia de armnicos en el canto de
las diversas familias de aves. Se puede
afirmar con cierta confianza que son
relativamente raros los cantos de los
passeriformes en los que aParecen
armnicos, mientras que en los cantos
y llamadas de otras familias son
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MODULACION
canto del cortejo del boyero (Molathrus
ater). En'el oscilograma y el antisis de fecuencia de arriba aparece la frase descrita
como "glug"; en los registros equivalentes
Ambas frases
de abajo apatece el "gliiii".
cubren una amplia gama de frecuencias.
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T l E M P O( S E G U N D O S )
4 36
comunes las frases con un contenido
armnico fundamentri. Cada una de
estas afirmaciones tiene, sin embargo,
numerosas excepciones.
Al menos se puede decir con bastante certeza que para cada especie
determinada
hay una frecuencia urrbrai, por debajo de la cual se producen
armonlcos y por encima se escucha
una frase sin contenido
armnico
significativo. Este umbral vara amplia-
I
I
I
u510152A25t
ARMONICO
EL MINADE LASCOLINAS (Gracula retigiosa)dice ..Ah,, como
suena en "challie". A la izquierda aparece el espectro armnico
dcl sonido. A la dcrccha, la forma de ra onda de sonido. cuya
051015202530
ARMONICO
EL AUTOR DICE "AH" como suena en "Charlie". La forma
de la onda muestra un descenso en la amplitud. Los dos ..ah'"
suenan igual, pero uno lo genera un mecanismo no resonante
y el otro uno resonante. Esta es la diferencia fundamental
entre el aparato vocal de las aves no resonante y el humano resonante. Las lneas verticals del espectro armnico representan la
intensidad relativa del sonido en cada armnico.
437
terccr armnico, y de 560 para el tercero y cuarto. En todos estos casos
que he examinado, en los que la fundamental cruza el umbral, hay curvas de
amplitud relativa trazadas en relacin
con la frecuencia que muestran un pequeo intervalo de frecuencia que comprende cada transicin entre armnicos, y un intervalo mucho mayor durante e I cual un armnico
particular
contiene una fraccin relativamente
grande de energa acstica.
No he descubierto glissandi para los
que el amnico dominante sea superior al cuarto, pero existen numerosas
llamadas en las que el fundamental es
constante, y cuyos espectros armnicos asociados muestran caractersticas
semejantes, es decir, un amnico doadyacentes
con armnicos
minante
cuya amplitud relativa decrece rpidamente.
Para comprender cmo puede generar la sirnge espectros armnicos con
estas caractersticas, volvamos de nuevo a tni modelo simplificado del rgano.
Imaginemos qu Ia tensin de la memse reduce gradualbrana timpnica
mente, con un acercamiento cada vez
mayor de la membrana a la Pared
bronquial opuesta (o labio externo) al
mxima.
7 la vibracin
aproximarse
decisivo llegar cuando
El momento
la pared bronquial
fuerce la mema alejarse de una
brana, obligndola
pura.
En este
vibracin
sinusoidad
se har Patente el segundo
momento
aumentando
armnico,
su amplitud
la tensin de la
al hacerse menor
y actuar la fuerza de la
membrana
pared bronquial opuesta, determinando un aumento en el porcentaje del
perodo de bracin
(el perodo del
fundamental).
A medida que avanza al
proceso,
desciende Ia amplitud
del
fundamental y aumenta la del segundo
Al hacerse an mrnor la
armnico.
tensin de la membrana, se reduce el
segundo amnico y se convierte en
dominante ei tercero. En este momento se puede ver que la membrana est
en estado de bracin "rizadd", con
determinado
por la
un fundamental
tensin de membrana y un espectro
armnico asociado, debido a la constriccin impuesta por el paso dentro
del cual est vibrando la membrana.
Vayamos ahora a las aves que producen imitaciones ms o menos convincentes de la voz humana. La pregunta
es si tales aves tienen para realizar esto
algn mecanismo fisiolgico totalmente nuevo o bien llevan a cabo sus
imitaciones utilizando los mismos mecanismosque producen sus cantos habitua.les.He elegido el mina de las colinas
(Gracula religiosa) como punto de referencia debido a que su imitacin de la
voz humana es excelente.: puede engaar perfectamente al que lo escucha
hacindole creer qu est hablando
con una persona. Seleccion una frase
del repertorio del mina y la examin
con detalle, comparndola con la
misma frase dicha por m.
El lector recordar que la voz
humana se origina como una serie de
soplos de aire procedentes de la glotis,
correspondiendo el perodo entre los
soplos a la frecuencia fundamental
(de 80 a 180 soplos por segundo para
la voz masculina).. Esta pertubacin
acstica es modulada al pasar por las
cadades bucales, de modo que se
refuerzan ciertas frecuencias y se
atenan otras. Las reas de refuerzo
se denominan "componentes", y son
caractersticas del sonido particular de
las vocales. Las ilustraciones muestrrn
la forma de las ondas y sus correspondiente espectro armnico para la vocal
"a" pronunciada por el mina y por m.
El sonido fue inequvocamente "ah"
en ambos casos, pero la forma de las
ondas asociadas es totalmente diferente.
Cuando la pertubacin acstiLa
originada en la glotis estimula la vibracin de un resonador (las cadades
bucales) a una frecuencia natural, la
forma de la onda generada tendr la
frecuencia del resonador, y la amplitud
de la onda descender exponencialmente a lo largo de un perodo correspondiente al del fundamental. Se
pueden aislar fcilmente los componentes del mina y los mos correspondientes a la vocal "a" y ver si la forma
En los patos y las ocas aparecen
de la onda resultante se ajusta a este
espectros armnicos con muchos com- , criterio. Descubrimos que la amplitud
ponentes y con arnplitudes que no
de mis componentes ciertamente decae
patrn
particular.
ningn
muestran
exponencialmente dentro del perodo
Estos espectros tienen que estar relaciofundamental, pero en el mina no decae,
y solamente se producen variaciones
nados con una forma de vibracin de
membrana semejante a las pulsaciones
de amplitud al azar. Esta es la prueba
producidas
en la glotis humana, es
ms convincente de que los resonadores no estn implicados en la "imitadecir, una pulsacin de amplitud elevacin" del mina.
da seguida de una serie de ondas menos
fuertes de perodo variable .
iCrno se produce entonces esta
imitacin?. Es importante comenzar
En todos los armnicos, sea cual sea